CONCEITOS BSICOS DE FILOGENIA Leandro Cardoso Pederneiras

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  • Instituto de Botnica

    Programa de Ps Graduao em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente

    Curso terico/prtico de atualizao em biodiversidade vegetal e meio ambiente

    CONCEITOS BSICOS DE FILOGENIA

    Leandro Cardoso Pederneiras

    Outubro/2011

  • 2

    Introduo

    Filogenia a histria genealgica de um grupo de organismos e uma representao

    hipottica das relaes ancestral/descendente e filogentica (cladstica) o ramo da

    sistemtica interessado na reconstruo da filogenia (Hennig 1966). Desde o

    estabelecimento dos princpios fundamentais da teoria da evoluo por Darwin, um dos

    maiores objetivos das cincias biolgicas a determinao da histria de vida dos

    descendentes (Radford 1986) e um cladograma determinado pode ser utilizado como

    base para um sistema de classificao, assim como para traar a biogeografia histrica

    de um grupo (Nelson & Platinik 1981).

    O sistemata estuda a diversidade biolgica que existe hoje na Terra e a sua

    histria evolutiva, ou seja, todos os eventos evolutivos que fizeram populaes gerarem

    linhagens independentes, as mudanas das caractersticas das espcies e o tempo entre

    tais eventos. Uma populao troca de genes periodicamente e mantm a semelhana

    morfolgica por causa desse relacionamento. A partir do momento em que uma

    populao dividida em duas e isoladas, as mudanas gnicas produzidas naturalmente

    pelas mutaes, estabelecer duas novas linhagens (Fig. 1).

    Figura 1: O fluxo gnico de uma populao sofreu um colapso atravs de um evento evolutivo,

    originando duas populaes independentes. No decorrer do tempo, atravs de mutaes gnicas, essas

    populaes ganharam caractersticas prprias marcantes se transformando em espcies (adaptado de Judd

    et al. 2009).

  • 3

    Princpios e Metodologias

    O estudo inicia-se com a escolha do grupo a ser analisado. Geralmente so

    escolhidos grupos com posio incerta ou duvidosa em sistemas de classificao.

    Algumas precaues na escolha do grupo devem ser observadas: os txons devem estar

    bem circunscritos e delimitados em relao a outros e o grupo deve ser abrangente o

    suficiente para conter todas as relaes mais prximas. A seleo inicial do grupo deve

    ser questionada para evitar a tendncia de seguir o sistema de classificao passado.

    A descrio fundamental em qualquer estudo de sistemtica, ou seja, uma boa

    caracterizao da planta usando diversos tipos de evidncias evolutivas (genticas,

    ecolgicas, anatmicas, geogrficas, morfolgicas, citolgicas, paleobotnicas,

    fisiolgicas, qumicas, evolutivas, histricas, embriolgicas, palinolgicas, filognicas)

    fundamental e trar resultados mais seguros e concretos.

    O conhecimento profundo do grupo a ser estudado, assim como o conhecimento

    de variados caracteres j ressaltados em literatura, so pr-requisitos para o estudo da

    filogenia (Radford 1986).

    Etapas

    1) Caracteres

    Aps a escolha e a familiarizao com o grupo a estudar, torna-se necessrio a definio

    e seleo dos caracteres (subunidades e atributos do organismo) e dos estados dos

    caracteres (duas ou mais formas/tipos do caracter, Fig. 2). Geralmente todos aqueles

    caracteres que so herdveis, relativamente invariveis, e que denotam clara

    descontinuidade com outro caractere similar devem ser considerados (Radford 1986).

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    Figura 2: Duas folhas de Ficus demonstrando o estado retilneo e arqueado do caracter - forma da

    nervao secundria.

    2) Homologias

    Homologia estritamente definida como uma hiptese de origem evolucionria comum.

    Caracteres ou estados de caracteres de dois ou mais taxa so homlogos se eles

    estiverem presentes no ancestral comum. Geralmente as homologias so baseadas em

    algumas evidncias de similaridade direta (por exemplo, de estrutura, de posio, ou

    desenvolvimento) ou similaridade via uma srie gradativa (por exemplo, formas

    intermedirias entre estados de caracteres) (Radford 1986).

    a

    b

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    3) Homoplasias

    Similaridades entre organismos tambm podem ser evidenciadas por uma origem

    evolucionria independente. Similaridades no homlogas podem ocorrer por

    convergncia, linhagens diferentes evidenciando caracteres similares, ou reverso,

    quando um caractere perdido e realocado para a condio ancestral original. O

    conceito de paralelismo parecido com o de convergncia, mas ocorre quando duas ou

    mais condies no homlogas provm de uma condio ancestral igual em grupos

    distintos (Radford 1986, Simpson 2010).

    4) Srie de transformaes

    o sequenciamento dos estados dos caracteres e representa uma hiptese das

    mudanas evolucionrias passadas ocorrentes no caractere. Esta srie de

    transformaes representam hipteses de mudanas evolucionrias passadas que

    ocorrero em cada caracter (Fig. 3).

