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MEMBRANAS EPITELIALES

MEMBRANA BASAL

UNIONES CELULARES

GLÁNDULAS EPITELIALES

TEJIDO EPITELIAL

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Fig. 1.1.- Micrografía de una membrana epitelial donde se observa la membrana basal separando el tejido epitelial del tejido conectivo.

TEJIDO EPITELIAL Se denomina como tejido epitelial a capas continuas de células que se encuentran revistiendo la mayor parte de las superficies corporales o grupos celulares que se invaginan en el tejido subyacente para constituir estructuras conocidas como glándulas. Precisamente las membranas y glándulas epiteliales son las dos subdivisiones del tejido epitelial. MEMBRANAS EPITELIALES Son láminas continuas de células con bordes contiguos que tienen puntos especializados y característicos de contacto íntimo, conocidas como uniones celulares. Pueden estar compuestas por una o más capas de células y la característica más importante es que no poseen irrigación propia, razón por la cual los nutrientes y el Oxígeno son tomados desde los capilares del tejido conectivo laxo mediante un proceso de difusión a través de la membrana basal (Fig. 1.1) que es una fina laminilla distribuida entre el epitelio y el tejido conectivo. Funciones de las Membranas epiteliales � Protección del tejido conectivo que

recubren. � Funciones de absorción y secreción

(producción de moco). � Función selectiva de absorción, como en

el intestino delgado. � Pueden actuar como membranas de

diálisis. De acuerdo con lo mencionado se observa que el epitelio se adapta funcionalmente a una variedad de condiciones, dependiendo del lugar donde se encuentra de su estructura. El epitelio de revestimiento se clasifica de acuerdo al número de capas celulares en epitelio simple, estratificado y pseudoestratificado. EPITELIO SIMPLE Epitelio Plano Simple o Escamoso.- Membrana compuesta por una sola capa de células aplanadas (Fig. 1.2 A). El citoplasma de sus células puede resultar difícil de observar con el microscopio de luz debido a que se presenta de manera atenuada, mientras que los núcleos se disponen horizontalmente en el centro de la célula. Se lo encuentra en los túbulos renales; en las paredes de los vasos sanguíneos, donde recibe el nombre de endotelio y en las paredes de las cavidades mayores del cuerpo (pericárdica, pleural, peritoneal) donde recibe el nombre de mesotelio.

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Epitelio Cúbico Simple.- Sus células se observan a manera de cuadros en un corte transversal pero en realidad son células de silueta lateral hexagonal. Sus núcleos son redondeados y se encuentran en la parte media de la célula (Fig. 1.2 B).Se lo puede observar en la cubierta del ovario y en la médula renal. Epitelio Cilíndrico Simple.- Constituido por una capa de células altas cuyos núcleos se disponen de forma vertical y más cerca de su extremo inferior (Fig. 1.2 C) Este epitelio se subdivide en Epitelio cilíndrico simple puro que tiene como función proteger las superficies húmedas del cuerpo y se lo encuentra en los conductos menores de las glándulas. Por otra parte, el Epitelio cilíndrico simple secretor posee células especializadas que secretan moco además de brindar protección y se encuentra revistiendo el estómago y el canal cervical del útero. El Epitelio cilíndrico simple de secreción y absorción está formado por una sola capa de células para facilitar la absorción y posee un recubrimiento mucoso resbaladizo (producido por células caliciformes) para evitar el desgaste. Finalmente, el Epitelio cilíndrico simple ciliado se localiza en las vías respiratorias y en las trompas uterinas. Los cilios, que son prolongaciones de la membrana celular, sirven de protección en las vías respiratorias y contribuyen al movimiento del ovocito y espermatozoides en las trompas uterinas.

Fig. 1.2 C.- Micrografía donde se observa un Epitelio cilíndrico simple ciliado, formado por células altas con el núcleo redondeado ocupando la base de la célula.

A

B

C

Fig. 1.2. A.- Micrografía que muestra la estructura del Epitelio plano simple. Se observan los núcleos dispuestos de forma aplanada

Fig. 1.2 B.- Micrografía donde se observa el Epitelio cúbico simple revistiendo los acinos de algunas glándulas En la gráfica se aprecia la disposición de los núcleos circulares en el centro de la célula

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Fig. 1.3.- Micrografía que muestra la estructura del epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado. Se puede observar claramente la diferencia de altura en sus células.

Fig. 1.4.- Corte de esófago donde se observa las diferentes capas de células presentes en el epitelio plano poliestratificado no queratinizado.

EPITELIO PSEUDOESTRATIFICADO

Epitelio Cilíndrico pseudoestratificado ciliado.- Todas las células que conforman este epitelio parten de la membrana basal, pero difieren en su altura. Los núcleos se localizan a diferentes niveles dando la impresión de estar formado por varias capas (Fig. 1.3) Las células altas son las ciliadas y las caliciformes mientras las células basales sirven de apoyo a las altas y las reemplazan cuando estas se pierden. Podemos encontrar este tipo de epitelio revistiendo el aparato respiratorio superior, donde las secreciones de las células caliciformes junto a las de otras glándulas subyacentes forman una cubierta mucosa sobre toda la superficie interna de las vías

respiratorias, de esta manera si ingresan partículas de polvo los cilios las empujan hacia la faringe para que sean expectoradas o deglutidas. EPITELIO ESTRATIFICADO Es una membrana compuesta por varias capas de células que le confieren mayor resistencia que el epitelio simple, pero resulta menos eficiente para funciones de absorción y secreción. Existen variaciones de este epitelio las cuales serán descritas a continuación. Epitelio cilíndrico estratificado.- Generalmente no presenta más de dos capas celulares de espesor y su tiene como función principal brindar protección. Reviste los conductos de mayor tamaño.

Epitelio plano pavimentoso poliestratificado no queratinizado.- Formado por varias capas celulares. Se pueden identificar claramente tres tipos de células. Partiendo desde la membrana basal se encuentran células cilíndricas, inmediatamente por arriba existen aproximadamente tres capas de células cúbicas y finalmente en la parte más externa células planas (Fig. 1.4) Recubre superficies húmedas sujetas a desgaste que no requieren una función de absorción como por ejemplo el esófago, la cavidad bucal y la vagina.

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Fig. 1.5.- Micrografía de piel donde se evidencia la presencia de queratina sobre las capas celulares.

Fig. 1.6.- Corte de vejiga donde se observa tejido epitelial de transición. Pueden identificarse las diferentes capas de células debido a que el tejido está contraído.

Fig. 1.7.- En la imagen superior se muestra una micrografía electrónica de la membrana basal. La imagen inferior muestra un aumento donde se aprecia

claramente las tres capas que conforman la membrana basal.

Epitelio plano pavimentoso poliestratificado queratinizado.- De estructura similar al anterior salvo que las células más superficiales se transforman en una capa inerte de queratina (Fig. 1.5) Este epitelio se lo encuentra en la epidermis de la piel donde la queratina cumple funciones de protección, defensa contra infecciones e impermeabilización. En zonas de gran desgaste como las palmas de las manos y la planta de los pies la queratina es muy espesa y abundante para brindar mayor protección.

Epitelio de Transición.- Membrana epitelial formada por varias capas celulares que varían su forma de acuerdo al grado de distensión del tejido, cuando está contraído se observa una disposición con apariencia de células cúbicas, pero en estado de relajación las células se tornan aplanadas (Fig. 1.6) Esta característica permite el estiramiento del tejido sin que se produzca separación celular. Los típicos lugares donde se encuentra membranas de transición es en el recubrimiento de la vejiga urinaria y uréteres.

MEMBRANA BASAL Es una membrana real que mide de 50 a 80 nm. de espesor y únicamente puede ser objetivizada en el microscopio electrónico. Su función es separar el tejido epitelial del conectivo permitiendo el paso de nutrientes y desechos. Está compuesta por tres capas, la más externa es una capa proteica formada por la condensación de las membranas celulares de la primera hilera del tejido epitelial. La capa intermedia está compuesta por hidratos de Carbono y por último la cara interna, al igual que la externa, es de origen proteico y se forma por la condensación de las membranas celulares contiguas del tejido conectivo. (Fig. 1.7)

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Fig. 1.8.- Micrografía electrónica donde se muestra diferentes tipos de unión.

UNIONES CELULARES Uniones estrechas.- A este tipo de unión se lo conoce también como unión Occludens y ocurre cuando los rebordes laterales de células contiguas se entrelazan a través del espacio intercelular a manera de los dientes de una cremallera. Dichos rebordes son de origen proteico proveniente de la membrana celular. Unión adherente macular o Desmosoma.- Unión con forma circular que se da a partir de las dos membranas celulares contiguas. El espacio intercelular está ocupado por una glicoproteína que mantiene unidas a las células y se vuelve más densa hacia la parte medial, formando una línea oscura en el centro (Fig. 1.8) El hemidesmosoma es una variación de este tipo de unión y presenta la estructura de medio desmosoma. Las células epiteliales se unen a la membrana basal mediante este tipo de unión. Unión adherente zonular.- El espacio intercelular es más amplio que en los desmosomas y está lleno de un fino material filamentoso que constituye una fuerte ligadura entre las membranas celulares adosadas. Uniones de abertura.- En este tipo de unión las membranas celulares no se encuentran fundidas entre sí, sino que están separadas por un espacio intercelular angosto, razón por la cual se denomina unión de abertura. Las superficies externas de las membranas celulares yuxtapuestas se comunican por medio de diminutos canales tubulares compuestos por proteínas propias de las membranas, permitiendo el paso de iones y pequeñas moléculas de una célula a otra.

Esquema de los diferentes tipos de uniones celulares

Microvellosidades

Unión Estrecha

Unión Adherente Zonular

Desmosoma

Unión de Abertura

Hemidesmosoma

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Fig. 1.10.- Placa histológica de Glándula Parótida .Se observa estructura acinar.

Fig. 1.11.- Placa histológica de Glándula Submaxilar que posee acinos mucosos.

GLÁNDULAS EPITELIALES GLÁNDULAS EXOCRINAS Son estructuras formadas por células altamente especializadas encargadas de elaborar secreciones que serán dirigidas a través de conductos tubulares hasta una superficie cubierta por epitelio, pudiendo ser la superficie de la piel o la luz de los órganos huecos. Pueden ser clasificadas de acuerdo a diferentes aspectos: � Clasificación según el conducto secretor

Glándulas simples.- Son aquellas que presentan un conducto único sin ramificaciones. Ej. Glándulas sudoríparas corporales Glándulas compuestas.- Aquellas que presentan un sistema de conductos con ramificaciones que parten de una serie de unidades secretoras. Ej. Glándulas sudoríparas de las axilas

� Clasificación según la forma de los conductos secretores Tubulares.- Se denomina así cuando la unidad secretoria tiene forma de tubo. Acinares.- Cuando las unidades secretorias presentan una forma redondeada. Tubuloacinares.- Cuando la glándula presenta unidades secretorias tanto tubulares como acinares o unidades con características de cada uno.

� Clasificación según la unidad estructural Glándulas serosas.- Secretan enzimas en sus secreciones de tipo seroso, acuoso. Con tinción H y E presentan una coloración intensamente basófila y un gran núcleo esférico en la parte medial de la célula. Ej. Glándula parótida (Fig. 1.10) Glándulas mucosas.- En cortes teñidos con H y E, las unidades secretorias mucosas aparecen pálidas comparadas con las unidades secretorias serosas. El núcleo de las células secretorias mucosas es pequeño y achatado, el resto de la célula es pálido y vacuolado, por su contenido de vesículas secretorias de moco Ej. Glándula submaxilar (Fig. 1.11) Glándulas Mucoserosas.- Formadas por unidades tanto serosas como mucosas, es decir poseen unidades secretorias mixtas.

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Fig. 1.13.- Placa de Glándula Tiroides. Glándula endocrina productora de un sinnúmero de hormonas para diferentes funciones corporales.

Fig. 1.13.- Micrografía de Glándula sebácea, que es una glándula de tipo holócrina.

� Clasificación según la forma en que liberan la sustancia de secreción

Glándulas Merócrinas.- Liberan el producto de secreción mediante exocitosis directa. Glándulas Holócrinas.- Sacrifican células complejas para producir la secreción, es decir, se eliminan células muertas como parte del producto. Ej. Glándulas sebáceas. (Fig. 1.12) De manera general, todas las glándulas exocrinas poseen la misma organización estructural. Los componentes epiteliales comprenden su parénquima y el tejido conectivo constituye su estroma. Toda glándula está encerrada en una cápsula de tejido conectivo fibroso. En las grandes

glándulas compuestas, los segmentos de parénquima constituyen los lóbulos y en las

glándulas compuestas más pequeñas, estos segmentos se denominan lobulillos. Los tabiques interlobulares separan a los lóbulos, mientras que los tabiques interlobulillares separan a los lobulillos. Los tabiques fibrosos sostienen las ramas principales del sistema de conductos y convergen hacia donde el conducto principal abandona la glándula. GLÁNDULAS ENDOCRINAS Se caracterizan por su ausencia de conductos, es decir que envían sus secreciones directamente al torrente sanguíneo. Una fuerte cápsula de tejido conectivo fibroso envuelve toda la glándula y se extiende en algunos casos hacia el interior a manera de trabéculas. (Fig. 1.13)

Los productos secretorios de las glándulas endocrinas se denominan hormonas, que son sustancias químicas que se vierten en el torrente sanguíneo y viajan por todo el cuerpo para regular el funcionamiento de los órganos. Las hormonas también son producidas por células secretorias distribuidas en otras regiones anatómicas, de manera que no representan un producto exclusivo de las glándulas endocrinas. Como cualidad distintiva, las glándulas endocrinas almacenan la hormona que secretan, esta se acumula intracelularmente como gránulos secretorios listos para se descargados mediante exocitosis.

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FIBRAS DE TEJIDO CONECTIVO

SUSTANCIA AMORFA

LÍQUIDO TISULAR

CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO LAXO

TEJIDO CONECTIVO LAXO

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Fig. 2.1.- Tejido conectivo con tinción hematoxilina-eosina, en el cual destacan las fibras de colágena y la arteriola central que está rodeada por pericitos y células conjuntivas.

Fig. 2.2.- Se observan las fibras colágenas dispuestas en haces gruesos en aparente desorden y escasez relativa de células. Los núcleos de los fibrocitos se ven por fuera de las fibras.

TEJIDO CONECTIVO LAXO El tejido conectivo laxo es el más abundante y distribuido en el cuerpo humano. Sus funciones principales son: proporcionar sostén a vasos sanguíneos y nervios de todos los tamaños, unir y nutrir a los otros tejidos debido a que produce cantidades relativamente abundantes de sustancias intercelulares, también participa en los procesos inflamatorios. (Fig. 2.1) Los componentes del tejido conectivo laxo son: - Fibras - Sustancia Amorfa - Líquido Tisular - Células:

Macrófagos Células plasmáticas Células cebadas Adipositos Pericitos Fibroblastos

FIBRAS DEL TEJIDO CONECTIVO FIBRAS COLÁGENAS

Bandas gruesas que toman color rosado a la tinción de hematoxilina-eosina, tienen un diámetro de 2 µm a 10µm y se encuentran formadas principalmente por la proteína colágeno. (Fig. 2.2) Estas fibras están constituidas por fibrillas colágenas más pequeñas, que a su vez están formadas por filamentos de colágeno, los cuales tienen una estructura a base de moléculas de tropocolágeno. Las características principales de estas fibras es que son resistentes a la fuerza de tracción y brindan la consistencia dura al tejido.

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Fig. 2.3.- Corte de la capa media de una arteria elástica, se observan las fibras elásticas de color café rojizo teñidas de orceina.

Degradación de la colágena.- Puede descomponerse en un pH neutral mediante colagenasas producidas por fibroblastos, macrófagos y neutrófilos. Además la colágena es sensible a la acción proteolítica de la elastasa lisosómica de los neutrófilos y macrófagos. FIBRAS ELÁSTICAS Son comparativamente delgadas, miden aproximadamente 1nm de diámetro, son menos onduladas que las fibras colágenas y presentan ramificaciones. (Fig. 2.3) El componente principal es la proteína elastina. Las fibras elásticas están constituidas por fibrillas elásticas más pequeñas, estas fibrillas están formadas por filamentos de elastina y estos filamentos constituidos por moléculas de tropoelastina. Las fibras elásticas poseen la propiedad de extenderse y contraerse no obstante, cuando se rompen no se regeneran. FIBRAS RETICULARES El componente principal es la proteína reticulina. Las fibras reticulares están constituidas por fibrillas reticulares más pequeñas, estas fibrillas están formadas por filamentos de reticulina y estos filamentos constituidos por moléculas de troporeticulina.

DISTRIBUCIÓN Y ORIGEN DE LOS CINCO TIPOS DE COLÁGEN A

Tipo de Colágena Distribución Histológica Principal Células de Origen

I Tejido conectivo laxo y normal denso fibras colágenas Cartílago fibroso Hueso Dentina

Fibroblastos y células reticulares Células del músculo liso Osteoblastos Odontoblastos

II Hialina y cartílago elástico Cuerpo vítreo del ojo

Condrocitos Células de retina

III Tejido conectivo laxo; fibras reticulares Capa papilar de la dermis Vasos sanguíneos

Fibroblastos y células reticulares Células del músculo liso Células endoteliales

IV Membranas basales Cápsula del cristalino del ojo

Células epiteliales y endoteliales Fibras cristalinas

V Membranas fetales; placenta Membranas basales Hueso Músculo liso

Fibroblastos Células del músculo liso

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Fig. 2.4.- Se observan las fibras reticulares (teñidas con nitrato de plata) donde toman una

coloración oscura.

Fig. 2.5.- Los depósitos de sustancia amorfa resaltan con la tinción tricrómica (azul) de forma homogénea, ocupa los espacios entre las células y las fibras del tejido conectivo.

Las fibras elásticas brindan firme apoyo a los vasos capilares, fibras nerviosas y fibras musculares. Son muy finas y delicadas, se tiñen con plata argéntica apreciándolas de color negro. (Fig. 2.4) Además se las encuentra en abundancia en el tejido hematopoyético

SUSTANCIA INTERSTICIAL AMORFA

Es el lugar en donde van a estar inmersas las células y las fibras. (Fig. 2.5) Constituye un gel semisólido bioquímicamente complejo y altamente hidratado, el cual disminuye con la edad; en consecuencia, la piel se torna cada vez más fina y arrugada a medida que avanza la vejez. Se encuentra formada por mucopolisacáridos y glicoproteínas.

L ÍQUIDO TISULAR Es un filtrado de la sangre que se forma por un proceso de difusión sencilla y aparece en el extremo arterial de los capilares. Este líquido contiene aminoácidos, azúcares, ácidos grasos, coenzimas, hormonas, neurotransmisores, sales minerales y productos de desecho de las células. La función del líquido tisular es la de bañar a los diferentes tejidos, pero cuando este se acumula en un lugar específico causa lo que se denomina como edema. CAUSAS BÁSICAS DE EDEMA � Insuficiencia cardíaca congestiva.- Puede deberse a dos condiciones: El corazón no

tendrá una contracción efectiva que logre impulsar la sangre adecuadamente y por tanto habrá un "encharcamiento". También ocurre que durante la insuficiencia cardiaca la excreción de sal se ve disminuida de tal manera que se retendrá un mayor volumen de líquido que será impulsado cada vez con más dificultad por un corazón con contracción inadecuada.

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Estos dos mecanismos se entrelazarán progresivamente formando un círculo vicioso de retención de sal y agua-incapacidad para impulsar tal volumen-mayor retención-mayor incapacidad de impulsar la sangre, y así sucesivamente llevando al sujeto a una retención severa de líquidos que van tomando sitio desde los lugares declive hacia las regiones más superiores del cuerpo.

� Obstrucción del drenaje venoso de una extremidad.- Este problema hace difícil que las venas puedan bombear la sangre de nuevo al corazón, y lleva a tener varices y a acumular fluidos en las piernas.

� Síndrome nefrótico.- Daño a nivel de la membrana basal del glomérulo que deja

pasar las proteínas de la sangre a la orina. � Traumatismo y quemaduras.- Ruptura de los capilares, emerge líquido tisular, se

acumula y forma edema. � Acumulación de líquido linfático.- Daño en los ganglios, no filtran la linfa y se

acumula formando edema. � Obstrucción linfática.- Puede ser causada por parásito llamado filaria, puede medir

15cm y obstruir el conducto linfático. � Disminución de la presión oncótica.- Se produce en todas las circunstancias en que

se reducen las proteínas de la sangre. Podemos decir que las proteínas plasmáticas, por su elevada concentración en la sangre (concentración alrededor de un 7%), ejercen una notable presión oncótica, atraen el agua que existe fuera de los vasos sanguíneos, como si fueran una especie de imán. Cuando falla esta fuerza, se entorpecen los fenómenos de reabsorción y se favorece el encharcamiento de los tejidos.

� Déficit en la producción de proteínas por insuficiencia hepática.- El hígado

interviene en la fabricación o síntesis de la albúmina y otros materiales proteicos. � El edema puede ser resultado de la gravedad.- Especialmente por sentarse o estar

parado/ de pie en un lugar durante demasiado tiempo. El agua del cuerpo suele bajarse y acumularse en las piernas o los pies.

� Embarazo.- El embarazo puede causar edema en las piernas ya que el útero pone

presión en los vasos sanguíneos y en la parte inferior del cuerpo. CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO LAXO MACRÓFAGOS Su función es de engullir partículas y someterlas a hidrólisis lisosomática. Miden 12 µm y tienen una forma redonda a ovalada y su núcleo tiene una disposición excéntrica de color más oscuro con forma de un frijol arriñonado. (Fig. 2.6)

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Fig. 2.6.- En esta micrografía se observa un macrófago de gran tamaño con un núcleo grande y citoplasma basófilo que está fagocitando a unas células.

Fig. 2.7.- Micrografía de corte de intestino donde se observa claramente las células plasmáticas con un color intenso y núcleo bien definido

Realizan varias actividades como:

� Eliminar varios microorganismos infecciosos.

� Limpiar deshechos celulares. � Ingestión o acumulación diarias de

las partículas exógenas que llenan los pulmones de los fumadores consuetudinarios.

� En el bazo su función principal es destruir las células sanguíneas viejas.

Los monocitos se convierten en macrófagos cuando estos migran del torrente sanguíneo hacia el tejido conectivo laxo. Hay dos condiciones que pueden aumentar la eficiencia de los macrófagos: 1. Producción de Macrófagos activados: influidos por un factor de inhibición

migratoria que liberan los linfocitos-T reguladores estimulados por antígenos. 2. La existencia de moléculas preconstituidas de anticuerpos las cuales se dirigen

contra antígenos específicos en la superficie de estos microorganismos. CÉLULAS PLASMÁTICAS

Son células descendientes de los linfocitos B derivados del mesénquima, por lo que se piensa que son también parte del tejido linfático. Las células plasmáticas son un tipo de globulinas, es por eso que a los anticuerpos se los llama inmunoglobulinas. Estos son específicos para los agentes infecciosos, puesto que de ellos depende encontrar el antígeno para evitar su propagación. Los antígenos son sustancias que dan lugar a reacciones de defensa,

tales como la formación de anticuerpos. Las micromoléculas extrañas que pueden ingresar al cuerpo pueden ser virus, bacterias y protozoarios. Las células plasmáticas maduras tienen un contorno redondeado de unos 15mm de diámetro; tienen el núcleo generalmente excéntrico y grupos de cromatina condensada en la periferia. (Fig. 2.7) Las Ig secretadas al extra celular llegan a la linfa por medio del liquido tisular. En el bazo, las células plasmáticas tienen acceso directo a la sangre. Los anticuerpos que circulan en el torrente sanguíneo se llaman anticuerpos humorales.

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Fig. 2.8.- Células cebadas teñidas con May Grünwald-Giemsa x en un corte de tejido conectivo

Fig. 2.9.- Placa histológica que muestra la presencia de Fibroblastos en el tejido conectivo laxo.

CÉLULAS CEBADAS Son células grandes, de forma ovoide, con numerosos gránulos secretorios de forma esférica que están en la membrana. Su núcleo es de forma esférica u ovoide y es de color negruzco (Fig. 2.8) por la gran cantidad de gránulos secretorios que contienen heparina, glucosaminoglicano sulfatado, e histamina que es un potente mediador de ciertos tipos de respuestas alérgicas y mediador primario de las reacciones inflamatorias agudas. La heparina de las células cebadas es un anticoagulante pobre, con función incierta. La histamina se libera de los gránulos de las células cebadas cuando se producen reacciones de hipersensibilidad inmediata. La histamina, una amina vasoactiva derivada del aminoácido histidina, ejerce un profundo efecto sobre el musculo liso visceral y el de las paredes de las arterias cardiacas y pulmonares, causando así la contracción de estos dos tipos de musculo liso. Sin embargo, relaja todo el resto del musculo liso arterial, provocando la dilatación de arterias y pequeñas arteriolas. Otro efecto es que genera la contracción de las células endoteliales que revisten las vénulas. Las células cebadas que están provistas de IgE pueden reconocer al antígeno cuantas veces vaya a ingresar al cuerpo. Son las primeras en responder a los microorganismos patógenos y a ciertas clases de parásitos, y representan también una parte importante del mecanismo de defensa del cuerpo para eliminar organismos infecciosos. Una respuesta mediada por la IgE ante un antígeno extraño en que intervienen principalmente células cebadas se manifiesta por lo general como una reacción de hipersensibilidad inmediata.

FIBROBLASTOS Sintetiza fibras y mantiene la matriz extracelular del tejido, son células activas y con gran producción y secreción. (Fig. 2.9) Los fibroblastos se encargan de elaborar colágena y los mucopolisacáridos de la sustancia amorfa. Cuando disminuye la actividad de la célula se lo denomina fibrocito, teniendo una actividad secretoria relativamente baja. Los fibrocitos son fusiformes con pocas prolongaciones,

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Fig. 2.11.- Micrografía donde se observa la grasa blanca y la grasa parda que constituyen los dos subtipos de tejido adiposo.

Fig. 2.10.- Corte de un canal vascular donde se destaca la presencia de pericitos en la parte exterior del endotelio.

núcleo celular pequeño, alargado y más denso que el de los fibroblastos. Estas células son más pequeñas y delgadas que los fibroblastos y únicamente llevan a cabo actividad de mantenimiento. En la cicatrización de heridas, los fibrocitos retornan a su apariencia y función fibroblástica activa. El fibrocito es capaz de división celular, y está ocurre cuando el organismo necesita reparar tejido conectivo que ha sido dañado. En el tejido conectivo se encuentran otras células, pero no se relacionan con la formación de tejido conectivo y en general son transitorias. PERICITOS Células del tejido conectivo que se tiñen de color pálido y poseen largos y delgados procesos citoplasmáticos, (Fig. 2.10) se ubican en la parte inmediatamente exterior del endotelio de los capilares sanguíneos y de las pequeñas vénulas en las cuales se vacían los capilares. Hay evidencia de que los pericitos conservan la suficiente potencialidad del mesénquima en su vida adulta como para dar origen a los fibroblastos y a las células del músculo liso. ADIPOCITOS Y TEJIDO ADIPOSO Son células de grasa que se originan de forma individual o en grupos pequeños grupos en el tejido conectivo laxo. El tejido adiposo se encuentra en regiones completas de tejido conectivo especializado en acumulación de grasa. El papel más importante es el almacenamiento de lípidos que constituyen una fuente de energía muy importante para el cuerpo. Un adipocito lleno de lípidos acumulados mide aproximadamente entre 70µm y 120µm, pero puede llegar a ser hasta cinco veces mayor en personas obesas.

Existen lóbulos de tejido adiposo en las cuales se apiñan los adipositos que están sostenidos por estromas que contienen fibras colágenas y una red de fibras reticulares con fibroblastos y abundantes capilares en sus intersticios. (Fig. 2.11)

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Fig. 2.12.- Microscopía óptica de un corte de tejido adiposo blanco, en tinción con hematoxilina-eosina.

Fig. 2.13.- Microscopía óptica de un corte de tejido adiposo blanco, en tinción con hematoxilina-eosina.

