Upload
cornea-tudor
View
228
Download
3
Embed Size (px)
Citation preview
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
1/12
1
Controlul motricitatii
Controlul motricitatii, al micrilor voluntare pe care le executm cu atta uurin i
uneori chiar complet automat, reprezint o adevraa performan de computer. Organismul
i-a organizat acest control pe niveluri succesive, adugind mereu pe scara filogenetic, odat
cu evoluia speciilor, noi niveluri neuronale de integrare, control icomand.
Controlul medular
Sustana cenuie medular este zona de integrare a reflexelor medulare motorii, care
reprezint principalele forme ale activitii maduvei. !esigur c mduva este continuu
controlat de centrii superiori i activitatea ei nu poate fi izolat de acetia, decit pe animalul
de experien decererat.
Semnalele senzitive de la periferie intr n mduv prin rdcinile posterioare. "ici pot
avea dou destinaii #
a) la acelai nivel medular au la unul nvecinat, produc un rspuns local # excitator,
facilitator, reflex etc. $
b) trec prin mduv spre centrii superiori nervoi sau chiar spre unele niveluri medulare
mai nalte.
%duva este sediul unor reflexe prin care se realizeaz ntreaga activitate motorie la
nivel medular.
1. R e f l e x u l m i o t a t i c stretch-reflex", reflexul de ntindere, a fost descris de
ctre Sherrington i este singura cale monosinaptic a unui sistem senzitivo-motor de feed-
ac&. 'ste reflexul fusului.muscular, cci ntinderea unui muchi excit fusul muscular, ceea
ce, reflex, va declana contracia acelui muchi, a firelor, extrafuzale.
(eflexul miotatic are dou componente # una dinamic i alta static.
)irele aferente tip *-a pleac de la +terminaiile primare sau terminaia anulospirala,
care se afl n zona central att a firei fuzale cu sac nuclear, ct i a firei fuzale cu lan
nuclear. "ferenta **-a pleac de pe +terminaiile secundare sau eflorescenta (uffini, care se
gsete aproape numai pe fira fuzal cu lan nuclear, ceva mai periferic dect terminaia
primar.
"ceste dou tipuri de terminaii, care sint nite receptori, cind sint excitate, determin
dou tipuri de raspunsuri# intinderea muchiului, respectiv a fusului muscular, creeaz
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
2/12
2
excitaia specific pentru cei doi receptori. erminaia secundar excitat transmite un numr
de impulsuri in proporie direct cu gradul intinderii fusului, transmitere care se continu in
mai multe minute. "cest efect este denumit +rspuns static, cci semnalul este transmis pe o
perioad mai lung de timp.
erminaia primar excitat are i ea un rspuns static, dar are i un +rspuns dinamic,
adic un rspuns activ i prompt la orice schimare de lungime a fusului muscular.
O cretere doar de o fraciune de micron n lungime a fusului face ca receptorul primar
s transmit un numr enorm de impulsuri pe fira *a, dar numai att timp cit lungimea se
modific, impulsurile scznd rapid cnd variaia de lungime s-a oprit$ ramine insa un rspuns
static, ca la receptorii secundari. Scurtarea fusului face s diminue impulsurile din receptorul
primar, dar, odat ce scurtarea nceteaz, imediat reapar impulsuri in fira *a.
Se poate spune deci c fira fuzal/cu sac nauclear este responsail de rspunsul
dinamic, iar cea cu lan nuclear, de rspunsul static.Cele dou tipuri do rspunsuri explic existena celor dou componente ale +stretch-
reflexului.
a.Reflexul miotatic dinamiceste declanat de semnalul dinamic emis de receptorul
primar, cind fusul este ntins cu intensitate. Semnalul a0unge direct la motoneuronul alfa, fr
s treac prin neuronii intercalari. !e aici este imediat comandat contracia reflex a
muchiului intins, care l va aduce la lungimea lui de repaus.
b.Reflexul miotatic staticeste generat de semnalele continue ale receptorului static
secundar transmise din fira fuzal cu lan nuclear. 'l poate determina contracia muscular
atit timp ct muchiul este meninut ntr-o excesiv alungire 1pentru cteva ore2. Contracia
muchiului caut s se opun forei care ntinde muchiul.
