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Una crítica clásica contra Da- rwin es que, pese a haber titula- do su libro El origen de las espe- cies (1859), justo no aclaró có- mo se originaban las especies. La selección natural —el meca- nismo evolutivo descubierto por el naturalista— se basa en la acumulación gradual de pe- queños cambios, mientras que las especies suelen ser entida- des discretas y bien definidas: vemos leones y tigres, no una escala Pantone de leotigres. La investigación reciente, sin em- bargo, ha aclarado muchos pun- tos del problema de la especia- ción, o generación de nuevas es- pecies, y ha confirmado que la especiación tiene una relación directa con la selección natural darwiniana. También han reve- lado unos principios generales que hubieran resultado sorpren- dentes para el padre de la biolo- gía moderna. “La competencia por los re- cursos, las carreras de armamen- tos entre predadores y presas y otros factores biológicos dan forma a los ecosistemas locales durante periodos cortos”, dice el evolucionista Michael Ben- ton, de la Universidad de Bris- tol. “Pero son factores externos como el clima, la oceanografía y la tectónica continental los que explican las pautas de la evolu- ción a gran escala”. Benton es el autor de uno de los cinco artícu- los con que la revista Science celebra hoy el 200º aniversario del nacimiento de Charles Da- rwin (12 de febrero de 1809-19 de abril de 1882). La idea de que la competen- cia entre seres vivos es el princi- pal motor de la evolución arran- ca del propio Darwin y suele ser la preferida por los biólogos. Se la conoce como la hipótesis de la reina roja, por el personaje de Lewis Carroll que le dice a Ali- cia en A través del espejo: “En este país tienes que correr todo lo que puedas para permanecer en el mismo sitio”. El paradigma de la reina roja son las carreras de armamentos entre predador y presa: los cone- jos corren cada vez más para escapar de los zorros, lo que fuerza a los zorros a correr cada vez más para seguir comiendo lo mismo que antes; las corazas de las presas se hacen cada vez más duras y las pinzas de sus predadores cada vez más fuer- tes, con lo que todos corren lo más que pueden para que todo permanezca en el mismo sitio. El problema es que la evolu- ción a gran escala no permane- ce en el mismo sitio como Ali- cia. Los modelos del tipo reina roja, según Benton, no explican que los seres vivos se hayan he- cho más complejos en la histo- ria del planeta, ni que hayan co- lonizado nuevos espacios (co- mo la tierra firme), ni que cier- tos linajes concretos hayan bro- tado en explosiones evolutivas de radiación de nuevas espe- cies. “Todas estas cosas han ocu- rrido muchas veces en los últi- mos 500 millones de años”, afir- ma el científico británico. La razón hay que buscarla en la geología, y algunos ejem- plos son bien conocidos. Desde que el supercontinente Pangea empezó a quebrarse hace 250 millones de años, el baile de sus fragmentos por la corteza te- rrestre ha tenido un efecto deci- sivo. La biología alienígena de Australia —ornitorrincos, can- guros, koalas, wombats, emús, cucaburras— y de Suramérica —llamas, anacondas, pirañas, vi- cuñas, tapires— se debe a que ambos territorios han sido islas durante casi 100 millones de años. El sentido común no es la me- jor guía para averiguar las rela- ciones de parentesco entre las distintas especies. El damán, un animalillo africano al que cues- ta distinguir de una rata, se agrupa con el elefante en una gran rama evolutiva de los ma- míferos, la de los afroterios. Las personas, los delfines y las va- cas nos apiñamos junto a las ra- tas propiamente dichas en la se- gunda rama (los boreoterios), dejando la tercera (los desdenta- dos) para el armadillo y el oso hormiguero. La razón es que los mamífe- ros originales se dividieron físi- camente en tres grupos hace 100 millones de años, cuando las actuales África, Eurasia y Su- ramérica se escindieron de un continente único. En los últimos años, los geó- logos también han encontrado fuertes correlaciones entre la di- versidad del plancton —los orga- nismos microscópicos que flo- tan en el mar— y la temperatu- ra del agua en esa época. El