Desenvolvimento de Insetos

Bacteria and blue-green algae; 4760

Fungi; 46983

Algae; 26900

Bryophytes (mosses and liverworts) ; 17000

Gymnosperms (conifers) ; 750

Angiosperms (flowering plants) ; 250000

Protozoans ; 30800 Sponges ; 5000

Corals and Jellyfish ; 9000

Roundworms and earthworms ; 24000

Crustaceans ; 38000

Insects ; 751000

Other Arthropods and minor invertebrates ;

132461

Mollusks; 50000 Starfish ; 6100

Fishes (teleosts) ; 19056

Amphibians ; 4184 Reptiles; 6300

Birds ; 9198 Mammals ;

4170

2200 Louva-a-Deus

5000 Libélulas

20000 Gafanhotos

120000 Moscas

110000 Abelhas, Vespas e Formigas

170000 Borboletas e Mariposas

360000 Besouros

Insetos: Um caso de sucesso!!!

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0 I A\ IV s E c <:1

9 2 5 o o

Diversidade

Diferentes estratégias reprodutivas

Ovíparos

Ovovivíparos

Vivíparos

Viviparidade adenotrófica (Afídeos – Partenogênese –, Glossinídeos: tsé-tsé)

Viviparidade pseudoplacentária (Hemímeros)

Sem evidências fisiológicas do papel trófico destas estruturas

Partenogênese Desenvolvimento de ovos não fertilizados Vantagens: maior velocidade reprodutiva, maiores chances de sobrevivência de um genótipo isolado, maior aproveitamento de boas condições ambientais momentâneas. Desvantagens: menor variabilidade genética, menor adaptabilidade.

Poliembrionia (Hymenopteros Parasíticos e Strepsipteros) Múltiplos embriões de um único ovo Número de embriões dependente de disponibilidade de nutrientes

Pedogênese (Chironomidae (Diptera), Coleoptera, and Hemiptera)

Maturação sexual precoce Geralmente associada a viviparidade e partenogênese Desenvolvimento embrionário durante a fase larval ou pupa da fêmea Caso extremo: afídeos

Diferentes estratégias de desenvolvimento pós embrionário permitem: •Formas especializadas •Exploração de recursos mais eficiente •Dispersão •Aumento do potencial de adaptação Requer:

Mudas/Ecdise

Metamorfose

(A) AMETABOLOUS DEVELOPMENT

~Pronymph

;L

Adult

(B) HEM!METABOLOUS DEVELOPMENT

~ Pronymph

• ~ Nymph ~ (iostar 1)

~

Nymph (iustar 2)

Adult

(C) llOLOMETABOLOUS DllVELOPMENT

Larva ( instar I)

t ~Larva

(instar 2)

~

1 Metamorph.ic t (pu pai) moh

Pupa

Ametábolos

Muitas mudas Maturação da genitália

Hemimetábolos

A cada muda: •Desenvolvimento de asas •Surgimento de neurônios •Omatídeos •Estruturas sensitivas no tegumento

Holometábolos

Metamorfose completa Larva: móvel e faminta Pupa: imóvel, histólise e histogênese

Evo-Devo Holometábolos Metamorfose principal inovação após o surgimento de asas! Holometábolos são monofiléticos 2 teorias: - Larva holometábola seria análoga a uma ninfa hemimetábola.

- Larvas holometábolas seriam versões duradouras das próninfas hemimetábolas

(embriões de vida livres). ( Diversas evidências corroboram: sistema nervoso, similaridade fisiológicas, sem vestígios de asas, cutícula não-esclerotizada)

Por quê? Dietas distintas entre larvas e adultos Ambientes distintos Encurtamento da fase imatura*** Controle sobre o desenvolvimento (fatores ambientais, diapausa, sucesso adaptativo)

Drosophila melanogaster

Clivagem •1 divisão a cada 9 minutos!! •Após 9ª divisão núcleos migram •Após 13ª mitose ocorre celularização •“Sobram” ~15 células polares

Sicronizadamente? Metacronicamente?

“Energids” Clivagem total

Origem da clivagem sincicial incerta

Collembola -- Diplura

Hexapoda

Sincicial Total

Cheliceratta Onichophora

Migração para a periferia pode variar

Na maioria dos insetos alguns núcleos permanecem no vitelo e originam vitelófagos. Lepidopteros, Dipteros, e alguns ortópteros migram todos os núcleos para a periferia, sendo que alguns destes após algumas multiplicações migram de volta ao vitelo como vitelófagos secundários.

