DINÁMICA DE LA DENSIDAD DE ÁRBOLES Y LA BIOMASA AÉREA EN ... · Generación de información de crecimiento y captura de carbono de ... medición diamétro ... y BA, y por ende

DINÁMICA DE LA DENSIDAD DE ÁRBOLES Y LA BIOMASA AÉREA EN

BOSQUES ANDINOS DEL DEPARTAMENTO DE ANTIOQUIA, COLOMBIA

REMEDICIÓN DE PARCELAS PERMANENTES

PROYECTO EXPEDICIÓN ANTIOQUIA

Álvaro Javier Duque Montoya

Asesor Académico

Miguel Ángel Peña

Iván López Montiel

Adriana Yépes

Felipe Cardona

Junio 10 de 2015

Medellín, Colombia

En el marco del Proyecto

Mecanismo para la Mitigación Voluntaria de Emisiones de GEI en Colombia – MVC producto 2.4

Generación de información de crecimiento y captura de carbono de especies nativas generada,

incorporada a bases de datos nacionales, y utilizada por el portafolio de proyectos de carbono

forestal

Proyecto: Diversidad, dinámica y productividad de los bosques de Antioquia 2

TABLA DE CONTENIDO

INTRODUCCIÓN .............................................................................................................................. 4

OBJETIVO GENERAL ...................................................................................................................... 5

OBJETIVOS ESPECÍFICOS .............................................................................................................. 5

ÁREA DE ESTUDIO ......................................................................................................................... 6

PREPARACIÓN DE LOS DATOS .................................................................................................... 9

BIOMASA AÉREA .......................................................................................................................... 10

TASAS DEMOGRÁFICAS .............................................................................................................. 10

DINÁMICA BIOMASA AÉREA ..................................................................................................... 10

RESULTADOS ................................................................................................................................. 11

Tasas de cambio por categoría diamétrica .................................................................................... 11

Tasas de cambio por categoría de densidad de la madera: ............................................................ 14

DISCUSIÓN ..................................................................................................................................... 16

BIBLIOGRAFIA ............................................................................................................................... 18


LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Características y ubicación de las 8 parcelas permanentes establecidas en el departamento

de Antioquia, Colombia. ..................................................................................................................... 6

LISTA DE FIGURAS

Fig 1. Localización de las parcelas permanentes en el departamento de Antioquia, Colombia. Los

puntos oscuros representan las parcelas con altitudes por debajo de los 1.500 m (Tb = tierras bajas);

y los puntos grises representan las parcelas con altitudes por encima de los 1.500 m (Ta = tierras

altas). ................................................................................................................................................... 6

Fig 2. Remedición parcelas permanentes. A) medición diamétro individuos del dosel y B) del

sotobosque. .......................................................................................................................................... 8

Fig 3. Remedición parcelas permanentes. A) remedición diámetros y B) medición alturas con vara

extensible............................................................................................................................................. 9

Fig 4. (A) Número total de individuos (ha-1

); y (B) biomasa aérea total (t/ha) (D≥1cm). Las barras

contiguas indican cada censo. WD0.25: especies con densidad de madera ≤ 0.52gr cm-3

. WD0.5:

especies con densidad de madera 0.52<WD≤0.69gr cm-3

. WD0.75: especies con densidad de madera

≤ 0.69gr cm-3

. .................................................................................................................................... 12

Fig 5. Dinámica y cambio neto (% año-1

) del número de individuos (A, B y C) y de la biomasa

aérea (D, E y F), para las categorías de tamaño definidas: todo (D≥1cm; A y D), dosel (D≥10cm; B

y E) y sotobosque (1cm≤D<10cm; C y F). ....................................................................................... 13


) del número de individuos (A, B y C) y de la biomasa

aérea (D, E y F), para los grupos de especies definidos a partir de la densidad de la madera: WD0.25

(A y D), WD0.5 (B y E) y WD0.75 (C y F).......................................................................................... 15


INTRODUCCIÓN

Los bosques tropicales, considerados uno de los ecosistemas más extensos y productivos

del planeta (Phillips & Gentry, 1994; Phillips et al., 2002), se estima que contienen

aproximadamente el 40-50% del carbono almacenado en toda la vegetación terrestre (Pan et

al., 2011; Saatchi et al., 2011). Por este motivo, el papel que juegan los bosques tropicales

en la regulación del carbono y mitigación del cambio climático es preponderante (Clark,

2007). Sin embargo, uno de los principales desafíos que enfrentan los proyectos de

conservación y manejo sostenible de los bosques, en especial aquellos enfocados en los

mecanismos de Reducción de emisiones por Deforestación y Degradación de bosques (e.g.

REDD+), es obtener estimados confiables de la variación espacial y temporal de los

contenidos de carbono que almacenan los bosques. En buena medida, la carencia de

información está asociada con la alta variabilidad de la biomasa aérea (BA) contenida en

los bosques, la cual representa el compartimento de carbono con mayor dinámica natural

dentro del sistema. En consecuencia, el monitoreo simultáneo de las tasas de crecimiento,

reclutamiento y mortalidad, es crucial para entender la variación temporal de la BA e inferir

acerca de los factores que determinan la pérdida y/o acumulación de carbono en los

bosques tropicales (Baker et al., 2004; Valencia, Condit, Muller-Landau, Hernández &

Navarrete, 2009).

Durante las últimas décadas, diferentes estudios han reportado un incremento en la BA

acumulada en los bosques tropicales, así como en las tasas de mortalidad y crecimiento

(Baker et al., 2004; Lewis et al., 2004; Chave et al., 2008; Phillips, Lewis, Baker, Chao &

Higuchi, 2008; Lewis et al., 2009; Brienen et al., 2015). Estos cambios funcionales y

estructurales en los bosques han sido principalmente atribuidos al continuo aumento en las

concentraciones de CO2 en la atmósfera (Lewis et al., 2004; Phillips et al., 2004; 2008;

Lewis et al., 2009). Aun así, la alta tasa de fertilización por los incrementos de la

concentración de CO2 parece estar a su vez menguando la longevidad de las especies y

aumentando la mortalidad, dando como resultado una disminución en la tasa de

acumulación de carbono de los bosques en la última década (Brienen et al., 2015). Sin

embargo, otros autores proponen mecanismo alternos asociados con procesos de respuesta a

la perturbación o disturbio, como responsables del incremento en la productividad

observada en los bosques (Chave et al., 2008). Si el aumento en las concentraciones

atmosféricas de CO2 es la principal causa del incremento en la BA acumulada por los

bosques, se espera un aumento simultáneo en el crecimiento, reclutamiento y mortalidad de

árboles, pero siendo mayor el reclutamiento que la mortalidad (Lewis et al., 2004; Phillips

et al., 2004). Si por el contrario, los bosques están en un proceso de recuperación como

respuesta a un disturbio pasado, se podría encontrar un incremento en el aumento en

abundancia y BA de especies de crecimiento lento en relación con especies de rápido

crecimiento (Chave et al., 2008). Cuando los bosques están sometidos a aclareo natural

(“self-thinning”) como recuperación de un disturbio, lo que se debe esperar es un

incremento en la mortalidad de individuos, pero con un aumento en la BA (Oliver &

Larson, 1990). Como una premisa básica, la mayoría de estudios asocian especies de rápido

crecimiento con baja densidad de madera (WD) y especies de lento crecimiento con alta

WD (Wright et al., 2010).


