DIE RICHTUNG DER ERSTEN FURCHUNGSSPINDEL BEI SEEIGELEYERN IN ROHRCHEN1).

Von

Dr. GIUSEPPE FADDA,

Assistent am Meeresbiologisehen Institut fiir das Tyrrhenische Meet in S. Bartolomeo (Cagliari). Direktor: Prof. ER~AN~r G~Lxo-Tos.

Mit 9 Tex~abbildungen. (Eingegangen am 3. April 1925.)

In der yon GmLIo-Tos gegebenen Deutung der Karyokinesis, we die genannte Erseheinung als Folge des En~stehens und schrittweisen Wachstums zweier K/igelchen angesehen wird, die bestimmt sind, im weiterea Verlaufe die kiinftigen Tochterzellen zu werden, ist als eine unmittelbare Wirkung, yon welcher wit positive Beweise in einer friiheren Arbeit gaben, die Verl~ngerung geltend gemacht, welche die Zdlle wi~hrend ihrer Teilung erf~hrt. Diese Verl~ngerung bewirkt, dal3, wenn die Zelle ein Hindernis in ihrer Verl~ngerungsachse finder, die Spindel dank ihrer fraglosen Bewegliehkeit gezwungen wird, von ihrer anf~ngliehen Riehtung abzuweichen.

GIGLIO-TOS hat mit elner einfachen mathematischen Formel be- stimmt, wie sich die Riehtung der Spindel unter derartigen Umstanden einstellen mul~. Wir haben dutch angemessene Versuche zu priifen getrachtet, ob die wirklichen Tatsachen genau mit den theoretisehen Ergebnissen zusammenfallen, die aus der GIGLIO-Tossehen Formel ab- leitbar sind. Zu solchem Zweck kann man auf verschiedenen Wegen vorgehen; entweder indem man die Zellen in Abteilungen und infolge- dessen die Eier in Furchung Druekkris unterwirft, sei es, dal3 diese durch Lamellen oder dutch Oberflachenspannung des Wassers selbst erzeugt werden, wie es GmLIO-TOS tat, oder indem man die Eier in GlasrShrehen bringt.

Man mu$ bedenken, da$, wenn die Eier sich zwischen Lamellen zusammengefal~t befinden, sich tier Druck oder das Hindernis nut yon zwei Richtungen her einstellt, die denjenigen entsprechen, we sieh die Lamellen befinden; der Spindel steht es in solchem Falle frei, aueh alle anderen Riehtungen zu nehmen, die nieht rechtwinklig zu den Lamellen liegen. Die RShrehen hingegen umgeben das Ei vollstandig, mit Ausnahme yon den beiden entgegengesetzten Seiten her, welche der Achse des R6hrehens entsprechen. Deshalb eignen sich die RShr- chen z u diesen Versuchen besser, und wir haben uns gerade jener zu bedienen fiir gut gehalten.

1) (Jbersetz$ yon E. SeHV.Le~ER, Miinehen.

Die Riehtung der ersten Furehungsspindel bei Seeigeleiern in R/ihrehen. 203

Versuche mi t in RShrchen e ingebrach ten E ie rn mach ten bere i ts R o u x und 0. HERTWm, jedoch mi t Amphib iene ie rn , w~hrend wir ke ine K e n n t n i s davon haben , dab m i t Seeigeleiern, mi t denen wir experi- m e n t i e r t haben, bis j e t z t Un te r suchungen gemac h t worden seien, da diejenigen, welche mi~ diesen E ie rn vo rgenommen wurden, sich nur auf E x p e r i m e n t e mi t Lame l l en und n ich t mi t Ri ihrchen beziehen.

U m in diesen Versuchen F o r t s c h r i t t e zu machen, bei denen es sich doch um mikroskopische E ie r hande l t , wo das E r k e n n e n der R ich tung der F u r c h u n g s e b e n e n m i t unbewaf fne tem Auge n ich t mSg- lich ist, muBte zu besonderen Mal]nahmen Zuflucht g e n o m m e n werden, welche uns ges ta t t e t en , die Spindel und die F u r c h u n g mi t t e l s des Mi- kroskops in ih ren versch iedenen Zust i inden u n d L a g e n zu be t rachten . Andererse i t s haben die Seeigeleier vor den Amph ib i ene i e rn einen groBen Vorzug, n~mlich denjenigen, ebwas durchsich~iger zu sein und uns also zu ges ta t ten , n icht nur die endg/ i l t ige R ich tung der Spinde l zu sehen, welche in den opaken E ie rn nu r aus der R i c h t u n g der Ebene der Teflung vermute~ werden kann , sondern auch alle Verschiebungen, welche die Spindel w~hrend der En twick lung der K a ryok ine s i s er leidet .