A

extra-embryonic ectoderm

germ cells

embryonic primordium

stomodeum

B

Gastrulação

•± 3 hpf •Corda Nervosa Ventral (Artrópodes) •Neuroblastos •Não ocorrem divisões celulares durante a Gastrulação

Ao término da Gastrulação: •A epiderme divide-se 2-3 vezes e começa a secretar a cutícula •Torna-se evidente um padrão de segmentação

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blastoderm

b) Apis

c) Locusta

-...;.;<-- vitellophage

~.:e!!~:;:+.,~~~-í·nner layer

invagination germ band

lateral plate ...,...._ ___ ofgerm

band

middle plate

: ·/ yolk

ventral groove

posterior midgut rudiment

posterior midgut rudiment

posterior midgut rudiment

midgut

anterior midgut rudiment

stomodeum

stomodeum

Formação de membranas extra-embrionárias: Âmnio e serosa Exceção Muscomorpha

Cutícula serosa/pico hormonal

You. MUSí V€T\ '1 . 6(

HE '5 ?R.oUj). so~ curE 1 I .

Em Drosophila 24 genes determinam as estruturas terminais 18 genes determinam o eixo D-V 50 genes determinam o eixo A-P e o padrão de segmentação

Estágio sincicial: difusão (proteínas e mRNAs) Determinação inicial de eixos ântero-posterior e dorso-ventral no blastoderme 3ª dimensão após gastrulação

Informação posicional: gradiente de fatores

Fatores maternos

~50 genes maternos +

Genes zigóticos

Proteínas ou mRNAs

Iniciado o desenvolvimento as

mensagens maternas são traduzidas e as proteínas ativam ou

modulam a transcrição zigótica

Estes genes agem seqüencialmente em uma ordem temporalmente regulada e respeitando uma hierarquia de atividade (cascata).

Descobertos a partir de mutações 3 classes determinam o A-P

Anteriores e posteriores: bicoid, nanos, hunchback e caudal Terminal: torso

Modulação da transcrição, tradução e atividade protéica

bicoid Gradiente A/P mRNA localizado na porção anterior Tradução após a fecundação Difusão da proteína Bicoid Mutantes sem bicoid sem cabeça/tórax ou até com télson no lugar do ácron 1º gradiente morfogênico detectado Difusão e degradação de bicoid para formar o gradiente correto ½ vida de 30 min Fator de transcrição Ativa genes em limiares de []

Experimentos de extravasamento e transferência

citoplasmática

caudal, hunchback e nanos

bicoid padroniza somente porção anterior Posterior é padronizada por pelo menos 9 genes Mutações larvas curtas, abdome anormal. oskar localiza nanos mRNA + plasma germinativo nanos é traduzido após fecundação nanos não é um morfógeno direto Inibição gradiente da tradução de hunchback caudal distribuição uniforme Tradução inibida por bicoid

(A) Oocyte mRNAs

c o

hunchback mRNA ~---------7-------------~

-bicoid mRNA

\ Anterior

~caudal j' mRNA

nanos­mRNA

Posterior

(B) Early cleavage embryo proteins

c o ·-.... e<:$ ;...... .... c: v u c o u

Anterior

/ Hunchback

Caudal ____

Posterior

(C)

ANTERIOR

bicoid mRNA

Cortex, Grauzone, Staufen caudalmRNA

I Bicoid protein ~-I ----~

POSTERIOR

I nanos mRNA I ! Oskar

I Caudal proteinf

hunchback mRNA

I Nanos ~----------~ protein Pumilio

p55 Hunchback protein

torso

Mutações levam a defeitos nas duas extremidades

Codifica um receptor transmembrânico TK

mRNA materno transcrito após fecundação

Uniformemente distribuído na membrana do ovo

Seu ligante é um fragmento de Trunk (Ou Torso-like)

>[ ] de ligante nos pólos

Ligados ao ligante tem sua atividade de quinase

acionada

Fosforilando proteínas citoplasmáticas e ativando a

transcrição zigótica relacionada às extremidades

Huckebein Tailless

Eixo dorso-ventral Proteínas maternas na membrana vitelínica do ovo

toll: mRNA materno traduzido depois da fecundação Receptor transmembrânico Ligante: fragmento de Spätzle Produzido por Pipe Heparan-sulfato-sulfotransf. Dorsal: fator de transcrição (materno)