en- friamiento oceánico de los últi- mos 70 millones de años, por ejemplo, se asocia a una gran radiación de especies de forami- níferos, los principales microfó- siles marinos. En general, las fa- ses de calentamiento por las que ha pasado el planeta se han caracterizado por una menor ri- queza de géneros, y de familias enteras, de seres vivos. Si la competencia entre se- res vivos es la reina roja, la evo- lución guiada por las condicio- nes externas se conoce como la hipótesis del “bufón de corte”. Los bufones sólo pretendían complacer a los poderosos, y ja- más cambiaban sus números a menos que se vieran forzados por una catástrofe (como una guerra o un cambio de régi- men). Si la reina roja es la idea preferida por los biólogos, el bu- fón de corte es la favorita de los geólogos, como parece lógico. Y es el motor del cambio que pare- ce predominar a las escalas evo- lutivas, de 100.000 años para arriba en el tiempo, y de especie para arriba en la taxonomía, la ciencia que clasifica a los seres vivos en una jerarquía de espe- cies, géneros, familias, órdenes, clases, filos y reinos. La cuestión de la reina roja tiene mucha relevancia para el problema estrella de la biología evolutiva: la explosión cámbri- ca, la gran dificultad que ator- mentó a Darwin hace un siglo y medio. La Tierra tiene 4.500 mi- llones de años, y los primeros microbios aparecieron poco des- pués (hay evidencias fósiles de 3.500 millones de años). Pese a ello, la explosión de la vida ani- mal sólo ocurrió al empezar el periodo Cámbrico, hace 543 mi- llones de años. La evolución tar- dó poco en inventar a los anima- les, aunque tardó 3.000 millo- nes de años en ponerse a ello. Ésta es la versión moderna del dilema de Darwin. “Creo que la explosión cám- brica es un excelente ejemplo de evolución por el modelo del bufón de corte”, confirma Ben- ton a EL PAÍS. “Es un caso en que el cambio dramático del en- torno físico tiene un profundo efecto en la evolución. Esto no tiene nada que ver con sugerir que la selección natural es erró- nea, o que Darwin se equivocó. Se trata simplemente de que los cambios dramáticos e inespera- dos, como el que ocurrió enton- ces, pueden abrumar a los pro- cesos normales de la selección natural y poner a cero el reloj evolutivo, como solía decir Ste- ve Gould”. Stephen Jay Gould fue un destacado (y polémico) evolucionista norteamericano hasta su muerte en 2002. El periodo anterior al Cám- brico (de 1.000 a 543 millones de años atrás) se llama Neopro- terozoico, de mote “precámbri- co”, e incluye las más brutales glaciaciones conocidas por los geólogos, como la Sturtian y la Marinoan. Algunos científicos creen que fue una era de bola de nieve planetaria (snowball earth), en la que los casquetes polares cubrían incluso el ecua- dor terrestre. Antes de esa era del hielo, los niveles de oxígeno en la atmós- fera eran muy bajos, inferiores al 1% de la concentración ac- tual, como habían sido en los 3.000 millones de años anterio- res. La última de las grandes glaciaciones precámbricas, la Marinoan, terminó hace 635 mi- llones de años, y los últimos da- tos indican que los primeros animales, las esponjas, ya ha- bían evolucionado para enton- ces. Y los datos indican que el fondo marino no estuvo bien oxigenado hasta los tiempos de la explosión cámbrica. Si la bio- logía tardó 3.000 millones de años en inventar a los animales, la razón parece ser que la geolo- gía no se lo permitió antes. La mosca Drosophila ha re- sultado un modelo muy útil pa- ra estudiar los fundamentos ge- néticos de la especiación. Por ejemplo, la especie americana Drosophila pseudoobscura se se- paró hace 200.000 años en dos subespecies llamadas USA y Bo- gotá. Como los caballos y los bu- Completando a Charles Darwin La tectónica, la oceanografía o el clima están dando respuesta a los interrogantes pendientes sobre la evolución Los nuevos hallazgos cierran lagunas en el 200º aniversario del científico El naturalista nunca explicó de verdad el origen de las especies Los cambios en los seres vivos no son paulatinos; van a grandes saltos Darwin escribió siete ediciones de El origen de las especies, pero ni aun así zanjó todas las dudas. / sciammarella JAVIER SAMPEDRO