Wit muBten uns deshalb zur Herstellung eines kleinen Behiilters entsehliel]en, in welehen die R5hrehen eingestellt werden konnten, und in welchem die Eier nicht etwa yon oben, sondern v o n d e r Seite betraehtet werden konnten.

Dieser kleine Beh~lter wurde einfach aus zwei Glasplatten (0bjekttr'Sger- gl~schen) gebildet, welehe in Abstand voneinander gehalten wurden dureh Ein- setzen anderer Pint, chert yon einer gewissen Dicke, und welehe mittels Canada- balsam zusammengeklebt wurden, wie GmLIo-Tos in seiner neuen Arbeit be- schrieben hat (2).

So wurde ein rechtwinkliger kleiner Beh~lter gebildet, in welchem das Meerwasser eingeschlossen gehalten werden konate, and in welehem die R5hr- chen in den versehiedenen gewiinschten Riehtungen eingesetzt werden konnten. l~latiirlieh darf der kleine Beh~lter kein Wasser verlieren, was man leicht er- reicht, wenn man die GlasplS, ttehen mit Erw~rmung zusammendriiekt, so dab der Canadabalsam sieh gleiehm/iBig anf alle Stellen verteilt. Selbstverst~ndlich ist der kleine Beh~lter an allen Seiten gesehlossen, ausgenommen einen oberen Tell, durch welehen man das Wasser und die RShrehen einbringt, und weleher mittels kleiner Korkpfropfen verschlossen werden kann, welehe die RShrchen in der gewiinsehten Stellung festhalten und zugleich die Verdunstung des Wassers verhindern. Indem man mittels dieses Systems vorgeht, kann man den kleinen Beh~lter auf das Objekttriiger~ischehen des Mikroskops setzen und ihn mit den Klammern festhaRen, naehdem man das Rohr des Mikroskopes bis zur hori- zontalen Lage geneigt hat. So befinden sieh das Tisehehen des Mikroskopes und der kleine Beh~lter vertikal.

Die Befruehtung der ]~ier wurde vorgenommen; es wurde gewartet, bis die Befruchtungsmembran gebildet war, dann wurden sogleich dic Eier in die RShr- chert eingefiihrt. Da es sich um RShrehen handelte, welehe in Anbetraeht der Kleinheit der Eier ein ~uBers~ feines Lumen haben, so konnte das Einfiihren der Eier nieht dureh einfaehes Saugen bewirkt werden, wie es Roux und HEaTWIC mit den Amphibieneiern gemacht hatten, sondern es war n5tig, sieh eines welt grSl]eren Druekes zu bedienen; deshalb fanden w i r e s sehr praktisch, die Eier

204 G. Fadda:

in die RShrchen mittels einer PRAvAz-Spritze einzufiihren , v o n weleher ~edoch die Nadel weggenommen war. Auf diese Weise konnton mehrere Eier gleich- zeitig in ein und dasselbe RShrehen eingefiihrt werden.

Diese RShrehen waren yon versehiedenem Durehmesser, ngmlich einige yon bedeutend grSl3erem Durehmesser als derjenige des Eies, andere yon einem Durehmesser gleich dem]enigen des Eies, wieder andere von geringerem Durch- messer.

Die RShrehen wurden dann wagerecht, vertikal oder gegen die Horizontale in versehiedener Weise geneigt angeordnet. WShrend tier Beobaehtung wurden mi~ der Camera ltmida yon ABBE das Profil des Kalibers des RShrehens, der Umri~ des Eies und dann die Riehtung der Spindel im ersten Augenblick, in welchem sie sieh sichtbar erwies, abgezeichneL dann nach und naeh ihre ver- sehiedenen aufeinander folgenden Riehtungen, entsprechend wie die Teilung bis zum Abschlul3 ihrer Entwicklung vor sieh ging.

Die Ergebnisse waren verschieden gem~B der Richtung der RShr- chen und des Kalibers in bezug auf den Durchmesser des Eies.

Man mu~ demnaeh diese verschiedenen Faktoren in Betracht ziehen, wenn man die ~bere ins t immung der theoretischen mit den praktisehen Ergebnissen dartun will.