c.Reflexul miotatic negativapare cnd muchiul este rusc scurtat din starea de
alungire n care fusese adus. 'ste mai mult un reflex inhiitor, static i dinamic, cu efecte
exact opuse celui clasic. !eci, reflexul miotatic negativ se opune scurtrii rute a muchiului.
d. Reflexul de greutate.!ac firele gama sint puternic stimulate, in aa fel incit
reflexul static s fie activ, cea mai mic alungire a muchiului determin o puternic i
imediata contracie printr-o aciune de feed-ac& prompt. !ac, spre exemplu, flectam cotul
la 345 i meninem aa anteratul, reflexul static al icepsului este activat $ punem n palm o
greutate, anteraul se va extinde cu o anumit amplitudine, mrirea acestei amplitudini fiind
n funcie de gradul de activitate a firelor gama, care declaneaz mai mult sau mai puin
rapid contracia icepsului, pentru meninerea anteraului la 345. !ac reflexul static al
firelor fusului este puternic prin stimularea de ctre gama s, nu se va produce micarea
cotului. 6n astfel de rspuns a fost numit +reflexul de greutatea. "cest reflex asigur fixarea
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
3/12
3
corpului sau a unor segmente in anumite poziii, iar incercarea de a le mica declaneaz
instantaneu contrarezistena, datorit unei mari extinderi a +reflexului de greutate.
Sensiilitatea acestui reflex poate fi modificat prin schimarea intensitii stimulrii
gama s, poziionind segmentul fie intins, incordat, fie relaxat, flasc.
e) Mecanismul de amortiare.(eflexele miotatice static sau dinamic au un rol deoseitde important in crearea unei contracii lipsite de oscilaii, de ruscri. Semnalele venite de la
sistemul nervos spre muchi sint neregulate ca intensitate. "ceti stimuli sint +amortizai,
pentru a determina o contracie lin, fr ruscri, prin aciunea reflexelor fusului muscular.
!. R e f l e x u l d e t e n d o n . S-a amintit, in sucapitolul referitor la azele
anatomice, c la nivelul 0onciunii musculotendinoase se afl un receptor proprioceptiv,
organul 7olgi , de la care pleac firesenzitive de tip **, mai groase, mielinizate. "cest
receptor detecteazorice schimare in starea de +tensiune a muchiului, dup cum receptorul proprioceptiv din
fusul muscular depisteaza orice schimare n +lungimea muchiului
%odificarea de tensiune muscular determin o puternic excitaie in organul 7olgi, care
va transmite repede informaia, pentru ca in urmtoarea fraciune de secund starea lui de
excitaie s scad i s se stailezeze la un nivel proporional cu tensiunea existent n muchi
Semnalele de la organul 7olgi a0ung n mduv, excitind un singur neuron intercalar
inhiitor, care, in conexiunea cu motoneuronul alfa, ii transmite acestuia informaia de
inhiiie motorie. !e suliniat c aceast inhiiie se va referi strict la muchiul de la al crui
tendon a plecat stimulul inhiitor, i nu se va extinde i la muchii invecinai. 8euronul
intercalar cu rol inhiitor a fost denumit de ctre 9ufschmidt +moto-neuron delta.
Semnalul de la organul 7olgi, in afara de efectul local medular, ia i calea tractului
spinocenelos, a0ungind la cereel.*ntinderea unui muchi va declana deci, prin excitaia fuzal, o contracie 1cretere de
tensiune2 in acel muchi, dar concomitent aceast intindere, marind excitaia in onganul
7olgi, va crea inhiiia motoneuronului alfa. 6neori, cnd tensiunea de contracie a unui
muchi devine extrem, impulsul inhiitor tendinos poate fi att de intens i rutal, incit s
determine rusca relaxare a muchiului, efect numit +reactie de alungire i considerat ca un
mecanism protectiv impotriva smulgerii tendonului sau desirarii lui.