Existen dos tipos de tejido adiposo, el pardo y el blanco. Las células del tejido adiposo blanco contienen una sola vacuola que ocupa casi todo su citoplasma, mientras las del tejido adiposo pardo tienen en su citoplasma varias vacuolas más pequeñas que las observadas en la estructura del tejido adiposo blanco. Grasa Blanca.- Está en la mayor parte del cuerpo y es de color cremoso o amarillento por su contenido de caroteno. Comprende entre el 10 y el 20 % del peso en el hombre y en la mujer del 15 al 25%. (Fig. 2.12) El lípido en este tipo de grasa se almacena en forma unilocular. La grasa blanca subcutánea sirve de aislador térmico para aquellas personas que viven en lugares fríos. Grasa Parda.- Es escasa, es de color pardo ya que posee gran número de capilares. En este tipo de grasa el lípido se almacena en forma de gotas múltiples y no como una gran gota central. (Fig. 2.13) Estas son más pequeñas aunque sus mitocondrias son más grandes y numerosas debido a que generan calor y para esto deben generar energía. Se relaciona la grasa parda con la regulación de la temperatura corporal de los recién nacidos y producción calórica.

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ERITROCITOS

ANTÍGENOS DE GRUPOS SANGUÍNEOS

PLAQUETAS

LEUCOCITOS

PLASMA SANGUÍNEO

CÉLULAS HEMÁTICAS

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CÉLULAS HEMÁTICAS Las Células Hemáticas son producidas por los tejidos hematopoyéticos y al encontrar el torrente sanguíneo quedan suspendidas en el plasma sanguíneo. Estas células se subdividen en: glóbulos rojos o eritrocitos, glóbulos blancos o leucocitos y plaquetas. ERITROCITOS Los eritrocitos constituyen el tipo más común de células hemáticas, en las mujeres se considera de 4 a 5 millones de eritrocitos por m3, mientras que en los hombres es de 4.500.000 a 5.500.000 por m3. Estas células tiene forma de un disco bicóncavo (Fig.3.1), carecen de núcleo y de organelas celulares, su diámetro es de 7.2 um (Fig.3.2) pero son capaces de encogerse y pasar por pequeños vasos sanguíneos, su membrana se apoya en un citoesqueleto de actina que mantiene su forma y evita que la hemoglobina se escurra hacia el plasma. Los glóbulos rojos son metabólicamente activos y obtienen energía a través del metabolismo anaeróbico de la glucosa y mediante la generación de ATP. Estas células pueden sufrir cambios en su forma y su tamaño, un eritrocito menor a los 6um se denomina microcito, mientras que un eritrocito entre 9 um y 12 um se denomina macrocito (Fig.3.3). Al hablar de una diferencia en el tamaño se denomina Anisocitosis y en su forma se denomina Poiquilositosis.

Alrededor del 66% del contenido del eritrocito es agua y un 33% es la proteína hemoglobina (medio proteico globina y un pigmento hem). Esta proteína contenida exclusivamente en los glóbulos rojos transporta oxígeno y dióxido de carbono, la mayor parte del cual se encuentra disuelto en el plasma sanguíneo. Los niveles normales

Fig. 3.1-. Microfotografía de eritrocitos.

Fig. 3.3.- Microfotografía que muestra: eritrocitos, macrocíticos y microcitos.

Fig. 3.2.- Micrografía que muestra: eritrocitos de tamaño normal.

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de hemoglobina están entre los 12 y 18 g/dl de sangre, y esta cantidad es proporcional a la cantidad y calidad de hematíes. Constituye el 90% de los eritrocitos y, como pigmento, otorga su color característico, rojo, aunque esto sólo ocurre cuando el glóbulo rojo está cargado de oxígeno. En los pulmones la hemoglobina de los eritrocitos se une al oxigeno y se transforma en oxihemoglobina, la cual al trasportar dióxido de carbono desde los tejidos hasta los pulmones con ayuda de la anhidrasa carbónica se transforma en desoxihemoglobina. Tras una vida media de 120 días, los eritrocitos son destruidos y extraídos de la sangre por el bazo, el hígado y la médula ósea, donde la hemoglobina se degrada en bilirrubina y el hierro es reciclado para formar nueva hemoglobina. La hormona glucoproteica llamada eritropoyetina producida por el riñón aumenta la producción de eritrocitos al promover la proliferación y la maduración de las últimas etapas de las series de eritrocitos. ANTÍGENOS DE GRUPOS SANGUÍNEOS Las glicoproteínas y glicolípidos que integran la membrana celular del eritrocito poseen cadenas oligosacáridas que presentan especificad para los antígenos de los grupos sanguíneos. Hay 4 grupos sanguíneos básicos:

1. Grupo A con antígenos A en las células rojas y anticuerpos anti-B en el plasma. 2. Grupo B con antígenos B en las células rojas y anticuerpos anti-A en el plasma. 3. Grupo AB con antígenos A y B en las células rojas y sin los anticuerpos anti-A

ni anti-B en el plasma. Este grupo se conoce como "receptor universal de sangre", ya que puede recibir sangre de cualquier grupo.

4. Grupo O sin antígenos A ni B en las células rojas y con los anticuerpos anti-A y anti-B en el plasma. Este grupo se conoce como "dador universal de sangre", ya que puede dar sangre a cualquier grupo.

PLAQUETAS Estas células también son conocidas como trombocitos, que son fragmentos de citoplasma granulado relativamente pequeños en forma de disco y con un diámetro de 2um a 3um. Estos fragmentos se desprenden de unas células muy grandes llamadas megacariocitos presentes en la medula ósea. Las plaquetas no poseen núcleo por lo que no son células completas, su número en la sangre periférica varia de 150.000 a 400.000 por ml3. ESTRUCTURA DE LAS PLAQUETAS Las plaquetas aparecen como discos aislados biconvexos y ovales (Fig.3.4). Vistas bajo aceite de inmersión las plaquetas generalmente tienen un aspecto achatado y redondo, su parte externa se tiñe de azul pálido y transparente que se denomina hialómero. Su región central se llama glanulómero porque contiene materiales de color purpura que

Fig. 3.4.- Microfotografía que muestra: Plaquetas y Neutrófilos.

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por lo general parecen gránulos. Estas células poseen mitocondrias, microtúbulos, gránulos de glucógeno, elementos ocasionales de Golgi y ribosomas, así como enzimas para la respiración aeróbica como anaeróbica. Su promedio de vida es de 8 a 10 días, al final de este período son fagocitadas por los macrófagos y transportados hasta el bazo para su almacenamiento, un tercio de la población total de las plaquetas se conserva en el bazo como pozo de almacenamiento. La trombopoyetina o factor estimulante de la trombopoyetina es un regulador putativo que parece ser una glicoproteína. FUNCIONES DE LAS PLAQUETAS

1. Juegan un papel clave en la detención del sangrado (Hemostasis). 2. Adherencia de las plaquetas puede originar la reacción de liberación. 3. Encargadas de la coagulación sanguínea.

MECANISMO DE LA COAGULACIÓN SANGUÍNEA Mientras el proceso de agregación de plaquetas reacciona en la sangre fluyente, el proceso de coagulación también puede tener lugar en la sangre estacionaria, pero también puede producirse en sangre extravenada, que es la que ha escapado de los vasos hacia los tejidos del cuerpo, la sangre que escapa del sistema vascular produce una extensa malla de fibrina, la cual atrapa eritrocitos que posteriormente se desintegran. Las plaquetas que se adhieren a la superficie interna de un vaso sanguíneo se agregan formando una masa que se denomina trombo blanco, este se forma únicamente en la sangre fluyente mientras que el trombo rojo se produce cuando se coagula la sangre estacionaria. Por lo tanto la agregación lleva a la formación de un trombo blanco que consiste principalmente en plaquetas en función, la coagulación origina la formación de un trombo rojo compuesto por hebras de fibrina con eritrocitos atrapados en ella. LEUCOCITOS Son células con gran movilidad que realizan sus funciones más importantes fuera del torrente sanguíneo, utilizan la sangre para su transporte desde la médula ósea hasta los lugares principales de actividad. La mayoría de sus funciones sanguíneas tiene lugar cuando abandonan la circulación y entran en los tejidos. De acuerdo a su morfología, los leucocitos se clasifican en Leucocitos granulares y Leucocitos no granulares, a pesar que bajo ME todos los leucocitos presentan gránulos en su citoplasma. El número total de leucocitos en la sangre periférica es de 5.000 a 9.000 por ml3. Los leucocitos pueden clasificarse en cinco tipos distintos según sus características de tinción específicas, su morfología nuclear y sus funciones respectivas:

� Neutrófilos 40 – 75% � Eosinófilos 1 – 3 % � Basófilos 0.5% � Linfocitos 20 – 30% � Monocito 1 – 5%

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LEUCOCITOS GRANULARES Neutrófilos.- Son los leucocitos circundantes más abundantes, se encuentran en un porcentaje de 45 – 70%, circulan en estado de reposo pero, con una activación apropiada, abandonan la sangre y entran en los tejidos donde se convierten en células fagocíticas muy móviles. Se considera normal de 3.000 a 6.000 neutrófilos por ml3 de sangre. Aumentan su número en sangre cuando hay una infección bacteriana e inflamación.

Estos miden de 9 a 10um, son de coloración neutra y el núcleo de estas células está compuesto de 2 a 5 lóbulos, unidos entre sí por finas bandas de material nuclear, la cromatina está muy condensada lo que refleja la síntesis proteica reducida (Fig.3.5). Su función principal es la de ingerir y destruir los microorganismos invasores en los tejidos y a su vez son los encargados de la elaboración de interleucinas y citoquinas. Los neutrófilos muertos son el principal constituyente del pus.

Antes de adquirir su forma madura y entrar al torrente sanguíneo, los neutrófilos pasan por varias etapas de desarrollo en el tejido mieloide (médulas ósea roja). Durante el desarrollo de los neutrófilos, el núcleo se deprime cada vez más, de tal modo que adquiere forma de herradura, por lo cual recibe el nombre de neutrófilo en banda (Fig.5). Al encontrar en la sangre la presencia de estos se puede asumir una infección bacteriana. En cambio, un neutrófilo maduro es delgado, se puede encontrar una gran cantidad de cromatina condensada a lo largo de la superficie interna de la envoltura nuclear, el citoplasma contiene unas pocas mitocondrias y un pequeño aparato de Golgi, pero su rasgo más importante es que contiene gránulos unidos a la membrana. Estos gránulos son de dos tipos: gránulos azulófilos y gránulos específicos. � Gránulos azurófilos: Son menos numerosos, pero un poco más grandes que los

segundos, su diámetro es de aproximadamente 0.4um, tienen forma redonda u oval y mayor densidad electrónica que los específicos.

� Gránulos específicos: Son un poco más pequeños que los anteriores con un diámetro de 0.3um, pero mucho más numerosos.

Los dos tipos de gránulos de los neutrófilos se unen a los fagosomas, después de lo cual sus fuerzas combinadas pueden destruir eficazmente a toda bacteria que los neutrófilos hayan engullido por fagocitosis. La acumulación de neutrófilos muertos y otros productos de destrucción del tejido que se desarrolla en las heridas infectadas contribuye a formar una sustancia amarilla, cremosa y semilíquida denominada pus. Si la herida está abierta a la superficie, el pus puede drenarse por sí mismo o puede ser reabsorbido por un apósito. Pero si se acumula debajo de la superficie, puede formar un absceso que requiere de una incisión quirúrgica para favorecer el drenaje.

Figura 3.5.- Microfotografía de un Neutrófilo en una película de sangre periférica.

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Algunos productos formados por la destrucción de los neutrófilos y las endotoxinas bacteriales se conocen como pirógenos porque, después de ser absorbidos por el cuerpo y transportados al centro regulador de la temperatura en el hipotálamo, que semeja un termostato, lo afectan de tal manera que la temperatura corporal se eleva y el paciente presenta fiebre. Eosinófilos.- Entre el 1 - 3 % de los leucocitos presentes en la sangre periférica son eosinófilos, en números absolutos se considera normal de 120 a 350 eosinófilos por ml3 de sangre. Tienen un diámetro aproximado de 12um a 17um, su núcleo es bilobulado y los nucléolos están ausentes, su citoplasma se caracteriza por la presencia de grandes gránulos que en una placa de sangre bien teñida, tiene un color rojo o púrpura rojizo (Fig. 3.6). El rasgo principal del citoplasma es que contiene gránulos ligados a la membrana son ovoides (de 0.5um a 15um de largo y de 0.3um a 1um de ancho). Los Eosinófilos tienen una función reguladora en las inflamaciones alérgicas porque se ha reconocido que intervienen de alguna manera en las reacciones de la hipersensibilidad, porque aumentan de número, no solo en las zonas donde tienen lugar esas reacciones sino también en la sangre periférica de las personas alérgicas, los gránulos de los eosinófilos contienen varias enzimas capaces de degradar a los mediadores químicos de la reacción inflamatoria aguda, la arisulfatasa de los eosinófilos pueden degradar a la SRS-A, la sustancia de reacción lenta de anafilaxia que liberan las células cebadas y los basófilos cuando vacían sus gránulos. Basófilos.- Constituyen sólo el 0,5 % de los leucocitos de la sangre periférica, lo que significa que hay unos cuarenta basófilos por ml3 de sangre, estas células tienen un diámetro de 10 a 12um y por lo tanto son del mismo tamaño que los neutrófilos, poseen un núcleo bilobulado, aunque puede tener más segmentación y se tiñen menos que el de los neutrófilos, los grandes gránulos ligados a la membrana de los basófilos poseen un diámetro de hasta 0,5um, los mediadores químicos liberados cuando los basófilos (Fig.3.7) vacían sus gránulos incluyen histamina, SRS-A y ECF-A, los receptores de la superficie celular semejan mucho a los de las células cebadas.

Figura 3.6.- Microfotografía de un Eosinófilo donde se observa la presencia de un núcleo bilobulado.

Fig. 3.7.- Micrografía sanguínea que muestra: Basófilo que posee un núcleo bilobulado y grandes gránulos esféricos basofílicos.

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Los basófilos, al igual que los eosinófilos, tienden a dejar el torrente sanguíneo bajo la influencia de algunas hormonas como, por ejemplo, el cortisol, asimismo pueden acumularse en las zonas donde se producen ciertas clases de inflamaciones alérgicas por ejemplo dermatitis alérgica. La membrana celular de los basófilos está provista de receptores Fc que poseen una alta afinidad hacia las moléculas plasmáticas de IgE. LEUCOCITOS NO GRANULARES Linfocitos.- Los linfocitos comprenden entre el 20 y 30% de los leucocitos sanguíneos, por ello en las placas de sangre periférica, se halla aproximadamente la mitad de linfocitos como de neutrófilos, en números absolutos hay de 1.500 a 4.000 linfocitos por ml3 de sangre, aparte de ser un componente de sangre, los linfocitos están presentes en la linfa de donde proviene su nombre. Los linfocitos de sangre periférica están dentro de dos categorías de tamaño. La mayoría mide de 6um a 9um de diámetro y se denominan linfocitos pequeños. Una porción reducida de linfocitos sanguíneos es notablemente más grande entre 9um y 15um estas células se denominan comúnmente como linfocitos grandes. Los linfocitos están incluidos en la categoría de los leucocitos no granulares porque carecen de gránulos citoplasmáticos. No obstante, alrededor del 10% contiene diminutos gránulos que se tiñen de un púrpura rojizo, los cuales presentan lisosomas, el núcleo es esférico (Fig.3.8), de los linfocitos pequeños poseen una ligera depresión en uno de sus lados, su cromatina esta condensada por lo tanto su núcleo es relativamente pequeño y sus nucléolos aparecen oscurecidos por la cromatina condensada. Los linfocitos vivos son móviles y pueden escabullirse entre las células endoteliales de los vasos sanguíneos. Los linfocitos pequeños se clasifican en dos grupos principales, llamados linfocitos B y linfocitos T. Durante la vida posnatal, los linfocitos B se diferencian en el tejido mieloide, mientras que los linfocitos T se diferencian en el timo, sin embargo su apariencia microscópica es idéntica, las propiedades funcionales de estos dos tipos de linfocitos, incluyendo sus respectivos papeles en las respuestas inmunológicas. Además de los linfocitos T y B hay una clase de células llamadas nulas que no entran en ninguna de ambas categorías, porque carecen de las marcas distintivas de las células B y T. Las poblaciones de células nulas también contienen células progenitoras hematopoyéticas y células madre pluripotenciales que pueden producir otros tipos de células sanguíneas. Monocitos.- Los monocitos comprenden del 2 al 8% de los leucocitos sanguíneos. En números absolutos, hay aproximadamente de 200 a 600 por ml3 de sangre, los monocitos miden de 12um a 20um de diámetro y por lo tanto, son los leucocitos más grandes que se observan en la placa de sangre, su núcleo presenta una apariencia algo

Fig. 3.8.- Microfotografía de un linfocito. Su núcleo que contiene una buena cantidad de cromatina condensada, ocupa gran parte del volumen celular.

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variable, puede tener desde una forma ovoide con una profunda depresión o más o menos arriñonada, hasta la forma de una amplia herradura (Fig. 3.9), su cromatina esta menos condensada, los nucléolos aunque están presentes, generalmente son discernibles en la placa de sangre, a nivel del ME, puede verse que en los monocitos, el núcleo posee más de una depresión, como la que se encuentra en los linfocitos, se pueden ver más de dos nucléolos. En el citoplasma se encuentra un aparato de Golgi muy visible, otros rasgos distintivos del citoplasma es su moderado contenido de ribosomas y polisomas,

una pequeña cantidad de retículo endoplasmático rugoso y una serie de pequeñas mitocondrias, también están presentes pequeños gránulos densos que miden entre 0,3 y 6um de diámetro presentan a los lisosomas y corresponden a los finos gránulos azulófilos. Como en los macrófagos, su membrana celular está provista receptores Fc y C3. Una función de los monocitos es que son los precursores inmediatos de los macrófagos, también hay indicios de que los monocitos circundantes tienen la capacidad de fagocitar bacterias, virus, complejos de anticuerpos y anticuerpos presentes en la sangre. PLASMA SANGUÍNEO El plasma sanguíneo es la porción líquida de la sangre. Está compuesto 90% de agua y múltiples sustancias disueltas en ella. De éstas las más abundantes son las proteínas. También contiene glúcidos y lípidos, así como los productos de desecho del metabolismo. Es el componente mayoritario de la sangre, puesto que representa aproximadamente el 55% del volumen sanguíneo total. El 45% restante corresponde a los elementos formes (tal magnitud está relacionada con el hematocrito). El plasma es un fluido coloidal de composición compleja que contiene numerosos componentes. Abarca el 55% del volumen sanguíneo. Está compuesto por un 91,5% de agua, además de numerosas sustancias inorgánicas y orgánicas (solutos del plasma), distribuida de la siguiente forma: Proteínas Plasmáticas � 70%; Metabolitos orgánicos (no electrolitos) y compuestos de desecho � 20%; Componentes inorgánicos � 10% y Otros solutos � 1.5% FUNCIONES DEL CONJUNTO DE LAS PROTEÍNAS PLASMÁTICAS 1. Función oncótica manteniendo el volumen plasmático y la volemia. 2. Función tampón o buffer colaborando en la estabilidad del pH sanguíneo. 3. Función reológica por su participación en la viscosidad de la sangre, y por ahí,

mínimamente contribuyen con la resistencia vascular periférica y la presión vascular (tensión arterial).

4. Función electroquímica, interviniendo en el equilibrio electroquímico de concentración de iones (Efecto Donnan).

Fig. 3.9.- Microfotografía de un monocito. Se

observa su núcleo de forma de fréjol.

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MÉDULA ÓSEA

ESTROMA DEL TEJIDO MIELOIDE

ETAPAS RECONOCIBLES DE LA ERITROPOYESIS

ETAPA DE LA FORMACIÓN DE LA GRANULOPOYESIS

ETAPA DE FORMACIÓN DE LOS LEUCOCITOS NO GRANULADOS

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TEJIDO MIELOIDE

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TEJIDO M IELOIDE Es un tejido con la capacidad de llevar a cabo la hematopoyesis, se encuentra principalmente en las epífisis y las cavidades de muchos huesos y es el lugar de formación de todos los elementos formes de la sangre: eritrocitos, basófilos, eosinófilos, neutrófilos, monocitos, linfocitos, plaquetas. Está compuesto básicamente por: � Una población heterogénea de células hemáticas en desarrollo que están suspendidas

pero no fijas. � El estroma del tejido conectivo. La producción posnatal de células hemáticas humanas tiene lugar en la medula roja que está confinada a las cavidades medulares no dilatables de determinados huesos. MEDULA ÓSEA Lugar principal de la hematopoyesis, ocupa los espacios entre las trabéculas del hueso medular y consiste en senos vasculares muy ramificados en un armazón de reticulina rellenos de células hematopoyéticas. Junto con el bazo, el hígado y la medula ósea contienen células macrofágicas que retiran los eritrocitos viejos y defectuosos de la circulación por fagocitosis. Posee sinusoides vasculares que están tapizados por células endoteliales que revisten a los vasos sanguíneos y descansan sobre una membrana basal discontinua. (Fig. 4.1) La formación de células se lleva a cabo en los tejidos hematopoyéticos específicamente en el tejido mieloide y en el tejido linfoide. ESTROMA DEL TEJIDO M IELOIDE El estroma del tejido mieloide contiene vasos venosos anchos y finas paredes, denominados sinusoides, los cuales constituyen una vía de acceso directo para que las células hemáticas recién formadas entre a la circulación. Los sinusoides del tejido mieoloide están revestidos por una capa de endotelio fenestrados, sostenido por delicadas fibras reticulares, alrededor del endotelio existe una membrana basal. Las células endoteliales sinusoidal presentan numerosas depresiones y vesículas recubiertas, se encuentran uniones ocluyentes entre estas células, menos anchas que las de los capilares.

Fig. 4.1.- Micrografía de medula ósea donde se observa las sinusoides vasculares y células macrofágicas.

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CÉLULAS DEL TEJIDO M IELOIDE Las células del estroma del tejido mieloide incluyen células endoteliales, macrófagos, fibroblastos y células fibroblásticas semejantes, derivadas de células reticulares, que tienen la capacidad de secretar fibronectina. Las células reticulares del tejido mieloide son células grandes y de forma irregular, se encuentran adheridas al sustrato y se derivan del mesénquima. CÉLULAS MADRES HEMATOPOYÉTICAS PLURIPOTENCIALES Las células madres pluripotenciales se pueden diferenciar en todos los tipos celulares. Todos los elementos celulares de la sangre se originan de una célula madre hematopoyética las cuales son escasas en lugares donde se producen las células sanguíneas y aun más escasa en sangre periférica. (Fig. 4.2) En consecuencia representan una constante fuente potencial de nuevas células hemáticas que contrarrestan el agotamiento de la población de células hematopoyéticas al mantener una capacidad intrínseca para autorrenovarse.

CÉLULAS PROGENITORAS HEMATOPOYÉTICAS Son células procedentes de sangre periférica que tienen la capacidad de proliferar y diferenciarse, pero con capacidad limitada o virtualmente no detectable para autorregenerarse. La nomenclatura que se aplica a las células madres hace referencia a su capacidad para formar diferentes colonias de células comprometidas en cultivos, denominadas Unidades Formadoras de Colonias Celulares (UFCc).

Fig. 4.2.- Diagrama que muestra la diferenciación hematopoyética, que se basa en la experimentación de las potencialidades de las células madres y progenitoras mieloides y linfáticas.

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Dos grandes tipos de células multipontenciales progenitoras se derivan de la célula madre hematopoyética pluripotencial:

1. Células progenitoras linfoides.- dan lugar a los linfocitos B y a los linfocitos T. 2. Células progenitoras de granulocitos/eritrocitos/monocitos/megacariocitos

(UFCc-GEMM o la UFCc-MIX).- dan lugar a los principales tipos de células sanguíneas.

Los tipos de células progenitoras que derivan de las células multipontenciales son:

ETAPAS RECONOCIBLES DE LA ERITROPOYESIS L ÍNEA DE DIFERENCIACIÓN DE ERITROCITOS : El precursor eritrocito más primitivo que se distingue en el microscopio es el proeritroblasto que son células relativamente grandes miden entre 12um y 15um, su gran núcleo esférico presenta cromatina de finos gránulos y comúnmente dos nucléolos visibles (Fig. 4.3), a medida que este se diferencia, las cantidades crecientes de ribosomas y polisomas distribuidos en forma dispersa intensifican esta basofilia. Las progenie de los proeritroblasto se denominan eritroblastos basofílicos, estas células son un poco más chicas que los proeritoblastos, su núcleo esférico es más pequeño, su cromatina está más condensada y su citoplasma es difusamente basofílico. Las células de la siguiente etapa de la diferenciación se denominan eritroblastos policromatófilos estas células son las últimas que se dividen en la serie eritroide, su núcleo es más pequeño en comparación a la del eritroblasto basofílico (Fig. 4.4).

� Eritroides (UFCc-E). � Células progenitoras de

granulocitos/monocitos (UFCc-GM).

� Eosinófilas (UFCc-Eo). � Basófilas (UFCc-Bas). � Megacariosíticas (CFC-Meg).

Fig. 4.3.- Micrografía de un Proeritroblasto

Fig. 4.4.- Micrografía de Policromatófilo

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En la siguiente maduración llamada normoblasto (Fig. 4.5), el núcleo se tiñe de oscuro, se empequeñece y se hace picnótico, mientras que el citoplasma es levemente policromatófilo, resultando la formación de un eritrocito policromatófico este se reconoce con mayor comodidad como un reticulocito debido a que los polisomas presentes en su citoplasma aparecen en forma de red.(Fig. 4.6).

ETAPA DE FORMACIÓN DE LA GRANULOPOYESIS L ÍNEA DE DIFERENCIACIÓN DE LOS LEUCOCITOS La primera etapa de diferenciación granulocítica que se reconoce en el microscopio está representada por el mioblasto, (Fig. 4.7) esta es una gran célula redondeada que tiene 15um a 20um de diámetro, su núcleo esférico es muy grande con fina cromatina dispersa y dos o más nucléolos prominentes, su citoplasma es levemente basófilo.

Fig. 4.5.- Micrografía de Normoblasto Fig. 4.6.- Micrografía de Reticulocito

Fig. 4.7.- Esquema de la etapa de diferenciación de los Eritrocitos,

Leucocitos y Plaquetas

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L ÍNEA DE DIFERENCIACIÓN DE LOS NEUTRÓFILOS : Los neutrófilos son un tipo de glóbulo blanco de tipo granulocito cuya función principal es la de fagocitar y destruir bacterias y participar en el inicio del proceso inflamatorio, se caracterizan por tener un núcleo lobulado y gran cantidad de gránulos y lisosomas en su citoplasma con diferentes contenidos que le permiten realizar sus funciones específicas. Los granulocitos provienen de la línea hematopoyética mieloide, se inicia por el mieloblasto, la siguiente etapa de la serie de diferenciación es promielocito, en esta etapa todos los gránulos neutrófilos son de tipo azurófilo y presenta una pequeña depresión. La otra etapa de la maduración de los neutrófilos (Fig. 4.8) es la formación del mielocito, implica una reducción notable del tamaño celular, los mielocitos más maduros pueden estar claramente recargados de gránulos, desde la etapa del mielocito neutrofílico en adelante comienza a acumularse gránulos neutrofílicos. L ÍNEA DE DIFERENCIACIÓN DE LOS EOSINÓFILOS : La primera etapa de los eosinófilos está dada por el mielocito eosinofílico. Para la etapa del metamielocito, el núcleo está ligeramente deprimido y desarrolla una constricción

que luego se profundiza hasta subdivirse en dos lóbulos interconectados por una fina hebra. (Fig. 4.9) En la maduración del eosinófilo implica la progresiva condensación de su cromatina, pera la pigmentación del núcleo, en un eosinófilo maduro sigue siendo menor que la de un neutrófilo maduro. Los gránulos lisosómicos de los eosinófilos se desarrollan de manera igual que los lisosomas de los otros tipos de células.

L ÍNEA DE DIFERENCIACIÓN DE LOS BASÓFILOS: El núcleo de un mielocito basófilo sufre menos cambios que los neutrófilos durante su formación, en la etapa del metamielocito puede desarrollarse encogimientos irregulares, pero generalmente se convierte en bilobulado. La cromatina del basófilo se condensa de modo incompleto y este se tiñe de un color relativamente claro. Los gránulos específicos se tiñen muy profundamente y cuando se encuentran sobre el núcleo tienden a oscurecerlo (Fig. 4.10).