Die ~ormel yon GIGLIO-Tos, welche die Neigung der Aehse der Spindel gegen die W~nde der RShrchen bestimmt, ist folgende (3, 4):

D - - d sin I - -

d '

wobei D in unserem ~alle den Durchmesser der RShre, d den Wert des Durchmessers der als gleich vorausgesetzten Blastomeren, welche aus dem gemessenen Durchmesser des Eies entnommen werden, well man ja weiS, dab in solchem Falle der Durchmesser der Blastomeren ungef~hr gleich 0,8 des Durchmessers des Eies ist, und I die ~eigung der Spindelachse gegen die W~nde des RShrchens bezeichnet.

I . Die Riihren hor izonta l .

A. Durehmesser der R6hren grO/3er als der Dumhmesser des Eies.

In diesen RShren ruhen die Eier mit der Befruchtungsmembran auf der unteren Wand der R~ihre, woraus sich zeigt, dab ihre :Dichtig-

keit im ganzen diejenige des Meerwassers iibertrifft. Jedes Ei ruht seinerseits auf der

C Befruchtungsmembran in Richtung der Schwer- kraft, wodurch sich zeigt, dub die Dichtigkeit des Eies diejenige des Inhaltes der Befruch- tungsmembran iiber~rifft. Die Spindeln neh- men in diesem Falle eine Richtung yon 45 ~

Abb, i , an, sehon bevor das Ei seine Verli~ngerung

angefangen hat. Diese Tatsache ist bereits yon GIGLIO-TOS in seiner ArIoei~ (2) klur dargelegt worden. (Abb. I.)

Die Riehtung der ersten Furchungsspindel bei Seeigeleiern in RShrchen. 205

B. Der Durchmesser der lr gleicht dem Durchmesser des Eies. Unter den vielen Fallen, welche wir zu beobachten gute Gelegen-

heir hatten, haben wir nut diejenigen beriicksichtigt, in denen die Achse der Spindel auf einer zu unserer Sehriehtung rechtwinkligen Ebene lag, well es klar ist, daB die anderen Spindeln, die sich mehr oder weniger in Verkiirzung zeigen, uns nicht gestatten, ihre wirkliehe Neigung zu beurteilen.

Unter allen diesen l~hllen erw:h~hnen wir die folgenden: 1. Durchmesser der R6hre (D) ~ 7,5; Durchmesser des Eies ----- 7,5;

Durchmesser der Blastomeren (d), entnommen yon dem Durchmesser des Eies (Durchmesser des Eies )< 0,8) ~ 6.

Indem man in die oben angefiihrte l~ormel die Werte einsetzt,

erhalt man: 7,5 - - 6 1,5 s i n / ~ - - - ~--- 0,25,

6 6

was einem Winkel yon etwa 14 ~ 28 ' entsprieht.. In diesem Ei stellt sieh die Spindel zun~chs~ um 45 ~ gegen die

wagereehten" W~nde der R5hre geneigt ein unter der Wirkung der Schwerkraft. Diese Richtung bewahrt sie so lange, als sie ihre Kugel- form behi~lt. Sobald die Verlangerung der Spindel anfangt, beginnt sie, indem sie dem Hindernis der RShrenwand begegnet, yon ihrer anf~ngliehen Richtung abzuweichen und nahert sieh der wagerechten Richtung; sie bleibt endgiiltig in Ruhe, wenn die Teilung beendet ist, und zwar in einer Richtung, welehe mi t der Wand einen Winkel von etwa 15 ~ bildet.

Wie man sieht, isb die (~bereinstimmung des theoretisch best immten Winkels mit dem tatsachlieh vorhandenen Winkel vollkommen. (Abb. 2.)

2. Bei zwe{ anderen beobachteten F/illen wurde bemerkt, dab die endgiiltige Richtung

Abb. 2.

der Spindel gegen die W~nde kleiner ist als der (theoretisch) bes~imrate Winkel yon 14 ~ 28', daft sie ni~mlich nur etwa 5 ~ betragt. Es besteht also in diesem Falle keine ?~bereinstimmung des (theoretiseh) bestimm- ten mit dem tatsiichlich vorhandenen Winkel.