Sistemul facilitator venit la motoneuronul alfa prin firele *a impreun cu sistemul
inhiitor venit prin firele * formeaz ceea ce :lo;d a denumit unitatea miotatic"i ar
reprezenta sustratul fenomenului inervaiei reciproce, descris de Sherrington.
Reflexul de tendon #oate fi considerat ca un servomecanism de control al tensiunii
muchiului, du# cum stretch-reflexul este un mecanism de feed-bac$#entru controlul
lungimii muchiului.
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
4/12
4
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
5/12
5
*n afara celor trei reflexe medulare de az care controleaz motilitatea 1miotatic, de
tendon i flexor2, la nivelul maduvei se mai inchid o serie de reflexe motorii, care au fost
perfect demonstrate pe animalul decererat, dar din care numai unele au fost considerate ca
fiind prezente i la om. "ceste reflexe sint complexe, intervenind mai multe circuite, inclusiv
reflexele supramedulare.*n continuare, vom seleciona dintre ele cteva care pot reprezenta o az teoretica n
&inetologie.
%.R e f l e x e l e # o s t u r a l e i d e l o c o m o & i e
a) Reac&ia #oitiv de s#ri'inreprezint extensia memrului inferior cind se executa o
presiune pe talpa. (eflexul este puternic, putind susine chiar i greutatea animalului
spinalizat. Creterea tonusului extensorilor apare in ortostatism.
(eflexul pozitiv de spri0in determin i direcia in care memrul inferior se extinde, ianume in direcia unde a fost localizat presiunea in planta. !e reinut acest reflex pentru
pacienii care merg in cir0e fara spri0in pe unul din memre.
b)Reflexele de redresareapar in poziia de decuit, de oicei lateral, avind ca el
posturarea in poziie dreapt vertical. Sint, de faptun complex de micri sincronizate ale
memrelor, trunchiului, capului de a menine ochii orizontal, capul i corpul verticale, pentru
a se pregti pentru actul motor.
Stimulul reflexelor sau +reaciilor de redresare poate fi optic, lairintic sau tactil elefiind de fapt reflexe supraspinale.
c) Reflexele de echilibrare sau +reaciile de alans sint micri reflexe care
incearca sa menin centrul de greutate al corpului in interiorul azei de susinere.
(.R e f l e x e l e m e d u l a r e c a r e d e t e r m i n s # a s m m u s c u l a r ,
a)#asmul muscular #ost-fractur apare n zona fracturat datorit durerii cauzate de
leziunea traumatic i cedeaz la anestezie general i local. Contraia puternic muscular
poate ingreuia reducerea fracturii.
b)Cram#ele muscularesnt determinate de orice fel de factor iritant local# frig, ischemie
muscular, supra intindere musculara etc. care determin durere. *mpulsul senzitiv va induce
contracia muscular localizat, care va deveni ea insai stimul pentru receptorii senzitivi
locali i, deci, se va intensifica 1mecanism de feed-ac& pozitiv2. !ac se execut o contracie
izometric pe antagonitii muchilor cu cramp, aceasta poate inceta rusc 1inhiiie
reciproc2.
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
6/12
6
B. R e f l e x e l e s u # r a s # i n a l e . S-a artat c activitatea motorie controlat la
nivel spinal este un proces reflex i au fost descrise cele trei reflexe medulare sau segmentare
1calea aferent, calea eferenta i centrul reflex sint in maduva2.
"ctivitatea motorie este influenat de asemenea de reflexele supraspinale sau
suprasegmentare, in care cile aferente i eferente sint medulare, dar centrul reflex este situat
undeva n eta0ele superioare. !e fapt, reflexele supraspinale acioneaz tot prin reflexele
spinale, pe care le influeneaz direct, mai exact ar fi mecanisme de facilitare a reflexelor
medulare.'xist patru principale reflexe supraspinale # reflexele tonice ale gtului, reflexele
lairintice, reflexele de redresare i reflexele de echilirare.
a) Reflexele tonice ale gituluise declaneaz prin micarea i poziia capului i gitului,
care determin stimularea terminaiilor senzitive proprioceptoare din extremitatea superioar
cervical, articulaiile occipito-atlantoid i atlantoaxis.
