Populace a společenstva

Definice, pojmyPopulační dynamika

Biotické interakceRegulace škodlivých organismů

Essay on the Principle of Population. On the Origin of Species, Thomas Malthus, 1789 Charles Darwin, 1859

Lidstvo nemá neomezené možnosti, ale naopak je spoutáno populačním zákonem. Podmínky obživy rostou lineárně, zatímco populace roste geometricky.

Pohlavní výběr závisí na převaze určitých jedincůnad druhými stejného pohlaví, což se týkápropagace druhů; zatímco přírodní výběr závisí na vítězství obou pohlaví, v každém věku, za normálních podmínek života

Populace

• Soubor jedinců téhož druhu na vymezeném území, mezi kterými probíhávýměna genetické informace– specifický genofond– přizpůsobení specifickému prostředí– základní jednotka evolučního procesu

Vlastnosti prostředí

zpětná vazba

Populační procesy

zpětná vazba

Vlastnosti organismů

Populační proměnné

životní cyklusplodnostpohyblivostobranné strategie

potravaprostorkonkurenti...

natalitamortalitamigrace

hustotadistribucevěková struktura

změny chováníadaptivní evoluce

změny prostředí - koevoluce

Organismy, prostředí a populační procesy

dle Berrymana (1981)

Charakteristické znaky populace

• Velikost • Rozmístění (disperze) jedinců• Vnitřní struktura (velikostní, pohlavní,

věková, ...)• Rychlost a typ populačního růstu• ....

Velikost populace

• Početnost (abundance)– absolutní (celkový počet jedinců)– relativní (vzorek populace)– hustota (denzita) – ve vztahu k ploše, objemu

• Pokryvnost (dominance)• Biomasa

Prostorová struktura - disperze

• Pravidelná (lesní a zemědělské monokultury)• Náhodná (u euryekních organismů nebo v

homogenním prostředí)• Shloučená (patchy distribution) – v souvislosti

se sociální chováním živočichů nebo disperzními mechanismy rostlin

Věková a velikostní struktura

• Juvenilní jedinci (prereproduktivní)• Adultní jedinci (reproduktivní)• Postreproduktivní

• Skupina stejného stáří = kohorta

Zastoupení pohlaví– sexuální složení

• Sexuální index = počet samic / celkový počet jedinců

• Primární poměr pohlaví – při splynutígamet (1:1)

• Sekundární poměr – při narození/vylíhnutí• Terciární poměr – v dospělosti

Četnost rozmnožování druhu

• Polykarpické / polycyklické druhy (rozmnožují se opakovaně)

• Monokarpické / monocyklické druhy (rozmnožují se jedenkrát za život)

Potravní vztahy

• Mezi živými organismy navzájem• Organická odumřelá hmota• Anorganické živiny

• Autotrofní organismy– výživa anorganické látky– zdroj energie sluneční záření (fotoautotrofní)

nebo oxidace anorganických substrátů(chemoautotrofní)

• Heterotrofní organismy– získávání energie rozkladem látek

vytvořených autotrofy

Potravní zaměření• Biofágové (konzumující živá těla)

– bakteriofágové– fytofágové

• herbivoři• fytoparazité

– zoofágové• predátoři• zooparazité

• Saprofágové (odumřelá těla v rozkladu)– nekrofágové– koprofágové

Šíře potravních nároků

• Monofágní druhy– potravně specializované

• Polyfágní druhy– široké potravní spektrum

• Pantofágní druhy– všežravci

Vztahy (interakce) v populaci

• pozitivní / negativní• komunikace prostřednictvím signálů

(chemické, akustické, optické)• vnitrodruhová konkurence

– exploatační (sdílením společného zdroje)– interferenční (přímým stykem jedinců)

Migralita – stěhování a šířenípopulací

• Příčiny: prostor, potrava, rozmnožováníklima

• Formy migrality– aktivní / pasivní

• Směr migrality– (migrace – emigrace – imigrace

Demografický rozbor populací

Analýza počtu jedinců v populaci a procesůvedoucích k jeho změnám.