C. Durchmesser der R6hren kleiner als der Durchmesser des Eies.

Es mul3 bemerkt werden, daB, weft das Ei dutch die enge innere Weite der RShre deformiert wird, es nicht mehr mSglich ist, seinen Durchmesser unmittelbar zu messen. Es wurde dann in folgender Weise vorgegangen: Man erhielt den Durchmesser des Eies, indem man die beiden Querdurchmesser des Eies (natiirlich gleich dem Dureh- messer der RShre) zu der vom Ei entsprechend langs der RShrenaehse

206 G. Fadda:

~ufgewiesenen L~nge hinzuz~hlte, und man dividierte die Summe dureh 3. Auf diese Weise erhielt man den Durchmesser, welchen das Ei gehabt h~%e, wenn es seine Kugelform bewahrt h~tte.

1. Fall: Innere Weite der RShre (D) -~ 12,50, Durehmesser des Eies 13,50, Durchmesser der Bla~tomeren (d) ~ 10,80, s i n / ~ 1,70/10,80 0,15647, welchem ein Winkel von etwa 9 ~ entspricht. Der tats~chlich vorhandene Winkel betrhgt etwa 7 ~ 2. Fall: Innere Weite der I~Shre (D) ~ 6,5, Durchmesser des Eies

--=- 7,33, Durchmesser der Blastomeren (d) ~--- 5,86, s in/~-~ 0,10921, welchem ein Winkel yon etwa 6 ~ entsprieht.

Der gemessene Winkel betr~gt etwa 5 ~ (Abb. 3.) 3. Fall: Inhere Weite der RShre (D) ~ 6,

~ Durchmesser des Eies -~ 7,66, Durchmesser der / / ~ f ~ z ~ Blastomeren (d) ~ 6,12, sin I ~--- - - 0,12/6,12.

~z ~ _ ~ - ~ - ) Daraus ergibt sieh, dab der entspreehende Winkel keinen Wer t darstellt, und dab somit die Aehse der Spindel der RBhrenaehse parallel ist, wie es tatsachlich der Fall waL

Abb. 3, 4. Fall: Inhere Weite der RShre (D) ~ 9,

Durchmesser des Eies ~ 12,16, Durchmesser dec Blastomeren (d) ---~ 9,72, sin I ~ - - 0,72/9,72.

Wie im vorhergehenden Falle mii~te die Spindelaehse der RShrenaehse parallel sein. In der Tat f~llt sie mit der R6hrenachse wirklich zusammen.

5. Fall: Innere Weite der RShre (D) ~ 10, Durchmesser des Eies 13, Durchmesser der Blastomeren (d) ~ 10,40, sin I----- ~ 0,40/10,40. Auch hler ~ritt dasselbe wie im vorhergehenden Falle ein, ni~mlieh

der Winkel stellt keinen Wef t dar, und es miil3te also die Spindel parallel mit der Achse der RBhre sein. So ist es tats~ehlich.

6. Fall: Innere Weite der RShre (D) ~ 9,50, Durchmesser des Eies ~--- 11,86, Durchmesser der Blastomeren (d) ~ 9,48, s i n / - - - 0,02/9,48 ---~ 0,00211, welchem ein Winkel yon noch nicht einmal 10' entsprieht, d .h . die Spindel miil~te beinahe parallel zur R6hrenachse sein.

Auch in diesem Falle haben in Wirklichkei$ die Spindel und die R~ihre eine und dieselbe Achse.

In allen den soeben beschriebenen Fallen, in welehen die inhere Weite der RShre kleiner als der Durehmesser des Eies ist, wnrde immer festgestellt, dai~ die Spindel eine betr~ehtliehe Abweiehung yon der zuerst angenommenen Riehtung erleidet.

I I . Die Riihren ve r t ika l . A. ]nnere Weite der l~Shren grS[3er at8 der Durchmesser des Eies.

In den vertikalen RShren haben die Eier wegen des grSBeren specifischen Gewichtes im Vergleiche zum Meerwasser das Bestreben,

Die Richtung der ersten Furchungsspinde[ bei Seeigeleiern in RShrehen. 207

auf den Boden zu sinken; desh~lb mu~ w~hrend tier Beobachtungen das Mikroskop, um sie nicht aus dem Blick zu verlieren, sie in ihrem Hinabsinken verfolgen, indem man den kleinen Behalter in passender Weise umstellt. Bei al|edem i~nder~ sich die l~ichtung der Spindeln niemals. Auch in diesem FMle sinken die Eier auf die Befruchtungs- membran herab und berfihren sie in einem Punkte, welcher mit der Vertikalen zusammenfMlt,, die durch den Mittelpunkt des E[es geht. Alle Eier zeigen eine um 45 ~ gegen den Horizont und mithin um 45 ~ gegen die Riihrenw~nde geneigte Spindel. (Abb. 4).