Fig. 4.9.- Microfotografía de un Eosinófilo que muestra núcleo bilobulado.

Fig. 4.10.- Micrografía de un Basófilo. Se observa un núcleo bilobulado y grandes gránulos esféricos basofílicos.

Fig. 4.8.- Microfotografía de un Neutrófilo que muestra cromatina, según se observa en una película de sangre periférica.

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ETAPA DE FORMACIÓN DE LEUCOCITOS NO GRANULADOS L ÍNEA DE DIFERENCIACIÓN DE LOS MONOCITOS: Los monocitos maduran a partir de los promonocitos y solo se dividen en condiciones anormales, en contraste con los neutrófilos no se mantienen grandes cantidades de monocitos maduros como reserva en la médula ósea (Fig. 4.11). L ÍNEA DE DIFERENCIACIÓN DE LOS L INFOCITOS : Los precursores linfocíticos denominados linfoblastos y prolinfocitos, en una película de médula, (Fig. 4.12) es posible observar: 1. Linfocitos pequeños que representan a sus células hijas. 2. Células plasmáticas que representan a las células hijas de los linfocitos B

estimulados por un anfígeno.

L ÍNEA DE DIFERENCIACIÓN DE LAS PLAQUETAS : Los megacariocitos son células verdaderamente grandes, posee un gran núcleo y está compuesto por una serie de lóbulos interconectados, estas son células terminales que se

convierten en polipoides al experimentar endorreduplicación, lo que significa que se multiplican cromosómicamente sin que exista división del citoplasma, al experimentar la división nuclear, sus cromosomas hijas no se segregan en núcleos separados, lo que da lugar a la formación de un núcleo único, multilobulado y poliploide este proceso se denomina endocitosis, la principal la función de estas células es producir plaquetas sanguíneas, las cuales son fragmentos liberados del citoplasma que circulan en la sangre periférica. (Fig. 4.13)

Fig. 4.12- Microfotografía de un linfocito. Su núcleo que contiene una buena cantidad de cromatina condensada, ocupa gran parte del volumen celular.

Fig. 4.11.-Microfotografía de un monocito. Se

observa su núcleo en forma de frijol.

Fig. 4.13- Microfotografía de plaquetas.

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La creciente poliploidia es esencial para la maduración del citoplasma del megacariocito cuya consecuencia es la producción de plaquetas. Los megacariocitos poliploides desarrollan un sistema complejo y anastomosado de membranas internas que subdividen su citoplasma en numerosas porciones, cada una de las cuales tiene su propia membrana limítrofe. Este proceso comienza con el desarrollo de vesículas membranosas, cada vesícula se funde con sus vecinas y aparentemente puede establecer una continuidad con la membrana celular de tal modo que el citoplasma queda atravesado por canales demarcadores de plaquetas anastomosados y conectados a la superficie, por lo que las plaquetas pueden separarse de megacariocito y conservar una membrana que las recubra.

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FUNCIONES DE LOS LINFOCITOS EN LA RESPUESTA INMUNITARIA

LOS LINFOCITOS T Y SU FUNCIÓN EN LA INMUNIDAD

TOLERANCIA Y AUTOINMUNIDAD

ÓRGANOS LINFÁTICOS

TEJIDO LINFÁTICO Y SISTEMA INMUNITARIO

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TEJIDO L INFÁTICO Y EL SISTEMA INMUNITARIO El tejido linfático está representado por un grupo de pequeños órganos y tejidos consistente en el Timo, Folículos Linfoides, Ganglios Linfáticos, Amígdalas, Placas De Peyer Y Bazo. Los linfocitos pequeños son células inmunocompetentes recirculantes, tienen una etapa que se conoce como programación para el reconocimiento de antígenos, cada linfocito pequeño adquiere una capacidad singular de reconocer a un antígeno específico. Se clasifican en: � Linfocitos T: se diferencian en el timo � Linfocitos B: se originan en la medula ósea, da origen a plasmocitos. FUNCIÓN DE LOS L INFOCITOS EN LAS RESPUESTAS INMUNITARIAS Tiene como finalidad eliminar por completo los antígenos o su célula de origen. Las respuestas inmunitarias pueden estar mediadas por anticuerpos o células. � Respuesta humoral de anticuerpos: Esta mediada por linfocitos B. � Respuesta inmunitaria mediada por células: mediada por los linfocitos T

Cuando un linfocito pequeño entra en contacto con el antígeno se transforma en una célula mucho más grande con un citoplasma muy basófilo. Los cambios inducidos por antígenos constituyen la activación de linfocitos. Un linfocito activado es aquel que aumenta de tamaño poco después de responder a un antígeno puede llegar hasta un diámetro de 30um. L INFOCITOS B Y SU PARTICIPACIÓN EN LA RESPUESTA HUMORAL DE

ANTICUERPOS

Los linfocitos B reconocen al antígeno expresando un anticuerpo IgM en su superficie (Fig.5.1), una molécula de anticuerpo tiene forma de Y. Cada célula progenitora de linfocitos B expresa un gen que codifica la región variable de la cadena ligera y otro que codifica la región variable de la cadena pesada, con lo que se genera una especificidad singular de reconocimiento de antígeno. Los linfocitos B antigénicamente

programados desempeñan funciones clave en la respuesta humoral de anticuerpos.- Una vez formado el linfocito B produce moléculas de inmunoglobulina con especificidad antigénica, después de su activación todas las células hijas están programadas para producir moléculas y anticuerpos de la misma especificidad.

Fig.5.1.- Marcador de linfocitos B

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El linfocito se activa al encontrarse con el antígeno lo que da por resultado su clonación y diferenciación en células productoras de anticuerpos con la misma especificidad antigénica. Algunas células hijas de un linfocito B activado no se diferencian en plasmocitos, sino que aumentan la cantidad de sIg en su superficie y persisten como una población amplificada de linfocitos B (células de memoria). Los linfocitos B de la sangre periférica, permanecen en los órganos linfáticos durante largos periodos, se los llama células de memoria B. � Respuesta primaria: provocada por el contacto inicial con un antígeno dado � Respuesta secundaria: producción de anticuerpos más inmediata y extensa ante el

mismo antígeno (respuesta amplificada, mayor número de linfocitos). Los factores que producen los linfocitos T auxiliadores generalmente son necesarios para una respuesta eficaz de las células B a un antígeno. La Interleucina I fomenta la proliferación de las células T auxiliadoras. Una vez que el antígeno se combina con los receptores de una célula T auxiliadora programada para reconocerlo, desencadenan linfocinas de las células T. Unos cuantos antígenos activan eficazmente a las células B sin las células T auxiliadoras, aunque constituyen la excepción, se denominan antígenos independientes de células T. DESARROLLO DE LOS LINFOCITOS B � Pre-prelinfocito B : no se produce cantidades detectables de inmunoglobulina � Prelinfocito B: producen IgM (aparece solo en el citoplasma) � Linfocitos B : tienen IgM en su superficie, cIgM en el citoplasma, reconoce y

responde a antígenos específicos

LOS LINFOCITOS T Y SU FUNCIÓN EN LA INMUNIDAD Programados para reconocer a un antígeno específico y responder a él en el curso de su diferenciación en el timo, los receptores específicos de las células T reconocen al antígeno especifico de la misma forma que lo hacen los anticuerpos. Los linfocitos T, los receptores de células T y las citocinas son la base de la respuesta inmunitaria celular inmediata. RECEPTORES DE CÉLULAS T Existen dos tipos. El primero son los TCR-1 que representan el 10% de linfocitos en la sangre. El segundo tipo son los TCR-2, que representan una proporción equivalente al 90% de los linfocitos en la sangre. Los linfocitos T se dividen en varios subconjuntos que han sido clasificados de acuerdo a su función (Fig. 5.2) Fig. 5.2.- Micrografía donde se observan las Células T

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Según su función, las células T se subdividen en: � Células T reguladoras:

- Células T auxiliadoras (TH): inducción de las respuestas de células B dependientes de células T y activación de las células TS, TC.

- Células T supresoras (TS): suprimen la respuesta de anticuerpos y la inmunitaria mediada por células, inhiben la función de las células B directamente o por la activación de las células TH

� Células T citotóxicas: Células asesinas que llevan a cabo la respuesta inmunitaria mediada por células, capaces de matar las células diana.

� Células T de memoria: su vida media es más prolongada que la de los descendientes de linfocitos T que corresponden a las células B amnésicas.

� Células T amplificadoras (TA): menos maduras y de vida breve, permanecen en el bazo y timo.

� Células T de hipersensibilidad tardía (TDH): tienen una función importante en las reacciones de hipersensibilidad tardía, protegen al organismo de algunas infecciones, activadas secretan diversas linfocinas.

El contacto de linfocitos T con antígenos origina la liberación de innumerables linfocinas: � Interleucina 2 o factor de crecimiento de células T (TCGF): se une a los receptores

en la superficie de las células T activadas y permite que proliferen. � Factores T auxiliador y supresor: Facilitan o suprimen las respuestas de anticuerpos

y mediada por células. � Factor inhibidor de la migración (MIF): disminución de la movilidad de los

macrófagos. � Factor de activación de los macrófagos (MAF): aumento en el tamaño y la actividad

fagocítica de los macrófagos. � Factor mitogeno: inducen la proliferación celular. � Factor de activación de osteoclastos (OAF)

FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS T EN LA INMUNIDAD MEDIADA POR CÉLULAS Abarca el contacto célula con célula entre el linfocito y la célula blanco, no se requiere el complemento, es la causa principal del rechazo de injertos después del trasplante de órganos o tejidos de un donador no emparentado con el receptor. (Fig. 5.3) Estas células pueden destruir ciertas bacterias patógenas, hongos también patógenos y células infectadas por virus, con lo que limitan la replicación viral.

Fig5.3.- Esquema que representa los tipos de respuesta inmune que se desarrollan en nuestro cuerpo con la llegada de un antígeno.

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Los marcadores de superficie pueden emplearse para diferenciar los linfocitos T de los B. Esto se debe a que las células T poseen antígenos OKT mientras los Linfocitos B poseen inmunoglobulinas. Los receptores FC y C3 son considerados inicialmente como marcadores de superficie distintivos de las células B y las de las líneas celulares granulocitica y monocitica, también está presente en algunas subpoblaciones de células T y células NK (Fig.5.3). Las células TH expresan antígenos T4 (CD4), y las células TC/TS, el antígeno T8 (CD8.) Hay dos clases de linfocitos citotóxicos: � Células Natural Killer (independiente de anticuerpos) � Células asesinas: manifiestan una actividad citolítica inherente y espontanea contra

algunos tipos de células cancerosas, ciertos tipos de células normales de injertos y unos cuantos microorganismos.

DESARROLLO DE LOS LINFOCITOS T � Pretimocitos.- son las células madres linfoides del timo provienen de la medula

ósea así como del hígado y el bazo y emigran al timo. � Timocitos.- Se convierten en células T de la sangre periférica, su maduración se

completa en la sangre. Se originan a partir de las células madre en los tejidos hematopoyéticos del hígado y médula ósea. Su competencia inmunológica se adquiere en la etapa de timocito maduro pero su desarrollo no se completa hasta que salgan del timo y se conviertan en linfocitos T. La célula linfoide de la médula del timo son inmunocompetentes y similares a la células T. TOLERANCIA Y AUTO INMUNIDAD Tolerancia inmunológica se define como la ausencia de reactividad a un antígeno determinado. Por otra parte, la autoinmunidad es la reactividad inmunológica contra las moléculas del propio organismo En la corteza del timo se generan linfocitos T con nuevas especificidades antigénicas en ausencia de antígenos. Las células TS desempeñan una función clave en la conservación del estado de tolerancia hacia los autoantígenos. Las enfermedades autoinmunitarias surgen cuando se interrumpe la tolerancia del cuerpo hacia sus propias macromoléculas. La respuesta inmunitaria surge al verse alterado el equilibrio que se necesita de los linfocitos reactivos a los autoantígenos en la fomentación de la autoreactividad y la capacidad de suprimirla. Lo primero que hay que saber son las cinco clases de inmunoglobulinas y se las conoce como: � IgG: Principal clase de anticuerpo que se produce como resultado de una respuesta

de anticuerpos secundarios o inmunización prolongada, corresponde 75% del total de inmunoglobulina presente en plasma.

� IgM: Primera clase de inmunoglobulina que se produce en una respuesta de anticuerpos primaria, más eficaz que la IgG en la mediación de respuestas

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citotóxicas dependientes de anticuerpos pero menos en neutralizar otras macromoléculas funcionales. También producen complejos de antígeno anticuerpo precipitados, es la principal clase de sIg expresada en los linfocitos B.

� IgA: Inmunoglobulina secretoria, los plasmocitos secretores de IgA sintetizan las subunidades de esta. El componente secretorio es un receptor de superficie de las células epiteliales secretorias y mucosas que origen el transporte transcelular endocítico de la IgA y la IgM.

� IgD: Está presente en la superficie de los linfocitos B � IgE: Mediadores de la reacción de hipersensibilidad inmediata, posee gran afinidad

por los receptores de superficie de células cebadas y basófilo. La síntesis de IgE corresponde a plasmocitos de la lámina propia subyacente a los epitelios de las mocosas.

ÓRGANOS L INFÁTICOS Se clasifican en: � Centrales o primarios: Son los sitios de producción autónoma de nuevos linfocitos

(la medula ósea y el timo) � Periféricos o secundarios: Son los sitios en los que los linfocitos responden a los

antígenos (ganglios linfáticos, bazo, amígdalas, otros tejidos propios de mucosas, e incluso la piel).

TIMO Es un órgano linfático triangular y bilobular, situado atrás de la porción superior del esternón, donde se lo observa como una masa aplanada de color gris rosado (Fig.5.4). El timo está marcado por tubos epiteliales (Fig.5.5) que crecen en el mesénquima del endodermo. El mesénquima da origen a una capa delgada que envuelve a cada lóbulo del timo, mientras que los tabiques los subdividen en lobulillos. El timo se asemeja a una glándula endocrina que consiste en cordones de células epiteliales, que después presentan ramificaciones laterales que corresponden al centro de los lóbulos.

Fig. 5.5.- Se observa los tubos epiteliales, el mesénquima que envuelve a cada lóbulo, los tabiques los subdividen en lobulillos.

Fig.5.4.- Muestra en periferia una pequeña cápsula de tejido conjuntivo que delimita una organización en lobulillos

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En este órgano podemos identificar dos zonas: Corteza.- La parte periférica de cada lóbulo, formada por timocitos o linfocitos T de color basófilo. La población de linfocitos en desarrollo de la corteza está suspendida libremente en amplios espacios que hay entre las células epiteliales, mezcla de timocitos inmaduros e inmaduros, en diferentes etapas de diferenciación y maduración.

Médula.- Región central del lóbulo, formada por timoblastos y por los corpúsculos de Hassal. Los grupos de células de la médula adquieren características de “remolinos” concéntricos, llamados corpúsculos de Hassal. Los corpúsculos de Hassal (Fig. 5.6) elaboran dos hormonas, timosina alfa y timopoyetina que estimulan al Timo para producir una mayor cantidad de timocitos ante una infección específica. PLACAS DE PEYER Son nódulos linfáticos del sistema inmunitario común de las mucosas que se encuentran distribuidos por el intestino delgado, el colon y el recto. En el íleon terminal estos nódulos están concentrados por lo general en una forma triangular, denominada en conjunto las Placas de Peyer. (Fig. 5.7)

Estos tejidos linfoides tienen linfocitos B, T y células accesorias asociadas, están desprovistos de vasos linfáticos aferentes y de una cápsula. Se pueden localizar desde la lámina propia del intestino delgado hasta la sub-mucosa en condiciones normales, cuando se presenta alguna patología, estas pueden hipertrofiarse y perforar las capas profundas del intestino produciendo una perforación intestinal. Estas no tienen una membrana bien definida, tiene un conjunto de varias células membranoides, llamadas células M, que conforman una especie de membrana. Esto permite que los antígenos se dirijan fácilmente hacia las placas de Peyer, y empiezan la generación de plasmocitos productores de IgA, para mantener la inmunidad de la mucosa, reduciendo la adherencia de microbios a la superficie y neutralizando virus y toxinas bacterianas.

Fig. 5.6.- Corte de la médula donde está presente un Corpúsculo de Hassal.

Fig. 5.7.- Placa histológica de Intestino donde se encuentra la estructura linfoide conocida como Placa de Peyer.

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GANGLIOS L INFÁTICOS

Los ganglios linfáticos son estructuras pequeñas que se encuentran en grupos o en cadenas (Fig.5.8), en lugares donde los vasos linfáticos que drenan una región anatómica llegan y forman ganglios linfáticos más grandes los cuales son el cuello, las axilas, la ingle, etc. Presenta dos vías, una de entrada y una de salida. La de entrada son conductos linfáticos aferentes, venas postcapilares y arterias postcapilares. La de salida es un conducto linfático eferente. Existen tres zonas estructuralmente distinguibles:

Corteza.- Rodeada por una cápsula de tejido conectivo denso. En esta zona existen células B y folículos linfoides (Fig.5.9). Estos folículos pueden ser primarios cuando presentan células B vírgenes en reposo o secundarios cuando presentan centros germinales con Linfocitos B activados tras la presentación de antígenos: � Los folículos primarios: productores de

linfocitos B carecen del centro germinativo de Flemming y poseen una coloración basófila en su totalidad.

� Los folículos secundarios: se caracterizan

por poseer un centro germinativo de Flemming de color acidófilo. (Fig. 5.10)

Paracorteza.- es el área rica en células T (donde además se localizan células dendríticas).

Fig. 5.8.- Corte de Ganglio Linfático

Fig. 5.9.- Corte de la corteza del Ganglio Linfático

Fig. 5.10.-Cote de Folículo Linfoide

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Médula.- En esta zona se encuentran los linfocitos maduros que están listos para salir del ganglio y abundantes macrófagos. (Fig.5.11) � Senos: presentan una capa de endotelio

escamoso simple, se encuentran células libres, como los linfocitos y macrófagos. Seno subcapsular: Inmediatamente debajo de la cápsula, espacios muy angostos. Es lugar donde ocurre el drenaje vasos linfáticos aferentes, por lo tanto es donde van a parar los antígenos. Senos corticales: conectan a los senos subcapsulares con los senos medulares Senos medulares: por estos pasa la linfa y llega a los vasos linfáticos eferentes. (Fig.5.12)

� Hilio: abertura desde donde salen algunos vasos linfáticos, estos presentan una

cápsula de tejido conectivo denso, donde da origen a trabéculas, que brindan sostén y dirigen a los vasos en el interior de estos órganos.

INMUNOGLOBULINAS Las inmunoglobulinas son glicoproteínas que están formadas por cadenas polipeptídicas agrupadas, dependiendo del tipo de inmunoglobulina, en una o varias unidades estructurales básicas. Cada unidad está compuesta por cuatro cadenas polipeptídicas unidas entre sí por puentes disulfuro y otras uniones de tipo no covalente las cuales se individualizan atendiendo a su tamaño y son de dos tipos: de bajo peso molecular (aproximadamente 22 KD) reciben el nombre de cadenas ligeras o cadenas L (Light) y de alto peso molecular (50-70 KD, dependiendo del tipo de Ig) las de alto peso molecular, cadenas pesadas o cadenas H (Heavy). Dos cadenas ligeras y dos cadenas pesadas se agrupan de tal manera que existe una proximidad espacial entre los cuatro extremos amínicos de las cadenas ligeras y pesadas por una parte, y entre los dos extremos carboxílicos de las cadenas pesadas por otra.

Fig. 5.12.- Corte histológico de Ganglio linfático a gran aumento. Se observa estructuras conocidas como senos medulares del Ganglio Linfático.

Fig. 5.11.- Corte de médula de Ganglio Linfático

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CADENAS L IGERAS Hay dos tipos estructuralmente diferentes: cadenas ligeras tipo kappa (Fig.5.13) y cadenas ligeras tipo lambda (Fig.5.14), formadas por unos 200 aminoácidos con la particularidad de que existen dos puentes disulfuro que unen grupos de unos cincuenta aminoácidos.

CADENAS PESADAS Estas cadenas poseen unos cuatrocientos aminoácidos estableciéndose entre algunos de ellos puentes disulfuro (intracatenarios) que asocian unos 60 aminoácidos y que condicionan la estructura secundaria del polipéptido. Están unidas la una a la otra por puentes disulfuro intercatenarios, y que pueden ser de uno a cinco dependiendo del tipo de inmunoglobulina (Fig.5.15). PARTE VARIABLE Y CONSTANTE DE LAS

CADENAS LIGERAS Y PESADAS Estructuralmente, las cadenas ligeras poseen dos partes: una corresponde al extremo carboxílico que diferencia las cadenas ligeras en dos tipos k y l, y constituye la parte constante de las cadenas ligeras (CL). La otra corresponde al extremo amínico, que es muy variable y constituye la parte variable de las cadenas ligeras (VL) y corresponde a la zona de interacción con el antígeno. Las partes constante y variable son prácticamente de igual tamaño en las cadenas ligeras. Las cadenas pesadas poseen dos partes: � La parte variable: consta del tercio del extremo amínico, se conoce como parte

variable de las cadenas pesadas (VH). Depende del tipo de antígeno que reconoce, dado que también participa en la unión de la inmunoglobulina con el antígeno.

� Parte constante: consta de los dos tercios del extremo carboxílico de todas las cadenas pesadas de un mismo tipo de inmunoglobulinas, poseen una estructura idéntica, se conocen como parte constante de las cadenas pesadas (CH). Esta parte constante es diferente según la clase de inmunoglobulina que consideremos, determinando la existencia de cinco tipos de cadenas pesadas: g, a, m, e y d que definen a su vez las cinco clases de inmunoglobulinas: IgG, IgA, IgM, IgE e IgD respectivamente.

Fig. 5.13.-Cadenas Ligeras tipo kappa (k) Fig. 5.14.-Cadenas Ligeras tipo lambda (l)

Fig. 5.15.- Cadenas Pesadas

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BAZO (ÓRGANO L INFÁTICO SECUNDARIO )

Su estructura facilita las respuestas inmunitarias hacia antígenos que han llegado a la sangre circulante, el bazo recibe sangre de todo el cuerpo por lo que sus linfocitos se encuentran ante concentraciones bajas de tales antígenos de trasplantes participa principalmente en la formación de anticuerpos. Todos sus vasos linfáticos son eferentes y se limitan al tejido conectivo que envuelve sus ganglios y vasos sanguíneos. (Fig.5.16)

FUNCIONES PRINCIPALES 1. Produce anticuerpos humerales contra antígenos de la sangre, plasmocitos. Este

órgano constituye la fuente principal de anticuerpos del organismo. 2. Destruye elementos defectuosos figurados de la sangre. 3. Concentra y almacena ciertos tipos de elementos figurados de la sangre así como

plaquetas, las diversas funciones de este órgano pueden llevarla a cabo otros tejidos hematopoyéticos.

COMPONENTES DEL BAZO Pulpa blanca.- Facilita el desarrollo de las respuestas inmunitarias. En su estructura se encuentran diminutas islas que son folículos linfoides con un contenido principalmente de linfocitos B. (Fig.5.17) Pulpa roja.- Facilita la extracción de elementos figurados de la sangre en deterioro y plaquetas. Dentro de ella se observa que el parénquima es altamente vascularizado, encontramos también los Cordones de Billroth que son columnas de linfocitos T. (Fig.5.18)

Fig. 5.17.- Corte de la Pulpa Blanca, donde encontramos una arteriola

Fig. 5.16.- Corte longitudinal de Bazo

Fig. 5.18.- Corte de la pulpa roja con su abundante vascularización.

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Su cápsula se compone de tejido conectivo denso cubierto por mesotelio escamoso además de fibras colagenosas y elásticas abundantes, incluye unas cuantas células de musculo liso y trabéculas de tejido conectivo denso. El espacio entre las trabéculas y la cápsula lo ocupa la pulpa esplénica esta recibe sostén interno de una malla de fibras reticulares, no está organizada en corteza y medula ni subdivida en lobulillos. EL COMPONENTE LINFÁTICO DEL BAZO Una vaina linfática que contiene una acumulación densa de linfocitos pequeños que mantiene en su sitio una red de sostén de fibras reticulares finas rodea a dichas ramas en la pulpa del bazo, también hay folículos linfoides denominados arterias centrales del bazo. Hay arterias foliculares debido a la presencia de los folículos linfoides. La pulpa blanca consiste en vainas linfáticas llenas de linfocitos y folículos linfoides también incluye células dendríticas presentadoras de antígenos. Las vainas linfáticas periarteriales y periarteriolares presentan poblaciones densas de linfocitos T. Los folículos linfoides de la pulpa blanca presentan linfocitos B cuando se exponen prolongadamente a los antígenos presentes en la sangre aparecen centros germinativos en los folículos, los descendientes de los linfocitos activados proliferan y se diferencia en folículos linfoides primarios y secundarios se desplazan cada vez más hacia la pulpa roja donde completa su maduración en plasmocitos secretores de anticuerpos. PULPA ROJA DEL BAZO

Está compuesta por numerosos sinusoides con un elevado número de macrófagos. Además de una red de sostén de fibras reticulares, dado que la fibra reticular de la pulpa roja se fusiona con las colagenosas de la cápsula y las trabéculas. (Fig. 5.19) La sangre arterial al acercarse a la pulpa roja origina arterias peniciliadas estas se abren por medio de dos o tres arteriolas en la malla reticular que ocupa los espacios que hay entre los sinusoides de la pulpa roja. La sangre sale de la pulpa roja por los

sinusoides, estos presentan un revestimiento de células endoteliales delgadas alargadas inusitadas angostas y con huecos en forma de hendidura. En los intersticios de la malla intersinusoidal de la pulpa roja hay células reticulares y numerosos macrófagos, eritrocitos, leucocitos, plaquetas y plasmocitos. Los macrófagos de la pulpa roja engullen rápidamente a los eritrocitos lesionados junto con leucocitos muertos, plaquetas desgastadas y partículas diversas. También lleva acabo la función de des granulación selectiva de eritrocitos. Las funciones principales de la pulpa roja son: � Producir inmunoglobulinas dirigidas contra los antígenos que circulan por el

torrente sanguíneo mediante la producción de plasmocitos que se localizan en la pulpa roja después de diferenciarse a partir de células B activadas en la pulpa blanca.

� Filtrar la sangre para desechar elementos figurados de la misma a través de los macrófagos residentes de la pulpa roja.

Fig. 5.19.- Corte de la Pulpa Roja, donde encontramos, sinusoides, red de sostén de fibras elásticas

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TENTENDONES

LIGAMENTOS

CARTÍLAGO

TENDONES, LIGAMENTOS Y CARTÍLAGO

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Fig. 6.1.- Micrografía de tendón. Se observan las fibras colagenosas dispuestas de forma paralela y regular

Fig. 6.2.- Micrografía de ligamento. Presenta una estructura similar a la del tendón.

TEJIDO CONECTIVO DENSO El Tejido conectivo denso muestra abundancia en concentración de fibras dispuestas en forma compacta. Puede ser clasificado en Tejido conectivo denso regular o irregular. En el de disposición regular todas las fibras de colágena tienen la misma dirección y sus estructuras están adaptadas para soportar la tracción unidireccional que se transmite por dichas fibras. Está presente en tendones y aponeurosis, estructuras necesarias para que se transmita de tres maneras la fuerza de la contracción muscular a los huesos y cartílagos sin estiramiento. En el tejido conectivo denso de disposición irregular, las fibras de colágena se orientan en diferentes direcciones. TENDONES Estructuras formadas por haces paralelos de fibras colagenosas en aposición estrecha, con hileras intercaladas de núcleos de fibrocitos muy comprimidos, estas células son las encargadas de la elaboración de la colágena (Fig. 6.1). También se puede encontrar

capilares sanguíneos entre los haces pero pocas veces son evidentes. Algunos tendones están envueltos por vainas en sitios que de otra forma rozarían con hueso u otras superficies. Una vaina tendinosa consiste en dos vainas: la externa es una estructura tubular de tejido conectivo adosada a los tejidos circundantes, mientras que la interna envuelve directamente al tendón y se adosa con firmeza a el. Entre ambas, existe un espacio angosto que contiene el líquido sinovial, cuya función es reducir la fricción. Tanto la superficie externa de la vaina interna como la superficie interna de la vaina

externa carecen de un revestimiento celular continuo, de modo que las superficies lisas que se deslizan una sobre la otra consisten principalmente en colágena. L IGAMENTOS Formados de haces paralelos de fibras intercelulares en aposición estrecha, con hileras intercaladas de núcleos de fibrocitos comprimidos. Las fibras longitudinales de la mayor parte de los ligamentos son fibras colagenosas, pero hay otras más finas del mismo material y un número variable de fibras elásticas entretejidas estrechamente. (Fig. 6.2)

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Fig. 6.3.- Micrografía de tráquea. Se observa la estructura del cartílago hialino en la parte central.