Populace s nepřekrývajícími se generacemi (hmyz)

N0 - počáteční velikost populaceN1..Nt – velikost populace v dalších sezónáchλ – (konečná) rychlost růstu populace

N1 = λ N0 (velikost populace v 1. sezóně)N2 = λ (λ N0) = λ2 N0 (velikost v 2. sez)N3 = λ (λ2 N0 ) = λ3 N0

Nt = λt N0

Populace s překrývajícími se generacemi (savci, ptáci)

• jedinci různého stáří = rozdílné hodnoty natality a mortality podle věku

• kontinuálně (ve stálém prostředí) nebo diskrétně (sezónnost) se množícípopulace

Vlivy působící na reprodukčnírychlost populace

• věková struktura (v časových intervalech)• věkově specifická úmrtnost• věkově specifické přežívání

– typ I: minimální pravděpodobnost úmrtí až do konce věku

– typ II: p úmrtí nezávisí na věku– typ III: p úmrtí vysoká na začátku věku

• věkově specifická plodnost

Populační dynamika

• Změny populační hustoty – typ a rychlost růstu:– výchozí početnost– natalita (množivost, porodnost)

• maximální (fyziologická)• ekologická (realizovaná)

– mortalita (úmrtnost)• maximální (fyziologická)• ekologická (realizovaná)

– migralita• imigrace• emigrace

Nt+1 = Nt + Na – Mo + Im - Em

Typy růstu populace

• Závisí na nosné kapacitě (únosnosti) prostředí

• Růstové křivky– exponenciální růst– lineární růst– sigmoidální (logistický) růst

Specifická rychlost růstu (r)

• r = dN / (N0.dt)

Exponenciální populační růst(N1 = N0 + RN0), kde N1 = 10 a R=0.5 (modrá), R=0 (černá), R=-0.5 (červená).

Nosná kapacita prostředí(carrying capacity)

• Maximální udržitelné zatížení územípopulací určitého druhu (maximálníúživnost území pro daný druh)

• Maximální velikost populace, která může trvale žít na daném území (natalita v populaci = mortalita)

Zdroj: Chytrý, 2004

Populační (životní) strategie

• Komplex fyziologických, reprodukčních, disperzních a interakčních vlastnostíumožňujících přežití a šíření druhu ve specifickém prostředí.

r - stratégové

• označení podle r – specifické rychlosti růstu• krátký věk, menší tělo, rané rozmnožování• velký energetický vklad do rozmnožování• vysoká natalita i mortalita• obsazují narušovaná stanoviště

K - stratégové

• označení podle K – nosné kapacity prostředí• dlouhý věk, velké tělo, pozdní rozmnožování• velký energetický vklad do přežití• velká konkurenční schopnost• nízké výkyvy početnosti

Populační stategie R-C-S (Grime 1979)

• Rozdíly v odolnosti stresu (S), konkurenci (C) a narušování (R)

• R-stratégové– vysoká reprodukční schopnost a rychlý vývoj, odolnost

narušování• C-stratégové

– vysoká konkurenšní schopnost na stanovištích bez stresu a narušování

• S-stratégové– tolerantní vůči stresu, citliví k narušování a konkurenci

Zdroj: Lepš 2007

Primární strategie druhů

STRES

NARUŠOVÁNÍ KONKURENCE

S - stratégové

R - stratégové C - stratégové

(parazit a parazit) -+ HYPERPARAZITISMUS

(parazit a hostitel) -+ PARAZITISMUS(dravec a kořist) -+ PREDACE

(dospělci chrousta a housenky obaleče dubového, rak behenní vytlačí raka říčního, veverka popelavávytlačí veverku obecnou)

--KOMPETICE -KONKURENCE

(sinice produkující toxiny a ryby, obojživelníci, savci) 0 -AMENZALISMUS

(trvalá, nezbytná vazba: hlízkovité bakterie a kořeny bobovitých rostlin, rostliny a opylovači, sasanka a rak poustevníček, mšice a mravenci, mykorrhiza, lichenismus)

+ + MUTUALISMUS -SYMBIÓZA

(hyeny, šakali, supi - velké šelmy) 0 + KOMENZALISMUS

(dočasné sdružování jedinců různých druhů -zlepšená obrana před nebezpečím - jedni dobrý zrak, druzí dobrý čich - pštrosi a zebry, žirafy a sloni, ptáci a kopytníci)