No obstante, nuestro conocimiento sobre la distribución espacial y temporal de la

abundancia de individuos (AI) y BA, y por ende de las reservas de carbono en los bosques

tropicales en general, continúa siendo limitado. En el caso de los bosques tropicales de Sur

América, gran parte de los estudios sobre los cambios temporales de la BA se han centrado

en bosques de tierras bajas (Phillips et al., 2004; 2008; Valencia et al., 2009; Brienen et al.,

2015), limitando nuestro conocimiento de su variación espacial y temporal en los

ecosistemas andinos. Generalmente se asumen los ecosistemas tropicales de tierras bajas,

en especial los de la Amazonía, como los bosques más productivos del planeta (Phillips et

al., 2004). Sin embargo, en bosques andinos de alturas intermedias, se pueden encontrar

valores de BA similares o incluso superiores a los reportados para la Amazonia (Sierra et

al., 2007; Yepes et al., 2015). En este estudio, que tiene como objetivo contribuir con el

conocimiento de la dinámica de la AI y BA de los bosques andinos, se analizó la

información proveniente de dos censos realizados en ocho parcelas permanentes de 1 ha

cada una, las cuales están localizadas en el noroeste de Colombia, en su mayoría en el

departamento de Antioquia. Con base en esta información, se busca dar respuesta a las

siguientes preguntas: 1) ¿Cuál es la tendencia actual en relación con el esperado equilibrio

dinámico de la AI y BA en los bosques estudiados?; 2) ¿Según la tendencia en la dinámica

de la AI y BA, que podemos deducir acerca del efecto de la fertilización por CO2 o la

respuesta al disturbio como posibles mecanismos que determinan la dinámica observada en

los bosques estudiados?

OBJETIVO GENERAL

El objetivo de este convenio es el de generar información sobre crecimiento y captura de

carbono para especies nativas, que sea incorporada en sistemas nacionales de información y

usada por los proyectos de carbono forestal del país.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

a) Realizar un trabajo de campo que permita la remedición de las variables

estructurales básicas (el. Diámetro, altura, taxonomía) en 8 parcelas de las 16 establecidas

en marco del proyecto Expedición Antioquia.

b) Estimar la biomasa aérea y los contenidos de carbono asociados para un segundo

periodo de medición (2013/2014), y compararlos con los obtenidos para el periodo uno

(2007/2009).

c) Identificar si existen pérdidas y ganancias en términos de carbono durante el

periodo de análisis, y determinar si en el caso de las pérdidas se observa degradación.

d) Identificar especies con crecimientos importantes en biomasa que puedan ser

potenciales para efectos de restauración ecológica y/o proyectos de carbono forestal.

e) Aportar el conocimiento de la dinámica forestal de los bosques naturales del

departamento de Antioquia.


ÁREA DE ESTUDIO

Fig. 1. Localización de las parcelas permanentes en el departamento de Antioquia,

Colombia. Los puntos oscuros representan las parcelas con altitudes por debajo de los

1.500 m (Tb = tierras bajas); y los puntos grises representan las parcelas con altitudes por

encima de los 1.500 m (Ta = tierras altas).

El área de estudio se localiza en el departamento de Antioquia (Colombia), en los

municipios de Anorí, Belmira, Caicedo, El Bagre, Nechí, Necoclí, Puerto Triunfo y

Támesis (Fig. 1). En cada uno de estos municipios se estableció una parcela permanente de

1 ha, cubriendo un gradiente altitudinal que varía entre 50 a 2.950 msnm. La precipitación

promedio anual varía entre 1.750 a 4.250 mm año-1

(Tabla 1). La topografía y la geología

de la zona es muy variable como producto de los sedimentos volcánicos y aluviales que dan

origen a la diversidad de suelos y las propiedades geomorfológicas de la región (Malagón,

2003).

Tabla 1. Características y ubicación de las ocho (8) parcelas permanentes establecidas en el

departamento de Antioquia, Colombia.


Código Municipio Coordenadas A P T

Sotobosque Dosel

n1(n2) BA1(BA2) n1(n2) BA1(BA2)

A Támesis 05°47’42” N

75°40’11” W 550 1.750 26

3.475

(2.825)

10,76

(9,98)

428

(434)

135,94

(143,91)

B Caicedo 06°23’30” N

76°01’31” W 2.670 2.200 18

5.425

(3.481)

25,45

(21,52)

1.141

(1.087)

223,75

(232,78)

F Nechí 08°03’21” N

74°46’05” W 129 3.250 28

2.206

(2.081)

7,54

(6,96)

501

(463)

199,13

(216,43)

G El Bagre 06°00’22” N

74°36’38” W 50 4.250 37

5.319

(4.906)

14,64

(16,04)

497

(469)

183,52

(185,26)

H Pto. Triunfo 07°39’30” N

74°49’07” W 192 2.250 31

5.400

(4.719)

20,26

(20,73)

365

(376)

195,23

(222,89)

J Necoclí 08°30’26” N

76°39’27” W 68 1.750 24

5.063

(3.900)

17,28

(10,79)

527

(516)

184,39

(191,94)

L Anorí 06°58’00” N

75°09’00” W 1.750 2.400 21

7.488

(7.250)

21,54

(22,70)

918

(949)

188,86

(210,34)

M Belmira 06°09’05” N

75°42”00” W 2.950 2.100 11

5.088

(5.300)

17,46

(19,60)

485

(491)

201,58

(225,76)

A=altitud (msnm); P=precipitación promedio anual (mm año-1

); T=Temperatura promedio (°C); n=número de

individuos por hectárea (D≥1cm) en el primer (n1) y segundo censo (n2); BA=biomasa aérea (t ha-1

) en el

primer (BA1) y segundo censo (BA2).

Las parcelas fueron establecidas entre los años 2006 y 2009 y la remedición de estas se

realizó entre los años 2013 y 2014. Durante el primer censo en cada parcela se marcaron,

mapearon, midieron y colectaron todos los árboles y palmas con D (diámetro a 1.3 m de

altura) mayor o igual a diez cm (dosel; Fig. 2A), los individuos con deformación en los

tallos, bambas y raíces tabulares o columnares se midieron donde el tallo era regular

(Condit, 1998). Adicionalmente, en cada parcela se estableció una subparcela de 0.16 ha

(40×40m), en la cual se muestrearon todos los árboles y palmas con D mayor o igual a 1cm

y menor a 10cm (sotobosque; Fig. 2B).