Estas estructuras a manera de red confieren a los ligamentos un grado de inextensibilidad suficiente para que brinden el sostén que se necesita en las articulaciones sinoviales, donde evitan los movimientos excesivos o inapropiados. En los ligamentos amarillos que mantienen unidos a las láminas de arcos vertebrales contiguos en la columna vertebral, las fibras paralelas que absorben la tensión son elásticas, y las que mantienen unidas a estas son colagenosas. CARTÍLAGO Es un tejido conectivo relativamente sólido, que soporta peso pero carece de la resistencia del hueso. Esta formado por una abundante matriz extracelular en la cual los condrocitos se ubican en espacios llamados lagunas. Está presente sólo en dos sitios corporales, después del crecimiento postnatal: en las partes extraesqueleticas y las articulaciones. Gran parte del tejido cartilaginoso que se desarrolla en la vida prenatal tiene una existencia transitoria, debido a que es sustituido por hueso. No obstante, su formación constituye una etapa clave en el desarrollo de los huesos largos, además que una parte de dicho tejido persiste hasta el término del crecimiento postnatal y es un mecanismo que permite el aumento en la longitud de tales huesos. Existen tres tipos de cartílago: cartílago hialino, fibrocartílago y cartílago elástico. CARTÍLAGO HIALINO De aspecto cristalino, blanco azulado. Este tipo de cartílago se lo encuentra en las caras articulares de los huesos, cartílagos costales, cartílagos de nariz, laringe y tráquea. Durante el período fetal casi todo el esqueleto es cartílago hialino. El origen embrionario de este tejido proviene de la condensación de células del mesénquima, las cuales se diferencian y especializan en unas células conocidas como condroblastos, encargadas de la elaboración de los componentes de la matriz del cartílago. En la periferia de la matriz también se forma una estructura fibrosa denominada pericondrio. Las células de la parte externa del pericondrio se diferencian en fibroblastos, razón por la cual el cartílago se cubre de una capa de tejido conectivo denso irregular conocida como capa fibrosa del pericondrio. Cuando los condroblastos se internan en la matriz pasan a llamarse condrocitos, células que secretan su propia matriz formando espacios denominados lagunas primarias. Este condorcito crece y por medio de procesos mitóticos da origen a nuevos condrocitos que viven en el interior de la misma laguna, estructura conocida como laguna secundaria, grupo isógeno o nido celular. (Fig. 6.3)

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Fig. 6.4.- Acercamiento en porción de cartílago donde se observa la matriz rodeando los condrocitos.

Fig. 6.5.- Estructura del Fibrocartílago. Se observa la presencia de manojos fibrilares entre los condrocitos.

Fig. 6.6.- Micrografía de Cartílago elástico. Se nota la presencia de fibras elásticas en el espacio extracelular.

MATRIZ DEL CARTÍLAGO La matriz o sustancia intercelular puede ser de dos tipos: amorfa y formada. La formada está representada por fibras colágenas. (Fig. 6.4) La matriz es basófila por su contenido en condromucina que es una glucoproteina en el cartílago embrionario tiene disposición homogénea en el adulto irregular alrededor de las células formando las cápsulas del cartílago. El colágeno corresponde a alrededor del 40% de los componentes orgánicos de la matriz cartilaginosa. Está organizado principalmente como fibrillas de colágeno II que se disponen como un red laxa en toda la matriz del cartílago hialino. FIBROCARTÍLAGO

Se localiza en sitios donde el tendón se inserta al cartílago, al llegar a tal inserción, el tendón cambia de aspecto. Los condroblastos y fibroblastos sintetizan colágena en el sitio de inserción tendinosa en el cartílago. Entre los condroblastos hay una matriz amorfa basófila que semeja a la territorial del cartílago hialino. El fibrocartílago es avascular y en edad adulta, carece de pericondrio. Además de formar parte de las inserciones tendinosas, se encuentra presente en la sínfisis del pubis y de los discos intervertebrales. (Fig. 6.5)

CARTÍLAGO ELÁSTICO

Tejido muy resistente; está adaptado especialmente para soportar la flexión repetida. Este tipo de cartílago brinda sostén al oído externo y a la epiglotis, estructuras que necesitan elasticidad suficiente para recuperar su forma después de flexionadas. Su estructura es parecida a la del cartílago hialino, con una capa de pericondrio asociado y los condrocitos rodeados de la matriz intercelular, pero en su matriz existen además láminas o fibras elásticas. (Fig. 6.6)

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CÉLULAS OSTEÓGENAS

OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA

OSIFICACIÓN ENDOCRONDRAL

MECANISMO DE LA CICATRAZACIÓN DE FRACTURAS SIMPLES EN UN HUESO LARGO

HUESO

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TEJIDO ÓSEO El tejido óseo es un tipo especializado de tejido conectivo denso cuya matriz extracelular se halla mineralizada en su mayor parte, y representa la parte del esqueleto. A pesar de su dureza y resistencia, el tejido óseo posee cierta elasticidad, todas propiedades que lo hacen especialmente apto como material esquelético. El tejido óseo actúa como sitio de inserción de los músculos y a la vez brinda cierta rigidez al organismo para protegerlo de la fuerza de la gravedad. Otra función importante del tejido óseo es representar un notable eslabón en la homeostasis del calcio, dado que los huesos del esqueleto contienen más del 99% del calcio del organismo. A continuación se estudiara la estructura interna del hueso donde encontraremos:

1) Células osteógenas 2) Osteoblastos 3) Osteocitos 4) Osteoclastos

CÉLULAS OSTEÓGENAS Las células osteógenas son llamadas también células osteoprotenitoras, de pequeño tamaño, forma ahusada; están ubicadas en toda la superficie del hueso vivo (Fig. 7.1), compuestas por dos membranas:

1) Periostio, cubre la superficie externa 2) Endostio, reviste las superficies internas

En las paredes de las cavidades óseas encontramos los conductos de Havers o compacto, y todos los espacios esponjosos. Las células osteógenas son componentes del estroma de la médula ósea que llenan las cavidades de los huesos. El periostio, es una membrana de tejido conectivo gruesa y vascularizada, que cubre la superficie externa de los huesos, con excepción de las articulaciones. Su región externa es gruesa, denominada capa

fibrosa ya que consiste en tejido conectivo denso (irregular). La región interna, menos definida, se denomina capa osteógena, esta región consta principalmente de fibras colágenas y elásticas, y unos cuantos fibroblastos. El endostio, está formado por una capa de células osteógenas planas sin componente fibroso, estas células participan en la reparación de las fracturas, junto con las del

Fig. 7.1.- Micrografía muestra las membranas de las Células Osteógenas

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periostio. También constituyen una fuente de los osteoblastos necesarios para que se formen nuevos sistemas de Havers. Cuando las circunstancias hacen que las células osteógenas de periostio o endostio proliferen, estas células darán origen a osteoblastos en las regiones ampliamente vascularizadas, y condroblastos en las regiones avascularizadas. OSTEOBLASTOS Los osteoblastos son células indivisibles relativamente grandes, cuya forma varía entre redonda y poligonal, es común que el núcleo tenga posición excéntrica en la parte de la célula más distante de la superficie ósea adyacente, presenta un citoplasma intensamente basólifo (fig.7.2). Las prolongaciones del citoplasma de los osteoblastos no son visibles. La función principal es sintetizar y secretar los componentes macromoleculares orgánicos de la matriz ósea y participar en la nucleación de los minerales óseos cristalinos. OSTEOCITOS Los osteocitos son células un poco más pequeñas y basófilas en comparación a los osteoblastos, sus numerosas prolongaciones citoplasmáticas que los conectan entre sí (Fig. 7.3), no son evidentes en los cordones, pero en el hueso molido podemos observar los conductillos. Los osteocitos están rodeados por la matriz ósea calcificada, estos conservan una capa delgada de tejido osteoide no calcificado como revestimiento de sus lagunas, cuya forma es ovoide, normalmente la distribución es igual a encontrar un osteocito en cada laguna. La principal función de estas células es de reparar la matriz ósea correctamente.

Fig. 7.2.- Micrografica donde encobtraremos a los osteoblasto.

Fig. 7.3.- Microgafía que muestra los Osteocitos

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OSTEOCLASTOS Los osteoclastos son células multinucleadas de gran tamaño y forma variable, se encargan de reabsorber la matriz ósea en y están presentes en superficies de resorción (Fig.7.4). Estas células presentan bordes cerrados se encuentran rodeados por osteoblastos y células osteógenas. Algunos osteoclastos se localizan en las lagunas de Howship, resultantes de la resorción. La parte de un osteoclasto que se encarga directamente de la resorción ósea es una estructura transitoria y sumamente móvil que se llama borde arrugado. Se supone que la degradación de la matriz ósea mineralizada por parte de los osteoclastos se debe principalmente a una combinación:

1. Descalcificación focal por parte de ácidos orgánicos que se acumulan bajo los bordes arrugados de los osteoclastos

2. Digestión extracelular realizada por ácidos hidroliza liberada por exocitosis en tales bordes.

OSIFICACIÓN

OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA Se inicia a fines del segundo mes de la gestación. Las células del mesénquima del centro de osteogénesis son redondas y basófilas, presentan prolongaciones levemente más gruesas que las conectan entre sí. Estas células pasan imperceptiblemente por la etapa de células osteógenas que van a diferenciarse de los osteoblastos que van a dar origen a las matriz ósea del hueso. (Fig.7.5)

Fig. 7.4.- Micrografía, se pueden aprecia los Oseoplesma

Fig. 7.5.- Placa de osificación intramembranosa

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Fig. 7.6.- Fotomicrografía de la osificación intramembranosa. Los osteoblastos (Ob) recubren la espícula ósea en donde secretan osteoide hacia el hueso.

La matriz orgánica que produce los osteoblastos también se forma alrededor de las prolongaciones que los conectan, una vez mineralizada la matriz contiene los conductillos. Los angostos espacios entre las prolongaciones de los osteocitos y las paredes de los conductillos que los circundan se llenan de líquido intersticial derivado de los capilares situados por fuera de las islas del hueso en formación, este líquido también ocupa espacio entre el osteocito y las paredes que lo circunda. La primera masa pequeña de matriz ósea producida toma forma de espícula, (Fig. 7.6) que se alarga poco a poco hasta constituir una estructura anastomosante más grande, la trabécula. Las espículas y trabéculas son fáciles de identificar porque su matriz se tiñe de rosa brillante y la cubre grandes osteoblastos redondos. El crecimiento continuo origina la formación de una red anastomosante de trabéculas conocido como hueso esponjoso. Cuando se ha terminado la formación del hueso esponjoso, las pocas células no diferenciadas dejan una descendencia de células osteógenas aplanadas y alargadas antes de desaparecer, en las superficies trabeculares no ocupadas por osteoblastos. Las células osteógenas en las regiones muy vascularizadas las dan origen a los osteoblastos, y en la zona no se establece riego sanguíneo se originas condroblastos, y en consecuencia, cartílago. El crecimiento por aposición del hueso esponjoso da por resultado la conversión en hueso compacto. Las células óseas que cubre la superficie de las espículas y las trabéculas del hueso en desarrollo, incluyen osteoblastos y células osteógena, estas últimas proliferan en ambientes muy vascularizados dando origen a osteoclastos, haciendo que depositen nuevas capas de matriz óseas preexistentes. Estas células están listas para listas para repetir este proceso una y otra vez. Este proceso se lo conoce como crecimiento por aposición, produce la acumulación de una capa de tejido óseo, cada generación genera sus propios conductillos adicionales, por los que pertenecen unidos los nuevos osteocitos en la superficie ósea suprayacentes y los osteocitos subyacentes, aumentando la anchura de las trabéculas y como resultados quedan incluidos los capilares cercanos que aportan nutrientes a los osteocitos.

DESARROLLO DEL HUESO COMPACTO El hueso compacto se caracteriza por tener una proporción de matriz ósea mayor que la de espacios tisulares blandos, la unidad estructural básica del hueso compacto son los osteomas (Fig.7.7). Las osteonas tienen un diámetro promedio de 0.3 mm y constituyen la unidad estructural básica del hueso compacto.

Fig. 7.7.- Hueso compacto, presencia de mayor matriz ósea

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Al acumularse capas sucesivas de tejido óseo por aposición en tales superficies, las trabéculas se engruesan y los espacios rodeados por ellas se vuelven cada vez más angostos. Este proceso transforma el hueso esponjoso, con grandes espacios titulares blandos. En hueso compacto, en que dichos espacios son pequeños. LAS OSTEONAS (SISTEMAS DE HAVERS) Los sistemas de Havers se forman al llenarse los espacios tisulares blandos el proceso de llenado de hueso esponjoso en compacto da origen a conductos de células osteógenas que rodean a los vasos que estaban en los espacios de huesos compactos. Cada capa múltiple al agregarse espacios de huesos esponjosos recibe el nombre de sistema de Havers que contienen uno o dos vasos sanguíneos que tienen revestimiento de células osteógenas. El proceso transforma al hueso esponjoso en compacto. Cada estructura de capas múltiples que se forman al agregarse lamillas (capas) consecutivas de hueso a las paredes de los espacios de hueso esponjoso, recibe el nombre de osteona o sistema de Havers, conducto de Havers central, que contiene uno o dos vasos sanguíneos de poco calibre y tiene un revestimiento de células osteógenas.

OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL Se inicia con el desarrollo del modelo cartilaginoso. Las células mesenquimatosas del sitio se condensan y delinean la forma del hueso futuro (Fig7.9). El pericondrio formado por un condrógena interna y fibrosa externa, se desarrolla a la periferia. Los

fibroblastos se diferencian en la capa fibrosa e inician la producción de colágena, para convertirse en un recubrimiento fibroso denso. Este modelo cartilaginoso crece intersticialmente y por aposición, el crecimiento subsiguiente del modelo cartilaginoso es el resultado de la combinación de los crecimientos intersticiales y por aposición. El aumento en su longitud se debe principalmente a la división repetido de sus condorcitos, acompañada de la producción de matriz adicional

por parte de las células hijas mientras que el ensanchamiento del modelo resulta ante todo de la adición subsiguiente de matriz a su periferia, por parte de nuevos condroblastos que se derivan de la capa condrógena del pericondrio.

Fig. 7.8.- Conducto o sistema de Havers

Fig. 7.9.- Micrografía de Osificación Endocondral

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La viabilidad de los condorcitos depende de la difusión y restricción de nutrientes y oxígeno por la matriz del cartílago y la opinión es generalizada respecto a que la mineralización intensa de esta última (matriz del cartílago) a la larga obstaculiza tal difusión. Crecimiento postnatal de los huesos largos.- Los huesos largos continúan aumentando de longitud como resultado del crecimiento intersticial del cartílago que se conserva en las placas epifisiarias. 1. La producción de nueva matriz cartilaginosa no aumenta el espesor de tal placa, ya

que el cartílago que se forma en esta es apenas suficiente para igualar el ritmo de sustitución por tejido óseo.

2. La sustitución por tejido óseo finalmente es mayor que la producción de cartílago en que el hueso alcanza el tamaño que tendrá en la edad adulta y desaparecen las placas cartilaginosas de las que depende el crecimiento longitudinal de todos los huesos largos.

La placa epifisiaria se compone de cuatro zonas: � Cartílago en reposo � Proliferación del cartílago � Cartílago en maduración � Calcificación del cartílago

Además, se encuentra una delgada capa de matriz ósea de color rosado sobre su superficie. Zona de cartílago en reposo.- (fig.7.10) Es la más cercana de los tejidos óseo de la epífisis. Se califica la zona de reposo porque sus condrocitos no contribuyen activamente al crecimiento óseo, la función principal de esta zona es fijar las otras zonas de la placa epifisiaria a la epífisis, estos nutren a todos los condrocitos de la placa epifisiaria hasta la zona de calcificación del cartílago. Zona de proliferación de cartílago.- (fig.7.11) También llamada zona de proliferación de condrocitos, los contiene y se dividen repetidamente para aportar otros nuevos que sustituyen a los que desaparecen en la cara diafisaria de la placa, forman columnas longitudinales características, cuyo aspecto es el de pilas de monedas.

Fig. 7.10.- Zona de Reposo

Fig. 7.11.- Zona de proliferación de cartílago

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Zona de cartílago en maduración.- (Fig.7.12) La zona de cartílago seriado presenta condrocitos alineados en dirección al eje longitudinal del hueso. Están dispuestos en grupos isógenos axiles. Zona de calcificación del cartílago.- (Fig.7.13) La zona de calcificación provisional deja su matriz impregnada abundantemente por mineral óseo ,cuidadosamente para preservar sus células con el congelamiento rápido a alta presión los condrocitos de esta zona intactos y no en degeneración de que la calcificación de esta zona origina su desintegración por muerte de sus condrocitos el centro primario y secundario de osificación del modelo cartilaginoso, los capilares y células osteógenas la invaden desde la cavidad medular, en que se diferencia los osteoblastos y se deposite matriz ósea sobre los residuo de cartílago calcificado. HUESO MADURO Los brotes de capilares invaden los espacios que dejan las columnas de condrocitos en la cara diafisiaria de la placa, durante el crecimiento de los capilares en las lagunas vacías. Los túneles cartilaginosos relativamente anchos que se forman bajo la periferia de la placa epífisiaria, se llenan de laminillas consecutivas de matriz ósea, hasta que los convierten en conductos angostas que envuelven a las células osteógenas, osteoblastos y uno o dos vasos sanguíneos de poco calibre. En un hueso largo a punto de alcanzar el tamaño que tendrá en la edad adulta, se vuelven lisas al agregarse unas cuantas laminillas circunferenciales, externas e internas el resto de la corteza, pero hay residuos de osteonas o laminillas circunferenciales preexistente sustituidas casi enteramente por osteonas nuevas como resultados de la remodelación en las hendiduras presentes entre las osteonas, las laminillas circunferenciales externas en la periferia de la diáfisis termina su aumento en anchura. Cuando el tejido óseo se debilita, los osteoclastos resorben parte del hueso compacto, este último se deposita al formarse las osteonas en los túneles de resorción que originan los osteoclastos, las células osteógenas y los osteoblastos invaden rápidamente las cavidades de resorción y la llenan de nuevas osteonas un túnel de resorción. Regulación de la calcemia.- Las hormonas paratiroidea y calcitonina participan en la regulación de la concentración plasmática del ion calcio. La paratiroidea provoca un aumento de la calcemia mientras que la calcitonina contrarresta dicha acción, o sea disminuye la calcemia. Estos efectos mantienen la concentración de iones calcio en el plasma entre límites.

Fig. 7.12.- Zona de cartílago en maduración

Fig. 7.13.- Zona de calcificación del cartílago

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La hipercalcemia es el aumento anormal de calcio en la sangre, puede originar calcificación ectópica en tejidos blandos y surgimiento de cálculo renal además de síndromes neuromusculares y de conducta. La hipocalcemia es la concentración de calcio anormalmente baja que tiene como efectos excitabilidad eléctrica de las células nerviosas y musculares debido a la insuficiencia de iones calcio, se producen impulsos motores inapropiados. Tales impulsos generan contracciones prolongadas e involuntarias de músculos y dan como resultado tetania. Además de sufrir calambres padecen de espasmos carpopedal, con flexión de articulaciones de muñeca y las metacarpofalangicas, extensión de los dedos de las manos y flexión plantar de los dedos de los pies. La calcitonina sigue siendo difícil de evaluar en cuanto a su importancia debido a que la hormona paratiroidea fomenta:

1. Reabsorción de calcio presente en el filtrado glomerular producido en riñones, y 2. La síntesis de un derivado hidroxilado de la vitamina D y el dihidroxicolecalciferol

que aumenta la absorción intestinal de calcio. Los osteoclastos son las células que desempeñan la función principal en la liberación de calcio de la matriz ósea al ser estimulados por la hormona paratiroidea debido a que aumenta el número de osteoclastos presentes en las superficies sujetas a resorción, al igual que el tamaño de los bordes arrugados de los osteoclastos. La degradación de la matriz y la descalcificación son resultado de la muerte de osteocitos y esto aumenta las lagunas. La hormona paratiroidea aumenta la acción de las bombas de calcio de los osteocitos y osteoblastos que constituyen el sistema de interconexión de células presentes en la interfase que hay entre la matriz del hueso vivo y el resto del cuerpo. Estas células son capaces de: 1. Extraer los iones calcio del líquido óseo y 2. Redistribuir estos iones de manera que entren en el compartimiento del líquido

intersticial ajeno al tejido óseo y de ahí al plasma sanguíneo. La hormona paratiroidea facilita la extracción del calcio mediante diversos mecanismos en que participan los osteoblastos u osteocitos y los osteoclastos. MECANISMOS DE CICATRIZACIÓN DE UNA FRACTURA SIMPLE EN UN

HUESO LARGO

Una fractura simple consiste en la ruptura de un hueso en dos partes. Para que un hueso cure satisfactoriamente se lo estabiliza con vendajes enyesados o en casos una operación seguida de estatización interna con el dispositivo de fijación rígida que sea adecuado. Mientras el paciente se encuentra libre de dolor, bajo el efecto de la anestesia general o local, se hace una incisión sobre el hueso fracturado, el cual se coloca luego en la posición adecuada y se fija con tornillos, clavos o placas de forma temporal o permanente. Si el examen de la fractura muestra que se ha perdido una cantidad de hueso como resultado de dicha fractura, el cirujano puede decidir sobre la necesidad de un injerto

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óseo para evitar el retraso en el proceso de consolidación. Estos injertos óseos se pueden llevar a cabo utilizando el hueso del mismo paciente, o utilizar hueso de un donante. Si no es necesario el injerto óseo, la fractura se puede reparar por medio de los siguientes métodos: 1. Se pueden insertar uno o más tornillos a través de la ruptura para sostener el hueso. 2. Se puede perforar y fijar una placa de acero sostenida por tornillos en el hueso. 3. Se puede introducir un clavo metálico largo con agujeros, a lo largo de la diáfisis

del hueso desde un extremo, con tornillos que se pasan luego a través del hueso y a través de un agujero en dicho clavo.

Si el hueso fracturado rompió la piel, es necesario lavar los extremos de éste con líquido estéril en el quirófano, como un procedimiento de emergencia para prevenir la infección. ETAPAS INICIALES DE LA REPARACIÓN En los cortes de hueso extraídos uno o dos días después de sufrida la factura, hay datos histológicos de una reacción inflamatoria aguda. En el principio, abundan los leucocitos polimorfonucleares, y más adelante también se observan macrófagos, cuya función es completar la tarea de fagocitar los elementos formes de la sangre y fibrina extravasados, así como el tejido necrótico. EL CALLO ES EL TEJIDO DE REPARACIÓN DE LA FRACTURA A corta distancia de cada extremo del hueso de fractura, el periostio engruesa notablemente por la proliferación acelerada de sus células osteógenas. En la primera semana de reparación actúa nuestro sistema inmunológico, se fagocitan las plaquetas y leucocitos, realizan esto para ayudar al callo, en la segunda semana comienza el proceso de reparación del hueso, uniéndose fragmentos, a la tercera o cuarta semana el hueso está totalmente reparado y no se notan los fragmentos.

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ARTICULACIÓN SINOVIAL

SÍNFISIS

DISCOS INTERVERTEBRALES

SINDESMOSIS

SINCONDROSIS

SINOSTOSIS

ARTICULACIONES

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Fig. 8.1.- Esquema que muestra los elementos de una articulación sinovial.

Fig. 8.2.- Microfotografía de los condrocitos presentes en el cartílago articular.

ARTICULACIONES El termino articulación hace referencia a una estructura que conecta dos o más huesos entre si, en los sitios de contacto, permitiendo el movimiento y facilitando su crecimiento. ARTICULACIONES SINOVIALES El movimiento entre los huesos que participan en una articulación sinovial es facilitado porque las superficies de deslizamiento están lubricadas de manera eficaz. Este lubricante es el líquido sinovial, viscoso y transparente. (Fig. 8.1) Las superficies de deslizamiento en estas articulaciones son lisas y brillantes, lo que minimiza la fricción puesto que los extremos articulares de los huesos presentan revestimiento de cartílago hialino. En los límites de una articulación hay una cápsula articular resistente revestida de una capa de tejido conectivo más fino, llamada membrana sinovial que produce y absorbe el liquido sinovial. CARTÍLAGO ARTICULAR El cartílago articular presenta una superficie lisa de matriz cartilaginosa no recubierta y sus células son descendientes de los condrocitos. No pueden crecer por aposición, ya que carecen de pericondrio. Su crecimiento es intersticial y depende de la proliferación

de los condrocitos situados debajo de la superficie articular. (Fig. 8.2) La parte más profunda del cartílago articular se tiñe de color más oscuro y esta calcificada. Los condrocitos del cartílago articular secretan componentes de la matriz a los largo de la vida, aunque normalmente no se producen. Los nutrientes y oxigeno llegan a los condrocitos por difusión desde fuentes externas. La fuente principal de nutrientes y oxigeno es la película de liquido sinovial que cubre la superficie libre.

Matriz del cartílago articular.- La zona angosta de matriz que reviste a las lagunas, llamada halopericelular, contiene fibrillas colagenosas sumamente finas. Un poco más lejos de las células, las fibrillas colagenosas son levemente más anchas y están dispuestas de manera circunferencial, alrededor de la laguna. Las regiones de la matriz situadas entre la zona de la matriz territorial constituyen la matriz territorial.

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Fig. 8.3.- Micrografía donde aparece la membrana sinovial que reviste la cavidad articular.

Envejecimiento o cambios degenerativos en el cartílago articular.- La osteoartritis o artritis degenerativa afecta generalmente a las articulaciones sinoviales que soportan peso de la mayoría de las personas de edad avanzada. Este padecimiento se caracteriza por cambios degenerativos y proliferativos en el cartílago articular. CÁPSULA ARTICULAR E INSERCIONES L IGAMENTOSAS Y TENDINOSAS La cápsula articular está formada por una capa fibrosa externa o cápsula fibrosa y una capa interna o membrana sinovial. La cápsula fibrosa consiste en láminas de fibras colagenosas que se extienden desde el periostio de un hueso hasta el otro, no es elástica y contribuye a la estabilidad de la articulación. Los ligamentos articulares son engrosamientos acordonados de la cápsula fibrosa, los separa las bolsas formadas por los repliegues de la membrana sinovial. Cerca de su inserción al cartílago sufre una transición a fibrocartílago llamada fibras de Sharpey. MEMBRANA SINOVIAL , MENISCOS, RIEGO SANGUÍNEO E INERVACIÓN AFERENTE Membrana Sinovial.- Esta membrana reviste la cavidad articular, con excepción de los cartílagos articulares. Su superficie interna es lisa y brillante, presenta vellosidades y pliegues sinoviales. En la membrana abundan vasos sanguíneos, nervios y vasos linfáticos. (Fig. 8.3) Se diferencian tres subtipos morfológicos de membranas sinoviales: fibrosa, areolar y adiposa. El tipo fibroso de membrana sinovial está presente sobre ligamentos y tendones. El tipo areolar de membrana sinovial se localiza en sitios donde la articulación está sujeta a movimiento, por ejemplo: la bolsa subcuadricipital de la articulación de la rodilla. Finalmente, la membrana sinovial adiposa es aquella que recubre a los paquetes adiposos intraarticulares. Las células sinoviales (sinoviocitos) se concentran en su borde interno entre las fibras de colagenosas y no sobre estas. El resto de células son semejantes a los fibroblastos, y se piensa que son la fuente del ácido hialurónico y de las glucoproteínas lubricantes del líquido sinovial. Liquido Sinovial.- El líquido sinovial es un liquido viscoso, levemente amarillento de la cavidad sinovial. Es un dialisado de plasma que contiene ácido hialurónico y una glucoproteína lubricante. El líquido sinovial contiene un número escaso de células en suspensión, de las cuales más de la mitad son monocitos. Meniscos Intraarticulares.- Los meniscos interarticulares son acojinamientos de fibrocartílago que pueden tener un borde interno libre y atravesar la articulación, con lo que la dividen en dos cavidades sinoviales.

