04/21/23 1

• Definisi

• Beberapa konsep dalam fotosintesis

• Reaksi terang fotosintesis (reaksi thylakoid)

• Reaksi karbon fotosintesis (reaksi fiksasi karbon)

FOTOSINTESIS(pada tanaman tingkat tinggi)

04/21/23 2

Definisi

• Fotosintesis adalah sebuah proses perubahan energi cahaya menjadi energi kimia dalam

bentuk ATP dan disimpan sebagai ikatan kimia karbohidrat

• Produk utama proses fotosintesis adalah sebuah polimer gula 6 karbon (biasanya dalam

bentuk sukrosa atau pati)

• 6CO2 + 6 H20 6O2 + C6H12O6

04/21/23 3

nH2O + nCO2 + light (CH2O)n + nO2

04/21/23 4

• Cahaya memiliki sifat baik sebagai sebuah partikel maupun sebuah gelombang

• Gelombang dicirikan oleh panjang gelombang () dan frekuensi ()

Beberapa konsep dalam fotosintesis

04/21/23 5

Hubungan antara panjang gelombang dan frekuensi:

• c =

04/21/23 6

• Sebagai sebuah partikel, cahaya disebut foton

• Setiap foton mengandung sejumlah energi yang disebut quantum

• Besarnya energi dari sebuah foton tergantung pada frekuensinya (Hk Planck)

04/21/23 7

Hukum Planck:

• = h

• = h c/

• dimana : h = konstanta Planck (6,626 x 10 –34 Js)

• Sehingga, energi sebuah foton berbanding terbalik dengan panjang

gelombangnya

04/21/23 8

• Ketika klorofil a (atau sembarang molekul) menyerap cahaya, energi cahaya

yang diserap menaikkan e- ke tingkat energi yang lebih tinggi (excited state)

• Chl + h Chl*

04/21/23 9

Struktur Aparatus Fotosintesis

04/21/23 10

04/21/23 11

Kloroplas

04/21/23 12

• Merupakan tempat berlangsungnya fotosintesis

• Terbungkus oleh dua lapis membran (luar dan dalam)

• Tersusun atas membran internal (yang disebut thylakoid) dan stroma

04/21/23 13

• Membran thylakoid terdiri dari lamela grana (bertumpuk) dan lamela stroma (tidak bertumpuk)

• Klorofil terletak di membran thylakoid, sehingga reaksi terang fotosintesis berlangsung di membran thylakoid

04/21/23 14

• Reduksi carbon, yang dikatalisis oleh ensim-ensim yang larut dalam air,

berlangsung di stroma

• Stroma adalah bagian kloroplas diluar membran thylakoid

04/21/23 15

Gambar Skematik Kloroplas

lumen

04/21/23 16

• Klorofil merupakan pigmen utama dalam fotosintesis, dan berperan sebagai

penangkap cahaya.

• Semua pigmen yang aktif dalam fotosintesis, terletak di dalam kloroplas

04/21/23 17

• Klorofil tersusun atas sebuah cincin seperti phorphyrin dengan inti Mg, dan

sebuah ekor panjang yang berfungsi untuk melekatkan diri pada

lingkungannya

04/21/23 18

04/21/23 19

1. Penyerapan cahaya

2H2O O2 + 4H+ +4 e-

2. Transport elektron

2H2O + 2NADP+ 2H+ + 2 NADPH + O2

cahaya

cahaya

Proses fotosintesis

04/21/23 20

3. Pembentukan ATP

H+ + ADP 3- + Pi 2- ATP 4- + H2O

4. Fiksasi CO2 menjadi karbohidrat

04/21/23 21

• Fotosintesis terjadi dalam sebuah kompleks yang terdiri dari antena-antena penangkap cahaya dan pusat-pusat reaksi

fotokimia

04/21/23 22Antena

Pusat reaksi

Cahaya

Transfer eksitasi

Transfer elektron

Molekul pigmen Acceptor e -

Donor e -

04/21/23 23

REAKSI TERANG FOTOSINTESIS

04/21/23 24

Organisme yang melepaskan oksigen (melalui fotosintesis) memiliki dua

fotosistem (II & I) yang bekerja secara berturutan yang dikenal sebagai skema Z

(zigzag)