Fig. 2. Remedición parcelas permanentes. A) medición diamétro individuos del dosel y B)

del sotobosque.

En todos los casos se marcó con pintura el punto de medición del D, con el objetivo de

realizar las futuras mediciones en el mismo lugar (Fig. 3A). La medición de alturas se

realizó al 40% de los individuos; los individuos con alturas menores de 15 m se midieron

con vara extensibles (Fig. 3B) y aquellos con altura superior a 15 m con hipsómetro laser

(Hipsómetro Forestry 550). Durante el segundo censo se registró el crecimiento en el D, el

reclutamiento y la mortalidad. La determinación taxonómica y homologación del material

vegetal se llevó a cabo en el Herbario de la Universidad de Antioquia (HUA).


Fig. 3. Remedición parcelas permanentes. A) Remedición diámetros y B) medición alturas

con vara extensible.

PREPARACIÓN DE LOS DATOS

Durante la remedición de parcelas permanentes es común encontrar algunos individuos con

crecimiento negativo o positivos muy altos (Condit et al., 2004); en estos casos se

identificaron los individuos con crecimientos extremos negativos (menores de -0.1cm año-

1) y positivos (mayores de 7.5cm año

-1). Posteriormente, el D del segundo censo de los

individuos identificados con crecimiento extremo, se modificó para que su crecimiento

diamétrico no fuera inferior o superior, según el caso, a los valores indicados anteriormente

como extremos.

Para estimar la altura de todos los individuos, se generó un modelo de regresión diámetro–

altura, para lo cual se utilizó el modelo asintótico de Weibull 𝐻 = 𝑎 × (1 − 𝑒(−𝑏 × 𝐷𝑐));

donde H es la altura, a, b y c son los parámetros a estimar y D el diámetro asociado con

cada árbol en cada medición (Feldpausch et al., 2012). Para obtener los parámetros

requeridos para el modelo se usó la información de todos los árboles con registro de altura

en las ocho parcelas. El modelo obtenido se utilizó para la estimación de la altura de todos

los árboles en los dos periodos de medición.

A cada individuo se le asignó el valor de WD empleando la información reportada en la

literatura (Chave, Muller-Landau, Baker, Easdale, Ter Steege, & Webb, 2006; Zane et al.,

2009). En caso de no encontrar la densidad a nivel de especie, se le asignó el promedio por

género, familia o el promedio de la densidad de las especies registradas en cada parcela,

respectivamente. La WD se seleccionó como un rasgo funcional clave (Wright et al., 2010),

que permite analizar la influencia de grupos de especies con diferentes estrategias de

supervivencia, crecimiento y mortalidad sobre las tasas de acumulación de BA y el

recambio de individuos. Con base en lo anterior, se empleó el valor de la WD por especies

para la definición de grupos funcionales en el presente estudio. Es decir, todos los valores

de WD, de los individuos monitoreados en el primer censo, fueron agrupados y


posteriormente divididos en dos grupos funcionales extremos, los cuales fueron definidos

por el primer (WD0.25) y cuarto cuartil (WD0.75), con un tercer grupo intermedio (WD0.5)

(Peña & Duque, 2013).

BIOMASA AÉREA

Para estimar la BA se utilizó la ecuación alométrica propuesta por Chave et al. (2014)

𝐵𝐴 = 0.0673 × (𝑊𝐷 × 𝐷2 × 𝐻)0.976; donde BA es la biomasa aérea estimada en

kilogramos, D es el diámetro del árbol, H la altura estimada y WD es el valor de la

densidad de la madera. Esta ecuación fue construida con información de 4.004 árboles con

D≥5 cm (Chave et al., 2014). Dado que en la información del presente estudio se incluyen

árboles con D≥1 cm, el uso de esta ecuación puede inducir menos errores en los estimados

que los que se obtendrían con el uso de las ecuaciones propuestas por Álvarez et al. (2012)

para los bosques naturales de Colombia, en las cuales solo se incluyeron árboles con D≥10

cm.

TASAS DEMOGRÁFICAS

Las tasas de reclutamiento y mortalidad de individuos, son usualmente estimadas a partir de

modelos logarítmicos, los cuales asumen probabilidades constantes en cada período de

tiempo (Phillips, Hall, Gentry, Sawyer & Vásquez, 1994). La tasa de mortalidad de

individuos se calculó como 𝑚𝐴𝐼 = (ln(𝑁0 𝑁𝑠⁄ ) 𝑡⁄ ) × 100, y la tasa de reclutamiento de

individuos como 𝑟𝐴𝐼 = (ln(𝑁𝑓 𝑁𝑠⁄ ) 𝑡⁄ ) × 100. El cambio neto del número de individuos se

calculó como 𝑁𝐴𝐼 = (ln(𝑁𝑓 𝑁0⁄ ) 𝑡⁄ ) × 100 (Condit et al., 2004). Donde N0 es el número

inicial de árboles, Ns el número original de árboles que sobreviven en el último censo

[𝑁𝑠 = 𝑁0 − 𝑁𝑑], Nf el número final de árboles [𝑁𝑓 = 𝑁0 − 𝑁𝑑 + 𝑁𝑟]; siendo Nd el número

de árboles muertos entre censos y t es el tiempo entre censos.

DINÁMICA BIOMASA AÉREA

La dinámica de la BA de cada parcela fue representada por las tasas anuales de mortalidad,

reclutamiento, crecimiento e incremento neto. La tasa anual de mortalidad entre los censos

se estimó como 𝑚𝐵𝐴 = (ln (𝐵𝐴1 (𝐵𝐴1 − 𝑀)⁄ ) 𝑡⁄ ) × 100. La tasa anual de reclutamiento se

estimó como 𝑟𝐵𝐴 = (ln((𝐵𝐴1 − 𝑀 + 𝑅) (𝐵𝐴1 − 𝑀)⁄ ) 𝑡⁄ ) × 100. La tasa de crecimiento

relativo de la BA entre los censos se estimó como

𝑔𝐵𝐴 = (ln((𝐵𝐴2 − 𝑅) (𝐵𝐴1 − 𝑀)⁄ ) 𝑡⁄ ) × 100. El cambio neto de la BA se estimó como

𝑁𝐵𝐴 = (ln(𝐵𝐴2 𝐵𝐴1⁄ ) 𝑡⁄ ) × 100. Donde BA1 y BA2 es la BA en el primer y segundo censo

respectivamente, M es la BA de los árboles muertos y R es la BA de los individuos

reclutados durante el segundo censo (Valencia et al., 2009; Peña & Duque, 2013).