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Fig. 8.4.- Micrografía de cartílago fibroso que es un elemento presente en los discos intervertebrales.

Fig. 8.8.-Esquema de una articulación por Sindesmosis en los huesos del cráneo.

Riego Sanguíneo.- Las ramas arteriales irrigan por lo común tres estructuras: una hacia la epífisis, otra a la cápsula articular y la tercera a la membrana sinovial. Las membranas sinoviales tienen capilares abundantes cerca de su superficie interna. Inervación Aferente.- El cartílago articular no posee terminaciones nerviosas, mientras que la cápsula articular y estructuras afines tienen inervación aferente. La membrana sinovial posee terminaciones aferentes relativamente escasas y es menos sensible al dolor. SÍNFISIS Una sínfisis es un tipo de articulación con movimientos muy limitados, en que los huesos están unidos por una combinación de cartílago hialino y fibrocartílago. Las articulaciones intervertebrales anteriores son una variante de la sínfisis. En ellas los cuerpos de vértebras adyacentes se mantienen unidos gracias a los discos intervertebrales. DISCOS INTERVERTEBRALES

La estructura de estas articulaciones presenta un recubrimiento de cartílago hialino en el cuerpo de las vértebras. La cara del cartílago que está en contacto con el tejido óseo presenta calcificación. Las cubiertas cartilaginosas de las vértebras están conectadas entre sí por los discos intercalados. La periferia del disco es un collar de fibrocartílago resistente, el anillo fibroso. (Fig. 8.4)

SINDESMOSIS

Las Sindesmosis son articulaciones en que los huesos están unidos por bandas de tejido fibroso denso. Este tipo de articulación facilita el crecimiento de los huesos planos que forman la bóveda del cráneo, por ejemplo: una sutura craneal. (Fig. 8.5)

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Fig. 8.6.- Esquema que muestra una sincondrosis y los elementos de este tipo de articulación.

Fig. 8.7.- Esquema de una articulación por sinostosis. Ocurre cuando termina el crecimiento óseo.

SINCONDROSIS La sincondrosis son articulaciones en que los huesos están conectados entre si por cartílago, a los largo del crecimiento las placas epifisiarias cartilaginosas de un hueso largo constituyen sincondrosis. (Fig. 8.6) El crecimiento óseo tiene lugar en la cara diafisiaria de la placa epifisiaria. Las sincondrosis basioccipital y basiesfenoidal facilitan el crecimiento.

SINOSTOSIS

Las sinostosis son articulaciones en que los huesos quedan cementados uno al otro, se da al finalizar el crecimiento óseo. (Fig. 8.7) La mayor parte de las sindesmosis y sincondrosis se transforman en sinostosis. La función principal de este tipo de articulación es facilitar el crecimiento y no los movimientos.

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MÚSCULO ESQUELÉTICO ESTRIADO

MÚSCULO CARDIACO

MÚSCULO LISO

CONTRACCIÓN MUSCULAR

TEJIDO MUSCULAR

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TEJIDO MUSCULAR El tejido muscular es un tipo de tejido que está compuesto por células llamadas fibras musculares o miocitos. Además incluye un mínima cantidad de tejido conectivo por el cual recibe los nutrientes y el oxigeno que necesita. Este tejido conectivo también sirve para que las fibras ejerzan tracción sobre algo, con el fin de que el cuerpo aproveche su contracción. El tejido muscular compone aproximadamente un 60% del peso corporal y tiene entre sus funciones más importantes las siguientes:

1. Regular el volumen de los órganos. 2. Estabilizar la posición corporal. 3. Generar calor. 4. Impulsar el alimento a través del tubo digestivo.

En el organismo se describen tres tipos de músculo distintos (Fig.9.1) para los diversos tipos de contracción que hay en el cuerpo. Estos son: � El esquelético estriado o voluntario, que es aquel que se encuentra adherido a los

huesos. Su contracción generalmente mueve alguna parte del esqueleto. Este es un tipo de músculo estriado y voluntario.

� El músculo cardiaco o miocardio, que forma gran parte del corazón, así como también se encuentra en pequeñas cantidades en las venas pulmonares y cava superior. Es un músculo estriado e involuntario.

� El músculo liso, que forma parte importante de la mayoría de los vasos sanguíneos y de diversos órganos huecos o tubulares como los encontrados en el sistema digestivo. Es un tipo de músculo no estriado e involuntario.

Fig.9.1.- Tipos de músculos: A) Músculo Esquelético, B) Músculo Liso, C) Músculo Cardiáco

A

B

C

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Es importante que los músculos esquelético y liso mantengan un estado de contracción parcial llamado tono muscular para que realicen ciertas funciones. MÚSCULO ESQUELÉTICO ESTRIADO (VOLUNTARIO ) Las fibras son multinucleadas, de forma cilíndrica y con extremos ahusados. Pueden llegar a medir hasta varios centímetros de longitud y 0.1mm de diámetro. La membrana plasmática de estas fibras musculares se llama sarcolema y su citoplasma se denomina sarcoplasma. Las estrías del músculo son el resultado de la alineación transversa de los sarcómeros, (Fig.9.2) que son las unidades contráctiles de las miofibrillas. Estas miden alrededor de 2 a 3µm y se acortan hasta la mitad en la contracción. Las miofibrillas son aquellas unidades que forman una fibra muscular al estar envuelta por el sarcolema de modo longitudinal. En los cortes de fibras de músculos de este tipo se puede observar un patrón de bandas transversas que se tiñen claros y oscuros alternadamente. Las de color oscuro son la región anisotrópica (bandas A) mientras que las claras son la región isotrópica (bandas I). Entre las bandas I hay una línea que las atraviesa llamada disco Z, representando el límite entre un sarcómero y otro. Entre las bandas A se describe una zona clara que es H y en medio de ésta se ve una banda oscura llamada banda M (Fig.9.3).

Fig.9.3.- Esquema de la estructura de un sarcómero

Fig.9.2.- Sarcómero: Discos Z, Bandas I, Bandas A, Zona H con la Línea M

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El componente de tejido conectivo en este tipo de músculo es una vaina de tejido conectivo denso llamado epimisio, que envuelve al músculo entero. Los vasos sanguíneos, linfáticos y los nervios entran o salen del músculo desde el epimisio por medio de divisiones fibrosas que se extienden al interior del músculo y lo rodean formando fascículos de fibras musculares. Estas divisiones son el perimisio, que luego se continúa con unas láminas finas de tejido conectivo que envuelven a cada fibra muscular, el endomisio. (Fig.9.4) Este último contiene los capilares y terminaciones

nerviosas que llegan a las fibras musculares. Estos elementos de tejido conectivo suelen extenderse más que el músculo, fusionándose en sus extremos formando los tendones. TEORÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR POR DESLIZAMIENTO DEL FILAMENTO Las bandas A e I se componen de filamentos, unos gruesos y otros delgados, de miosina y actina respectivamente, dispuestos longitudinalmente. Los gruesos forman la banda A de manera que tienen ambos extremos libres y tienen 1.5µm de longitud con unos 12 o 15nm de diámetro, mientras que los delgados forman la banda I teniendo solo un extremo libre y el otro unido a los discos Z, con 1µm de longitud aproximadamente y de 6 a 7nm de diámetro. Están dispuestos de manera que se traslapan y cuando se da la contracción los filamentos delgados ejercen tracción sobre los discos Z acortando a todo el sarcómero. Se cree que los filamentos están fijados en el sarcómero mediante otras proteínas, filamentos auxiliares que brindan el sostén estructural necesario para la alineación transversa y longitudinal tanto de los filamentos gruesos y delgados como de los discos Z. Por ejemplo: la filamina es una proteína fijadora de actina y tiene su misma distribución, por lo que se puede fijar a los filamentos delgados en la periferia de los discos Z o la titina que se cree que vincula a los filamentos gruesos con los discos Z. FIBRAS ROJAS, BLANCAS E INTERMEDIAS En el sarcoplasma de las fibras encontramos grandes cantidades de mitocondrias y glucógeno debido al desgaste de energía que se da en ellas, también se encuentra una proteína similar a la hemoglobina llamada mioglobina que tiene un color rojizo. Las variaciones de concentración de estas cantidades en las fibras determinarán si son rojas, blancas o intermedias. Las fibras rojas se caracterizan por su diámetro reducido y altos niveles de mioglobina y mitocondrias, las fibras blancas son un poco más anchas que las anteriores y tienen menos mioglobina y mitocondrias y las fibras intermedias, como dice su nombre, presentan características intermedias entre las dos anteriores. Los músculos compuestos principalmente por fibras rojas pueden contraerse por un período largo mientras que los que tienen fibras blancas se contraen más rápidamente pero se fatigan de igual manera.

Fig.9.4.- Músculo Esquelético.- Perimisio, Endomisio, Fibras Musculares con mionúcleos periféricos.

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DESPOLARIZACIÓN DEL SARCOLEMA Los impulsos para la contracción se propagan a lo largo de los axones hasta llegar a las fibras musculares. En los puntos que el axonema está en aposición íntima con las fibras, estas tienen receptores de acetilcolina. El efecto de los impulsos motores que llegan al sitio en que se unen con las fibras es de despolarización local del sarcolema, esta onda se disemina a lo largo del sarcolema y luego penetra en unas invaginaciones de este llamadas túbulos T y así se transmiten los impulsos desde la superficie hasta el sarcoplasma. (Fig.9.5)

INERVACIÓN EFERENTE DE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS Cada fibra recibe la inervación de una rama de un axón motor, pero esto no quiere decir que un axón inerva únicamente a una fibra sino que puede inervar a varias. Una neurona motora y sus ramas axónicas, junto con las fibras musculares a las que inerva forma a lo que se conoce como unidad motora. En cuanto a este tipo de músculo podemos decir que su fuerza de contracción depende del número de unidades motoras del mismo que participan en la contracción. En una unidad motora o todas las fibras son blancas o todas son rojas pero no puede haber de ambos tipos. Placa neuromotora.- Cada fibra del músculo esquelético recibe la inervación de una rama terminal de un axón motor, formando parte de una unidad motora. El sitio en que se une el axón con la fibra se llama unión neuromuscular. En esta unión el axón y sus cubiertas forman la placa neuromotora, que es una eminencia aplanada en la superficie de la fibra. En la placa neuromotora aumenta la superficie debido a las invaginaciones en el sarcoplasma que se conocen como pliegues de unión y contiene extensiones de la hendidura sináptica, esta contiene una membrana basal en la que hay acetilcolinesterasa, enzima que se encarga de desactivar la acetilcolina después de su liberación en la placa neuromotora y de desdoblarla en colina y acetato.

Fig.9.5.- Dos cisternas terminales asociándose a un tubo transverso (T), formando una tríada

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TRANSMISIÓN DE IMPULSOS EN LA PLACA NEUROMOTORA Las terminales axónicas situadas en las depresiones del sarcolema poseen mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen acetilcolina, esta va a interactuar con los receptores situados en su mayor parte en los pliegues de unión. Cuando la acetilcolina se combina con los receptores provoca de inmediato un aumento en la permeabilidad en la placa neuromotora, lo que posibilita la entrada de iones de Na al sarcoplasma y la salida de iones de K.

TÚBULOS T Y RETÍCULO SARCOPLÁSMICO Los túbulos T son invaginaciones en el sarcolema que facilitan la transmisión de la onda de despolarización al interior de la fibra. La despolarización de los túbulos T va a activar el retículo sarcoplásmico de las miofibrillas. El retículo sarcoplásmico consiste en cisternas aplanadas y un sistema de túbulos anastomosándose. Estos dos componentes forman un complejo que rodea de manera de collar a cada miofibrilla. Cerca del extremo de cada sarcómero, hay una cisterna terminal del retículo sarcoplásmico. Estas rodean al sarcómero como un par de collares, uno por cada unión entre las bandas A e I. Estas cisternas están en íntima relación con los túbulos T, de manera que el sarcómero está envuelto por dos túbulos T (Fig.9.7).

REGULACIÓN DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR POR LA CONCENTRACIÓN DEL IÓN

CALCIO EN LAS M IOFIBRILLAS La función principal del retículo sarcoplásmico es regular la concentración de calcio en las miofibrillas. La interacción de la actina con la miosina depende de tal concentración. Los iones de calcio se almacenan en la luz del retículo sarcoplásmico durante la relajación de la fibra muscular, donde se quedan unidos mediante proteínas fijadoras de calcio. Cuando las concentraciones de calcio son bajas la actina no puede interactuar con la miosina, ya que los sitios activos de la actina están bloqueados por la tropomiosina que es una proteína reguladora. La liberación de los iones de calcio del retículo sarcoplásmico es lo que permite que la actina interactúe con la miosina.

Fig.9.6.- Microfotografía de músculo esquelético donde se observa claramente la terminación del axón en la zona conocida como Placa Neuromotora

Fig.9.7.- Dibujo de una fibra muscular estriada, que ilustra el retículo sarcoplasmático que rodea las miofibrillas.

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BASE MOLECULAR DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Requiere de grandes cantidades de energía, razón por la cual se encuentran numerosas mitocondrias en el músculo. Funciona a base de los filamentos: delgados y gruesos. � Filamentos Delgados.- Además de actina, contienen tropomiosina y troponina que

son proteínas reguladoras. Dos hileras de moléculas de actina se entrelazan para formar una hélice doble que constituye la columna vertebral del filamento delgado. Las moléculas de tropomiosina se sitúan en surcos que hay a cada lado de la hélice de actina y las de troponina se unen a las de tropomiosina.

� Filamentos Gruesos.- Consisten principalmente de miosina y una sustancia que

recibe el nombre de proteína C. La molécula de miosina posee una porción llamada cabeza y otra larga denominada cola. Además las moléculas de miosina están dispuestas en forma escalonada, por lo que sus cabezas se sitúan en intervalos regulares a lo largo de los filamentos gruesos. Las cabezas de miosina también denominadas puentes cruzados, van a interactuar con las moléculas de actina efectuando un movimiento a manera de remo haciendo que se acorte el sarcómero y por ende haya contracción muscular.

DESARROLLO , CRECIMIENTO Y DEGENERACIÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES

ESTRIADAS La mayor parte de estas fibras se desarrollan antes del nacimiento. Sin embargo continúan adquiriendo núcleos como resultado de su fusión con células mononucleadas pequeñas, que, al parecer, son células madre derivadas de mioblastos. Estas células indiferenciadas se llaman células satélites. Después del primer año de vida, todo el crecimiento de los músculos estriados se debe al aumento de tamaño de las fibras musculares existentes (Hipertrofia), y no al número de las mismas (Hiperplasia). Las células satélites constituyen la base de la regeneración de los músculos estriados en la edad adulta, ya que son capaces de fusionarse y formar nuevas fibras musculares. Las neuronas motoras ejercen una influencia trófica en las fibras musculares que inervan. Las fibras musculares requieren de su inervación motora no solo para la contracción sino también para su mantenimiento en general. La pérdida de la inervación eferente aumenta considerablemente la sensibilidad de tales fibras a la acetilcolina y puede originar degeneración o atrofia. MÚSCULO CARDIACO Estas fibras musculares cardiacas se alinean en cadenas largas y tienen sus extremos bifurcados para encajar con la fibra adyacente. En el adulto estas fibras tienen un diámetro de 15µm y un longitud de nos 100µm con un núcleo central. Las fibras del miocardio presentan el mismo patrón general de estrías que las fibras musculares esqueléticas. Además las del miocardio están atravesadas a intervalos por estructuras que se tiñen de color oscuro y son propias del miocardio: los discos intercalados, que se extienden a lo ancho de la fibra de forma escalonada. Estos poseen tres tipos de uniones celulares diferentes: desmosomas, uniones en hendidura y por último un tipo de unión

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similar a las uniones adherentes. La función de dichos discos es aumentar la velocidad con la que viaja el impulso entre las fibra. (Fig.9.8) La mayor parte de estas células posee un solo núcleo los cuales son un poco más grandes que los de las fibras esqueléticas y tienen una posición central a diferencia de los esqueléticos que son periféricos. Aunque el miocardio es estriado, también es involuntario. Las células marcapasos ubicadas en el tejido marcapasos se encargan de la contracción involuntaria, originando los latidos cardiacos. El sistema nervioso autónomo, por otro lado, es el encargado de regular la frecuencia cardiaca. ESTRUCTURA GENERAL DE LAS CÉLULAS DEL M IOCARDIO Tienen una estructura fina como las esqueléticas sin embargo, estas se anastomosan y son de diámetro variable, en vez de estar separadas y tener forma cilíndrica. En estas fibras se observan numerosas mitocondrias y de gran tamaño como indicativo de la necesidad constante de energía que tiene tipo de músculo. Aparte de las mitocondrias, se pueden observar gránulos de glicógeno junto con el aparato de Golgi y microgotas de lípidos. RETÍCULO SARCOPLÁSMICO , TÚBULOS T E IMPORTANCIA DEL CALCIO

EXTRACELULAR EN LA CONTRACCIÓN CARDIACA El retículo sarcoplásmico en estas fibras es menos desarrollado que en las esqueléticas y carece de las cisternas terminales. En vez de esto, el retículo consiste en un sistema irregular de sarcotúbulos que están en estrecha relación con el medio externo. Se han descrito otras dos regiones del retículo sarcoplásmico: el retículo sarcoplásmico de unión, que esta relacionado con los túbulos T y el sarcolema y el retículo sarcoplásmico corbular. Al desporalizarse el sarcolema de una fibra, este permite que entre algo de calcio extracelular, así también lo hacen los túbulos T que son mas anchos en este tipo de fibra. Este tipo de músculo tiene esta estructura con el fin de obtener mayores cantidades de calcio debido a que es un músculo que no deja de funcionar durante la vida del individuo y esta siempre en contracción y relajación. Las bases moleculares de la contracción del músculo cardiaco son similares a las del músculo esquelético. La contracción de las células musculares cardiacas esta regulada por la concentración de calcio en el sarcoplasma de una manera prácticamente idéntica a la del músculo esquelético, pero:

Fig.9.8 Corte longitudinal de fibras cardiacas donde podemos observar las estrías y los discos intercalados.

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� El sistema de túbulos T del músculo cardiaco consiste en invaginaciones mas profundas de la superficie celular.

� El retículo sarcoplásmico asociado a los túbulos T no es tan regular ni esta tan bien organizado como el del músculo esquelético.

� La asociación del retículo sarcoplásmico con los túbulos T adquiere forma de diadas mas que de triadas y se localiza en la región de las líneas Z mas que en la unión de las bandas A con las I.

MÚSCULO L ISO Las fibras musculares lisas son células contráctiles localizadas en las paredes de las vísceras huecas, paredes de los vasos sanguíneos y de los conductos de las glándulas de secreción. Estas fibras se encuentran en aquellos músculos que realizan contracciones prolongadas, lentas o rítmicas, no sujetas a control voluntario (Fig.9.9).

Estas fibras tienen típicamente forma ahusada y dependiendo de su localización varían de tamaño, desde 20µm en vasos sanguíneos, hasta 400 y 500µm en el útero. Cada fibra tiene un único núcleo central de forma ovalada. En un corte transversal las fibras musculares lisas tienen perfiles poligonales, pero en un corte longitudinal aparecen como haces lineales. Cada fibra muscular lisa se encuentra rodeada por una lamina externa a la cual se adhieren las membranas; pequeños grupos de células se organizan

Fig.9.9- Fibras de Músculo Liso: A. Corte longitudinal donde se aprecian las fibras de

músculo liso, estas poseen abundante citoplasma de color rosa y se caracterizan por tener núcleos alongados de localización central.

B. Corte transversal donde se hace evidente el perfil poligonal y la localización central de los núcleos.

C. Lamina externa que rodea a cada fibra, se une a ellas formando una masa funcional que resalta gracias a la tinción de plata que detecta el colágeno y las glicoproteínas.

A B

C

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en haces gracias al tejido colágeno fino que contienen los vasos sanguíneos y nervios. La contracción de la célula muscular lisa esta mediada por una organización dispersa de actina y miosina que es muy diferente a la del músculo esquelético. Ultraestructuralmente el músculo liso no muestra el gran sistema organizado de proteínas contráctiles, es decir miofilamentos, que se observan en el músculo esquelético. En contraste estas presentan una organización en la que los haces de proteínas contráctiles entrecruzan la célula y se insertan en puntos de anclaje llamadas densidades focales. La tensión generada por la contracción se transmite por las densidades focales a la red vecina de láminas externas, permitiendo de esta forma que una masa de células musculares lisas funcione como una unidad. La energía para la contracción procede de las mitocondrias que se localizan alrededor del núcleo, en un área desprovista de filamentos contráctiles. Las fibras musculares lisas no tienen una externa en el lugar donde se unen con otras a través de las uniones comunicantes o en hendidura. Estas uniones que en el músculo liso se denominan uniones de nexo, estas generalizadas y permiten que la excitación se difunda entre las células. Una característica de las fibras lisas es la presencia de invaginaciones del sarcolema que funcionan de la misma forma que los túbulos T del músculo esquelético, controlando las entradas de los iones de calcio. CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO L ISO Los filamentos gruesos están compuestos por un tipo de miosina diferente que solo se une a la actina si su cadena ligera esta fosforilada. En esta contracción no participa la troponina. La contracción esta regulada por los iones de calcio pero, el movimiento de estos hasta los filamentos contráctiles. En el músculo relajado, los iones de calcio se encuentran en toda la membrana, cuando se produce la excitación de la membrana, los iones se liberan al sarcoplasma y se unen a una proteína llamada calmodulina. El complejo calmodulina-calcio activa una enzima que fosforila la miosina y permite su unión a la actina. El desplazamiento ocurre igual que en las fibras esqueléticas. En el sarcolema existen canales por donde pasa el calcio al interior. Estos canales pueden estar activados mediante hormonas o mediante impulsos eléctricos. El músculo liso puede permanecer contraído con una gran fuerza y durante un periodo prolongado con poca energía (ATP). Como las proteínas contráctiles de estas fibras siguen un patrón entrecruzados y están insertadas en el sarcolema de forma circunferencial, al contraerse las fibras, estas adoptan una forma globular en contraste a la forma alargada que presentan cuando están relajadas.

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CORAZÓN

VASOS SANGUÍNEOS

SISTEMA LINFÁTICO

SISTEMA CIRCULATORIO

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APARATO CIRCULATORIO El aparato circulatorio, consiste en el corazón y los diversos tipos de vasos sanguíneos, que distribuyen el líquido vital a casi todas las partes del cuerpo y lo regresan al corazón para repetir el ciclo. En segundo termino, el sistema linfático, compuesto por un conjunto independiente de vasos que recolectan el líquido tisular excesivo y lo regresan al aparato circulatorio. EL CORAZÓN El corazón consiste en dos bombas: El hemicardio derecho que bombea la sangre por el circuito pulmonar y el hemicardio izquierdo encargado de bombear a través del resto del cuerpo, la circulación general depende de él. Ambos hemicardios, derecho e izquierdo, consisten cada uno de dos partes principales: La aurícula que es en la que llega la sangre proveniente de los vasos correspondientes y los Ventrículos son estructuras semejantes a una bolsa, cuyas paredes consisten principalmente en el músculo cardiaco o miocardio. Las paredes ventriculares son mucho más gruesas y resistentes que las auriculares. CICLO CARDIACO Una sucesión de fenómenos se repiten en el corazón desde el comienzo de un latido al del siguiente. La sangre fluye desde las venas cavas hacia la aurícula derecha relajada, y de esta al ventrículo ipsolateral, también relajado, a través de la válvula tricúspide abierta. Al mismo tiempo, la sangre de las venas pulmonares fluye hacia la aurícula izquierda relajada y también, por la válvula mitral abierta, al ventrículo izquierdo relajado. En la siguiente etapa del ciclo, se contraen las dos aurículas, proceso que se inicia en la derecha cerca del orificio de la vena cava superior. INICIO DEL IMPULSO DE CONTRACCIÓN EN EL NODO SINOAURICULAR El nodo Sinoauricular (SA), se localiza en la pared lateral derecha de la vena cava superior, en su unión a la aurícula del mismo lado, y lo irriga una arteria nodal. Este genera impulsos de contracción a una velocidad intrínseca de unas 70 despolarizaciones por minuto. Estos impulsos se diseminan por todo el corazón en forma tal que origina la contracción en el orden necesario. Después de su origen en el nodo Sinoauricular, la onda de despolarización se conduce por medio de uniones de nexo a lo largo de vías auriculares internodales hasta un segundo nodo de células especializadas, el nodo aurículo-ventricular. (Fig. 10.1)

Fig. 10.1.- Imagen que muestra la Conducción de impulsos del corazón.

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Fig. 10.3.- Gráfico que explica de mejor manera el mecanismo de un electrocardiograma

HAZ DE HIS A partir del nodo auriculoventricular, la onda de despolarización se conduce por un haz de fibras miocárdicas especializadas en la conducción, el haz de His o auriculoventricular, Más o menos a la mitad de este tabique, las dos ramas del haz se convierten en fascículos de fibras de Purkinje, anchas, y que conducen los impulsos con rapidez, alrededor de un centro transparente de Sarcoplasma que contiene cantidades considerables de glucógeno almacenado, distribuyen el impulso en los músculos papilares antes de hacerlos en las paredes laterales de los ventrículos. FIBRAS DE PURKINJE

Estas fibras musculares especializadas en la conducción son mas anchas que las normales del miocardio y, en su mayor parte, se sitúan en la parte mas profunda del endocardio, que es el revestimiento interno del corazón, tienen núcleos de localización central y poseen miofibrillas relativamente escasas y dispuestas en forma periférica (Fig. 10.2).

ELECTROCARDIOGRAMA Son registros de papel móvil de los campos de potencial eléctricos que pasan del corazón a los tejidos cercanos durante cada ciclo cardiaco. Estos campos eléctricos se detectan mediante electrodos que se colocan en puntos adecuados de la superficie corporal y corresponden a la proyección de las diferentes partes del corazón de la superficie. Este examen facilita de manera considerable el diagnóstico de lesiones del miocardio y disfunción del sistema de conducción cardiaca. (Fig. 10.3) Sus siglas son: Onda P; Despolarización de las aurículas, Onda Q y S; Despolarización respectiva de la primera y ultima partes de la musculatura ventricular y Onda R; Despolarización de una gran parte del miocardio ventricular.

Fig. 10.2.- En este grafico podemos apreciar al endocardio, miocardio y las fibras de Purkinje

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REVESTIMIENTO INTERNO Y EXTERNO DEL CORAZÓN El endocardio es una membrana de tejido conectivo reviste internamente por completo las aurículas y los ventrículos, además de cubrir todas las estructuras que se proyectan en ellos, como válvulas, cuerdas tendinosas y músculos papilares. Contiene tres capas: Interna; endotelio, Intermedia; tejido conectivo denso con fibras elásticas, Externa; fibras de músculo liso, El miocardio esta Formado por células musculares cardíacas orientadas en diversas direcciones y por ultimo el Epicardio que es una membrana de tejido conectivo forma el recubrimiento interno del corazón. Contiene dos capas: Profunda; tejido conectivo fibroelástico y Superficial; células mesoteliales escamosas. RELACIÓN ANATÓMICA DEL EPICARDIO CON EL PERICARDIO El corazón esta envuelto por un saco de tejido conectivo protector y contiene 2 capas la Capa externa: tejido conectivo fibroelástico y la membrana interna: delicada del mesotelio, el pericardio seroso, Durante el desarrollo embrionario del corazón este se invagina en el pericardio seroso, por lo que queda cubierto por la capa visceral del mismo. ESQUELETO DEL CORAZÓN El origen de la aorta y del tronco pulmonar, presenta el sostén de un anillo de tejido conectivo fibroso, que es continuación de una masa casi triangular de tejido conectivo fibroso. La función de estos cuatro anillos que rodean a los orificios valvulares es evitar la dilatación e estos durante la contracción de los ventrículos, con lo que se forzaría el paso del contenido de los propios ventrículos a través de los orificios. Estos anillos fibrosos y trígonos, junto con la porción membranosa del tabique interventricular; se refieren como esqueleto fibroso del corazón. VÁLVULAS CARDIACAS Las válvulas de entrada y salida, consisten en valvas. La válvula de entrada del ventrículo derecho consiste en tres valvas y recibe el nombre de válvula tricúspide y la del izquierdo mitral (2 valvas) Estas válvulas se abren cuando el corazón se llena de sangre entre los latidos, y permanecen así durante la contracción auricular. Además de las válvulas sigmoideas de salida que son la pulmonar y aórtica. Están recubiertas de endotelio en ambas caras y poseen capa intermedia de tejido conectivo denso con fibras elásticas numerosas. Las cuerdas tendinosas están cubiertas por endotelio que se extiende desde el borde libre de la valva a los músculos papilares. VASOS SANGUÍNEOS Los vasos sanguíneos (arterias, capilares y venas) son conductos musculares elásticos que tienen como función la distribución y recolección de la sangre desde y hacia todos los rincones del cuerpo.