+ + ALIANCE

(nejvolnější případy kladných vztahů: hnízděnírůzných ptáků na jednom místě - úspěšnějšíobrana)

+ + PROTOKOOPERACE

(jsou na sobě nezávislé) 0 0 NEUTRALISMUS

poznámka populace B populace A název vztahu

Vztahy mezi populacemi –mezidruhové (biotické) intarakce

• Rozmanité formy soužití v důsledku dlouhodobého společného vývoje –koevoluce

• Vzájemně se neovlivňující populace• Negativně / pozitivně se ovlivňující

Amenzalismus a alelopatie

• Vztahy dvou populací, při které je jedna z nich negativně ovlivňována metabolickými produkty druhé populace

• Producent látky neovlivněn nebo zvýhodněn 0, +

• Akceptor poškozen -• Amenzalismus u živočichů• Alelopatie u rostlin

ALLELOPATIE

αλληλων (allelon) - vzájemně, mezi sebouπαϑοσ (pathos) - poškozovat

Procesy vznikající v důsledku sekundárních metabolitů produkovaných rostlinami,

mikroorganismy, viry a houbami, zahrnující efekty (jak pozitivní tak negativní) které ovlivňují růst a vývoj a

biologických systémů.

Přirozené obranné látky rostlin

Brukvovité (Brassicaceae)

Lipnicovité (Poaceae)

isothiokyanáty

N

O OH

O

OH

R

R

R

cyklickéhydrolamin kyseliny

R-N=C=S

fytotoxické kořenové exudáty

Alelopatie - vzájemné ovlivňovánírostlin mezi sebou

chemická obrana před dalšími rostlinami

Obranné látky

• Fytoncidy – obrana rostlin proti mikroorganismům a parazitům

• Telergony – varovné, obranné a likvidačnílátky vylučované živočichy

Predace, herbivorie, mycetofágie, bakterifágie

• Populace jednoho druhu je potravou jiného druhu

• Predátor vyřazuje jedince z populace• Vztah + -

Parazitismus a patogenie

• Parazitismus – vztah mezi různými organismy, kdy jeden využívá produkty látkové výměny druhého +-– ekto, endoparazitismus– parazitoidé (usmrcují hostitele)

• Patogenie – podobný vztah mezi mikroorganismy a makroorganismy

Komenzalismus(Lat. com mensa = sdíleti stůl)

• Jedna populace využívá druhou bez jejího znatelného poškozování +,0

• Vztah může být příležitostný nebo nezbytný

• Supi, hyeny, hlodavci, ...

Protokooperace a mutualismus• Oboustranně kladné ovlivňování +,+• Zabezpečování živin, prostředí apod.• Protokooperace – nezávazný, účelový, často

náhodný vztah (opylovači, přenašeči semen)• Mutualismus – dlouhodobě utvářený nezbytný

vztah (symbióza)– člověk a užitkové rostliny– mravenci a hmyz, houby– mykorhiza (ektotrofní, endotrofní)– lišejníky– mikrobiální obsah bachoru

Společenstvo (biocenóza)

Společenstvo je soubor populací různých druhů vyskytujících se v určitém prostoru a čase mezi nimiž jsou vzájemné vztahy.

Biocenóza je průměrným vnějším životním podmínkám odpovídající výběr a počet druhůa individuí, vzájemně se podmiňujících a ve

vymezeném území se trvale udržujícíchKarl August Möbius, 1877

Rozdělení podle původu a řízení

• Přírodní (přirozená) společenstva– neovlivněná člověkem (prales, poušť, ..)

• Polopřirozená společenstva– využívaná nebo ovlivňovaná člověkem

(extenziní louky, rumiště)• Umělá společenstva

– vytvořená a řízená člověkem(agroekosystémy, chovné rybníky,...)

Druhová struktura společenstva

• Podle systematické příslušnosti organismů– Fytocenóza (možno dále členit...)

• rostlinná část (vyšších rostlin, mechů, ...)– Zoocenóza

• živočišná část (hmyzu, ptactva, ...)