:a nivelul articulaiilor gitului exista receptori proprioceptivi care conduc informaia
asupra orientrii capului in raport cu corpul. Suliniez aceast idee, pentru a se putea face
comparaia cu semnalele plecate din aparatul vestiular i care sint influenate numai de
micrile i orientarea capului, independent de corp. !in aceast cauz, o micare a capului
ntr-o direcie sau alta declaneaz propriocepia cervical, care va loca semnalele de
dezechiliru ce ar pleca de la aparatul vestiular, cci semnalele transmise de receptorii
gitului sint exact inverse, opuse semnalelor trimise de vestiul spre centrii nervoi. !ac se
mic i corpul ntreg, adoptind o nou poziie, semnalele aparatului vestiular nu mai snt
opuse celor venite de la proprioceptorii cervicali, iar persoana percepe dezechilirul corpului.
*mpulsul de la proprioceptorii gitului, trecind prin cereel i nucleu cenuii va a0unge, prin
intermediul sustanei reticulate la motoneuronii gama i, de aici, va activa fusul muscular.
'xist dou tipuri de rspuns al reflexului tonic al gtului #
-Reflexul tonic asimetric# rotaia cu nclinare a capului face s creasc tonusul
extensorilor de partea ariei i al flexorilor, de partea occiputului.'fectele de modificare a tonusului muscular sint mai evidente la memrele superioare.
- Reflexul tonic simetric# flectarea capului determin creterea tonusului flexor al
muchilor memrelor superioare i al flexorilor lomari, concomitent cu creterea tonusului
extensor la memrele inferioare.
'xtensia capului determin creteri de tonus muscular inverse.
2 Reflexele labirintice sau vestibularesint i ele de dou feluri #
- Reflexul tonic labirintic simetric declaneaz n cazul poziiei de extensie a
capului, cnd corpul este n decuit dorsal, o cretere a tonusului extensorilor in extremiti.
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
7/12
7
!in decuit ventral, dac meninem capul in flexie, induce o cretere a tonusului flexorilor n
memre.
Creterile de tonus al agonitilor se nsoesc, ineneles, de scderi n tonusul
antagonitilor.
- Reflexul tonic labirintic asimetric apare n decuit lateral, cu creterea tonusului
flexorilor la memrele heterolaterale 1de deasupra2 i cu creterea tonusului extensorilor la
memrele homolaterale n contact cu suprafaa de spri0in. 8u amintim de reflexele lairintice
&inesticefazice determinate de micrile de rotaie ale capului, deoarece, ele sint inverse cu
reflexele tonice ale gitului i sint anihilate de acestea.
b) Reflexele de redresaresau reaciile de redresare au fost amintite mai nainte, n
cadrul reflexelor posturale i de locomoie.
c) Reflexele de echilibrare, reaciile de alans, sint reflexe foarte importante in
realizarea posturii i locomoiei i au fost amintite ceva mai inainte. 'le sint controlate de
reacii proprioceptive sau lairintice isint de dou feluri #
(eflexele de echilirare pot fi antrenate, a0unigndu-se la performane deoseite, ca la
acroai.
Coordonarea micrilor voluntare
%icarea voluntar este rezultatul unei continue cominaii sinergice intre factorii
senzitivi i motori. Coordonarea acestei micri implic aproape totalitatea funciilor
sistemului nervos.
*at cum s-ar desfura, in etape, de la conce#ere la execu&ie, o micare voluntar #
-luarea deciiei de micare, act cortical, contient, dar in general determinat de
realitatea i cerinele amientale a0unse in contiina noastr prin aferentele senzitivo-
senzoriale.
-elaborarea actului motor *n cortex. funcie praxic corticala pe aza informaiei
senzitivo-senzoriale.
-#unerea in ac&iune a sistemelor #iramidal i extra#iramdialca sisteme motoriiexecutive de transport al comenzii i planului de micare catre motoneuronii alfa i gama i,
de aici, spre aparatul efector.