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ARTERIAS Arterias Musculares.- Casi todos los vasos sanguíneos de calibre medio a grande son arterias o venas musculares, éstas están conformadas por tres capas o túnicas: (Fig. 10.4) � La capa o túnica íntima: esta revestida en su cara interna por endotelio y la

membrana basal, y la externa por una lámina elástica interna, de gran grosor.

� La capa o túnica media: se compone de células de músculo liso de disposición helicoidal.

� La capa o túnica adventicia: es de grosor variable, sin embargo es comúnmente similar al de la túnica media y consiste principalmente de fibras elásticas.

Arterias Elásticas.- Presenta las siguientes estructuras: (Fig. 10.5)

� Capa o Túnica íntima: presenta endotelio asentado sobre la membrana basal, se aprecia elastina que forma fibras y láminas fenestradas incompletas además de células y fibras colagenosas, en la sustancia fundamental. Su borde externo está delimitado por lámina elástica interna.

� Capa o Túnica media: componen la mayor parte y consiste en láminas fenestradas concéntricas de elastina, además de células de músculo liso y fibras de colágeno que producen elastina y colágena.

� Capa o Túnica adventicia: Formado por tejido conectivo irregular, fibras colágenas y elásticas. Contienen fibroblastos unas cuantas células de músculo liso y además otras como células adiposas. Hay capilares linfáticos y varios vasos sanguíneos nutricios conocidos como la vassa vasorum.

Fig. 10.4.- Observación de una arteria muscular con sus tres túnicas. 1. Túnica íntima 2. Túnica media 3. Túnica Adventicia

Fig. 10.5.- En esta gráfica podemos mostrar las fibras elásticas, en la que también se aprecian las fibras de colágenos.

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ARTERIOLAS

Tienen un diámetro total menor de 100um. De pared delgada, en las arteriolas de poco calibre la capa o túnica íntima consiste solo en endotelio y membrana basal, mientras que en las de calibre mayor también hay una lámina elástica interna. La capa o túnica media incluye solo una o dos capas helicoidales de músculo liso. La capa adventicia contiene fibra colagenosas elásticas. La túnica adventicia de arteriolas pequeñas es muy delgada y esta

formada principalmente de fibras colágenas (Fig. 10.6).

CAPILARES Distribuyen el líquido tisular, nutrientes y oxigeno en las células. En la mayor parte del cuerpo, los bordes de células endoteliales capilares continuas presentan uniones tipo occludens por las que fluye el líquido intersticial (Fig. 10.7). Aunque en muchas partes del encéfalo tales uniones abarcan todo el borde y son del tipo zonula occludens, que forman la barrera hematoencefálica .el capilar esta envuelto totalmente por una membrana basal prominente .Tiene pericitos que son células pluripontenciales que constituye una posible fuente de fibroblastos y células de músculo liso. Son dos los tipos principales de capilares:

� Capilares continuos.- la interdigitación de los bordes celulares hace que sea común observar partes de varias células endoteliales en un corte transverso de un capilar. Los capilares continuos se encuentran por lo general en los cortes de los tejidos del cuerpo y son continuos en el sentido de que su revestimiento es interrumpido.

� Capilares fenestrados.- similares a los continuos con excepción de regiones atenúas del citoplasma endotelial están provistas de ventanas circulares permanentes. Cubiertas por un diafragma delgado en todos los capilares, excepto los de los glomérulos renales, donde forman orificios verdaderos.

Fig. 10.6.- Micrografía que muestra una arteriola y sus tres capas en un corte transversal.

Fig. 10.7.- Encontramos los capilares que están formados por endotelio y membrana basal.

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ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSA

Permiten el paso directo de la sangre de la parte arterial a la venosa de la circulación. Miden de 5 a 18um de diámetro y unen a arteriolas con vénulas; poseen una capa bien desarrollada de músculo liso en sus paredes. (Fig. 10.8) Presentan actividad motora y capacidad de respuesta a estímulos térmicos, mecánicos y químicos. Son muy numerosas en la piel.

VÉNULAS Los capilares y conductos preferenciales se abren en vénulas postcapilares que tienen un número cada vez mayor de pericitos, dependiendo del diámetro. Estos a su vez desembocan en vénulas colectoras, (Fig. 10.9) que además poseen una túnica adventicia formada por fibroblastos y fibras colágenas que vacían su contenido en las vénulas musculares, con una o dos capas de células de músculo liso en su túnica media, y la adventicia presenta desarrollo considerable.

Participan en la inflamación, ya que son los vasos desde los cuales pasan leucocitos y líquidos a los tejidos durante las reacciones inflamatorias agudas. La membrana basal se sitúa por fuera del endotelio, las prolongaciones citoplasmáticas de sus pericitos se observan alrededor del vaso. VENAS Venas de calibre pequeño y mediano.- La capa íntima consiste en endotelio con membrana basal, que cubren a una lámina elástica interna. (Fig.10.10) La capa media generalmente es mas delgada consiste en una capa circular de fibras de músculo liso; fibras colágenos y menos fibras elásticas que en las arterias. Es más delgada y menos muscular en venas protegidas por músculos o por

Fig. 10.8.- Podemos ver claramente a la arteria

anastomosada con la vena

Fig. 10.9.- Imagen que muestra la presencia de una vénula.

Fig. 10.10.- En esta imagen podemos ver las fibras

elásticas de la vena.

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presión de vísceras abdominales, al igual que las cerebrales y meníngeas. La capa adventicia consiste principalmente en fibras de colágena y constituye la porción más gruesa de las tres. Venas de gran calibre.- La túnica íntima semeja a la de calibre medio, si bien la capa de tejido conectivo subendoteliales es mas gruesa. En las venas grandes, está casi ausente el músculo liso en la túnica media, y la adventicia es con mucho la más gruesa de las tres túnicas, contiene fibras colagenosas y elásticas. Vassa Vasorum y vasos linfáticos de las venas.- Son más abundantes que los de las arterias; ya que circula sangre poco oxigenada, las células de las paredes venosas necesitan mas oxigeno del que puede obtener por difusión. Los vassa vasorum transportan sangre arterial a las paredes venosas para satisfacer esta necesidad. Penetran mucho más en la túnica íntima; como se observa en las paredes gruesas de las venas safenas. Los capilares linfáticos de está pared también son mucho más abundantes. Válvulas de las vénulas.- Son consistentes dispuestas en valvas. Tiene pliegues de la túnica íntima con refuerzos centrales de tejido conectivo aunque también hay fibras elásticas en la cara de las valvas que miran hacia la luz del vaso. Son abundantes en las venas de los miembros, aunque están ausentes en las torácicas y abdominales. (Fig. 10.11) Tienen dos funciones principales: 1. Sirven para contrarrestar la fuerza de la gravedad al evitar el flujo retrogrado; pero

también ejercen otros efectos como “el ordeño” cuando los músculos que circundan a estas se contraen y funcionan como bombas.

2. Evitan que la fuerza de la contracción muscular origine una presión retrograda en los lechos capilares drenados por la venas.

Venas varicosas.- Están relativamente desprovistas de sostén, de modo que el peso de la sangre situados en plano caudal al corazón es un factor que tiende a causar su dilatación. Cuando hay resistencia u obstrucción al retorno venoso de una parte del cuerpo, sus válvulas se vuelven insuficientes y la gravedad ejerce una fuerza dilatadora mayor en sus paredes. Las venas superficiales que se tornan irregulares, tortuosas y más anchas que lo usual.

Fig. 10.11.- Válvula de una vénula con coloración tricrómica.

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INERVACIONES EFERENTES Y AFERENTES DE LOS VASOS SANGUÍNEOS La inervación eferente de los vasos sanguíneos es su inervación vasoconstrictora simpática. La liberación de noradrenalina en las terminales axónicas de estas fibras simpáticas la origina debido a un efecto mediado por sustancias adrenérgicas en las células de músculo liso circulares de las paredes vasculares. Los vasos de los músculos estriados poseen una inervación vasodilatadora simpática auxiliar, de tipo colinérgico; los del pene poseen en cambio una inervación parasimpática. En senos y cuerpos carotideos se localizan receptores sensoriales que participan en la regulación refleja la circulación sanguínea .cada seno carotideo es una pequeña dilatación de la arteria carótida interna, En él la túnica media es delgada y la adventicia más gruesa. Cada cuerpo carotideo es una pequeña condensación de tejido situada justo por arriba de la bifurcación de la arteria carótida primitiva, posee irrigaciones abundantes por parte de vasos anchos, tiene cordones y apiñamientos de células ovoideas inervadas por numerosas terminaciones quimiorreceptoras que responden a cambios de CO2, O y pH. SISTEMA L INFÁTICO La linfa consiste en el líquido intersticial y proteínas excedentes que drenan de la mayor parte del cuerpo; aunque en algunos sitios como el sistema nervioso central, córnea no existe. Es transportada por vasos linfáticos y es común que su transporte corresponda al de una arteriola y vénula o el de una arteria y la vena. La linfa ya drenada desemboca por dos conductos linfáticos el torácico y linfático derecho. VASOS L INFÁTICOS Las paredes consisten en una capa delgada de tejido conectivo con revestimiento de endotelio. Las de gran calibre incluyen las tres túnicas: Intima que tiene fibras elásticas de endotelio. Media que tiene dos o tres capas de células de músculo liso y Adventicia que también posee células de músculo liso dispuestas longitudinal y oblicuamente. Estas tres capas no se ven bien en los de calibre mediano y pequeño. Poseen válvulas, consistentes en valvas, que están cerca una de otra que consisten en un pliegue de la túnica íntima con una vaina central de tejido conectivo fino. La linfa es desplazada por estos vasos gracias a contracciones peristálticas intrínsecas de las células de músculo liso de sus paredes. CAPILARES L INFÁTICOS Carecen de membrana basal bien desarrollada, comienzan como conductos ciegos, no poseen pericitos y poseen pequeños fascículos de filamentos intercelulares adosados a la superficie externa de las células endoteliales de los capilares linfáticos; que miden de 5 a 10 nm. Se fijan en fibras intercelulares de tejido conectivo circundante y en concordancia se conocen como filamentos de anclaje o fijación cuya función es mantener permeables estos vasos en presencia de edema, en que la presión hidrostática de los tejidos circundantes causaría su colapso si no fuera por ello.

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EPIDERMIS

DERMIS

PELO

UÑAS

SISTEMA INTEGUMENTARIO

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SISTEMA INTEGUMENTARIO La piel es el órgano más extenso del cuerpo; consiste en dos capas unidas firmemente entre sí que son la epidermis y la dermis. La epidermis se compone de epitelio queratinizado escamoso estratificado y deriva del ectodermo mientras que la dermis que esta formada por tejido conectivo fibroelástico irregular, derivado del mesénquima. El tejido subcutáneo o hipodermis subyacente a la piel, denominado también aponeurosis superficial, consiste en tejido conectivo laxo, con una cantidad variable de tejido adiposo.

� La epidermis es una barrera eficaz contra los microorganismos patógenos, gracias a

su capa externa de queratina. Dicha capa casi es impermeable, el cuerpo no se deshidrata en un ambiente seco ni absorbe agua a través de la piel a mojarse.

� La piel tiene importancia en la regulación de la temperatura corporal y por medio de la sudoración, es un órgano excretorio auxiliar.

� La vitamina D se sintetiza en la piel expuesta a la luz ultravioleta, la cual es necesaria en los lactantes para que no ocurra raquitismo.

� La piel contiene terminales nerviosas aferentes sensibles a estímulos que originan sensaciones como las de tacto, presión, calor, frío y dolor.

EPIDERMIS La capa superficial de la epidermis es un epitelio estratificado formado por láminas aplanadas de proteína (queratina), densamente apretadas que forman una capa resistente e hidrófoba (estrato córneo). La queratina es producina por el principal tipo de célula en la epidermis, el queratinocito. El estrato córneo, al contrario es acelular compuesto por restos intracitoplasmáticos de queratina unidos a la superficie cutánea tras la muerte de los queratinocitos. Aunque el estrato córneo es normalmente fino, en zonas cutáneas expuestas a traumatismos constantes, como las plantas de los pies y las manos, es muy grueso. Las láminas superficiales de queratina y los queratinocitos moribundos planos que las preceden se conocen como escamas, y se forma al madurar las demás capas de queratinocitos que conforman la epidermis (Fig.11.1). ESTRATO GERMINATIVO O CAPA BASAL Es la capa más profunda de la epidermis que consiste en células cilíndricas de poca altura unidas por hemidesmosomas a la membrana basal. Esta capa es responsable de la continua producción de queratinocitos. Con el microscopio electrónico se puede observar que las células tienen un alto contenido de ribosomas libres y polisomas, además de filamentos intermedios de prequeratina también llamados tonofilamentos que pasan a formar parte de la queratina. Cuando las células llegan a la capa siguiente,

Fig. 11.1.- Capas de la epidermis.

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los fascículos de filamentos de prequeratina tienen anchura suficiente para observarlos con el microscopio de luz. Estos fascículos se llamaron originalmente tonofibrillas y son la razón de que la segunda capa de la epidermis reciba el nombre de capa de células espinosas o estrato espinoso. En la capa basal también se observan células como los melanocitos y células de Merkel. ESTRATO ESPINOSO Las células son poliédricas y presentan el aspecto de estar separadas por pequeños espacios que atraviesan por prolongaciones finas semejantes a espinas. Las células espinosas se contactan través de un sistema de puentes intercelulares, formados por pequeñas prolongaciones citoplasmáticas de la superficie celular que terminan en uniones desmosómicas. El citoplasma de estas células contiene muchos tonofilamentos. Los estrechos intersticios entre las células espinosas están ocupados en parte por proyecciones citoplasmáticas de los melanocitos y de las células de Langerhans. ESTRATO GRANULOSO Esta capa tiene dos a cuatro células de espesor y se localiza en plano inmediatamente superficial al estrato espinoso. Son células romboideas planas y se caracterizan por la presencia de gránulos de queratohialina. También contiene abundantes tonofibrillas y pequeños cuerpos redondos llamados queratinosomas o cuerpos de Odland. ESTRATO LÚCIDO Capa delgada, tiene el aspecto de una línea homogénea, brillante y transparente. Las células aplanadas y estrechamente apiñadas que la forman están muertas, y sus núcleos en proceso de desaparición por cariólisis. Estas células consisten sólo en membrana plasmática que contiene complejos de filamentos de prequeratina con proteínas amorfas. ESTRATO CÓRNEO De 15 a 20 células de espesor, constituye la capa superficial de queratina. En ella no hay núcleos ni organelos citoplásmicos. Los gránulos de queratohialina se transforman en una matriz amorfa, en que quedan incluídos los filamentos de prequeratina y de esta manera cada célula se convierte en una de las escamas de queratina, de 30 a 40 um de diámetro, que conforman el estrato córneo. Entre las capas más profundas de este último hay otras capas de lípidos extracelulares supuestamente derivados de los gránulos laminares de los queratinocitos. DERMIS La dermis consiste en dos capas de tejido conectivo fusionadas entre sí (Fig. 11.2). La externa es la más delgada y se compone de tejido conectivo laxo. Recibe el nombre de capa papilar porque la forman papilas de tejido conectivo que se proyectan en la epidermis. La segunda capa llamada capa reticular es más gruesa, forma el resto de la dermis y consta de tejido conectivo irregular. Se llama capa reticular porque se compone de fascículos gruesos de fibras colagenosas que se entrelazan como una red. La mayor parte son de colágena tipo I y un 15% del tipo III.

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Las fibras elásticas finas están dispuestas en forma de red en la capa papilar, mientas que las fibras elásticas más gruesas presentan distribución aleatoria en la capa reticular.

La capa papilar también difiere de la reticular en el número de capilares que posee. En la primera son abundantes, penetran en las papilas y aportan nutrientes a la epidermis. En la capa reticular, los capilares no son numerosos. La mayor parte de las células de piel gruesa son fibrocitos distribuídos de manera dispersa. También hay unos cuantos macrófagos y algunos adipocitos.

GLÁNDULAS SUDORÍPARAS ECRINA Son glándulas tubulares simples distribuidas en todo el cuerpo, excepto unos cuantos sitios (labios y algunas partes de los genitales externos en ambos sexos). Su número aproximado se calcula en tres millones. Son numerosas en la piel gruesa (cerca de 500/cm2) como en la palma de la mano. Cada una consiste en una parte secretora y un conducto excretor. La parte secretora de una gran proporción de las glándulas o sudoríparas ecrinas se sitúa por debajo de la epidermis, en el tejido subcutáneo (Fig. 11.3). La parte secretora del túbulo se enrolla sobre sí misma. Las células secretoras son cuboideas o cilíndricas y tienen citoplasma de color claro que contiene algo de glucógeno, además de ser más anchas en su base que en la superficie luminar. Los conductillos presentes en ellas transportan el sudor hasta la luz de la glándula. El diámetro de la luz de la porción secretora de las glándulas es casi igual que el espesor de sus paredes. El conducto de las glándulas que nos ocupan sigue un trayecto hasta cierto punto helicoidal en la dermis y entra en un clavo interpapilar. Después su trayecto helicoidal en la epidermis y se abre en un poro sudoríporo de la cresta de un reborde epidérmico. El sudor contiene iones sodio, potasio y cloro, además de agua, ciertos metabolitos y sustancias nitrogenadas de desecho. Una parte del cloruro de sodio se reabsorbe, conforme la secreción fluye por el conducto excretor, fenómeno que se intensifica como efecto del esteroide aldosterona, hormona sintetizada en la zona más externa de la corteza suprarrenal. GLÁNDULAS SUDORÍPARAS APÓCRINAS Las glándulas sudoríparas apócrinas se abren en la parte superior de los folículos pilosos, al igual que las sebáceas. Su distribución se limita a axilas, areolas de las mamas y regiones púbica y perineal, y su secreción se inicia sólo después de la pubertad. Una vez sometida a los efectos de la acción bacteriana, emite un olor intenso y, en ocasiones, muy desagradable. Las glándulas sudoríparas apocrinas tienen una

Fig. 11.2.- La dermis consiste en dos capas de tejido conectivo fusionadas

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porción secretora relativamente grande y con luz ancha, al tiempo que su conducto es un tanto angosto. La porción secretora, enrollada, consiste en células cilíndricas que varían entre altas y bajas, y la rodean células mioepiteliales inervadas por el sistema autónomo.

PIEL DELGADA La piel delgada cubre todo el cuerpo, con excepción de las palmas de las manos y las plantas de los pies. El grosor de la piel delgada varía mucho en el cuerpo a causa de las

diferencias en el espesor de la dermis: la piel de las superficies extensoras es más gruesa que en las flexoras, la que cubre los párpados es la más delgada de todo el cuerpo y de la espalda, la más gruesa. La piel delgada incluye glándulas sudoríparas, aunque en menor número en comparación con la piel gruesa. También incluye folículos pilosos, estructuras desarrolladas en el cuero cabelludo y otras regiones, pero que también están presentes en la piel delgada de la mayor parte de la superficie corporal.

La superficie externa de la piel delgada carece de los rebordes y surcos de la piel gruesa. Además la epidermis de la piel fina presenta menos capas que la de la piel gruesa. El estrato germinativo es similar al de la piel gruesa. El estrato espinoso es más delgado y

Fig. 11.4.- Microfotografía de piel fina. Se observa la fina capa de queratina

Fig. 11.3.- Las glándulas sudoríparas: porción secretora.

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el granuloso suele consistir sólo en una capa interrumpida. En piel fina no está presente el estrato lúcido y el córneo es delgado (Fig. 11.4). Las papilas dérmicas que nutren la epidermis son de menor altura, más anchas y menos numerosas que en la piel gruesa. La dermis de la piel delgada es similar al de la piel gruesa, excepto que es más gruesa. En piel fina también tenemos los queratinocitos, melanocitos, así como células de Langerhans. Hay un cuarto tipo de células especializadas de la epidermis, las células de Merkel. PIGMENTACIÓN DE LA PIEL El pigmento endógeno de la piel es la melanina. El contenido de este pigmento en la epidermis explica la diferente coloración de la piel en los grupos étnicos. En todas las personas hay algo de melanina en la piel; la incapacidad en un individuo para producir melanina se denomina albinismo. Las células productoras de melanina son de tipo dendrítico y se llaman melanocitos (Fig. 11.5). Estas se sitúan por debajo de las células del estrato germinativo o entre ellas. Los melanocitos tienen largas prolongaciones dendríticas que se extienden entre los queratinocitos epidérmicos. La melanina que sintetizan los melanocitos se transfiere directamente a los queratinocitos por medio de las prolongaciones dentriticas. La capacidad de los melanocitos para producir melanina depende de la enzima tironasa. La tirosinasa se sintetiza en el reticulo endoplasmatico rugoso de la célula y después se transfiere a sáculos de Golgi, donde se envuelve en vesículas llamadas premelanosomas. En este punto la tirosinasa aparece en el contenido de las mismas y la melanina se sintetiza. En esta etapa se llaman melanosomas. Estos grupos de melanosomas se distribuyen en la epidermis. RESPUESTAS INMUNITARIAS DE LA PIEL Las células de Langerhans son otro tipo de célula detrítica, que se sitúan entre los queratinocitos pero no están unidos a ellos por uniones intercelulares (Fig. 11.6). Su núcleo generalmente presenta invaginaciones irregulares, su citoplasma contiene un complejo de Golgi prominente con pocos retículos endoplasmáticos rugosos y también hay lisosomas secundarios y un número moderado de mitocondrias. La característica más distintiva de su citoplasma es la presencia de gránulos, a los que se conocen con los nombres de gránulos de la célula de Langerhans o gránulos de Birbeck y abundan de manera particular en las cercanías del complejo de Golgi. La función de estas células es presentar los antígenos en la iniciación de las reacciones de hipersensibilidad por contacto cutáneo. Estas células poseen receptores Fc de superficie para la IgG.

Fig. 11.5.- Los melanocitos de la piel, así como la forma en que sus prolongaciones se ramifican entre los queratinocitos y aportan melanina a éstos.

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Se estima que las células de Langerhans presentan motilidad porque además de localizarse en la epidermis, se han observado en el epitelio escamoso estratificado de mucosas, como las de boca, esófago, vagina, etc. Sumando a ésto se presenta en los ganglios linfáticos locales que drenan las áreas de aplicación cutánea de alérgenos o los sitios de inyección intradérmica de estos antígenos.

RIEGO SANGUÍNEO DE LA PIEL El riego sanguíneo de la piel corresponde a ramas cutáneas de las arterias musculocutáneas del tejido subcutáneo. Las divisiones de tales arterias vacían su sangre en una red de vasos, el plexo cutáneo, que se sitúa en el límite de la dermis con el tejido subcutáneo. A partir de tal plexo, descienden ramas a capas más profundas o ascienden hacia la superficie. Las ramas profundas irrigan las partes más superficiales del tejido adiposo subcutáneo, porciones profundas de los folículos pilosos y porción secretora de las glándulas sudoríparas, mientras que las ramas superficiales distribuyen sangre en piel, conductos de glándulas sudoríparas, porción superficial de los folículos pilosos, y glándulas sebáceas. Cuando llegan a la unión de las capas reticular y papilar de la dermis, estos vasos terminan en una segunda red plana consistente en arteriolas, vénulas y capilares, el plexo subpapilar. Los capilares y las vénulas dérmicas superficiales desempeñan una función importante en la regulación de la temperatura corporal.- El calor corporal se pierde directamente a través de la piel, cuando la temperatura ambiental es menor que la corporal, dicha pérdida puede regularse por modificación del grado en que los capilares y venúlas de los plexos papilar y subpapilar están abiertos a la circulación. Esto depende del tono del músculo liso de los diversos vasos que regulan el flujo sanguíneo en el lecho vascular terminal, incluídas las anastomosis arteriovenosas relativamente numerosas que evitan el paso de sangre por los lechos capilares, con lo que se conserva el calor corporal en la medida necesaria. En caso de que la temperatura ambiental sea mayor o igual que la corporal, el efecto de una temperatura ambiental en apariencia más baja se logra por medio de las glándulas sudoríparas, que vacían su secreción en la superficie corporal para que se evapore y, con esto se enfríe la piel. RECEPTORES SENSORIALES DE LA PIEL La piel posee una variedad sorprendente de receptores sensoriales, de los cuales cada tipo consiste básicamente en terminaciones nerviosas aferentes, relacionadas de manera especial con las células del tejido que la circundan y que transforman la energía de los estímulos en impulsos nerviosos. Son al menos seis los tipos morfológicos de receptores

Fig. 11.6.- Células de Langerhans

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de la piel; algunos son relativamente complejos e incluyen células de otros tipos, además de la terminación nerviosa. Los receptores cutáneos se clasifican, desde el punto de vista funcional, en: 1) mecanorreceptores, que responden al desplazamiento resultante del tacto recepción o estiramiento; 2) termorreceptores, que lo hacen a los cambios de temperatura, o 3) nociceptores, que lo hacen a agentes nocivos e irritantes, causantes de dolor. Desde el punto de vista estructural, las terminaciones aferentes cutáneas corresponden a dos categorías amplias: terminaciones nerviosas libres y encapsuladas. Terminaciones nerviosas libres.- Algunas fibras nerviosas aferentes mielínicas y amielínicas entran en la epidermis y quedan desprovistas de las células de Schwann y la mielina que las revisten. Hay terminaciones nerviosas libres que rodean a los folículos pilosos como una canasta y entran en la vaina radicular externa. Dado que responden al desplazamiento de tales pelos, se trata de mecanorreceptores. Terminaciones de Merkel.- Se trata de terminaciones presentes en las capas profundas de la epidermis, en la superficie palmar de las manos y la plantar de los pies. En tales sitios, estas terminaciones se unen a células especializadas, las células de Merkel, del estrato germinativo. Se considera que las terminaciones de Merkel son mecanorreceptores. Corpúsculos de Pacini.- Son mecanorreceptores encapsulados que se distribuyen en dermis y tejido subcutáneo, particularmente en dedos de las manos, genitales externos y mamas. Los corpúsculos de Pacini, son estructuras ovoides de 1 a 2 mm de longitud y 0.5 a 1mm de diámetro. Facilita la respuesta de los corpúsculos de Pacini al desplazamiento mecánico de la piel que resulta de la presión. Estos corpúsculos también detectan vibraciones. Corpúsculos de Meissner.- Estos receptores son particularmente numerosos en la superficie palmar de los dedos de la mano y la plantar de los dedos de los pies, labios, parpados, genitales externos y pezones. Se sitúan en planos subyacentes al borde de la dermis con la epidermis, en la capa papilar de la primera. Es casi indudable que se trate de mecanorreceptores que responden al desplazamiento de la piel con el tacto. Resulta significativo que estos corpúsculos estén presentes en regiones de gran sensibilidad táctil. Cada corpúsculo de Meissner es una estructura ovoide de unos 150 micrómetros de longitud y 30 micrómetros de diámetro, con su eje longitudinal perpendicular a la superficie de la piel. Corpúsculos de Ruffini.- Estos receptores se sitúan en plano paralelo al límite de dermis y epidermis, en capas profundas de la dermis y el tejido subcutáneo. Son particularmente numerosos en la superficie plantar de la piel. Cada unos consiste en una estructura ahusada pequeña, de 1 micrómetro de longitud y 0.1 micrómetros de diámetro. Bulbos terminales de Krauze.- Estos receptores se sitúan en la capa papilar de la dermis conjuntival, lengua, mucosa bucal y faríngea, y genitales externos. Su cápsula es delgada, en comparación con los demás receptores encapsulados. La función receptora de los bulbos terminales no se ha dilucidado, aunque parece probable que se trate de mecanorreceptores.