Completando a Charles Darwin - … · a Charles Darwin La tectónica, la oceanografía o el clima están dando respuesta ... El naturalista nunca explicó de verdad el origen de las

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Una crítica clásica contra Da-rwin es que, pese a haber titula-do su libro El origen de las espe-cies (1859), justo no aclaró có-mo se originaban las especies.La selección natural —el meca-nismo evolutivo descubiertopor el naturalista— se basa enla acumulación gradual de pe-queños cambios, mientras quelas especies suelen ser entida-des discretas y bien de�nidas:vemos leones y tigres, no unaescala Pantone de leotigres. Lainvestigación reciente, sin em-bargo, ha aclarado muchos pun-tos del problema de la especia-ción, o generación de nuevas es-pecies, y ha con�rmado que laespeciación tiene una relacióndirecta con la selección naturaldarwiniana. También han reve-lado unos principios generalesque hubieran resultado sorpren-dentes para el padre de la biolo-gía moderna.

“La competencia por los re-cursos, las carreras de armamen-tos entre predadores y presas yotros factores biológicos danforma a los ecosistemas localesdurante periodos cortos”, diceel evolucionista Michael Ben-ton, de la Universidad de Bris-tol. “Pero son factores externoscomo el clima, la oceanografía yla tectónica continental los queexplican las pautas de la evolu-ción a gran escala”. Benton es elautor de uno de los cinco artícu-los con que la revista Sciencecelebra hoy el 200º aniversariodel nacimiento de Charles Da-rwin (12 de febrero de 1809-19de abril de 1882).

La idea de que la competen-cia entre seres vivos es el princi-pal motor de la evolución arran-ca del propio Darwin y suele serla preferida por los biólogos. Sela conoce como la hipótesis de lareina roja, por el personaje deLewis Carroll que le dice a Ali-cia en A través del espejo: “Eneste país tienes que correr todolo que puedas para permaneceren el mismo sitio”.

El paradigma de la reina rojason las carreras de armamentosentre predador y presa: los cone-jos corren cada vez más paraescapar de los zorros, lo quefuerza a los zorros a correr cadavez más para seguir comiendolo mismo que antes; las corazasde las presas se hacen cada vezmás duras y las pinzas de suspredadores cada vez más fuer-

tes, con lo que todos corren lomás que pueden para que todopermanezca en el mismo sitio.

El problema es que la evolu-ción a gran escala no permane-ce en el mismo sitio como Ali-cia. Los modelos del tipo reinaroja, según Benton, no explicanque los seres vivos se hayan he-cho más complejos en la histo-ria del planeta, ni que hayan co-lonizado nuevos espacios (co-mo la tierra �rme), ni que cier-tos linajes concretos hayan bro-tado en explosiones evolutivasde radiación de nuevas espe-cies. “Todas estas cosas han ocu-rrido muchas veces en los últi-mos 500 millones de años”, a�r-ma el cientí�co británico.

La razón hay que buscarlaen la geología, y algunos ejem-plos son bien conocidos. Desde

que el supercontinente Pangeaempezó a quebrarse hace 250millones de años, el baile de susfragmentos por la corteza te-rrestre ha tenido un efecto deci-sivo. La biología alienígena deAustralia —ornitorrincos, can-guros, koalas, wombats, emús,cucaburras— y de Suramérica—llamas, anacondas, pirañas, vi-cuñas, tapires— se debe a queambos territorios han sido islasdurante casi 100 millones deaños.

El sentido común no es la me-jor guía para averiguar las rela-ciones de parentesco entre lasdistintas especies. El damán, unanimalillo africano al que cues-ta distinguir de una rata, seagrupa con el elefante en unagran rama evolutiva de los ma-míferos, la de los afroterios. Laspersonas, los del�nes y las va-cas nos apiñamos junto a las ra-tas propiamente dichas en la se-gunda rama (los boreoterios),dejando la tercera (los desdenta-dos) para el armadillo y el osohormiguero.