Todos los análisis de la dinámica de individuos y BA indicados anteriormente se realizaron

por separado para los individuos del dosel (D≥10cm) sotobosque (1cm≤D<10cm) y todos

los individuos (D≥1cm), el cual se tomó como la suma de lo reportado para el dosel y

sotobosque. Todos los valores provenientes de las subparcelas de 0.16 ha fueron llevados a

hectárea, con el objetivo de poder hacer comparables los datos. De igual forma, dichos

análisis se realizaron de forma independiente para los tres grupos de especies definidos

anteriormente con base en la WD (WD0.25, WD0.5 y WD0.75).

RESULTADOS

Con respecto al total de todos los individuos (D≥1cm), se observó una disminución en la AI

entre censos, el cual disminuyó de un valor promedio de 5.541 ± 1.694 individuos ha-1

en el

primer censo a 4.897 ± 1.714 individuos ha-1

en el segundo (promedio ± desviación

estándar; Fig. 4A). Se observó una disminución anual promedio entre censos en la AI de -

157.34 ± 175.83 individuos ha-1

año-1

. En total, este valor representa una tasa de cambio

neto en la AI de -2.83 ± 2.77% año-1

(Fig. 5A). La cantidad promedio de BA por el

contrario, incrementó de 205.92 ± 28.64t ha-1

en el primer censo a 219.70 ± 32.90t ha-1

en

el segundo (Fig. 4B). El valor promedio de BA, tuvo un incremento anual promedio de 2.23

± 1.77t ha-1

año-1

, lo cual equivale a una tasa de cambio neto de la BA de 1.08 ± 0.81% año-

1 (Fig. 5D). La pérdida total de individuos por mortalidad (290.91 ± 152.64 individuos ha

-1

año-1

) fue mayor que la ganancia por reclutamiento (133.57 ± 107.18 individuos ha-1

año-1

).

En el caso de la BA para el total de individuos, la mayor parte de la ganancia se dio por

efecto del crecimiento (gBA=4.65 ± 1.26t ha-1

año-1

), pero siendo en este caso mayor la

mortalidad (mBA=3.06 ± 1.57t ha-1

año-1

) que el reclutamiento (rBA=0.72 ± 0.67t ha-1

año-1

).

Tasas de cambio por categoría diamétrica: En relación a los individuos del dosel

(D≥10cm), se observó una menor disminución en la AI entre censos, la cual paso de un

valor promedio de 608 ± 272 individuos ha-1

en el primer censo a 598 ± 265 individuos ha-1

en el segundo. No obstante, las parcelas A, H, L y M presentaron un incremento neto de los

individuos entre censos (Tabla 1). La disminución anual promedio entre censos en la AI fue

de -2.49 ± 5.27 individuos ha-1

año-1

. En total, este valor representa una tasa de cambio neto

en la AI de -0.36 ± 0.82% año-1

(Fig. 5B).


Fig. 4. (A) Número total de individuos (ha-1

); y (B) biomasa aérea total (t/ha) (D≥1 cm).

Las barras contiguas indican cada censo. WD0.25: especies con densidad de madera ≤ 0.52

gr cm-3

. WD0.5: especies con densidad de madera 0.52<WD≤0.69 gr cm-3

. WD0.75: especies

con densidad de madera ≤ 0.69 gr cm-3

.


Fig. 5. Dinámica y cambio neto (% año-1

) del número de individuos (A, B y C) y de la

biomasa aérea (D, E y F), para las categorías de tamaño definidas: todo (D≥1cm; A y D),

dosel (D≥10cm; B y E) y sotobosque (1cm≤D<10cm; C y F).

La cantidad promedio de BA por el contrario, incrementó de 189.05 ± 25.00t ha-1

en el

primer censo a 203.66 ± 29.18t ha-1

en el segundo. El valor promedio de BA, tuvo un

incremento anual promedio de 2.44 ± 1.53t ha-1

año-1

, lo cual equivale a una tasa de cambio

neto de la BA de 1.28 ± 0.76% año-1

(Fig. 5E). La pérdida promedio de individuos por


mortalidad (10.78 ± 4.97 individuos ha-1

año-1

) fue mayor que la ganancia por reclutamiento

(8.29 ± 3.63 individuos ha-1

año-1

; Fig. 5B). Con relación a la BA de los individuos del

dosel, la mayor parte de la ganancia se dio por efecto del crecimiento (gBA=4.27 ± 1.26t ha-

1 año

-1), pero con una mayor mortalidad (mBA=2.41 ± 1.33 t ha

-1 año

-1) que reclutamiento

(rBA=0.65 ± 0.66t ha-1

año-1

; Fig. 5E).

Con respecto al sotobosque (1cm≤D<10cm), se observó una disminución en el promedio de

la AI entre censos, el cual disminuyó de un valor promedio de 4 933 ± 1 546 individuos ha-

1 en el primer censo a 4 298 ± 1 614 individuos ha

-1 en el segundo. Solo la parcela M

presentó un incremento en el número de individuos del sotobosque. La disminución anual

promedio entre censos en la AI fue de -158.14 ± 178.87 individuos ha-1

año-1

. En total, este

valor representa una tasa de cambio neto en la AI de -3.23 ± 3.33% año-1

(Fig. 5C). De

igual forma, la cantidad promedio de BA, disminuyó de 16.87 ± 5.82t ha-1

en el primer

censo a 16.04 ± 6.05t ha-1

en el segundo. Esta disminución en la BA obedeció

principalmente a la alta disminución en la BA de la parcela J, mientras que las parcelas G,

H, L y M presentaron tasas de cambio neto positivas (Fig. 5F). La disminución promedio

anual de la BA fue de -0.28 ± 0.75t ha-1

año-1

, lo cual equivale a una tasa de cambio neto de

la BA en el sotobosque de 1.61 ± 4.19% año-1

(Fig. 5F). La pérdida total de individuos por

mortalidad (284.51 ± 155.50 individuos ha-1

año-1

) superó la ganancia por reclutamiento

(126.37 ± 107.40 individuos ha-1

año-1

; Fig. 5C). La pérdida promedio de BA por

mortalidad (mBA=0.70 ± 0.54t ha-1

año-1

) en el sotobosque fue superior al crecimiento

(gBA=0.36 ± 0.25t ha-1

año-1

), con una tasa de crecimiento promedio de la BA muy baja

(rBA=0.08 ± 0.09t ha-1

año-1

; Fig. 5F).