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PELO Estos se desarrollan durante el tercer mes de gestación como invaginaciones de la epidermis en al dermis y tejido subcutáneo. Bajo las influencias de las hormonas masculinas, al iniciarse la pubertad, en ambos sexos surgen pelos gruesos en diferentes partes del cuerpo como en axilas, cara y en la región púbica. Se diferencian dos tipos de queratinas en los folículos pilosos: la queratina blanda y la queratina dura. FOLÍCULOS PILOSOS La parte de la invaginación epidérmica que conecta la matriz con la superficie adquiere conductos y en lo subsecuentes se llama vaina radicular externa del folículo piloso. (Fig. 11.7)

El crecimiento de pelos en los folículos se debe a la proliferación de las células de su matriz. Al desplazarse las más superficiales de éstas en dirección contrarias a la papila, se transforman en queratina. Las células que dan origen a la corteza y la cutícula del pelo consisten en queratina dura y no forman gránulos queratohialina. Las células en proliferación de la matriz también producen otras estructuras, la vaina radicular interna que rodea al pelo y crece junto con él, separándolo de la vaina radicular externa. Color de pelo.- El pigmento endógeno del pelo es la melanina sintetizada por los melanocitos, éstos últimos distribuídos en la matriz del folículo piloso cerca de la papila. Tales melanocitos poseen prolongaciones dendríticas que aportan melanina a las células epiteliales de la corteza del pelo. La ausencia de color o pigmento en el cabello en las personas mayores se da por la incapacidad cada vez mayor de los melanocitos presentes en los bulbos de los folículos pilosos para síntesis de tirosina. Aunque existe mucha variedad de colores, en el microscopio solo se observan tres colores que son café negro y amarillo. La melanina amarilla se llama feomelanina y la negra eumelanina.

Fig. 11.7.- Corte longitudinal - folículo piloso

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Estructura del Pelo.- El pelo se diferencia o se puede caracterizar en varios tipos según su grupo étnico y también por los tres tipos de cabellos que existen que son: el lacio, rizado y ondulado. Por lo común en un corto transversal consiste en medula central de queratina blanda, así como cutícula y corteza de queratina dura. Las cutículas se caracterizan por células delgadas y aplanadas dispuestas como tejas de techo en la superficie. En caso de estar presente, la médula consiste en queratina blanda, en ella es común que las células cornificadas estén separadas entre sí, también es factible que haya líquido o aire entre dichas células. GLÁNDULAS SEBÁCEAS La mayor parte de los folículos pilosos se inclinan hacia un lado, es decir, sus pelos apuntan en cierta dirección. En el lado del folículo piloso indicado por la punta del cabello, generalmente hay varias glándulas sebáceas. Estas glándulas alveolares simples vacían su contenido en el tercio superior del folículo piloso. Se tiñen de color claro y secretan un complejo producto aceitoso, el sebo, que ayuda a mantener suaves, flexibles e impermeables la piel delgada y sus pelos. Estas glándulas producen su secreción por un mecanismo “holocrino”, es decir, todas las partes de la célula contribuyen a la secreción. La mayor parte de las glándulas sebáceas se desarrollan en los folículos pilosos y ninguna de ellas está presente en la piel gruesa de la planta de los pies o las palmas de las manos (Fig.11.8). Sin embargo, también las hay en unos cuantos sitios desprovistos de folículos pilosos, como párpados, pezones, labios menores y a veces las comisuras labiales. Además en otros sitios, en particular la piel que cubre la nariz, las glándulas sebáceas que se desarrollan en los folículos pilosos son mucho más prominentes que los últimos.

Fig. 11.8.- Glándula Sebácea

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MÚSCULOS ERECTORES DEL PELO En la mayor parte de la piel delgada, cada uno de los folículos pilosos se acompaña de un fascículo de músculo liso, el músculo erector del pelo, este nombre se debe a su contracción que hace que el pelo se ponga en posición perpendicular con respecto de la superficie cutánea. Junto con las glándulas sebáceas, se sitúa en el lado del folículo piloso hacia el cual se inclina el pelo. A causa de tal disposición, su contracción no sólo hace que el pelo se ponga en posición erecta sino que comprima también las glándulas sebáceas, facilitando la salida de una mayor cantidad de su secreción hacia el pelo y la superficie cutánea. UÑAS

Las uñas se desarrollan en el feto hacia el fin del primer trimestre de gestación. La epidermis de cada falange terminal invade la dermis subyacente y forma un surco ungueal; las células del lecho de este último se convierten el la matriz ungueal. La proliferación celular en dicha matriz da por resultado la formación y el crecimiento de la placa ungueal, consistente en queratina dura; la epidermis subyacente recibe el nombre de lecho ungueal y comprende únicamente las capas más profundas de la epidermis, correspondiendo a la placa ungueal el sitio des estrato corneo. También hay surcos ungueales laterales que se extienden a cada lado de la placa ungueal (Fig.11.9). El área semilunar blancuzca de la base de la uña recibe el nombre de lúnula e indica la extensión general de la matriz ungueal subyacente. Bajo el lecho ungueal, la dermis se caracteriza por un patrón de surcos y rebordes longitudinales. La cutícula blanda que se traspasa con el borde proximal de la placa ungueal es el eponiquio. Las uñas crecen a una velocidad aproximada de 0.5mm por semana. En las manos lo hacen con mayor rapidez que en los pies, y ambas crecen más aceleradamente en el verano que en invierno.

Fig. 11.9.- Corte zona central de la uña.

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BOCA Y LENGUA

DIENTES Y ENCÍAS

GLÁNDULAS SALIVALES

PALADAR Y FARINGE

AMÍGDALAS FARÍNGEAS Y PALATINAS

TUBO DIGESTIVO

APARATO DIGESTIVO

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APARATO DIGESTIVO

El aparato digestivo consiste del tubo digestivo y glándulas anexas. Desde la boca el tubo digestivo se continua por el cuerpo con los nombres de faringe, esófago, estomago, e intestino delgado y grueso, terminando en el ano. Los alimentos deben degradarse en un proceso llamado digestión a medida que transcurren por el tubo digestivo. BOCA Y LENGUA LABIOS Y CARRILLOS Cada labio consiste en músculo estriado y tejido conectivo. Presentan papilas de tejido conectivo subyacente que son altas y vascularizadas, lo cual confiere a los labios su color rojo. Luego se continúa con el epitelio, que es de tipo no queratinizado escamoso estratificado, igual al epitelio que recubre a los carillos. La lámina propia de los carrillos se compone de tejido fibroelástico un tanto denso y llega hasta el epitelio en forma de papilas altas. En la submucosa, los carrillos contienen numerosas glándulas mucosas y algunas serosas. Estas glándulas producen una parte de la saliva.

LENGUA La lengua consiste en músculo estriado, tejido conectivo laxo y epitelio. (Fig. 12.1) La mucosa de la superficie inferior de la lengua, que es no queratinizada lisa y delgada, difiere de la superficie superior, que presenta queratinización considerable y pequeñas proyecciones que se denominan papilas.

Existen tres tipos de papilas, las filiformes, que son ahusadas, las fungiformes, que tienen la base más angosta y su extremo superior redondeado, y las caliciformes, que tienen forma de cáliz. (Fig. 12.2)

Fig.12.1.- Mucosa: Epitelio lingual, Lámina propia y Músculo Estriado Esquelético

Fig.12.2.- Papila Fungiforme y Papila Filiforme, Glándulas Mucosas y Músculo

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YEMAS Y RECEPTORES GUSTATIVOS Las yemas protegen a los receptores gustativos y constan de células cilíndricas, entre estas células se incluyen tanto los quimiorreceptores como las células de sostén correspondientes (células sustentaculares). En ambos tipo de células se observan microvellosidades largas en la superficie apical, y secretan glucosaminoglicano en la cámara gustativa. AMÍGDALA L INGUAL Es aquella parte de la lengua que presenta folículos linfoides. En el tejido conectivo que hay entre ellos se observan linfocitos y también plasmocitos abundantes. (Fig. 12.3) Los folículos están separados por el epitelio plano pavimentoso poliestratificado no queratinizado que recubre al tejido linfático al invaginarse en él a manera de criptas. Las criptas infectadas son menos comunes en la amígdala lingual que en las palatinas, que no poseen glándulas subyacentes a sus criptas. DIENTES Y ENCÍAS El diente consiste en un tejido conectivo calcificado algo elástico, la dentina, cuyas diversas áreas está recubierta por otros dos tejidos calcificados. En la porción visible del diente, que se proyecta desde las encías, la cubre un tejido muy calcificado y duro, el esmalte. El resto del diente, o raíz está cubierto por un tercer tejido, el cemento. Estos

tres tejidos son vasculares. En el interior del diente, hay un espacio central de tejido blando, la cavidad pulpar. Su porción expandida en la corona es la cavidad pulpar propiamente dicha, mientras que en la parte angosta corresponde al canal radicular. (Fig. 12.4) El diente está suspendido en el alveolo por el ligamento periodontal, mientras que la mucosa que reviste a la boca cubre a los procesos alveolares con el nombre de encía.

Fig.12.3.- Histología de la amígdala lingual. Se observa la presencia de folículos linfoides y los diferentes tipos celulares que se localizan en esta región

Fig.12.4.- Esmalte, dentina y pulpa en placa histológica de diente.

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DENTINA Y ODONTOBLASTOS

Los odontoblastos solo están presentes en la cara interna o pulpar de la dentina. (Fig. 12.5) En la cara pulpar de la dentina se observa una capa continua de odontoblastos penetrada irregularmente por componentes de tejido conectivo como fibrillas colagenosas y capilares.

La dentina se forma como predentina.- La matriz de dentina no calcificada llamada predentina entre el vértice de los odontoblastos y la dentina calcificada. La dentina de tipo I forma casi 90% del contenido orgánico de la matriz de dentina, mientras que el resto consiste en fosfoproteínas con algo de glicoproteínas y glucosaminoglicano. ESMALTE Y AMELOBLASTOS El esmalte es un material celular producido por los ameloblastos antes de la erupción de los dientes. Es una sustancia sumamente dura, que posee un alto contenido de minerales. Los ameloblastos son células cilíndricas altas con núcleo basófilo y proyección cónica apical, conocida con el nombre de prolongación de Tomes, que llega hasta el límite de la matriz desde el esmalte. (Fig. 12.6)

Fig.12.5.- Dentina, Predentina, Odontoblastos y Pulpa

Fig.12.6.- En la parte superior se observa el esmalte y por debajo de este los ameloblastos.

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CEMENTO

Es otro tipo de tejido dentario cuya formación se continúa en la edad adulta. Crece solo por oposición. Cubre la raíz dental es un tejido duro y calcificado (Fig. 12.17) que contiene colágena y carece de vasos sanguíneos. Se deposita en forma de matriz orgánica denominada cementoide. Los cementoblastos son las células que lo forman guardan similitud con los osteoblastos. Su función es que fija las fibras colagenosas al ligamento periodontal.

L IGAMENTO PERIODONTAL Es un tejido conectivo, que une el diente al hueso. Su función es unir el diente al hueso y amortiguar las fuerzas durante la masticación. Consiste en fibras colagenosas en la sustancia fundamental amorfa. Cuando se ejerce fuerza sobre los dientes, las fibras colagenosas del ligamento permiten movimiento limitado de los dientes y recibe la mayor parte de dicha fuerza. El ligamento periodontal está provisto de abundantes fibras nerviosas aferentes que responden a la presión. INSERCIÓN EPITELIAL Las encías forman un collar alrededor de cada diente que se une con firmeza a él. Las encías presentan una depresión de poca profundidad, el surco gingival. Esta inserción se logra por medio de la membrana basal considerable de este tipo de epitelio. PULPA Es tejido conectivo laxo y blando que contiene algunas fibras colagenosas, sustancia fundamental amorfa y fibroblastos. Es muy vascularizada a través del agujero apical y está formada por células de forma estrellada y están conectadas entre si por prolongaciones citoplasmáticas de gran longitud. Ocupa la cavidad pulpar y el conducto radicular. La dentina envuelve progresivamente a la cavidad pulpar.

GLÁNDULAS SALIVALES GLÁNDULAS PARÓTIDAS Las glándulas parótidas son las más grandes de las productoras de saliva. Cada glándula parótida está envuelta por una cápsula fibrosa resistente y es una glándula tubuloalveolar compuesta de tipo seroso. Se caracterizan por tener numerosos conductos intralobulillares prominentes; es común que haya adipocitos en sus tabiques de tejido conectivo.

Fig.12.7.- Cemento (Cementocitos)

Fig.12.8.- Parótida

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GLÁNDULAS SUBMAXILARES Son glándulas tubuloalveolares o alveolares compuestas de tipo mixto, y en la mayor parte de sus unidades secretoras son serosas, también hay unidades mucosas. (Fig. 12.9) Las submaxilares tienen una cápsula bien desarrollada y un sistema de conducto relativamente prominente.

GLÁNDULAS SUBLINGUALES Las sublinguales no están encapsuladas de manera considerable. Son glándulas tubuloalveolares compuestas de tipo mixto, la mayor parte de sus unidades secretoras, son mucosas, pero también posee unidades serosas. (Fig. 12.10) Los tabiques de estas glándulas tienden a ser más prominentes que las glándulas parótidas submaxilares.

SECRECIÓN SALIVAL La secreción salival contiene la enzima amilasa salival, moco, desechos celulares y bacterianos y leucocitos. Entre sus funciones tenemos las siguientes: 1.- Lubrica y humedece la mucosa bucal y los labios 2.- Enjuaga la boca, arrastrando consigo partículas alimenticias y desechos celulares 3.- Humedece los alimentos ingeridos, para facilitar la deglución 4.- Amortigua la acidez natural de la boca 5.- Contiene IgA, que sirve de protección contra la fijación microbiana.

Fig. 12.9.- Glándulas Submaxilares; acino mucoso, tabique interlobulillar, tabique intralobulillar.

Fig.12.10.- Glándula Sublinguales.- Acino mucoso, acino seroso, conducto

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PALADAR Y FARINGE PALADAR El paladar duro está cubierto de epitelio queratinizado plano estratificado. Por detrás de este está el paladar blando, el cual incluye músculo estriado y su tejido conectivo para que se retraiga hacia arriba durante la deglución. Está cubierto por epitelio cilíndrico ciliado, pseudoestratificado o plano estratificado en sentido superior pero en la superficie inferior está cubierta por epitelio no queratinizado plano estratificado. FARINGE La faringe es un conducto compartido por los aparatos respiratorio y digestivo. Consiste en tres partes: la nasofaringe, revestida por epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado, la laringofaringe y la bucofaringe que están revestidas por epitelio plano estratificado no queratinizado. La lámina propia que brinda sostén al epitelio es un tejido conectivo fibroelástico relativamente denso con numerosas fibras elásticas. AMÍGDALAS FARÍNGEAS Y PALATINAS

La amígdala faríngea consistente en un grupo de folículos linfoides y tejido linfático laxo cubierto de epitelio cilíndrico. Las dos amígdalas palatinas son más prominentes que la faríngea y en esta área, el epitelio es de tipo no queratinizado plano estratificado para formar 10 a 20 criptas primarias en cada amígdala palatina. Además de linfocitos, hay plasmocitos en ellas. (Fig. 12.12)

Fig.12.11.- Glándula Sublinguales.- Acino mucoso, acino seroso, conducto

Fig.12.12.- Amígdala palatina.- Folículo linfoide, Epitelio plano pavimentoso poliestratificado no queratinizado.

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TUBO DIGESTIVO Las paredes del resto del tubo digestivo consisten en cuatro capas principales: mucosa, submucosa, muscular externa y la serosa. Mucosa.- La mucosa se compone tres capas:

Epitelio.- El tipo de epitelio depende de las funciones de la parte del tubo digestivo, por ejemplo; el epitelio de protección del esófago y ano, el epitelio de secreción del estómago, y el epitelio de absorción del intestino. Además, suelen imaginarse en la lámina propia, formando así glándulas mucosas. Lamina propia y tejido linfoide.- La lámina propia, contiene numerosos folículos linfoides no encapsulados, dicho tejido es una fuente de importante de IgA. Muscular de la mucosa.- Consiste dos capas delgadas de fibras músculo liso. Su actividad contráctil facilita la digestión y absorción.

Submucosa.- Consiste en tejido conectivo laxo, en el que se incluye vasos de sanguíneos. En el duodeno y esófago, la submucosa también contiene glándulas secretoras de moco. En capas profundas de la submucosa esta un plexo de fibras nerviosas autónomas y células ganglionares, el plexo de Meissner o Submucosa. Muscular externa.- Consiste en capas gruesas de músculo liso dispuestas en una circular, interna, y otra longitudinal, externa. La muscular interna experimenta contracciones peristálticas que impulsa al contendido del aparato digestivo en dirección al ano y de su tono depende el diámetro del tubo digestivo. Estas ondas peristálticas están coordinadas por impulsos eferentes de un segundo plexo autónomo, el plexo mientérico o de Auerbach. Serosa.- Consiste en tejido colectivo laxo cubierto de una capa de mesotelio escamoso. Los mesenterios del tubo digestivo son serosas cubiertas de mesotelio con centro de tejido conectivo que contiene un número variable de adipocitos, además de vasos sanguíneos, nervios y vasos linfáticos. ESÓFAGO El esófago es un tubo de pared muscular bastante recto al que cubre las capas antes

descritas. Está revestido por epitelio plano estratificado, el epitelio experimenta renovación continua. Unas cuantas glándulas mucosas llamadas glándulas esofágicas, están dispersas en la submucosa. En su capa muscular presenta, dos planos de fibras: el interno formado por fibras circulares; y el externo formado por fibras longitudinales. (Fig. 12.13) El tercio superior del esófago se caracteriza por poseer músculo estriado, mientras que los dos tercios inferiores tienen músculo liso. El esófago posee adventicia en vez de serosa, consiste en tejido conectivo laxo que lo une a las estructuras circundantes. Fig. 12.13.- Esófago, se observa su epitelio, las

glándulas esofágica, capa de músculo liso

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ESTÓMAGO Consta de un epitelio simple de secreción y funciona como reservorio de alimentos gracias a la distensibilidad de sus paredes y la retención de su contenido gracias a la presencia del píloro, esfínter prominente en su extremo inferior contenido. Es la parte más extensible del tubo digestivo Se compone de tres regiones: Cardiaca (rodea al cardias), Fúndica (secretora de ácidos), Pilórica (consiste en el antro y conducto pilórico)

Las glándulas mucosas estomacales (Fig. 12.14) secretan jugo gástrico el cual contiene: Ácido clorhídrico, enzimas y moco: la pepsina (digestión de proteínas) Renina (forma cuajos con la leche) Lipasa (degrada grasas). El epitelio del estomago se renueva cada 2 a 6 días. Mezcla los alimentos por contracciones musculares .Produce factor intrínseco necesario para la absorción de la vitamina B12. Se compone de células cilíndricas mucosas, estas células están llenas de vesículas secretoras de moco.

Células parietales (oxínticas).- Poseen un conductillo ramificante que transporta la secreción de la célula a la luz de una glándula gástrica. Los conductillos tienen pH 0.8 que por supuesto es muy acido. Secretan el factor intrínseco, glicoproteína necesaria para la absorción de vitamina B12 en el intestino delgado además de producir acido clorhídrico. Células principales (cimógenas).- Son secretoras de enzimas, se diferencian claramente de las parietales en que posee retículo endoplásmico rugosos abundante y vesículas secretoras que carecen de conductillos intracelulares. (Fig. 12.15) Secretan pepsinógeno que luego será transformado en pepsina.

Fig. 12.14.- Capas del estomago; Mucosa: Epitelio superficial, Glándulas gástricas, Lámina propia, Muscular de la mucosa. Submucosa. Muscular: Capa oblicua, Capa circular, Capa longitudinal. Serosa

Fig. 12.15.- Placa de estómago. Se observa: O=Células parietales. P=Células principales

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La Submucosa (Fig. 12.16) está formada por tejido conectivo laxo, no presenta glándulas, excepto en la región Pilórica. La Muscular tiene tres capas circular interna, oblicua media, externa revestida por serosa. (Fig. 12.17) La Serosa está Formada por tejido conectivo laxo, adiposo, y mesotelio.

Glándulas mucosas y mucoparietales de la región Pilórica.- Son depresiones profundas y contienen las glándulas pilóricas en las que hay células secretoras de moco, que presentan un centro proteico que contiene pepsinógeno.

En esta región (Fig. 12.18) hay un número reducido de células enteroendócrinas que secretan somatostatina, una hormona peptídica que inhibe la liberación de muchas otras hormonas, entre ellas: la del crecimiento, insulina, glucagón y gastrina. En el estomago, las células G producen gastrina, un péptido que estimula la secreción de acido clorhídrico por parte de las células parietales, las cuales se encuentran en esta zona pero en pocas cantidades.

Muscular externa del píloro.-En el píloro, la capa circular intermedia del músculo liso de la muscular externa forma una banda engrosada, el esfínter denominado píloro. Las contracciones del peristaltismo surgen cerca de la porción media del estomago y se disemina en dirección al píloro, este se abre y permite el paso de alimentos parcialmente digeridos.

Fig. 12.16.- Capa Mucosa de estómago Fig. 12.17.- Capa Muscular Externa y Serosa

Fig. 12.18.- Glándulas de la Región Pilórica

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INTESTINO DELGADO

Casi toda la absorción y digestión se lleva a cabo en él, su estructura está adaptada especialmente para tales funciones. Las microvellosidades que tiene aumentan su área de absorción. (Fig. 12.18) El intestino delgado comienza en el esfínter pilórico y se continúa con el intestino grueso. Características histológicas del intestino delgado.- La pared del intestino delgado se compone de las mismas cuatro capas del tubo digestivo, pero con modificaciones para aumentar la absorción. La mucosa

forma una serie de vellosidades digitiformes, cada vellosidad posee un centro de lámina propia, que incluye arteriola, vénula, red de capilares sanguíneos y capilares linfáticos.

El epitelio (Fig. 12.19) incluye células de absorción, caliciformes, enteroendócrinas y de paneth. La membrana apical de las células de absorción tiene microvellosidades. Las microvellosidades son pequeñas para verlas una por una, se las ve como una línea

difusa, llamada borde en cepillo. Dichas estructuras pueden contener diversas enzimas con funciones digestivas. La mucosa (Fig. 12.20) tiene depresiones profundas llenas de epitelio glandular; tales depresiones forman las criptas de Lieberkühn que secretan el jugo intestinal. Las células de Paneth situadas en la parte más profunda de las criptas secretan lisozima, una enzima de acción bactericida que además puede realizar la fagocitosis. Existen

Fig. 12.18.- Mucosa del intestino delgado cubierta epitelio con microvellosidades.

Fig. 12.20.- Intestino Delgado. CL=Criptas de Lieberkuhn, CP=Células de Paneth

Fig. 12.19.- Micrografía del epitelio del intestino delgado.

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tres tipos de células enteroendócrinas que secretan hormonas: las células S, secretina; las CCC, colicistocinina, y las K, péptido insulinotrópico dependiente de la glucosa. La lámina propia del intestino delgado tiene abundante tejido linfoide relacionado con mucosa. También están presentes unos folículos linfáticos solitarios llamados placas de Peyer que son más numerosos en la porción distal del íleon. La muscular de la mucosa consta de músculo liso. La submucosa duodenal contiene las glándulas de Brunner, las cuales secretan un moco alcalino que ayuda a neutralizar el ácido gástrico del timo. La muscular del intestino delgado está formada por dos capas de músculo liso, una externa, con fibras longitudinales y una interna, más gruesa, con fibras circulares. Excepto una porción importante del duodeno, la serosa (peritoneo visceral) rodea por completo el intestino delgado. Absorción en el intestino delgado.- Se llama absorción al paso de estos nutrientes digeridos desde el tubo digestivo hacia la sangre o linfa. Estos nutrientes se los divide en monosacáridos (glucosa, fructuosa y galactosa) en el caso de los hidratos de carbono, en aminoácidos, dipéptido y tripéptido en el de las proteínas, y ácidos grasos, glicerol y monoglicéridos, en el de los triglicéridos. La absorción de los nutrimentos ocurre por difusión, difusión facilitada, ósmosis y transporte activo. Casi 90% de la absorción de nutrientes tiene lugar en el intestino delgado, y el otro10%, en el estómago e intestino grueso. Los materiales digeridos o no absorbidos que permanezcan en el intestino delgado pasan al intestino grueso. INTESTINO GRUESO

El intestino grueso (Fig. 12.21) es la porción terminal del tubo digestivo y se divide en cuatro partes principales que son: ciego, colon, recto y conducto anal. En general sus funciones son completar la absorción, producir ciertas vitaminas, formar las heces y expulsarlas del cuerpo. Características histológicas del intestino grueso.- La mucosa, que consta de epitelio cilíndrico simple, lamina propia (tejido conectivo), y muscular de la mucosa (músculo liso). El epitelio

contiene principalmente células de absorción y caliciformes, las cuales se encargan ante todo de absorber agua y secretar moco, respectivamente, que lubrica el tránsito del contenido del colon. También posee folículos linfáticos solitarios. La submucosa del intestino grueso es como la del resto del tubo digestivo. La muscular está formada por una capa externa del músculo liso longitudinal y otra interna y circular, también de músculo liso.

Fig. 12.21.- Intestino Grueso: Lámina propia, Muscular de la mucosa, Glándulas tubulares simples.

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En el colon observamos una sucesión de bolsas, llamadas haustras, que le confiere un aspecto aboloñado característico. La serosa del intestino grueso es parte del peritoneo visceral. Los apéndices epiploicos son pequeños sacos de peritoneo visceral llenos de grasa y unidos a las tenias del colon. Absorción y formación de heces en el intestino grueso.- Cuando el quimo a permanecido en el intestino grueso 1 a 3 horas, adquiere consistencia sólida y semisólida como resultado de la absorción de agua y su nombre cambia a heces, las cuales están químicamente de agua, sales inorgánicas, células epiteliales esfaceladas de la mucosa gastrointestinal, bacterias, productos de la descomposición bacteriana, materiales digeridos y no absorbidos y partes no digeribles de alimentos. Aunque el intestino delgado absorbe gran parte del agua el grueso lo hace en volumen suficiente para ser un órgano de importancia en la conservación del equilibrio hídrico del cuerpo. Además, en el intestino grueso absorbe electrólitos, incluidos el sodio y cloruro, y algunas vitaminas. APÉNDICE Es un pequeño divertículo en forma de gusano del ciego que se origina a unos cuantos centímetros de la unión ileocecal. Es demasiado pequeño para la función de la digestión posee folículos linfoides confluentes permanentes se limitan inicialmente a la lamina propia pero luego crecen lo suficiente para abarcar la submucosa, tiene una situación estratégica para el muestreo de antígenos microbianos parasitarios que fluyen retrógradamente desde la válvula ileocecal.

Fig. 12.22.- Corte de apéndice. Se observa la mucosa, submucosa y dos folículos linfoides.

Fig. 12.23.- Corte de apéndice. Se muestra un acercamiento de los folículos linfoides y las glándulas tubulares simples.

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RECTO Y ANO El conducto anal es un conducto muscular que transporta las heces para su eliminación. Es un tubo de 3 a 4cm. de longitud, cuyo diámetro es controlado por dos sistemas de esfínteres. El esfínter anal interno está formado por músculo liso y se halla bajo control autónomo, el esfínter anal externo está formado por músculo estriado esquelético y se halla bajo control voluntario. El epitelio del ano es plano estratificado no queratinizado, se continúa con el epitelio cilíndrico simple que reviste la porción restante del recto. En la unión epitelio anal y el cilíndrico se observan unas glándulas tubulares ramificantes, las glándulas circuanales.