B. Innere Weite der RShreu gleich dem Durchmesser des Eies. Einziger Fall: Inhere Weite der RShre (I)) ~ 9, Durchmesser des

Eies ~ 9, Durchmesser der Blastomeren (d) --~ 7,2, s in / -~- 0,25, wel- chem ein Winkel von e~wa 14 ~ 28 ' entspricht.

Abb. 4. Abb, 5. Abb. 6.

Bei der Beobachtung sah man, dab die Spindel zuerst um etwa 45 ~ wio gewShnlich gegen die Horizontale geneigt war, mithin auch um 45 ~ gegen die W~nde der RShre. Dana hat sie sich nach und nach anders gestellt, bis sie mit der Wand der RShre einen Winkel yon etw~ 15 ~ genau dem theoretischen Winkel entsprechend, bildete. (Abb. 5.)

C. Innere Weite der Rbhre kleiner als der Durchmesser des Eies. 1. Fall: Innere Weite der RShre (D) = 8, Durchmesser des Eies

~- 8,66, Durchmesser der Blastomeren (d} ---~ 6,92, s in / ~--- 0,15606, welchcm ein Winkel yon 9 ~ entspricht. (Abb. 6.) Der gemessene Winkel betri~gt etwa 5 ~

2. Fall: Innere Weite der RShre (D) ---~ 8, Durchmesser des Eies ~- 9,33, Durchmesser der Blastomeren (d) = 7,46, s inI --~ 0,07238, welchem ein Winkel von etw~ 4 ~ entspricht.

Die SpindeI mii~te der Achse des RShrchens beinahe parallel oder bein~he vertikal sein, und in der Tat zeigt sie sich wirklich so.

208 G. Fadda:

I I I . R(ihren geneigt .

Bei den geneigten RShren mul] die oben genannte Formel, wie GIGLIo-Tos gezeigt hat, dutch eine andere Formel ersetzt werden (5). Der Wef t D, weIcher die innere Weite der R6hre bezeichnet, wird nun dutch eine Bezeichnung H ersetzt, welche den Abschnitt (das Segment) der horizontalen Geraden bedeutet, welche yon den W~nden begrenzt wird. Erwahnter Wef t steht in enger Beziehung zur Neigung der RShre, fiir welche sich daraus H - ~ - D / s i n I ~ ergibt, wobei I ~ den ~qeigungswinkel der RShre gegen die ttorlzontale darstellt, weshalb man in der ~ormel s in / -~ 1 ) - - d/d H an Stelle yon D einsetzen

H - - d mu~ und erhi~lt: sin I . . . .

d

A. Inhere Weite gr6/Jer als der Durchmesser des Eies.

Die RShren sind um 45 o geneigt. Die Eier ruhen wie gewThnlich auf der Befruchtungsmembran in einem Punkte, der in der Vertikalen ]iegt, welche durch den Mittelpunkt des Eies geht. Die Neigung der Spindel ist, wie in den anderen analogen F~llen, 45 ~ gegen den Hori- zont, und mithin ist die Achse der Spindel parallel zu den W~nden der RThre, oder rechtwinklig zu diesen.

B. Innere Weite gleich dem Durchmesser des Eies. a) Die RShren sind um 45 ~ gegen die Horizontale geneigt. Bei den RShren mit dieser Neigung ordnen sich die Spindeln, wie

wit wissen, dureh die Wirkung der Schwerkraft mit 45 ~ gegen die Horizontale geneigt an und werden demnach parallel oder rechtwinklig zu den Wanden der RShre sein miissen. Wir haben keine F~lle be- obaehtet, in welchen die Spindel reehtwinklig zu den R6hrenwanden ware, unter welchen Bedingungen sie eine Ableitung wiirde erleiden miissen. I-Iingegen haben wir nur Gelegenheit gehabt, zur RShrenachse parallele Spindeln zu beobachten, und hiernach ist verstandlich, dal~ unter solehen Bedingungen die Verlgngerung des Eies irgeudwelches Hindernis nieht antreffen kann und deshalb stets ihre urspriingliche Neigung beibehMt.

b) R~ihren um 60 ~ gegen die Horizontale geneigt. Bei diesen RShren n immt die Spindel des Eies eine Neigung yon