Tasas de cambio por categoría de densidad de la madera: Los límites establecidos para

las categorías funcionales según la WD fueron 0.52 gr cm-3

, para el primer cuartil (WD0.25),

0.69 gr cm-3

, para el tercer cuartil (WD0.75), y una media de 0.60 gr cm-3

para el grupo

promedio. La AI por categoría de WD disminuyó entre censos, con un cambio neto

promedio de NAI WD0.25=-3.75 ± 2.69% año-1

, NAI WD0.5=-2.05 ± 2.98% año-1

y NAI

WD0.75=-2.93 ± 3.59% año-1

. En todos los casos, la tasa de mortalidad de individuos

promedio fue superior a la tasa de reclutamiento (Fig. 6A, B y C). En promedio, la BA en

las tres categorías de WD incrementó entre censos, con una tasa de cambio neto de BAn

WD0.25=1.34 ± 2.38% año-1

, BAn WD0.5=0.76 ± 1.28% año-1

y BAn WD0.75=0.94 ± 0.86%

año-1

. La tasa de crecimiento de BA presentó en todos los casos un valor promedio superior

a las tasas de mortalidad y reclutamiento. En promedio, la pérdida promedio anual de BA

por mortalidad (2.29 ± 1.27% año-1

), así como la tasa de crecimiento de BA (2.51 ± 0.47%

año-1

), en la categoría de WD0.5, fue mayor que en las categorías de WD0.25 (mBA= 1.92 ±

1.78% año-1

; gBA= 2.38 ± 1.14% año-1

) y WD0.75 (mBA= 1.11 ± 0.63% año-1

; gBA= 1.92 ±

0.40% año-1

), respectivamente. Por el contrario, la tasa de reclutamiento fue mayor en las

especies de la categoría WD0.25 (rBA= 0.95 ± 1.82% año-1

) que en las categorías de WD0.5

(rBA= 0.62 ± 0.43% año-1

) y WD0.75 (rBA= 0.15 ± 0.13% año-1

; Fig. 6D, E y F). Sin

embargo, no se encontraron diferencias significativas en el promedio de las tasas de


mortalidad, reclutamiento, crecimiento e incremento neto de la BA observado en cada

parcela, entre categorías de WD (mBA: F-Value=1.673; P-Value=0.212; rAI: F-Value=1.098;

P-Value=0.352; gAI: F-Value=1.403; P-Value=0.268; NAI: F-Value=0.261; P-

Value=0.773).


) del número de individuos (A, B y C) y de la

biomasa aérea (D, E y F), para los grupos de especies definidos a partir de la densidad de la

madera: WD0.25 (A y D), WD0.5 (B y E) y WD0.75 (C y F).


DISCUSIÓN

En promedio, el incremento neto en la BA de los bosques del área de estudio (D≥1

cm=2.23 ± 1.77 t ha-1

año-1

; y dosel D≥10 cm=2.44 ± 1.53t ha-1

año-1

) fue superior a lo

reportado para bosques tropicales de tierras bajas de la Amazonía (Baker et al., 2004;

Chave et al., 2008; Phillips et al. 2008; Brienen et al., 2015). Si asumimos que el 50% de la

biomasa seca es carbón, los bosques monitoreados acumulan en promedio 1.11 tC ha-1

año-

1. El incremento en la BA fue direccionado principalmente por el crecimiento de los árboles

de dosel, en donde el promedio de la tasa de crecimiento de la BA (2.23 ± 0.50% año-1

) fue

superior a la tasa de mortalidad (1.25 ± 0.65% año-1

). Los individuos del sotobosque por su

parte, disminuyeron BA a una tasa de cambio neto promedio de -1.61 ± 4.19% año-1

, lo

cual obedeció principalmente a la alta pérdida de BA por mortalidad (4.21 ± 2.84% año-1

).

Este resultado, resalta la importancia de la inclusión de árboles con D<10 cm para la

cuantificación de la BA y su dinámica en bosques tropicales (Valencia et al., 2009). Según

los resultados obtenidos, la no inclusión del sotobosque, puede conducir a una sobre

estimación del 11% en el cambio neto de la BA en el área de estudio.

El recambio de individuos, contrario a lo reportado para los bosques de tierras bajas de la

Amazonia (Phillips et al., 2004), presentó una tendencia negativa (-2.83 ± 2.77% año-1

). Si

bien dicha tendencia fue consistente en las dos categorías diamétricas definidas, se observó

una mayor pérdida de individuos en el sotobosque, donde la tasa promedio de mortalidad

dobló la tasa de reclutamiento. Las diferencias en las tasas de mortalidad entre el dosel y el

sotobosque, son similares a lo reportado recientemente para los bosques de la Amazonía

(Brienen et al., 2015), donde se encontró un incremento en la pérdida de BA por

mortalidad, la cual es determinada principalmente por la mortalidad de árboles pequeños.

No obstante, en el presente estudio las altas tasas de mortalidad aún no parecen afectar las

tasas de acumulación de BA. En general, se asume que altas tasas de mortalidad pueden

emerger como consecuencia de la presencia de condiciones desfavorables para el

crecimiento de los árboles (Chave et al., 2008). Por ejemplo, es probable que factores

externos, como la sequía provocada por el fenómeno del niño del año 2010, sea uno de los

mecanismos que permita explicar la alta mortalidad observada en estos bosques. Esta

explicación es consistente con los resultados reportados para los bosques de la Amazonía

(Phillips et al., 2009), los cuales indican que los árboles tropicales son vulnerables al estrés

por sequías prolongadas. Sin embargo, dado que en el área de estudio se presentó una

mayor mortalidad en los individuos del sotobosque y en las especies de la categoría de

WD0.25, las altas tasas de mortalidad parecen estar en parte asociadas a una reducción en la

disponibilidad de luz en el sotobosque, como consecuencia de un mayor crecimiento en la

dominancia de árboles del dosel (Lewis et al., 2004).

Las tendencias encontradas en la dinámica de la BA y la AI en las categorías de tamaño y

de WD definidas, permiten asumir que en estos bosques se está presentando una

disminución en los individuos con valores bajos de WD, así como un incremento en la

abundancia y dominancia de árboles grandes. Con respecto a la dinámica de la BA, en los


individuos del dosel se observó una alta tasa de crecimiento de BA y poca pérdida por

mortalidad. Mientras que en lo relacionado con la AI, el cambio neto de individuos

presentó mayor disminución en el sotobosque (-3.23 ± 3.33% año-1

) y en las especies de la

categoría WD0.25 (-3.75 ± 2.69% año-1

). En consecuencia, los resultados encontrados

indican que los bosques del área de estudio se encuentran en un proceso de recuperación de

un disturbio pasado. No obstante, la dinámica de la BA y la AI presentó variaciones

importantes entre algunas de las parcelas monitoreadas (Fig. 5 y 6), lo cual puede ser una

consecuencia de la alta variación en el régimen de perturbación natural de los bosques

(Baker et al., 2004; Marvin et al., 2014). Por ejemplo, en tres de las ocho parcelas se

encontró un cambio neto de la BA inferior a 1.00t ha-1

año-1

(parcelas B, G y J; Fig. 5D).