-activitatea continu a sistemului monitor1sistemul senzorial-pozitiv2, care transmite
informaii asupra modului de desfurare a micarii, pe aza excitaiilor primite de
proprioceptori, receptori vizuali, receptorii vestiulari etc. "ceste informaii sint recepionate
de sistemul reglator, mai ales de cereel. -sistemul reglator va asigura organizarea i a0ustarea etapelor tonice i fazice ale
sistemului efector $
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
8/12
8
-a#aratul efector, muchi + articula&ie, realizeaz micarea voluntar in conformitate
cu planul elaorat i transmis de cortex i prelucrat continuu de sucortex, pe aza aferentelor
senzitivo-senzoriale.
'xist deci trei mari sistemecare concur la producerea micrii voluntare.
1.istemul informa&ional
2.istemul reglator
3.istemul efector
1. i s t e m u l i n f o r m a & i o n a l este alctuit din aferente senzitivo-senzoriale,
care particip att la elaorarea deciziei i planului de micare, ct i continuu, pe tot parcursul
micrii. !in acest sistem fac parte #
a2 ferenta #ro#rioce#tiv contient, generat de receptorii din tendoane, articulaii,
ligamente, muchi etc. !e la aceti receptori, firele senzitive a0unse prin rdcina posterioarn maduv vor forma, fr sinaps, caile senzitive lungi ascendente 7oli i urdach, spre ul,
iar de aici, spre talamus i apoi n cortexul parietal. "lte fire din rdcina posterioar fac
sinaps in mduv, formeaz colaterale spre motoneuronii cornului anterior 1reflexe senzitivo-
motorii2, altele spre calea spinocere-eloas direct, iar altele, prin intermediul sustanei
reticulate ascendente, la cereel.2 ferenta #ro#rioce#tiv incontient, de care s-a vorit pe larg, este reprezentat de
firele senzoriale de la fusul muscular i organul 7olgi, care vor transmite prin calea
spinocereeloa informaiile spre cereel i nucleii azali. Se pare insa ca aferentele de la fus
i de la organul 7olgi ar transmite i direct, spre cortexul motor, aceast informaie.
Cile spinocereeloase nu transmit numai aferente proprioceptive, ci i exteroceptive -
tactile.
c) ferenta vestibular, care este o aferent senzorial de mare importan, aa cum s-
a artat la reflexele vestiulare.
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
9/12
9
"stfel snt caile vestiulocereeloase, vestiulospinale, vestiulotalamice, vestiulo-cereelo-
talamo-corticale, care fac legturi directe cu aria cortical a analizorului vestiular etc.
d ) ferentele senoriale de la organele vului, auului, olfac&iei, #i#itului, care se
integreaz n cortex, reglnd micarea i echilirul. Dzul are un rol deoseit n supravegherea
calitii micrii voluntare.
!. i s t e m u l r e g l a t o r - este organizat pe eta0e #a2 Sistemul reglator spinal, reprezentat de ucla gama, care adapteaz mereu lungimea
muchiului la cea a fusului. 'ste cel mai autentic mecanism de autoreglare.
2 Sistemul reglator supraspinal, format din cereel, sustana reticulat i cortex, dar i
din celelalte formaiuni,c2 Sistemul reglator supraspinal isi exercit rolul prin influena asupra motoneuronilor alfa
i gama, ndreptnd stimulii venii prin sistemul informaional fie pe +calea alfa, fie pe +calea
gama, n sens excitator sau inhiitor.
. i s t e m u l e f e c t o r 1 m o t o r 2 propriuzis este reprezentat de muchi sau, mai
exact, de unitatea funcional muschi-articulaie. 6neori se considera in cadrul sistemului
efector i cile motorii de legtur intre sistemul reglator i cel efector, cu alte cuvinte cile
piramidale i extrapiramidale prin care se transmit comanda i reglarea micrii voluntare, a
tonusului i echilirului.
*n taloul de mai sus ai coordonrii micrii voluntare se pornete de la ideea clasic a
elaorrii corticale directe, voliionale, a activitii motorii. 'ste greu de ineles cum micri
complicate, care angreneaz o multitudine de muchi i care se deruleaz cu mare vitez i
ailitate, ar putea fi elaorate in cortex prin participare voliional direct. S-a calculat c pentru
o singur micare simpl +gndit snt necesare aproximativ >44 ms. 6n individ nu poate
monitoriza n acelai timp mai mult de @E> micri, i numai dac acestea sint lente i fr
efort.