5 ~ gegen die W/inde an, anstat t 14 ~ 28' , wie sie gem~l] der Formel einnehmen miil3te; also entsteht die ]~Teigung yon 55 ~ der Spindel gegen die Horizontale. Sie ist also yon ihrer urspriingliehen Riehtung um 10 ~ abgewiehen. (Abb. 7.)

c) RShre um etwa 83 ~ gegen die Horizontale geneigt. Die Spindel hat zuerst die Neigung yon 45 ~ angenommen, hat

sich dann so wei~ geneigt, um mit den Wanden einen Winkel yon etwa

Die Riehtung der ersten Furehungsspindel bei See]geleiern in RShrchen. 209

10 ~ zu bi lden, woraus sich zeigt, dab sie eine Abweichung von un- gef~hr 35 ~ e r l i t t en hat .

C. Innere Weite kleiner als der Durchmesser des Eies.

a) RShre u m 60 ~ gegen die Hor i zon ta l e geneigt .

Die Messungen ergeben: Inne re Wei t e de r RShre (D) ~ 12, Durch- messer des ]~ies ~ 13,33, Durchmesse r der B las tomeren (d) ---~ 10,66. Der W e r t yon H is t in d iesem Fa l l e : H---~ D/s in 6 0 ~ 12/sin 60 ~ ~-~ 14.

kbb. 7. Abb. 8.

W e n n m a n ffir D den W e r t von H e inse tz t , erh~lt man : s i n / 0,31332, welchem ein W i n k e l yon e twa 18 ~ 15 ' entspr icht . Be i d iesem Ei wurde bemerk t , da~ die Spindel anfangl ich um 45"

gegen die t t o r i zon ta l e geneig t war; danach wurde die endgi i l t ige Nei- gung gegen die W a n d e eine solche yon e twa 15 ~ was be inahe genau mi t der theore t i sch b e s t i m m t e n Ne igung i ibere ins t immt . (Abb. 8.)

b) RShre u m 60 ~ gegen die Hor izon ta le geneig~.

I n n e r e W e i t e de r RShre (D) ---~ 13, Durchmesser des Eies 14,33, Durchmesse r der Blas tome- ren (d) ~ 11,46, H ~ 13/sin 60 ~ - ~ e~wa 15, also sin I ~ 0,30890, welchem ein Winke l yon e twa 18 ~ en~spricht.

Die endgfi l t ige Neigung, welche die Sp inde l in d iesem Fa l l e an- nahm, ber e twa 15 ~

Abb. 9.

c) RShre u m 64 ~ gegen die Hor izon ta le geneigt .

I nne re W e i t e de r R6hre (D) ---~ 16, Durchmesser des Eies ---~ 17,33, Durchmesse r der B las tomeren (d) ~ 13,86, H ~ e twa 18; also s i n /

0 ,29870, welchem ein W i n k e l yon 17 ~ 2 0 ' entspricht . Die beobach t e t e Spindel war j edoch para l le l zu den W a n d e n der

RShre. W. Roux' Archiv f. Entwicklungsmechanik Bd. i07. 14a

210 G. Fadda:

d) Die RShre um 36 ~ gegen die Horizontale geneigt. Innere Weite der RShre (D) ~--- 13, Durchmesser des Eies ~ 14,66,

Durchmesser der Blastomeren (d) ~--- 11,72, H ~ etwa 22; also sin I 0,92039, welchem ein Winkel yon 67 ~ entspricht. In diesem Falle zeigt sich die tats~ehlich vorhandene Spindel in ihrer

endgiiltig vorhandenen Lage parallel zu den Wanden der R6hre. (Abb. 9.)

Zusammenfassende Betrachtungen. Wie wir beziiglich einiger Ergebnisse bei den horizontalen RShren,