Populace, které mají řídící (dominantní) funkci např. vzhledem ke své velikosti a postavení vůči ostatním populacím, určují ráz společenstva

Prostorová struktura

• Vertikální (svislé) rozvrstvení– tzv. STRATIFIKACE SPOLEČENSTVA.

• např. v lese např. rozlišujeme stromové, keřové, bylinné, přízemní, kořenové patro

• Horizontální– PLOŠNÁ DISTRIBUCE POPULACÍ

• přechodová zóna = ekoton – vysoká druhovápestrost „prolínání“ společenstev

Trofická struktura společenstva

Popisuje potravní vztahy (energo-materiálové toky) mezi organismy ve společenstvu

Znázornění trofické struktury ekosystému – trofické pyramidy

Pyramida početnosti(nadhodnocuje drobné org.) Pyramida biomasy / plochu

Pyramida energie(vždy tvar pravé pyram.)

vojtěška

skot

člověk vojtěška

skot

člověk

vojtěška

skot

člověk

pšenice

mšice

Tok a transformace energie v ekosystému

Trofické řetězce

• pastevně kořistnický („řetězec dravců“)• detritový („řetězec saprofytů“)• parazitický

vzájemným propojením vzniká trofická síť

Tok energie v suchozemském společenstvu1. pastevně-kořistnický řetězec 2. detritový (rozkladný) řetězec

3. p

araz

itick

ý

Tok energie v suchozemském společenstvupastevně-kořistnický řetězec detritový (rozkladný) řetězec

primární producenti

konzumenti 1. řádu(herbivoři, býložravci, fytofágové)

konzumenti 2. řádu(karnivoři, predátoři, masožravci)

konzumenti 3. řádu(top karnivoři, predátoři, masožravci)

rozkladači(detrivoři, saprofágové)

Trofická úroveň

• organismy, které získávají energii (z rostlin) přes stejný počet stupňů

Tok a využití energie v trofickém oddílu (úrovni)

Základní typy trofických řetězců v agroekosystémech (Loomis a Connor, 1992)

Časové změny (proměnlivost) společenstev

Ekologická sukcese - vývoj a změny ve složení společenstev v ekosystému.

Na konci procesu změn dochází ke konečnému stavu - nastává tzv. klimaxovéstádium (klimax)

Typy sukcese

• Primární: na nově osídlovaném území• Sekundární: vychází z narušeného

společenstva

Řízení společenstev v agroekosystémech (agrobiocenóz)

• Cílený výběr užitkových druhů (populací)• Selekce v rámci populací• Potlačování nežádoucích populací• Snížení druhové pestrosti (pauperizace)• Udržování sukcese permanentně v

juvenilním stádiu

Antropogenní ovlivňování populacív produkčních společenstvech

• Produkční společenstva jsou řízena člověkem

• Řízení často porušuje autoregulačnímechanismy

• Dochází k přemnožení škodlivých organismů

• Škodlivé organismy způsobují celosvětově30 – 40 % ztrát produkce, Evropa cca 15 %

Ochrana rostlin

• Preventivní metody– narušují životní cyklus škodlivého organismu,

brzdí populační dynamiku• Přímé metody

– chemické (pesticidy)– biologické (přirození antagonisté)

biotechnologické (transgenní rostliny)– fyzikální metody ochrany

Příklady preventivních metod

• Střídání plodin v osevních postupech• Pěstování odolných (tolerantních) odrůd, chov

odolných plemen• Welfare v chovech zvířat• Zpracování půdy omezující škodlivé organismy• Používání zdravého osiva a sadby• Karanténní opatření v chovu zvířat• .......

Chemické metody – použití biocidů

• Antibiotika• Pesticidy

– herbicidy (plevele)– insekticidy (hmyz)– fungicidy (houbové choroby)– rodenticidy (hlodavci)– akaricidy (roztoči)– .....

Přednosti chemické ochrany

• Vysoká účinnost a spolehlivost• Selektivita vůči necílovým organismům ?• Vysoká produktivita práce• Relativně nízké náklady• Všeobecná dostupnost• Použití v širokém časovém rozpětí• Nepřímé efekty: úspora energie, lidské

práce, ochrana půdy, ...