La razón es que los mamífe-ros originales se dividieron físi-camente en tres grupos hace100 millones de años, cuandolas actuales África, Eurasia y Su-ramérica se escindieron de uncontinente único.

En los últimos años, los geó-logos también han encontradofuertes correlaciones entre la di-versidad del plancton—los orga-nismos microscópicos que �o-tan en el mar— y la temperatu-ra del agua en esa época. El en-friamiento oceánico de los últi-mos 70 millones de años, porejemplo, se asocia a una granradiación de especies de forami-níferos, los principales microfó-siles marinos. En general, las fa-ses de calentamiento por lasque ha pasado el planeta se hancaracterizado por una menor ri-queza de géneros, y de familiasenteras, de seres vivos.

Si la competencia entre se-res vivos es la reina roja, la evo-lución guiada por las condicio-nes externas se conoce como lahipótesis del “bufón de corte”.Los bufones sólo pretendíancomplacer a los poderosos, y ja-más cambiaban sus números amenos que se vieran forzadospor una catástrofe (como unaguerra o un cambio de régi-men). Si la reina roja es la ideapreferida por los biólogos, el bu-fón de corte es la favorita de losgeólogos, como parece lógico. Yes el motor del cambio que pare-ce predominar a las escalas evo-lutivas, de 100.000 años paraarriba en el tiempo, y de especiepara arriba en la taxonomía, laciencia que clasi�ca a los seresvivos en una jerarquía de espe-cies, géneros, familias, órdenes,clases, �los y reinos.

La cuestión de la reina rojatiene mucha relevancia para elproblema estrella de la biologíaevolutiva: la explosión cámbri-ca, la gran di�cultad que ator-mentó a Darwin hace un siglo ymedio. La Tierra tiene 4.500 mi-llones de años, y los primerosmicrobios aparecieron poco des-pués (hay evidencias fósiles de3.500 millones de años). Pese aello, la explosión de la vida ani-mal sólo ocurrió al empezar elperiodo Cámbrico, hace 543 mi-llones de años. La evolución tar-dó poco en inventar a los anima-les, aunque tardó 3.000 millo-nes de años en ponerse a ello.Ésta es la versión moderna deldilema de Darwin.

“Creo que la explosión cám-

brica es un excelente ejemplode evolución por el modelo delbufón de corte”, con�rma Ben-ton a EL PAÍS. “Es un caso enque el cambio dramático del en-torno físico tiene un profundoefecto en la evolución. Esto notiene nada que ver con sugerirque la selección natural es erró-nea, o que Darwin se equivocó.Se trata simplemente de que loscambios dramáticos e inespera-dos, como el que ocurrió enton-ces, pueden abrumar a los pro-cesos normales de la selecciónnatural y poner a cero el relojevolutivo, como solía decir Ste-ve Gould”. Stephen Jay Gouldfue un destacado (y polémico)evolucionista norteamericanohasta su muerte en 2002.

El periodo anterior al Cám-brico (de 1.000 a 543 millonesde años atrás) se llama Neopro-terozoico, de mote “precámbri-co”, e incluye las más brutalesglaciaciones conocidas por losgeólogos, como la Sturtian y laMarinoan. Algunos cientí�coscreen que fue una era de bola denieve planetaria (snowballearth), en la que los casquetespolares cubrían incluso el ecua-dor terrestre.

Antes de esa era del hielo, losniveles de oxígeno en la atmós-fera eran muy bajos, inferioresal 1% de la concentración ac-tual, como habían sido en los3.000 millones de años anterio-res. La última de las grandesglaciaciones precámbricas, laMarinoan, terminó hace 635 mi-llones de años, y los últimos da-tos indican que los primerosanimales, las esponjas, ya ha-bían evolucionado para enton-ces. Y los datos indican que elfondo marino no estuvo bienoxigenado hasta los tiempos dela explosión cámbrica. Si la bio-logía tardó 3.000 millones deaños en inventar a los animales,la razón parece ser que la geolo-gía no se lo permitió antes.