Spätzle Spätzle fragmento Toll Dorsal

Pipe

Ativada na região ventral

limiar de concentração acima do qual o gene decapentaplegic é reprimido

o

Tipo selvagem

o

v

limiar de concentração acima do qual o gene twist é ativado

, , , ,

-­v -----

, , ,

v

• I

I , I ,

proteína Dorsal no núdeo

limiar de concentração acima do qual o gene decapentaplegic é reprimido

o

Ventralizado

o

v

limiar de concentração acima do qual o gene twist é ativado

, , , ,

v -----

, ,

v

• I

proteína Dorsal no núdeo

Decapentaplegic é expressa na região dorsal, onde a Dorsal não está presente nos núcleos

• Proteína Dorsal D decapentaplegic, tolloid D sog

A atividade da Dpp é impedida de estender-se ventralmente pela Sog

Dpp, Sog e Tld interagem resultando em um pico pronunciado da atividade da Dpp nas células mais dorsais

, ______ Atividade da

Ãmnio-serosa

Ectoderme dorsa(

Dpp

Sog liga-se à Dpp e à Tld na região de sobreposição de gradientes

Drosophil I

A

NE

• I 1'1 G~h • ~

~~t2 • md

Verte rra e

Oogênese e os fatores maternos

Ao sair do ovário o ovo é muito bem organizado (programado)

Divisões assimétricas das células-tronco

1 célula-tronco

Citoblasto

1 oócito

15 células nutridoras (unidas por junções comunicantes)

Células foliculares : componentes da membrana vitelínica e do córion

Posicionamento posterior do oócito Delta-notch Caderinas E

Propagação ???? Como o primeiro oócito polariza-se???

•Gurken: fator de crescimento

•mRNA traduzido na

extremidade posterior e

secretado

•Indução de células foliculares

posteriores

•Produção de um sinal (?) que

re-organiza os microtúbulos e

posiciona nanos e bicoid

(originários das nutridoras).

localização do mRNA de gurken localização do mRNA de bicoid localização do mRNA de oskar

Torso Torso

Pipe

Anterior

Uncommitted polar follicle cells

(B)

(C)

(D)

Anterior

bicoidmRNA

Nucleus Gurken

bicoid mRNA

Microtubules

association with kinesin I

association with Oskar protein

Posterior

Terminal foi lide cells

Gurken protein

Sinais intercelulares comuns utilizados na Drosophila

Família e exemplos Receptores Exemplos de funções no desenvolvimento

Família Hedgehog

Hedgehog Patched Padronização de segmentos de insetos Sinalização posicional em discos de pata

e de asa de insetos

Família Wingless (Wnt)

Wingless e outras proteínas Wnt Friuled Especificação de segmentos e e de discos imaginais de insetos (Wingless)

Outras Wnts têm funções no desenvolvimento

Delta e Serrate

Proteínas transmembrânicas Notch Funções em muitos estágios do desenvolvimento de sinalização Especificação da polaridade do oócito

Família do fator de crescimento transformante a (TGF-a)

Gurken, Spitz, Vein Receptor EGF (tirosino-quinase receptora) Polarização do oócito Somente um na Drosophila conhecido Desenvolvimento do olho, diferenciação como DER ou Torpedo de veias da asa (ver Capítulo 9)

Família do fator de crescimento transformante Jl. (TGF-(3)

Decapentaplegic Receptores atuam como heterodímeros Padronização do eixo dorsoventral de subunidades de tipo I (p. ex., e de discos imaginais Thick veins) e tipo 11 (p. ex., Punt) Serino/treonino-quinases

Família do fator de crescimento de fibroblastos (FGF)

Um pequeno número de Receptores FGF (tirosino-quinases receptoras) Migração de células traqueais homólogos de FGF Dois na Drosophila, por exemplo, Breathless (ver Capítulo 9) (p. ex., Branchless)

Diferenças na determinação de eixos entre insetos

Germe Longo vs. Germe curto

A

Naaonla Dtoaophlla Anopltela Bombyx

Nasonla Drosophila Anopheles Bombyx

B Trlbollflm Oncopeltu• Anchya Acyrthoalphon Eu•cella

Trlbollum Oncopeltus Acyrthoslphon Euscel/s

c

Gryl/us Schístocerca Atrachya Thermobía

A

D

Ovary

A

B

Perivitelline space Embryo

B c od. ECM

~ protease cascade

I T

Spz activation

~ Toll (mat)

E F ???

I T

protease cascade?

t Spz

activation?

~

c

D

Insetos parasitas (Himenóptera, Encyrtidae, Dryinidae, Platygasteridae e Braconidae) Poliembrionia ~400 células Padronização de eixos autônoma

The evolution of dorsal-ventral patterning mechanisms in insects Jeremy A. Lynch and Siegfried Roth

Genes Dev. 2011 25: 107-118 Access the most recent version at doi:10.1101/gad.2010711