En el caso de las parcelas B y G, este patrón fue direccionado principalmente por la

mortalidad de varios individuos de gran porte. Mientras que en la parcela J, esta tendencia

es direccionada principalmente por la alta pérdida de BA en el sotobosque, como

consecuencia del alto número de árboles pequeños muertos por la caída de dos individuos

del dosel.

Otra fuente importante de variabilidad en el área de estudio es la relacionada con las

diferencias en la composición florística de las parcelas, lo cual es notorio en el aporte que

realizan las tres categorías de especies definidas a partir de la WD a la AI y la BA (Fig. 4).

Por ejemplo, en las parcelas M y H, las especies pertenecientes a la categoría WD0.75

aportan más del 70% de la BA total de las parcelas, mientras que las especies con WD0.25

aportaron 3% y 14% de la BA total, respectivamente (Fig. 4B). Entre las especies más

representativas en las parcelas, se destaca la gran abundancia de individuos y el alto aporte

en BA que realizó la especie Quercus humboldtii (Bonpl.), la cual es reconocida en los

bosques de alta montaña por su gran porte, madera valiosa y adaptación natural a las bajas

temperaturas. Esta especie contribuyó en el segundo censo con el 13% del total de la BA

acumulada en todas las parcelas y el 87% de la BA en la parcela M. En la región en la cual

se encuentra la parcela M y en menor proporción la parcela L, municipios de Belmira y

Anorí respectivamente, se encuentran fragmentos de bosque con importantes asociaciones

de Q humboldtii, los cuales según los resultados del presente estudio tienen un alto

potencial de acumulación de carbono en la BA. En conclusión, las diferencias observadas

en la dinámica de la BA y la AI entre las parcelas, así como diferencias en la composición

florística como lo indicado anteriormente, resaltan la alta variabilidad espacial de los

bosques andinos, lo cual limita la comprensión de su estructura y la variación de la BA a

una escala regional (Marvin et al., 2014). En este sentido, los resultados del presente

estudio resaltan la importancia de contar con muestreos lo suficientemente robustos, ya sea

en área y/o en el número de parcelas, que permitan capturar la variación espacial y temporal

de los bosques tropicales.

Por último, se puede asumir que los bosques del área de estudio actualmente actúan como

un sumidero importante de carbono. No obstante, es pertinente continuar con su monitoreo,

con el fin de corroborar si las altas tasas de acumulación de BA se mantienen en el tiempo,


o si por el contrario se presenta una disminución en estas, similar a lo reportado para otros

bosques tropicales (Brienen et al., 2015). Los resultados del presente estudio resaltan la

importancia de los bosques andinos, no solo en lo relacionado con la acumulación de

carbono, sino también por su importancia como refugio de la flora (Duque et al., 2014). En

este sentido, es importante emprender acciones encaminadas a garantizar su conservación y

el entendimiento de su dinámica, más aún si tenemos en cuenta la alta intervención

antrópica a la cual han estado sometidos históricamente estos bosques (Cabrera et al.,

2011). Adicionalmente, las tendencias relacionadas con la dinámica de la BA, corroboran el

gran potencial que estos ecosistemas tienen para la implementación de programas

relacionados con el pago por servicios ambientales, tales como la captura y regulación del

ciclo de carbono.

BIBLIOGRAFIA

Álvarez, E., Duque, A., Saldarriaga, J., Cabrera, K., De Las Salas, G., Del Valle, I., Lema,

A., Moreno, F., Orrego, S. & Rodríguez, L. (2012). Tree above-ground biomass allometries

for carbon stocks estimation in the natural forests of Colombia. Forest Ecology and

Management, 267, 297-308.

Baker, T. R., Phillips, O. L., Malhi, Y., Almeida, S., Arroyo, L., Di Fiore, A., Erwin, T.,

Higuchi, N., Killeen, T. J., Laurance, S. G., Laurance, W. F., Lewis, S. L., Monteagudo, A.,

Neill, D. A., Núñez Vargas, P., Pitman, N. C. A., Silva, J. N. M. & Vásquez Martínez, R.

(2004). Increasing biomass in Amazonian forest plots. Philosophical Transactions of the

Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 359, 353-365.

Brienen, R. J. W., Phillips, O. L., Feldpausch, T. R., Gloor, E., Baker, T. R., Lloyd, J.,

Lopez-Gonzalez, G., Monteagudo-Mendoza, A., Malhi, Y., Lewis, S. L., Vásquez

Martinez, R., Alexiades, M., Álvarez Dávila, E., Alvarez-Loayza, P., Andrade, A., C.

Aragao, L. E. O., Araujo-Murakami, A., M. Arets, E. J. M., Arroyo, L., Aymard G. A.,

Bánki, O. S., Baraloto C., Barroso, J., Bonal, D., Boot, R. G. A., Camargo, J. L. C.,

Castilho, C. V., Chama, V., Chao, K. J., Chave, J., Comiskey, J. A., Cornejo Valverde, F.,

da Costa, L., de Oliveira, E. A., Di Fiore, A., Erwin, T. L., Fauset, S., Forsthofer, M.,

Galbraith, D. R., Grahame, E. S., Groot, N., Hérault, B., Higuchi, N., Honorio Coronado, E.

N., Keeling, H., Killeen, T. J., Laurance, W. F., Laurance, S., Licona, J., Magnussen, W. E.,

Marimon, B. S., Marimon-Junior, B. H., Mendoza, C., Neill, D. A., Nogueira, E. M.,

Núñez, P., Pallqui Camacho, N. C., Parada, A., Pardo-Molina, G., Peacock, J., Peña-Claros,

M., Pickavance, G. C., Pitman, N. C. A., Poorter, L., Prieto, A., Quesada, C. A., Ramírez,

F. Ramírez-Angulo, H., Restrepo, Z., Roopsind, A., Rudas, A., Salomao, R. P., Schwarz,

M. Silva, N., Silva-Espejo, J. E., Silveira, M., Stropp, J., Talbot, J., ter Steege, H., Teran-

Aguilar, J., Terborgh, J., Thomas-Caesar, R., Toledo, M., Torello-Raventos, M., Umetsu,

R. K., van der Heijden, G. M. F., van der Hout, P., Guimaraes Vieira, I. C., Vieira, S. A.,


Vilanova, E., Vos, V. A. & R. J. Zagt (2015). Long-term decline of the Amazon carbon

sink. Nature, 519(7543), 344-348.

Cabrera, E., Vargas, D. M., Galindo, G., García, M. C., Ordoñez, M. F., Vergara, L. K., &

Giraldo, P. (2011). Memoria técnica de la cuantificación de la deforestación histórica

nacional - escalas gruesa y fina [PDF version]. Retrieve from

https://www.siac.gov.co/documentos/DOC_Portal/DOC_Bosques/131112_MT_Cuantif_Ta

sa_Deforestacion.pdf.