Nedostatky chemické ochrany• Cizorodé látky (xenobiotika) aplikované do

prostředí• Zatížení abiotických složek prostředí (úlet,

těkání, smyv, proplavování)• Zatížení potravních řetězců (rezidua)• Poškozování necílových organismů• Změny v populacích – shift, rezistence• Závislost na chemickém průmyslu

Používat chemickou ochranu?

• Umožňuje udržet požadovanou úroveňvýnosů a kvalitu produktů

• Napomáhá konkurenceschopnosti výrobců• Trade-off: vyrobit více z jednotky plochy,

nebo ničit další přirozená stanoviště(deštné pralesy, savany, ...)?

Biologická ochrana

Využití přirozených nepřátel (antagonistů) škůdců, plevelů (a chorob).

Biologická ochrana – učebnicový příklad

http://linus.mcs.uts.edu.au

Využití v praxi

• Proti škůdcům– parazitoidi a paraziti (roztoči, blanokřídlí, ...)

• Proti plevelům– fytopatogenní organismy (houbové choroby)– fytofágní organismy (motýli, brouci, ryby, ...)

Biologická ochrana

Trichogramma

Phytoseilus

• závislost na měnících se podmínkách prostředí• měnící se množství kořisti• zpoždění populační dynamiky

Typy aplikace bioagens

• INTRODUKCE z jiných geografických oblastí s cílem trvalého regulačního efektu

• INOKULACE – opakovaná introdukce do oblastí, kde není schopen dlouhodobě přežívat

• AUGMENTACE – posílení existující populace v období gradace škodlivého organismu

• INUNDACE – uvolnění velkého množstvíregulátora na krátké období účinku

Specifika biologické ochrany• Předpokladem je dlouhodobě ustálená dynamická

rovnováha mezi nabídkou potravního zdroje (plevele) a potřebou bioregulátora, což je v agroekosystémech(jednoletých kulturách) obtížně dosažitelné

• Bioregulátor je závislý nejen na množství dostupné potravy, ale zároveň je vystaven i tlaku vlivu vyšších trofických úrovnía abiotických faktorů prostředí.

• Plevele vytvářejí společenstva a ochrana musí zajistit účinek na několik (zpravidla 3-5) rozhodujících plevelných druhů. Naproti tomu většina bioregulátorů je druhověspecifická.

• Ústup pouze jednoho druhu je zpravidla kompenzován druhy dalšími. Použití nespecifických bioregulátorů nenímožné z důvodu nebezpečí poškození kulturních rostlin.

• Účinek závisí na populační dynamice bioregulátora –zpravidla nelze zajistit rychlý a spolehlivý účinek v krátkém časovém úseku.

Fyzikální metody ochrany

• působení vysoké teploty, záření, ...• proti škůdcům a chorobám – sterilizace

půdy, nářadí, ...• proti plevelům – plamenomety, pára• energeticky náročné• poškození necílových organismů

Biotechnologické metody – použitíGM odrůd

• Rezistence ke hmyzím škůdcům– Bt odrůdy (od Bacillus thuringiensis)

produkující δ-endotoxin toxický pro hmyz– vypuštění aplikace insekticidů

• Tolerance k neselektivním herbicidům– Roundup Ready a Liberty Link odrůdy sóji,

kukuřice, bavlníku a řepky (canoly) odolnéneselektivním herbicidům

– snadnější potlačení plevelů, vyloučenífytotoxicity pro plodinu

Celosvětové plochy GM plodin

Integrovaná ochrana

• Systémový přístup využívající všechny dostupné a přijatelné metody (ekonomicky, ekologicky, environmentálně, zdravotně, ...) s cílem udržet populaci škodlivého organismu pod ekonomickým prahem škodlivosti– opatření preventivní– kurativní (léčebná)

Mezinárodní koordinace cílů a postupů integrované ochrany

• International Organisation forBiological and Integrated Control ofNoxious Animals and Plants

• West Palaearctic Regional Section

*1976

Poslání instituce

• Vytváření konceptuálního rámce integrované produkce (ICP) jako dlouhodobě udržitelného produkčního systému– vymezení pojmů– pravidla IP v plodinových systémech– implementace na úrovni farem