welche eine dem ])urchmesser des Eies gleiche innere Weite haben, ersehen, entsprechen die theoretischen Resultate nicht genau den tat- s~chlichen, sofern die Spindeln eine Richtung haben, welche gegen die RShrenw~tnde weniger geneigt ist, Ms die Formel ergeben wiirde. Diese Tatsache wird hSchstwahrscheinlich dadurch verursacht, dal~ die Be- fruchtungsmembran, weft sie einen gr51~eren Durchmesser als den des Eies hat, infolgedessen auch die innere Weite der RShre fibertrifft. Wenn es also wahr ist, dal3 das in die RShre eingeffihrte Ei sich nicht deformiert, weil es den gleichen Durchmesser hat, so deformiert sich gleiehwohl die Membran, welche die Kugelform einbiil]t, um sich li~ngs der Achse der RShre zu verlangern. Ihre Kr[immung ~tndert sich da- her und erreicht einen viel grS~eren ttalbmesser in demjenigen Punkte, in welchem sie die R5hre beriihrt. Dadurch kommen dann die beiden Kfigelchen, welche die zukiinftigen Blastomeren darstellen, auf einer Oberfl~che zu liegen, welche zwar kugelfSrmig, aber sehr angen~hert einer ebenen Oberfli~che ist, und sie k5nnen mithin dutch die Wirkung der Schwerkraft eine der horizontalen sehr naheHegende Richtung an- nehmen. Es ist hierdureh verstiindlieh, weshalb in solchem Falle die Spindel ganz oder nahezu horizontal sein kann.

Was die Ergebnisse bei den geneigten RShren betrifft, so ist es im voraus versti~ndlich, dal3 sie mit den theoretischen Ergebnissen nieht iibereinstimmen, weil ja die Formel von GmLm-Tos abgeleitet wurde, als er noch glaubte, da9 durch die Wirkung der Sehwerkraft die beiden Kiigelchen und mithin die Spindel sieh horizontal lagern wiirden. In der Tat stellt der Wert H den Wert des Abschnittes einer horizontal Geraden zwischen den Wi~nden des RShrehens dar, und mithin schwankt seine L~nge gem~I~ der Neigung der RShre gegen die Horizontale. Dieser Abschnitt wird in der Tat dem Durchmesser der RShre gleich, wenn diese vertikal ist, weft, wenn genannter Abschnitt horizontal ist, er rechtwinklig zu den W~nden steht; er wird jedoch nach und nach immer grSBer in dem MaBe, als die RShre sich gegen die ttorizontale neigt, bis dab er unendlieh groB wird, wenn die R6hre horizontal ist.

Aber die neuerdings yon GIGLIO-TOs gerade bei den Seeigeleiern vorgenommenen Versflche haben mit vSlliger Klarheit gezeigt (wie

Die Richtung der ersten Furchungsspindel bei Seeigeleiern in RShrehen. 211

fibrigens aueh in dieser ArbeR selbst zu ersehen ist), dal~ die Wirkung der Schwerkraft nieht so in die Erscheinung tritt, dab sie die Richtung der Spindel in horizontalem Sinne bestimmt, vielmehr unerwarteter- weise so, dal] sie dieselbe zu einer Neigung yon 45 ~ gegen die Hori- zontale bringS. Dies bewirkt, dal~ sieh die Bestimmung des Wertes H g~tnzlich ~ndert. Es ergibt sieh in der Tat, da~ in diesem Falle sein kleinster Weft nicht mehr erhalten wird, wenn die RShre vertikal ist, sondern wenn sie um 45 ~ gegen die Horizontale geneigt ist.

Dies alles ist, wie man einsieht, geniigend, um alle theoretischen Ergebnisse abzuindern. Deshalb haben wir uns, was die geneigten RShren anbetrifft, darauf besehrankt, fiber die beobachteten und ge- messenen Tatsachen zu berichten, ohne den Anspruch zu machen, eine Ubereinstimmung mit den theoretischen zu finden, namentlich, wenn es sich um RShren handelt, welehe gegen die Horizontale in einen kleineren Winkel als 45 ~ geneigt sind. Im iibrigen mug man immer dessen eingedenk sein, dal~ die praktischen Ergebnisse nicht ganz genau mit den theoretischen iibereinstimmen kSnnen, weft andere Faktoren, die man nicht seharf ermessen kann, Abiinderungen an der Riehtung der Spindel herbeifiihren. Zum Beispiel daft in unserem Falle das Vorhandensein der Befruehtungsmembran nicht vernaehlissigt werdon. Weil diese kugelfSrmig ist, kann sie die Ergebnisse nicht abindern, da die mechanisehen Bedingungen in allen ihren Teilen gleieh sind, und mithin die Spindel in jeder beliebigen Richtung stets dieselben Bedingungen antrifft. Wenn jedoeh das Ei in RShren ein- geffihr~ wird, die sehmiler sind als die Membran, so wird diese ge- zwungen, ihre Kriimmung abzuindern, und so werden neue meehanisehe Bedingungen geschaffen, welche zweifellos die Richtung der Spindel beeinflussen k6nnen.