04/21/23 25

Gambaran skematik Z scheme

04/21/23 26

04/21/23 27

04/21/23 28

• PSII (680 nm) menghasilkan oksidan kuat, yang mampu mengoksidasi H2O menjadi O2 di lumen thylakoid; serta

menghasilkan reduktan lemah

• P680* merupakan oksidan biologi paling kuat yang pernah ditemukan

04/21/23 29

• PSI yang menyerap cahaya merah panjang (700 nm) mengasilkan reduktan

kuat, yang mampu mereduksi NADP + menjadi NADPH di membran dekat

stroma; dan menghasilkan pula oksidan lemah

04/21/23 30

• ATP dilepaskan ke dalam stroma melalui perpindahan H+ dari lumen ke

stroma

• Perbandingan antara PSII dan PSI secara umum adalah 1,5 : 1

04/21/23 31

Organisasi Dalam Membran Thylakoid

• Pusat reaksi fotosistem II (PSII), bersama dengan antena klorofil dan

protein-protein yang berperan dalam transport elektron, terletak terutama di

lamela grana

04/21/23 32

• Pusat reaksi fotosistem I (PSI), bersama dengan antena klorofil dan

protein-protein yang berperan dalam transport elektron; dan ensim-ensim untuk sintesis ATP (coupling factor

enzymes) terletak terutama di lamela stroma dan di sudut-sudut lamela grana

04/21/23 33

• Kompleks sitokrom b6f, yang menghubungkan dua sistem tersebut,

tersebar merata.

04/21/23 34

Diagram Organisasi Membran Thylakoid

04/21/23 35

Organisasi Sistem Antena Penyerap Cahaya

• Beberapa pigmen secara bersama berperan sebagai antena

• Energi ditangkap dan disalurkan ke pusat reaksi (rc) oleh sistem antena

• Ukuran antena: 200-300 chl/rc di tanaman tingkat tinggi

04/21/23 36

• Mekanisme transfer energi dari chl ke rc adalah transfer resonansi, dimana

energi eksitasi dipindahkan oleh proses non radiasi

• effisiensi transfer energi 95 - 99 %

04/21/23 37

Mekanisme Transport Elektron Dan Proton Dalam Fotosintesis

• Reaksi terang fotosinthesis tersusun atas : PSII, sitokrom b6F, PSI dan ATP

synthase.

04/21/23 38

Appressed thylakoids Non-appressed thylakoids

04/21/23 39

STRUKTUR PSII

• PSII terdiri atas inti pusat reaksi (core reaction centre), antena (dengan beberapa LHC), dan pigment-pigment

tambahan

• Inti pusat reaksi terdiri dari dua buah membran protein (D1 & D2)

04/21/23 40

• Klorofil (klorofil a) pusat reaksi PSII menyerap cahaya maksimal 680 nm

(P680/Pigment 680)

04/21/23 41

Struktur Skematik PSII

04/21/23 42

• Ketika PSII menyerap sebuah foton dengan panjang gelombang < 680 nm, akan memacu lepasnya elektron dari molekul chl a P680 dan menghasilkan

P680*

04/21/23 43

• P680* merupakan oksidan biologi paling kuat, yang cukup kuat untuk

mengoksidasi air

• Oksigen dioksidasi di dalam PSII melalui fotolisis air

• 2H2O O2 + 4H+ + 4 e-

04/21/23 44

• P680* kemudian akan melepaskan elektronnya, dan diterima oleh

pheophytin

• Pheophytin (Pheo) adalah sebuah klorofil dimana inti Mg disubstitusi dengan 2 atom H, berperan sebagai

akseptor elektron awal di PSII

04/21/23 45

• Kemudian, elektron dipindahkan dari Pheo ke quinon pertama dan segera

dipindahkan ke quinon kedua (untuk ditahan)

• (2 buah plastoquinon terletak sangat berdekatan dengan pheo)

• Pada saat yang bersamaan P680+ mendapatkan e- kembali dari hasil fotolisis

air, melalui Yz

04/21/23 46

• Thyrosin (Yz) berfungsi untuk menghubungkan Oxygen-evolving complex

dengan P680

• Yz terletak pada Protein D1 dari pusat reaksi PSII

04/21/23 47

• Sebuah elekron kedua di pindahkan dari Q1 ke Q2

• Dengan mengambil 2 proton dari media, maka terbentuk hidroquinon (QH2)

04/21/23 48

• Hidroquinon (QH2) kemudian terdisosiasi dan melepaskan elektron-elektronya ke kompleks sitokrom b6f

04/21/23 49

Mekanisme Tranfer Elektron Dan Proton Di Kompleks Sitokrom B6F

04/21/23 50

• Cyt b6f terdiri dari cyt b dan cyt c (cyt f/ Rieske Fe-S (FeSR))

• QH2 dioksidasi dekat lumen, kemudian elektron dilepaskan ke FeSR dan ke cyt b,

dan secara simultan melepaskan dua proton ke lumen.