%odalitatea exact prin care contiina voliional este capail s se concretizeze n
activitate motorie nu este nc satisfctor explicat.
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
10/12
10
la formarea lor din copilrie, devenind din ce n ce mai precise i automatizate ,mersul este un
exemplu elocvent in aceast privin.
"ceste scheme se formeaz pe aza sistemului +ncercri i erori, adic pe aza nvrii din
greeli. S-a dovedit c rezultatul acestor +nvminte se memoreazea in aria senzitivo-
senzorial, su forma engramelor senzitivo-senzoriale ale micrilor motorii. Cnd dorim sexecutm un act motor 1voliional2, se face apel direct sau prin intermediul cortexului la
engrama respectiv. Se tie, de altfel, c aria cortical senzitiv somatic i ariile corticale
motorii sint intr-o relaie anatomic strins, practic se intreptrund.
'ngrama senzitiva se formeaz i se perfecteaz n special printr-un feed-bac$
#ro#rioce#tiv, care realizeaz servomecanismul de care s-a mai amintit.6n exemplu practic# utilizind cuitul cind taiem ceva n farfurie, primim continuu
semnale proprioceptive de la degete, mn, antera, ra, care sint comparate cu engrama
memorizat de0a, micarea noastr fiind continuu corectat prin 0ocul diverselor grupe
musculare.
"adar, activitatea sistemului muscular +urmeaz pas cu pas schema localizat n aria
senzitiv, ceea ce nseamn c lucreaz ca un servomecanism.Cel mai rapid control 1adic recunoaterea greelilor i corectarea lor2 l realizeaz
engrama proprioceptiv. 'xist emgrame controlate senzorial de vz sau auz, dar micarea
realizat este mult mai lent, cci feed-ac&-ulsenzorial este mult mai lent decit feed-ac&-ul
senzitiv proprioceptiv.
6tilizarea engramelor senzitivo-senzoriale pentru actul motor nu poate explica ns
activitile foarte rapide, ailitile deoseite, cum ar fi tutul la maina de scris, cntatul la
pian sau vioar etc. impul este mult prea scurt pentru a considera ntreg circuitul. !e aceea
se consider c in cazul ailitilor controlul micrilor musculare foarte rapide se face chiar
n sistemul motor, in aria corticala premotorie, in ganglionii azali sau chiar in cereel.
:ezarea oricreia dintre aceste zone distruge ailitatea actului motor.
Se poate vori deci de +engrame motorii care au fost denumite ..scheme ale funciei
motorii de ailitate, care controleaz micrile pe aceleai principii ca i engramele
senzitivo-senzoriale. *nformaia de la periferie este condus direct n sistemul motor. 'rorile
nregistrate sint comparate cu engrama motorie i corectate.
'ngramele, atit cele senzitivo-senzoriale, cit i cele motorii se formeaz in copilarie
prin control voluional i se perfecioneaz continuu prin repetiie. Cu cit engramele sint mai
ine fixate, cu atit activitile musculare capata vitez de execuie, intensitate i complexitate.
*n fond, engramele nu numai c vor realiza micrile dorite, dar vor inhia i sinapsele care
nu este necesar s intre n schema micrilor dorite. "cest proces de inhiiie a tot ce ar putea
parazita micarea precis mpiedic iradierea impulsului n afara cii activate. Farel oath
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
11/12
11
spunea, pe un dreptate # +)iecare engrama motorie este o cale de excitaie incon0urata de un
zid deinhiiie.
%icarea voluntar se desfoar deci pe aza unui program preexistent, contriuia
voliional avnd rol de iniiere, susinere i oprire aactivitii.
Finetoterapia are de +nvat din ideea engramelor principiul repetiiei, ca principiu de
az al oinerii unei une coordonri.
7/26/2019 Curs CTRL Motricitatii
12/12