La mosca Drosophila ha re-sultado un modelo muy útil pa-ra estudiar los fundamentos ge-néticos de la especiación. Porejemplo, la especie americanaDrosophila pseudoobscura se se-paró hace 200.000 años en dossubespecies llamadas USA y Bo-gotá. Como los caballos y los bu-

Completandoa Charles DarwinLa tectónica, la oceanografía o el clima están dando respuestaa los interrogantes pendientes sobre la evolución Los nuevoshallazgos cierran lagunas en el 200º aniversario del cientí�co

El naturalistanunca explicóde verdad el origende las especies

Los cambios enlos seres vivos noson paulatinos; vana grandes saltos

Darwin escribió siete edicionesde El origen de las especies,pero ni aun así zanjó todas

las dudas. / sciammarella

JAVIER SAMPEDRO

rros, las moscas USA y Bogotápueden cruzarse, pero sus hijosson estériles. En casos de espe-cies más divergentes, los hijossuelen ser no ya estériles, sinodirectamente inviables. El pun-to es que la genética de la mos-ca permite hallar los genes exac-tos que son responsables de laesterilidad o de la inviabilidad.

Los resultados apuntan amuy pocos genes, y varios estánrelacionados con el transportenuclear, el intercambio de mate-

riales entre el núcleo y el restode la célula. Dos de los genes dela especiación son Nup96 yNup160, componentes del poronuclear que comunica al núcleocon su entorno, y otro es Ran-GAP, que regula el mismo proce-so. No hay ninguna razón a prio-ri para que la especiación estérelacionada con un mecanismotan concreto como el transpor-te nuclear, y estos resultadosson inesperados en ese sentido.

Pero estos genes también tie-nen relación con un fenómenoque lleva décadas siendo un sos-pechoso central para los gene-tistas interesados en la especia-ción. Se llama impulso meiótico(meiotic drive), o más en gene-ral “con�icto intragenómico”.Al igual que la selección naturalclásica, se trata de un procesode competencia, pero no entreindividuos dentro de una espe-cie, ni entre especies dentro deun ecosistema, sino entre genesdentro de un genoma, es decir,entre las partes de un mismoindividuo.

Esto es posible porque cadaindividuo produce miles o mi-llones de gametos (óvulos o es-permatozoides, según su sexo),cada uno con una combinacióndistinta de genes. Y hay genesque sesgan a su favor la produc-ción de gametos, de modo quese aseguran su presencia enmás de la mitad de los esperma-tozoides o los óvulos, que es loque les correspondería porazar. Estos genes son auténti-cas bombas evolutivas, porquepueden imponerse en una po-blación en pocas generacionesaun cuando no hagan nada be-ne�cioso para el individuo quelos alberga. Los demás genesse ven forzados a adaptarse pa-ra convivir en el mismo geno-ma que ellos, y esto conduce alas poblaciones por caminos se-parados aun cuando sus entor-nos sean similares. Esto es laevolución por “con�icto intra-genómico”.

En el ejemplo mencionadoantes de las dos subespecies deDrosophila pseudoobscura, USAy Bogotá, el grupo de Allen Orr,de la Universidad de Rochester,acaba de demostrar que un sologen (llamado overdrive) es res-ponsable a la vez de la esterili-dad de los híbridos entre las dossubespecies, y de causar su pro-pia representación en los game-tos por encima del 50% que lecorrespondería por azar. “Nues-tros resultados”, a�rma Orr, “in-dican que el con�icto intragenó-mico, una forma de adaptaciónal ambiente genómico interno,es una fuerza importante en laespeciación”.

Otro descubrimiento recien-te es la importancia crucial delas duplicaciones de genes en laevolución. Las duplicaciones opérdidas de genes son la princi-pal fuente de variación genéticaen nuestra especie: cualquierpersona se distingue de cual-quier otra en un promedio de70 regiones duplicadas o ampu-tadas en uno de sus cromoso-mas.

Dos siglos después, la cienciarellena huecos que a Darwin lehubiera encantado explicar.

Si los seres vivos tienen una gran capacidad dereproducirse, pero los recursos son limitados, sólo las variantesmás aptas de cada generación sobrevivirán lo su�ciente comopara reproducirse y transmitir sus cualidades a la siguiente.