04/21/23 51

• Elektron kemudian di transfer dari FeSR ke cyt f, kemudian ke plastocianin (PC) yang kemudian akan mereduksi

P700+ PSI

• cyt b terduksi, akan mentransfer elektronnya ke cyt b lain, yang kemudian

akan mereduksi quinone (Q) menjadi semiquinone

04/21/23 52

04/21/23 53

• QH2 kedua, dioksidasi dekat lumen, kemudian ekeltron dilepaskan ke FeSR

dan ke cyt b, dan secara simultan melepaskan dua proton ke lumen.

• Elektron kemudian di transfer dari FeSR ke cyt f, kemudian ke plastocianin (PC) yang kemudian akan mereduksi

P700+ PSI

04/21/23 54

• cyt b tereduksi, akan mentransfer elektronnya ke cyt b lain, yang kemudian

akan mereduksi semiquinone menjadi plastohydroquinone (QH2); pada saat

yang bersamaan mengambil 2 proton dari stroma

04/21/23 55

4 proton ditransfer melewati membran untuk setiap 2 elektron

yang ditransfer ke P700

04/21/23 56

• Plastocianin adalah protein berukuran kecil (10,5 kDa), yang larut dalam air, mengandung tembaga (Cu), berfungsi

untuk mentransfer elektron dari cyt b6f ke P700

• Bersifat mobil, sehingga menghubungkan kedua buah fotosistem

Plastocianin

04/21/23 57

• Terdiri atas dua buah membran protein ( psaA dan psaB )

• RC (P700) dan sekitar 100 klorofil antena terikat pada membran protein tersebut

• Akseptor elektron terdiri dari 3 macam protein yang terikat membran atau

feredoksin yang mengandung Fe-S; dan disebut Pusat X, A dan B

PSI

04/21/23 58

• Elektron dilepaskan oleh PC dan ditransfer melalui pusat A dan X, untuk kemudian diterima oleh feredoksin (sebuah protein kecil yang mengandung Fe-S; dan larut dalam air)

• Feredoksin-NADP reduktase, yang terikat membran, kemudian merduksi NADP+ menjadi NADPH

04/21/23 59

• Perpindahan elektron dari oksidasi air ke pembentukan NADPH disebut

siklus elektron non-siklik

04/21/23 60

LHCI

psaB

psaA psaB

PC

P700

A0 FX

Fd

4e-

NADP++ H+ NADPH

ATP

Calvin cycle

PSI

04/21/23 61

• Pada kondisi tertentu, siklus elektron siklik dari PSI melalui Cyt b6f dan kembali ke P700,

dapat terjadi

• Pada siklus siklik ini juga disertai pompa proton ke dalam lumen, sehingga dapat

berfungsi untuk sintesis ATP dan reduksi NADP+ tanpa oksidasi (fotolisis) air

• Summary

04/21/23 62

Pembentukan ATP

• Dari reaksi terang fotosintesis, sebagian energi yang diserap disimpan

dalambentuk NADPH, sebagian lain dari energi photon digunakan untuk

membentuk ATP

• Pembentukan ATP dikenal dengan proses Fotofosforilasi

04/21/23 63

• Fotofosforilasi terjadi melalui mekanisme kimoosmotik

• Mekanisme kimoosmotik (chemiosmotic mechanism) didasarkan

pada prinsip: bahwa perbedaan konsentrasi ion dan

potensial elektrik diantara membran, merupakan sumber energi bebas

04/21/23 64

• ATP dibentuk oleh kompleks ensim yang dikenal memiliki beberapa nama: ATP synthase, Coupling-Factor, ATPase,

CFo - CF1

• Ensim ini terdiri dari dua buah bagian yaitu bagian hidrophobic yang terikat membran disebut CFo dan bagian yang mencuat keluar mebran disebut CF1

04/21/23 65

• CFo membentuk saluran menyeberangi membran, dimana proton mampu

melewatinya

• CF1 merupakan bagian dari kompleks ensim yang membentuk ATP

04/21/23 66

• Karena perbedaan konsentrasi proton antara lumen dan stroma, maka akan timbul sebuah tenaga (proton motive

force)

• Proton motive force akan mengakibatkan terjadinya perpindahan

proton dari lumen melalui CFo dan kemudian akan dilepaskan ke stroma

melalui CF1

04/21/23 67

• Sisi katalisis dari ATP synthase terletak di CF1, dimana pada saat sintesis ATP, sisi

ini akan berputar.

04/21/23 68

ß

Gambaran skematik ATP synthase

ADP +Pi

ATP

04/21/23 69

Synthesis ATP

04/21/23 70