Chave, J., Muller-Landau, H. C., Baker, T. R., Easdale, T. A., Ter Steege, H. & Webb, C.

O. (2006). Regional and phylogenetic variation of wood density across 2456 Neotropical

tree species. Ecological Applications, 16, 2356-2367.

Chave, J., Condit, R., Muller-Landau, H. C., Thomas, S. C., Ashton, P. S.,

Bunyavejchewin, S., Co, L. L., Dattaraja, H. S., Davies, S. J., Esufali, S., Ewango, C. E. N.,

Feeley, K. J., Foster, R. B., Gunatilleke, N., Gunatilleke, S., Hall, P., Hart, T. B.,

Hernández, C., Hubbell, S. P., Itoh, A., Kiratiprayoon, S., LaFrankie, J. V., de Lao, S. L.,

Makana, J. R., Supardi Noor, Md. N., Rahman-Kassim, A., Samper, C., Sukumar, R.,

Suresh, H. S., Tan, S., Thompson, J., Tongco, M. D. C., Valencia, R., Vallejo, M., Villa,

G., Yamakura, T., Zimmerman, J. K. & Losos, E. C. (2008). Assessing evidence for a

pervasive alteration in tropical tree communities. PLoS Biology, 6, 455-462.

Chave, J., Réjou‐Méchain, M., Búrquez, A., Chidumayo, E., Colgan, M. S., Delitti, W. B.,

Duque, A., Eid, T., Fearnside, P. M., Goodman, R. C., Henry, M., Martínez-Yrízar, A.,

Mugasha, W. A., Muller-Landau, H. C., Mencuccini, M., Nelson, B. W., Ngomanda, A.,

Nogueira, E. M., Ortiz-Malavassi, E., Pélissier, R., Ploton, P., Ryan, C. M., Saldarriaga, J.

G. & Vieilledent, G. (2014). Improved allometric models to estimate the aboveground

biomass of tropical tres. Global Change Biology, 20, 3177-3190.

Clark, D. A. (2007). Detecting tropical forests responses to global climatic and atmospheric

change: current challenges and a way forward. Biotropica, 39, 4-19.

Condit, R. (1998). Tropical forest census plot. Springer-verlag, Berlin, and R.G. Landes

Company, Georgetown, Texas.

Condit, R., Aguilar, S., Hernandez, A., Perez, R., Lao, S., Angehr, G., Hubbell, S. P. &

Foster, R. B. (2004). Tropical forest dynamics across a rainfall gradient and the impact of

an El Nino dry season. Journal of Tropical Ecology, 20, 51-72.

Duque, A., Feeley, K. J., Cabrera, E., Callejas, R., & Idarraga, A. (2014). The dangers of

carbon-centric conservation for biodiversity: a case study in the Andes. Tropical

Conservation Science, 7, 178-191.

Feeley, K. J., Wright, S. J., Nur Supardi, M. N., Kassim, A. R. & Davies, S. J. (2007).

Decelerating growth in tropical forest trees. Ecology Letters, 10, 461-469.

https://www.siac.gov/


Feldpausch, T., Lloyd, T., Lewis, S. L., Brienen, R. J. W., Gloor, E., Monteagudo

Mendoza, A., Lopez-Gonzalez, G., Banin, L., Abu Salim, K., Affum-Baffoe, K., Alexiades,

M., Almeida, S., Amaral, I., Andrade, A., Aragâo, L. E. O. C., Araujo Murakami, A., Arets,

E. J. M. M., Arroyo, L., Aymard, C., G. A., Baker, T. R., Bánki, O. S., Berry, N. J.,

Cardozo, N., Chave, J., Comiskey, J. A., D´avila, E. A., de Oliveira, A., DiFiore, A.,

Djagbletey, G., Domingues, T. F., Erwin, T. L., Fearnside, P. M., Franca, M. B., Freitas, M.

A., Higuchi, N., Honorio, C. E., Iida, Y., Jiménez, E., Kassim, A. R., Killeen, T. J.,

Laurance, W. F., Lovett, J. C., Malhi, Y., Marimon, B. S., Marimon-Junior, B. H., Lenza,

E., Marshall, A. R., Mendoza, C., Metcalfe, D. J., Mitchard, E. T. A., Nelson, B. W., Nilus,

R., Nogueira, E. M., Parada, A., Peh, K. S. H., Pena Cruz, A., Peñuela, M. C., Pitman, N.

C. A., Prieto, A., Quesada, C. A., Ramírez, F., Ramírez-Angulo, H., Reitsma, J. M., Rudas,

A., Saiz, G., Salomâo, R. P., Schwarz, M., Silva, N., Silva-Espejo, J. E., Silveira, M.,

Sonké, B., Stropp, J., Taedoumg, H. E., Tan, S., ter Steege, H., Terborgh, J., Torello-

Raventos, M., van der Heijden, G. M. F., Vásquez, R., Vilanova, E., Vos, V., White, L.,

Wilcock, S., Woell, H. & Phillips, O. L. (2012). Tree height integrated into pantropical

forest biomass estimates. Biogeosciences, 9, 3381-3403.

Lewis, S. L., Phillips, O. L., Baker, T. R., Lloyd, J., Malhi, Y., Almeida Higuchi, N.,

Laurance, W. F., Neill, D. A., Silva, J. N. M., Terborgh, J., Torres Lezama, A., Vásquez

Martínez, R., Brown, S., Chave, J., Kuebler, C., Núñez Vargas, P. & Vinceti, B. (2004).

Concerted changes in tropical forest structure and dynamics: evidence from 50 South

American long-term plots. Philosophical Transactions of the Royal Society of London.

Series B: Biological Sciences, 359, 421-436.

Lewis, S. L., Lopez-Gonzalez, G., Sonke, B., Affum-Baffoe, K., Baker, T. R., Ojo, L. O.

Phillips, O. L., Reitsma, J. M., White, L., Comiskey, J. A., Djuikouo, M., Ewango, C. E.

N., Feldpausch, T. R., Hamilton, A. C., Gloor, M., Hart, T., Hladik, A., Lloyd, J., Lovett, J.

C., Makana, J. R., Malhi, Y., Mbago, F. M., Ndangalasi, H. J., Peacock, J., Peh, K. S. H.,

Sheil, D., Sunderland, T., Swaine, M. D., Taplin, J., Taylor, D., Thomas S. C., Votere, R. &

Wöll, H. (2009) Increasing carbon storage in intact African tropical forests. Nature, 457,

1003-1006.

Malagón, D. (2003). Ensayo sobre tipología de suelos colombianos, énfasis en génesis y

aspectos ambientales. Revista de la academia Colombiana de ciencias exactas, físicas y

naturales, 27, 319-341.