SchIufifolgernngen. 1. Die Spindel im Innern des Eies ist sehr beweglich; das ldeinste

Hindernis geniigt, um sie yon ihrer Richtung abzulenken. 2. Es ist nicht richtig, dab die erste Furchungsspindel in den

Seeigeleiern eine ganz beliebige Richtung, wie O. HERTW~ meinte, annehme und infolgedessen v o n d e r Wirkung der Schwerkraft frei- bleibe.

3. Sie erf~hrt hingegen diese Wirkung immer, in welcher Lage das Ei sich auch befinde, aber sie lagert sieh nieht horizontal, wie man im allgemeinen glaubt, vielmehr bildet sie mit der Horizontalen einen Winkel yon 45 ~ wie GmLIo-Tos schon bewiesen hat.

4. Im iibrigen ist, wie GIGLIO-TOS ebenfalls bewiesen hat, diese Neigung gerade dieselbe, welche zwei bewegliche Kiigelehen innerhalb einer Kugel unter der Wirkung der Schwerkraft im stabilen Gleich-

14"

212 G. Fadda: Die Richtung der ersten •urchungsspindcl bci Secigelciern usw.

gewicht einnchmen, wenn die Summe ihrer Durchmesser einen gewissen Wert im Vergleiche zu demjenigen der Kugel iibertrifft.

5. Es ist auch nicht richtig, dab die Spindel sich lgngs der Rich- tung der grSl~ten Massen des Protoplasmas anordnet, wie es das wohl- bekannte, als empirisch bezeichnete Gesetz yon O. HV.RTWm als giiltig oder wahrscheinlieh hinstellen mSehte. Wenn dieses Gese~z zu~rgfe, so mfil3~e die Spindel in den kugelfSrmigen Eiern untersehiedslos jede beliebige Lage einnehmen, wohingegen festgestellt wird, dab sic unter der Einwirkung der Schwerkraft immer eine bestimmCe Richtung ein- nimmt. Wenn iibrigens die kugelfSrmigen Eier in RShren eingefiihrt werden, deren innere Weiten dem Durchmesser des Eies gleich sind, so erleidet dieses natiirlieh keinerlei Deformation und bewahrt also seine urspriingliche Kugelform. Dennoch erfahrt auch in solchen Fallen die Spindel eine offensieh~liche Ablenkung, welche durch das Hindernis verursacht wird, das ihr in den RShrenwiinden wiihreud ihrer Ver- li~ngerung begegnet.

6. Die yon der Spindel w~hrend der Teilung erlittenen Ablenkungen, welche yon uns beobachtet wurden, s t immen genau, insoweit man das bei dieser Art yon Versuchen verlangen kann, mit denjenigen iiberein, welche theoretisch yon GmLm-Tos bes t immt worden sind, abgesehen yon den Ausnahmen, deren Erlguterung in den vorhergehenden Seiten gegeben wurde.

7. Die Ergebnisse dieser Beobachtungen sind also geeignet, zu be- weisen, dal~ das caryokinetische Phgnomen, wie GIGLIo-Tos behauptet, in der Bildung und dem schrittweisen Wachstum zweier Kiigelchen besteht, welche danaeh die Tochterzellen werden. Well dem so ist, so kann das karyokinetische Ph~nomen nicht vor sich gehen ohne eine best immte Verlgngerung der Zelle, und nur mi t dieser Verl~nge- rung kann man die Ablenkung erkli~ren, welche die Spindel erfi~hrt, wenn sie irgendein Hindernis antrifft.

Bibl iographie . 1. Fadda~ G.: L'allungamento dell~ cellula durante l'an~fase delia cario-

einesi. R. acc. Lincei. 1924. - - 2. 6iglio-Tos, E.: Die Wirkung der Schwerkr~ft auf die l~ichtung dcr ersten Furchungsspindel im FA des Seeigc]s. W. Roux' Arch. f. Entwicklungsmechanik 107~ 186--201. 1926. - -3 . Ders.: Les probl6mes de 1~ vie. I re partie. Torino 1900. - - 4. Ders.: Entwicklungsmechanisehe Stu- diem I. Die crsten Furchungsebenen bei den Eiern der Seeigel. Arch. f. Ent- wicklungsmeeh, d. 0rganismen 51. 1922. - - 5. Ders.: Entwicklungsmechanische Studien. V. Die Furchung untcr kiinstlichen Bedingungcn. Ebcnda 103. 1924.