La repetición de este proceso ciego una generación trasotra provoca inevitablemente que las especies vayan cambiandoy haciéndose más aptas para vivir en su particular entorno.

La principal predicción de la teoría de la evolución es quetodos los seres vivos del planeta provenimos por rami�cacionessucesivas de una sola especie simple y primordial.

Los humanos compartimos con las ratas, los gusanos, losabetos y las bacterias tal cantidad de fundamentos genéticos ybioquímicos que el origen común de la vida es uno de loshechos cientí�cos mejor establecidos.

Darwin propuso una teoría gradual: ín�mos cambiosacumulados generación tras generación durante millones deaños. El registro fósil, sin embargo, presenta transicionesrelativamente bruscas (según las escalas de los geólogos).

Una teoría revolucionaria

La explosiónde la vida animalocurrió hace 543millones de años

No sólo compitenlos individuos;tambiénlo hacen los genes

Objetivos• Descubrir los mecanismos de la selección natural, la especiación y la adaptación al medio.• Conocer las investigaciones que llevó a cabo Charles Darwin sobre la evolución de la especie y las nuevas lecturas

que se realizan sobre estos estudios.• Comprender el origen de las diferentes especies.

Competencias que se trabajan• Utilizar Internet para realizar investigaciones cientí�cas. • Valorar críticamente el desarrollo cientí�co.• Promover la curiosidad y el interés ante los descubrimientos sobre la evolución.• Conocer y aplicar los conceptos básicos del evolucionismo.

CLAVESEn 1831, un jovencísimo Darwin aceptó un puesto

como naturalista sin sueldo en el HMS Beagle, un barco británico que zarpaba en expedición con el propósito

ar la costa de América del Sur. El viaje del Beagle duró casi cinco años. Durante este tiempo realizó multitud de observaciones y pudo recopilar gran cantidad de información fundamental para elaborar su teoría. En las Islas Galápagos, situadas a unos 1 100 km

co, Darwin encontró un gran número de pruebas claves para elaborar su teoría sobre la evolución.

Cuando el Beagle regresó a Inglaterra el 2 de octubre de 1836, Darwin se había ya convertido en una

cos. Durante más de una década se dedicó a profundizar en las implicaciones de su teoría, postulando que todas las especies de seres vivos han evolucionado con el tiempo a partir de un antecesor común, mediante el proceso de selección natural. Con estas ideas esbozó diversos borradores de su gran obra, El origen de las especies, que tardó casi veinte años en terminar:

«Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y, de ser así, será naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva

En poco tiempo, su libro El origen de las especies se tradujo a varios idiomas y se convirtió en un texto

co fundamental, cuya discusión implicó a multitud de sectores sociales. Darwin ofreció múltiples evidencias que situaban al ser humano como una especie más del reino animal.

ACTIVIDADES 1. Lee atentamente este reportaje, subrayando

en color rojo las ideas principales y en azul los términos y expresiones que te resulten confusos. Busca dichos términos en el diccionario

2. Tras la lectura, explica brevemente cómo era el clima en el periodo precámbrico.

3. Anota brevemente de qué manera los nuevos rman

las teorías de Darwin sobre la evolución. 4. Señala con tus propias palabras en qué consiste

el paradigma de la reina roja y explica a qué se denomina «bufón de corte».

5. Escribe qué factores externos explican las pautas de la evolución a gran escala.

6. Elabora un cuadro en el que recojas cómo cada uno de estos elementos (tectónica, oceanografía o clima) han afectado a la evolución de las especies.

icto intragenómico» y cómo contribuye a la evolución de una especie.

8. Explica a qué llamamos la gran explosión cámbrica y expón las teorías de Darwin para explicar este fenómeno.

9. Di cuáles son las principales fuentes de variación genética en nuestra especie.

10. Averigua qué cambio drástico tuvo lugar con la llegada del periodo cámbrico.

uye la geología en la evolución?

12. Busca en el texto el párrafo que hace referencia a la exuberante diversidad biológica de Australia y Sudamérica y subraya la explicación del autor a este hecho. Señala qué tipo de animales se citan.