    Figura 3: Exemplos de sries de transformaes. a) um caracter com apenas dois estados de variao e

    uma srie de transformao; b) um caracter com trs estados de variao e trs sries de transformao; e

    c) um caracter com quatro estados de variao e 16 sries de transformao (Radford 1986).

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    5) Polarizao

    Nesta etapa designamos o estado ancestral entre os estados da srie de transformao.

    A mudana do estado do caractere representa uma mudana evolucionria herdada de

    uma estrutura ou caracterstica pr-existente (plesiomrfico ou ancestral) para uma

    nova estrutura ou caracterstica (apomrfica ou derivada, Fig. 4).

    Figura 4: Total de sries de transformao para um caracter com trs estados, com a polaridade

    determinada (Radford 1986, Simpson 2010).

    6) Matriz Caracter x Txon

    Etapa em que os estados dos caracteres so assinalados como nmeros e listados

    sequencialmente para corresponder uma Srie de Transformao (Fig. 5 e 6).

    Caracter 1: Forma da nervao secundria

    Caracter 2: Forma do pice do receptculo

    Caracter 3: Cor das tpalas

    Figura 5: Exemplos de caracteres em Ficus (Fotos do autor)

    0 - Arqueada 1 - Retilnea

    0 - Plano 1 - Crateriforme 2 - Elevado

    0 Paleaceo 1 - Rosado

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    Figura 6: Matriz dos caracteres (1-4) x txons (W-Z)

    7) Cladograma

    O cladograma a representao da histria genealgica de um grupo de indivduos

    (populaes ou espcies, no um organismo individual). O eixo vertical do grfico

    representa sempre uma escala do tempo ampliada. Os txons (conhecidos como txons

    terminais, ou Unidades Taxonmicas Operacionais) so alocados no topo da escala

    do tempo; cada n do cladograma representa uma hiptese de um txon ancestral

    (Unidade Taxonmica Hipottica) e os interns do cladograma (linhagens ou clado)

    representam a sequncia ancestral-descendente da populao. Com isso, cada

    bifurcao representa uma antiga especiao que resultou em duas linhagens

    separadas. Teoricamente, uma linhagem sempre entra em colapso com um evento de

    especiao (Fig. 7).

    Figura 7: O grupo W, X, Y e Z formam um grupo monofiltico, dividem um ancestral (E) e possuem

    pelo menos um evento evolutivo comum (Radford 1986).

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    8) Monofiletismo e Sinapomorfias

    Uma primeira tendncia dos sistematas filogenticos que um cladograma deve ser

    construdo de uma matriz caracter/txon por um arranjo sequencial, num diagrama

    ramificado, agrupando txons que dividem um ou mais caracteres. Cada grupo desses

    chamado de txon monofiltico e so identificados por dividirem um ou mais estados

    de caracteres derivados (sinapomorfias). Numa definio estrita, um txon

    monofiltico inclui um ancestral comum e todos, ou quase todos, seus descendentes

    (Radford 1986).

    Exemplo em Ficus (Moraceae):

    O caracter que define o gnero Ficus como um grupo monofiltico o sicnio, um tipo

    de inflorescncia que o receptculo envolve e internaliza, por completo, as flores

    deixando apenas um orifcio de entrada, o ostolo, para a polinizao pelas vespas. Em

    toda a natureza, este caracter ocorre somente em Ficus, sendo a sinapomorfia que define

    o gnero como monofiltico (Fig. 8).

    Figura 8: Em todas os txons ocorrem o sicnio (caracter 4 da matriz), o caracter que rene as espcies

    W-Z em um grupo nico.

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    9) Parcimnia

    Na construo de um cladograma, um modelo de ramificao simples selecionado

    entre vrias possibilidades. Para dois txons, haver somente um cladograma possvel;

    para trs txons, trs cladogramas podem ser montados; para quatro, 15 cladogramas

    podem ser montados, e assim por diante (Fig. 9). Para resolver qual cladograma

    escolher, os cientistas concordaram com um princpio bsico: o que apresentar menos

    reverses e convergncias aceito (Radford 1986).

    Figura 9: Diversas interpretaes da evoluo dos txons so possveis, mesmo levando em conta a

    anlise de parcimnia. a) dois txons geram uma rvore; b) trs txons geram trs possveis rvores

    igualmente parcimoniosas; c) quatro txons geram 15 rvores mais parcimoniosas (Radford 1986).

    As anlises de parcimnia produzem diversas rvores com o mesmo nmero de

    eventos evolutivos, assim como a variao da quantidade e diversidade de caracteres

    analisados, e podem resultar em diferentes relacionamentos em suas topologias (Fig. 10

    e 11). Para no escolher aleatoriamente qualquer rvore, os cientistas optaram por

    identificar quais grupos so encontrados em todas as rvores e assim montar uma

    rvore de consenso (Judd 2009).

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    Figura 10: Para a matriz (a) o cladograma (b) d