Marvin, D. C., Asner, G. P., Knapp, D. E., Anderson, C. B., Martin, R. E., Sinca, F. &

Tupayachi, R. (2014). Amazonian landscapes and the bias in field studies of forest structure

and biomass. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111, E5224-E5232.

Oliver, C. D. & Larson, B. C. (1990). Forest Stand Dynamics. McGraw-Hill, New York.

Pan, Y., Birdsey, R. A., Fang, J., Houghton, R., Kauppi, P. E., Kurz, W. A., Phillips, O. L.,

Shvidenko, A., Lewis, S. L., Canadell, J. G., Ciais, P., Jackson, R. B., Pacala, S. W.,


McGuire, D., Piao, S., Rautiainen, A., Sitch, S. & Hayes, D. (2011). A large and persistent

carbon sink in the world’s forests. Science, 333, 988-993.

Peña, M. A. & Duque, A. (2013). Patterns of stocks of aboveground tree biomass,

dynamics, and their determinants in secondary Andean forests. Forest Ecology and

Management, 302, 54-61.

Phillips, O. L. & Gentry, A. H. (1994). Increasing turnover through time in tropical forest.

Science, 263, 954-958.

Phillips, O. L., Hall, P., Gentry, A. H., Sawyer, S. A. & Vásquez, R. (1994). Dynamics and

richness of tropical rain forest. Proceedings of the National Academy of Sciences of the

United States of America, 91, 2805-2809.

Phillips, O. L., Malhi, Y., Vinceti, B., Baker, T., Lewis, S. L., Higuchi, N., Laurance, W.

F., Núñez Vargas, P., Vásquez Martinez, R., Laurance, S., Ferreira, L. V., Stern, M.,

Brown, S. & Grace, J. (2002). Changes in growth of tropical forests: evaluating potential

biases. Ecological Applications, 12, 576-587.

Phillips, O. L., Baker, T. R., Arroyo, L., Higuchi, N., Killeen, T., Laurance, W. F., Lewis,

S. L., Lloyd, J., Malhi, Y., Monteagudo, A., Neill, D., Núñez-Vargas, P., Silva, N.,

Terborgh, J., Vásquez-Martínez, R., Alexiades, M., Almeida, S., Brown, S., Chave, J.,

Comiskey, J. A., Czimczik, C. I., Di Fiore, A., Erwin, T., Kuebler, C., Laurance, S. G.,

Nascimento, H. E. M., Palacios, W., Patiño, S., Pitman, N., Olivier, J., Quesada, C. A.,

Saldias, M., Torres-Lezama, A. & Vinceti, B. (2004). Pattern and process in Amazon tree

turnover, 1976-2001. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological

Sciences, 359, 381-407.

Phillips, O. L., Lewis, S. L., Baker, T. R., Chao, K. J. & Higuchi, N. (2008). The changing

Amazon forest. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences,

363, 1819-1827.

Phillips, O. L., Aragão, L., Lewis, S. L., Fisher, J. B., Lloyd, J., López-González, G.,

Malhi, Y., Monteagudo, A., Peacock, J., Quesada, C. A., van der Heijden, G., Almeida, S.,

Amaral, I., Arroyo, L., Aymard, G., Baker, T. R., Bánki, O., Blanc, L., Bonal, D., Brando,

P., Chave, J., de Oliveira, A. C. A., Cardozo, N. D., Czimczik, C. I., Feldpausch, T. R.,

Freitas, M. A., Gloor, E., Higuchi, N., Jiménez, E., Lloyd, G., Meir, P., Mendoza, C.,

Morel, A., Neill, D. A., Nepstad, D., Patiño, S., Peñuela, M. C., Prieto, A., Ramírez, F.,

Schwarz, M., Silva, J., Silveira, M., Thomas, A. S., Ter Steege, H., Stropp, J., Vásquez, R.,

Zelazowski, P., Alvarez Dávila, E., Andelman, S., Andrade, A., Chao, K., Erwin, T., Di

Fiore, A., Honorio, C. E., Keeling, H., Killeen, T. J., Laurance, W. F., Peña Cruz, A.,

Pitman, N. C. A., Núñez Vargas, P., Ramírez-Angulo, H., Rudas, A., Salamão, R., Silva,

N., Terborgh, J. & Torres-Lezama, A. (2009). Drought sensitivity of the Amazon rainforest.

Science, 323, 1344-1347.


Saatchi, S. S., Harris, N. L., Brown, S., Lefsky, M., Mitchard, E. T. A., Salas, W., Zutta, B.

R., Buermann, W., Lewis, S. L., Hagen, S., Petrova, S., White, L., Silman, M. & Morel, A.

(2011). Benchmark map of forest carbon stocks in tropical regions across three continents.

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108,

9899-9904.

Sierra, C. A., del Valle, J. I., Orrego, S. A., Moreno, F. H., Harmon, M. E., Zapata, M.,

Colorado, G. J., Herrera, M. A., Lara, W., Restrepo, D. E., Berrouet, L. M., Loaiza, L. M.

& Benjumea, J. F. (2007). Total carbon stocks in a tropical forest landscape of the Porce

region, Colombia. Forest Ecology and Management, 243, 299-309.

Valencia, R., Condit, R., Muller-Landau, H. C., Hernandez, C. & Navarrete, H. (2009).

Dissecting biomass dynamics in a large Amazonian forest plot. Journal of Tropical

Ecology, 25, 473-482.

Wright, S. J., Kitajima, K., Kraft, N. J. B., Reich, P. B., Wright, I. J., Bunker, D. E., Condit,

R., Dalling, J. W., Davies, S. J., Díaz, S., Engelbrecht, B. M. J., Harms, K. E., Hubbell, S.

P., Marks, C. O., Ruiz-Jaen, M. C., Salvador, C. M. & Zanne, A. E. (2010). Functional

traits and the growth–mortality trade-off in tropical trees. Ecology, 91, 3664-3674.

Yepes, A., Herrera, J., Phillips, J. F., Cabrera, E., Galindo, G., Granados, E., Duque, A.,

Barbosa, A., Olarte, C. & Cardona, M. (2015). Contribución de los bosques tropicales de

montaña en el almacenamiento de carbono en Colombia. International Journal of Tropical

Biology and Conservation, 63, 69-82.

Zanne, A. E., López-González, G., Coomes, D. A., Ilic, J., Jansen, S., Lewis, S. L., Miller,

R. B., Swenson, N. G., Wiemann, M. C. & Chave, J. (2009). Data from: Towards a

worldwide wood economics spectrum. Dryad Digital Repository. doi:10.5061/dryad.234.

Documents

DINÁMICA DE LA DENSIDAD DE ÁRBOLES Y LA BIOMASA AÉREA EN ... · Generación de información de crecimiento y captura de carbono de ... medición diamétro ... y BA, y por ende