La mucosa del conducto anorectal forma pliegues longitudinales, las columnas réctales o de Morgagni, (Fig. 12.24) conectadas entre sí por pliegues membranoso que forman un conjunto de válvulas anales. La lámina propia y submucosa, que se fusionan, contienen muchas venas contorneadas de poco calibre. Las paredes del recto esta cubiertas de músculo liso, lo que hace que las paredes réctales posean saculaciones.

Fig. 12.24.- Placa histológica de recto y ano.

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PÁNCREAS

HÍGADO

VESÍCULA

PÁNCREAS, HÍGADO Y VESÍCULA

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PÁNCREAS Está localizado en la cavidad abdominal, su cabeza se acomoda en la concavidad del duodeno; su cuerpo llega al nivel del bazo. El páncreas es una glándula de secreción mixta, la unidad funcional son células acinares, producen jugo pancreático, contiene el conducto pancreático de Wirsung. Las hormonas pancreáticas se producen en los islotes pequeños y pálidos llamados de Langerhans.

El parénquima pancreático está cubierto por tejido conectivo fino y a la vez por el mesotelio peritoneal. El tejido conectivo se extiende al interior de las vísceras, como divisiones o tabiques formándose en lobulillos. Los conductos de calibre grueso y sus ramas principales están dentro de condensaciones de tejido conectivo denso corriente, esto le da apoyo y soporte interno a la víscera. En los lobulillos, hay escaso tejido conectivo. La base del citoplasma es basófilo por el exceso de retículo endoplasmático rugoso (REr). Los gránulos de cimógeno en la porción apical son acidófilos y el núcleo basal es esférico. El borde luminal posee pocas microvellisodades cortas, bordes laterales hay complejos de unionales. La zona occludens del complejo de unional pancreático impide el paso de enzimas digestivas o sus percusores, después de pasar los gránulos de cimógeno a la luz de los acinos (Fig. 13.1).

Las uniones adherentes reducen el riesgo de separación de las células acinares cuando aumenta la presión hidrostática intraluminar. Los acinos, rodeados por membrana basal y los espacios entre ellos llenos de tejido conectivo, tienen fibras nerviosas autónomas y capilares, posible existencia de adipositos en el tejido conectivo. En la parte media del acino muchas veces contiene un núcleo llamado centroacinares (Fig.13.2). En la parte central de un acino seccionado vemos que las células son estructuras terminales de los

conductos, invaginadas al interior. El fino conducto que sale se llama intercalar revestido del epitelio cúbico aplanado, sacan el contenido hacia los conductos intralobulillares, recubiertos del epitelio cúbico simple o cilíndrico bajo.

Fig. 13.1.- El páncreas está formado por: acinos (A). Los lóbulos están conectados por conductos intralobulares (D). La capa de tejido conectivo (TC). Un pequeño vaso sanguíneo (BV), tabiques o septos son muy finos (T). También se observan los islotes.

Fig.13.2.- Se encuentra en forma delimitada un acino pancreático donde se puede observar el núcleo del centroacinar

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Estos conductos son angostos, forman los conductos interlobulillares, entre lobulillos revestidos por epitelio cilíndrico bajo. El conducto pancreático principal o Wirsung y el accesorio o de Santorini, de ellos se extienden los conductos interlobulillares como ramas laterales, cubiertos por tejido conectivo denso e internamente por epitelio cilíndrico simple, existencia células caliciformes. En el conducto de Wirsung pueden observarse glándulas mucosas, cerca de la región del duodeno. La presencia de islotes y centroacinares, facilitan el reconocimiento del tejido pancreático. El jugo pancreático es un líquido digestivo fuerte alcalino, contiene enzimas que ayudan a digerir el quimo, las enzimas son: tripsina, quimiotripsina, lipasa, esterasa, desoxirribonucleica, ribonucleasa, fosfolipasa A, amilasa, carboxipeptidasas A y B y elastasa. La actividad secretora debe coincidir con la salida del jugo pancreático al duodeno, lo regula dos hormonas, la secretina, libera iones de bicarbonato y constituyentes no enzimáticos, liberados de la células ductales, la colecistocinina-pancreática (CCK-PZ), libera las enzimas de los acinos. La estimulación del neumogástrico, puede que incite la secreción, pero la regulación secretora es de tipo hormonal. ISLOTES DE LANGERHANS Son cúmulos de células secretoras de hormonas, (Fig. 13.3) las cuales se encuentran en los lobulillos pancreáticos, son más abundantes en la cola. Estos islotes están formados por: células α secretoras de glucagón, β encargadas de la elaboración de la insulina, δ que producen somatostatina y F que sintetizan péptido pancreático. Las demás características serán explicadas en el capítulo del Sistema endocrino. HÍGADO La unidad anatómica del hígado es el lobulillo hepático (Fig. 13.4). El hígado es una glándula mixta de gran tamaño, es el principal órgano metabólico del organismo, su cápsula de tejido conectivo (de Glisson), da resistencia, está cubierta por mesotelio peritoneal. El hígado está formado de parénquima y estroma. El primero comprende células epiteliales de origen endodérmico llamadas Fig. 13.4.- Se observa: Vena centrolobulillar, Trabécula hepática,

Sinusoide y espacio porta.

Fig. 13.3.- Islotes de Langerhans (páncreas endócrino) y acinos serosos (páncreas exócrino)

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hepatocitos, el segundo es de tejido conectivo de origen mesenquimatoso. La bilis es la secreción exocrina de los hepatocitos de parénquima, llevada al duodeno por un sistema de conductos biliares. Los productos exocrinos de los hepatocitos, son elaborados y descartados en conductillos biliares, mientras los endocrinos tales como: glucosa, proteínas plasmáticas y lipoproteínas, son depositados en el torrente sanguíneo. La superficie de cada hepatocito colinda con un conductillo biliar y otra con el sinusoide. ORGANIZACIÓN INTERNA DEL HÍGADO Existen 3 interpretaciones respecto a las estructura interna, cada una basada en un aspecto diferente de tipo funcional y estructural. Lobulillo Clásico, Acino hepático, Lobulillo porta. El término lobulillo es un grupo de unidades secretoras exocrinas del parénquima, que vacía su producto o productos en ramas del mismo conducto, es decir, el intralobulillar. Precisamente con este sentido se utiliza el término en lo que se refiere al riñón, por ejemplo el lobulillo porta es el drenaje de bilis y no en unidades identificables en análisis microscópico. En ese caso las unidades exocrinas son la trabéculas hepáticas que secretan sus productos en el conducto biliar de una raicilla porta el lobulillo porta no corresponde al clásico por 2 razones: 1. Su eje central es un conducto biliar

en la raicilla porta y no la vena central.

2. La bilis fluye hacia su centro. No es fácil reconocer a un lobulillo clásico en el hígado del ser humano, porque no están delimitados por tabique. Para precisar sus límites, se necesita identificar las raicillas porta alrededor de su vena central (Fig. 13.5). Trabéculas hepáticas que convergen en las venas centrales.- A diferencia de la disposición regular de los lobulillos que se advierte en el hígado de cerdo, los del ser humano están dispuestos en una forma hexagonal. En este plano, el lobulillo clásico se identifica por:

1. La disposición radiada de los hepatocitos que convergen en la vena central 2. Un anillo incompleto y periférico de 2 a 4 raicillas porta, equidistantes de la

vena central. En casi todos los sitios, las Trabéculas o láminas hepáticas tienen un espesor de un solo hepatocito. Los hepatocitos participan en el metabolismo corporal. Los hepatocitos, desempeñan diversas acciones metabólicas de gran importancia en el organismo.

Fig.13.5.- Se observa: Hepatocitos, Sinusoides, Trabécula, Vena centrolobulillar

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Después de digerir los alimentos, estos transforman el exceso de glucosa en glucógeno, y conservan la glucemia en un nivel uniforme, la devuelven a su estado original de glucosa. Tienen más de 500 funciones metabólicas útiles que incluyen:

1) Destoxicación de sustancias tóxicas y fármacos. 2) Degradación de hormonas esteroides. 3) Utilización de lípidos en la síntesis de lipoproteínas.

La eficacia con la cual los hepatocitos desempeñan estas funciones depende en grado del sitio en que están en relación con la sangre que le llega. CORDONES DE REMARCK Son cadenas de hepatocitos uno atrás de otro formados por tres hileras de cordones, dos laterales y un encima o inferior, el de arriba sirve de base para otra. Dentro de los cordones de Remak encontramos un canalículo biliar es un pequeño espacio, esbozo que más tarde será el conducto biliar, que fluye la primera producción de bilis. Entre cordón y cordón se encuentra los sinusoides que contienen en su interior sangre. Entre los cordones de Remarck y los sinusoides se encuentra el espacio de Disse, que tiene filtrado de sangre que es plasma. HEPATOCITOS En estas células las mitocondrias son numerosas, se ha estimado que cada célula posee alrededor de 800 de estas. En ellas abundan los polisomas libres y de membrana. Son importantes los tipos rugoso y liso del retículo endoplásmico. En el citoplasma están dispersas pilas de sáculos de Golgi algunas muy cerca del núcleo y otras de los conductillos biliares. (Fig. 13.6) Los hepatocitos también contienen peroxisomas. En

especies no humanas, poseen un nucleoide semicristalino quizá formado por la urotooxidasa, utilizada para metabolizar los uratos. Los hepatocitos poseen tres tipos de superficies. Las superficies que están cubiertas de microvellosidades, facilitando la absorción de sustancias que provienen de la sangre. Los productos secretorios se vacían por exocitosis desde las zonas de las bases

de las microvellosidades.

Las superficies de hepatocitos que bordean los conductillos biliares son secretoras pero aún poseen microvellosidades. El tercer tipo de superficie de hepatocito constituye a los bordes laterales de la célula. SINUSOIDES HEPÁTICOS Y ESPACIOS DE DISSE Entre la capa endotelial que recubre los sinusoides hepáticos que limitan con ella, esta un espacio fino conocido como perisinusoidal de Disse, dicho espacio contiene plasma, pero en la vida post natal no se le identifican células temáticas y plaquetas.

Fig. 13.6.- Placa histológica de hígado; Hepatocitos

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En el espacio de Disse encontramos las células de Kupffer, que son macrófagos encargados de fagocitar cualquier elemento bacteriano o viral que haya llegado (Fig. 13.7). Contiene microvellosidades que sobresalen desde la superficie sinusoidal de los hepatocitos que delimitan y bordean dicho espacio. Su citoplasma sobresale en forma de finos seudópodos y microvellosidades largas, y entre tales prolongaciones hay

hendiduras que se extienden al interior de la célula otra característica del citoplasma mencionadas es que contienen estructuras vermiformes propias, de 140nm. de altura. ESPACIOS PORTA Se encuentra formando los vértices del lobulillo hepático y están constituidos por: (Fig. 13.8) 1. Arteriola rama de la

hepática 2. Vénula rama de la

vena porta 3. Conductillo biliar 4. Capilar linfático

CONDUCTOS BILIARES En sitios en que las trabéculas hepáticas llegan a las raicillas porta, los conductillos vacían su contenido en los conductos de Hering, que son cortos y están bordeados por hepatocitos y en parte por células ductulares. Estos conductos conectan las ramas finas del sistema llamadas dúctulos biliares, también los colangiolos o prodúctulos vacían su contenido en ellos. Los prodúctulos difieren de los conductos de Hering, siendo que no tienen hepatocitos en su trayecto y sus paredes están integradas por completo en las células ductales. Diversas ramas de los conductos biliares están rodeadas por una membrana basal importante y continua. Los dúctulos biliares, tributarias de menor tamaño, poseen paredes de epitelio cúbico bajo. Los conductos un poco mayores de epitelio cúbico simple y los de mayor calibre por epitelio cilíndrico simple.

Fig. 13.7.- Se observa: 4 Hepatocitos; 5 Vena hepática terminal; 6 Sinusoide hepático

Fig. 13.8.- Espacio Porta Arteriola, Conducto biliar, Vénula

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L INFÁTICOS Existe linfáticos en los componentes del estroma del Hígado, en la cápsula de tejido conectivo, en el tejido conectivo de las raicillas porta, en el escaso tejido conectivo que acompaña a las venas hepáticas. El hígado produce linfa, rica en proteínas.

CIRCULACIÓN EN EL HÍGADO Parte de los espacios porta hacia la vena centrolobulillar, la arteriola, vénula cargada de nutrientes se deposita en sinusoides, (Fig. 13.9) el hepatocito que está en los cordones de Remark absorbe nutrientes que estaban en el interior del sinusoide que ha pasado por el espacio de Disse, elabora la bilis, la almacena en el canalículo que tiene en el interior del cordón y de ahí se recoge en el

conductillo biliar, se une con otros conductillos y forma el conducto biliar, que más tarde dará lugar al conducto hepático. FUNCIÓN DESTOXICANTE DE LOS HEPATOCITOS Los hepatocitos se ocupan de reacciones de transformación y conjugación para la destoxicación de algunos compuestos endógenos y exógenos nocivos para el organismo. Los hepatocitos impiden que se acumulen las concentraciones tóxicas del metabolismo, al utilizar el amoniaco para formar urea y que se elimine por los riñones. Muchas sustancias exógenas, que van desde fármacos liposolubles recetados, hasta plaguicidas y otras sustancias tóxicas que provienen del exterior, son metabolizados y destoxicados por los hepatocitos. FUNCIÓN SECRETORA DE HEPATOCITOS Los hepatocitos además de secretar los constituyentes de la bilis, sintetizan y liberan diversos tipos de secreciones internas en el torrente sanguíneo. � Síntesis de glucógeno y secreción de glucosa.- Los niveles de glucosa ascenderían

después de la ingestión de carbohidratos, si no fuera por los hepatocitos que absorben el exceso de dicho carbohidrato de la sangre y bajo la influencia de la insulina del páncreas, lo transforma en glucógeno. Por el contrario, al disminuir el nivel de glucosa plasmática, transforman el glucógeno en glucosa y la liberan en la sangre.

� Secreción de proteínas en la sangre.- Los hepatocitos secretan albúminas, fibrinógeno, y casi todas las globulinas del plasma. Junto a otras proteínas que participan en la coagulación de la sangre, las proteínas plasmáticas son secretadas en los sinusoides.

Fig.13.9.- Se observa: 1 Arteria hepática, 2 Vena porta, 3 Conducto biliar

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� Secreción de lipoproteínas.- Los hepatocitos también intervienen en la regulación de los de los niveles de lípidos en plasma. Parte de estas sustancias están en forma de partículas finas con que se combinan triglicéridos y ésteres de colesterilo, con proteínas llamadas lipoproteínas sanguíneas. Las partículas con lípidos serían hidrófobas y no podrían permanecer en suspensión, sin embargo la proteína con la cual se una dicha partícula los vuelve suficientemente hidrófilos para quedar en suspensión en el plasma.

� Secreción de IgA.- Los dímeros de IgA y en menor magnitud, los pentámeros de IgM, como resultado de formación de complejos con el componente secretor; este componente es un receptor glucoproteínico de superficie, para la IgA (e IgM). Después se unen a la IgA o IgM en un complejo con su receptor, el conjunto ligando-receptor es internalizado por la endocitosis por receptor. Luego es llevado a través de la célula y en forma de complejo covalente, es descargado por exocitosis, desde el borde luminal de la célula. De manera semejante los hepatocitos captan los dímeros de IgA y otras formas poliméricas de dicha inmunoglobulina, que llegan al torrente sanguíneo por medio de la linfa que drena desde la lámina propia de las membranas mucosas. Grandes cantidades de IgA llegan al interior de intestino delgado, por medio de la bilis.

� Secreción de bilis.- La secreción exocrina de los hepatocitos que penetra en los conductillos biliares, contiene el pigmento bilirrubina, sales biliares, colesterol, lecitina y ácidos grasos, junto con iones y agua. La bilirrubina es un producto de desecho que proviene de la degradación de hemoglobina, más bien por acción de los macrófagos del bazo. Este producto sin hierro pasa desde los macrófagos al torrente sanguíneo y es absorbido por los hepatocitos del plasma que penetra el espacio de Disse. Los hepatocitos llevan a cabo una reacción de conjugación que transforma dicho pigmento en un conjugado de mayor hidrosolubilidad que después pasa a la bilis.

� Ictericia.- En condiciones normales, el nivel de bilirrubina total en la sangre no es suficiente para que la piel adquiera algún color siquiera amarillento. Sin embargo, la hiperbilirrubinemia, que no es otra cosa que el aumento en los niveles de bilirrubina de la sangre, puede hacer que piel, mucosas y escleróticas adquieran un color netamente amarillo.

VESÍCULA BILIAR El conducto cístico va desde el colédoco hasta la vesícula, siendo un depósito piriforme de pared delgada donde se concentra la bilis. El epitelio está integrado de células cilíndricas de altas de absorción y microvellosidades. Detrás del epitelio encontramos la lámina propia, de tejido conectivo laxo. La vesícula está limitada por una capa de músculo liso representando a la muscular externa. Las fibras musculares están dispuestas de forma circular, otras longitudinales pero muchas son oblicuas. Por afuera del tejido muscular se denomina capa perimuscular o subserosa, formada por tejido conectivo laxo y a veces tiene adipocitos. En ella pasan vasos sanguíneos, nervios y linfáticos hasta la vesícula.

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SENOS DE ROKITANSKY -ASCHOFF. La mucosa vesicular presenta los Senos de Rokitansky-Aschoff (Fig. 13.10) que son simple invaginaciones ramificadas o digitiformes más o menos profundas, de aquella; tales formaciones, a modo de hernia atraviesan con frecuencia la capa fribromuscular y a veces alcanza la subserosa y serosa. Estos senos están revestidos de un epitelio que recuerda el de la vesícula biliar, pero no son verdaderas glándulas.

CONDUCTOS BILIARES Y ESFÍNTER COLEDOCIANO . Conducto que va de la unión del cístico y el hepático hasta el duodeno se lo denomina colédoco, dentro de la pared del duodeno, el colédoco y el pancreático suelen unirse en un punto intermedio y esta luz se la denomina ampolla hepatopancreática o de Vater, sigue un trayecto oblicuo por la pared del duodeno y termina en la papila duodenal mayor, sobresaliendo internamente. La ampolla cuenta con un esfínter independiente de la pared intestinal; la porción preampollar rodeada por un músculo que sirve de esfínter y se lo denomina esfínter coledociano, este impide el paso de la bilis al duodeno, pasa por el conducto cístico para depositarse en la vesícula. El vaciamiento de la vesícula es desencadenado por una hormona gastrointestinal. Las grasas y la leche son eficaces para contraer la vesícula. Las células enteroendocrinas de la mucosa interna liberan la colecistocinina-pancreocimina, en la presencia de ácidos grasos libres, péptidos o aminoácidos, cuando el quimo se dirige al intestino. Esta hormona gastrointestinal del tipo péptido, va por el torrente sanguíneo a la vesícula y hace que se contraiga su músculo liso y expulse la bilis que llega al intestino.

Fig.13.10.- Se observa: Epitelio de la vesícula, Lámina propia, ���� Senos de Rokitansky-Aschoff

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PORCIÓN CONDUCTORA

ÁREAS OLFATORIAS

SENOS PARANASALES

AMÍGDALA FARÍNGEA

LARINGE

EPIGLOTIS

TRÁQUEA

BRONQUILOS

BRONQUIOS

PULMÓN

APARATO RESPIRATORIO

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APARATO RESPIRATORIO El aparato respiratorio comprende porciones conductora y respiratoria. (Fig. 14.1) Los espacios y vías de tejido respiratorio pulmonar constituyen la porción respiratoria. El sistema de cavidades y tubos interconectados que conducen aire desde el exterior del cuerpo a todas las zonas de los pulmones, constituyen la porción conductora. La sangre que vuelve al corazón de la circulación general contiene menor cantidad de oxígeno y, mayor de bióxido de carbono, por lo cual es bombeada por la mitad derecha del corazón a los pulmones. Los pulmones se encuentran dentro de una estructura llamada cavidad torácica, compuesta por una parte de la columna vertebral, costillas, cartílagos costales y esternón. En la porción más baja está una capa músculo tendinosa que es el diafragma. Cada pulmón está cubierto de pleura visceral. PORCIÓN CONDUCTORA CAVIDADES NASALES

La nariz contiene dos cavidades separadas por un tabique nasal. Las paredes, el suelo y el techo de las cavidades nasales cuentan con hueso, cartílago y tejido conectivo denso. Cada cavidad nasal está dividida en: Un vestíbulo que es la porción más ancha y el resto de la cavidad, llamada porción respiratoria. La epidermis cubre la nariz y se prolonga a cada vestíbulo para cubrir su porción anterior, también cuenta con folículos pilosos y algunas glándulas sebáceas y sudoríparas (Fig. 14.2).

Fig. 14.1.- Vías de transporte del tracto respiratorio superior.

Fig. 14.2- Micrografía que muestra el epitelio cilíndrico ciliado característico que tapiza la cavidad nasal. Hay células caliciformes secretoras de moco (C).

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En una porción más posterior del vestíbulo, el epitelio plano estratificado no está queratinizado, y un poco más atrás se vuelve epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado con células caliciformes mucosas. La lámina propia es bastante rica en elastina y posee abundantes vasos, en esta capa se identifican a veces linfocitos, plasmocitos, macrófagos y linfocitos granulosos. CORNETES Los cornetes son tres estructuras curvas, apoyadas por hueso esponjoso y cubiertas por una membrana mucosa que son llamados conchas o cornetes superior, medio e inferior. En los cornetes medio e inferior, la lámina propia está fuertemente vascularizada y posee venas finas. La mucosa del techo y la porción superior de la pared lateral de la región posterior de cada cavidad nasal, constituye la mitad del órgano olfatorio. ÁREAS OLFATORIAS El área olfatoria recubre casi todo el techo de la cavidad nasal. La mucosa de la zona olfatoria está hecha de epitelio pseudoestratificado grueso y una lámina propia gruesa. (Fig. 14.3) El epitelio comprende tres tipos celulares:

� Células receptoras olfatorias � Células sustentaculares o de sostén � Células basales

Células receptoras olfatorias.- Son neuronas bipolares modificadas con un cuerpo, una dendrita y un axón. La vesícula es una masa bulbosa de citoplasma que sobresale a través de la superficie, está unida a las células sustentaculares vecinas, posee un cúmulo de largos cilios olfatorios y su citoplasma contiene mitocondrias, microtúbulos, retículo endoplasmático liso y los cuerpos basales de los cilios olfatorios.

Células sustentaculares.- Son células altas y cilíndricas con un angostamiento hacia su porción basal. Su borde luminal está cubierto por microvellosidades. En su citoplasma existe un pigmento amarillo parduzco que hace que las áreas olfatorias tengan un color amarillento. El núcleo se tiñe débilmente y es ovoide. Células basales.- Las células basales de aspecto cónico, están dispersadas sobre la membrana basal.

Fig. 14.3.- Lámina propia nasal. Micrografía que muestra el tejido subepitelial de la nariz. Muestra glándulas seromucosas (G) descargan sus secreciones sobre la superficie epitelial a través de anchos conductos (D).

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La lámina propia Contiene venas, glándulas tuboalveolares llamadas de Bowman y se limitan sólo a zonas olfatorias, contiene retículo endoplasmático liso abundante en su citoplasma. SENOS PARANASALES Son espacios llenos de aire dentro de los huesos del cráneo. Los senos reciben los nombres de los huesos en que se encuentran: frontales, etmoidales, esfenoidales y

maxilares. El epitelio ciliado de los senos no es tan grueso como el de la propia cavidad nasal ni contiene el mismo número de células mucosas. La lámina propia es relativamente fina, se continúa con el periostio del hueso subyacente, y está integrada por fibras colágenas. En esta región se encuentran grupos celulares como los eosinófilos, plasmocitos, ciertos linfocitos, linfoblastos y posee pocas glándulas (Fig. 14.4).

Los orificios por los que se comunican los senos paranasales con la cavidad homónima son fáciles de obstruirse cuando la mucosa sufre edema. La obstrucción de los orificios sinusales hace que la cavidad se llene de moco, o en caso de infección de pus. AMÍGDALA FARÍNGEA Consiste en una masa única en plano medio, de tejido linfático, en la lámina propia de la mucosa que recubre el techo y la pared posterior de la nasofaringe. El agrandamiento de la amígdala faríngea se conoce como adenoides, porque el agrandamiento de los folículos linfáticos de la amígdala le da un aspecto glandular. Estas en ocasiones obstruyen las vías respiratorias y hace que la persona respire constantemente por la boca. La amígdala faríngea es semejante a la palatina en su estructura microscópica, excepto en que es más difusa, su epitelio penetra en plano más profundo en la forma de pliegues y no de criptas y su epitelio puede ser pseudoestratificado, en lugar de ser epitelio estratificado no queratinizado. LARINGE La laringe es el órgano en que se produce la voz y está localizada entre la faringe y la tráquea. Tiene dos grandes funciones:

1. Participa en la producción de voz o fonación. 2. Evita que cualquier sustancia diferente del aire penetre en la porción inferior de

vías respiratorias.

Fig. 14.4.- Placa de los senos paranasales con fibras de colágena, plasmocitos, linfocitos eosinófilos y linfoblastos.

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La porción central de las cuerdas vocales superiores contiene la lámina propia y glándulas; en las inferiores o verdaderas está integrado por tejido conectivo elástico y músculo; la región más cercana a su borde libre la constituyen fibras elásticas. El epitelio que cubre las cuerdas vocales, es estratificado plano no queratinizado. Todo el epitelio de la laringe por debajo de las cuerdas es pseudoestratificado ciliado cilíndrico, con células de moco. La lámina propia, excepto en las cuerdas vocales, contiene glándulas mucosas y pequeños ganglios linfáticos. (Fig. 14.5)

EPIGLOTIS Es una estructura a manera de aleta que sobresale hacia arriba y un poco hacia atrás de la porción superior de la laringe. Tiene una acción pasiva para evitar que alimentos y líquidos penetren en la laringe durante la deglución. El sostén interno de la epiglotis presenta cartílago elástico. La cara anterior de la epiglotis es de epitelio estratificado plano no queratinizado. En la lámina propia, debajo de la superficie posterior, hay glándulas mucosas con algunas unidades secretoras serosas que también pueden existir debajo de la cara anterior. TRÁQUEA

Es un conducto que va desde la laringe hacia abajo, y se bifurca en su extremo inferior en los dos bronquios primarios. Las paredes están apoyadas por 16 a 20 cartílagos. El espacio entre sus extremos está lleno de tejido conectivo fibroelástico y músculo liso. Los espacios entre anillos vecinos están llenos de tejido conectivo fibroelástico denso, que se continúan con su pericondrio. (Fig. 14.6)

Fig. 14.5.- Placa de la laringe con su epitelio estratificado plano no queratinizado

Fig. 14.6.- Epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado con células caliciformes

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La tráquea está constituida por cuatro capas: � Mucosa.- formada por el epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado con células

caliciformes y la membrana basal. � Submucosa.- formada por tejido conectivo laxo o corion, donde se encuentran

fibras de colágena y elásticas, linfocitos y glándulas mucosas. � Cartílago hialino.- formado por el pericondrio con sus dos porciones, los

condorcitos y sustancia fundamental. � Adventicia.- formada por tejido conectivo laxo, por tejido adiposo y vasos

sanguíneos. En el epitelio también se identifican células neuroendócrinas, análogas a las enteroendócrinas, de vías gastrointestinales; conocidas también como células de Kulchitsky, están dispersas de manera aislada o en pequeños grupos en todo el epitelio de las vías respiratorias de conducción. BRONQUIOS

El bronquio derecho, antes de penetrar al parénquima, emite dos ramas que conducirán aire de los lóbulos medio y superior. El lóbulo izquierdo, antes de penetrar en el lóbulo inferior del pulmón de ese lado, emite una rama que llevará aire al lóbulo superior. Los bronquios intrapulmonares son estructuras microscópicas, recubiertas de epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado con células

caliciformes, tejido conectivo laxo y cartílago hialino. Poseen láminas irregulares de cartílago, la secreción por parte de las células mucosas en la membrana, es completada por la de la submucosa. La porción secretora de estas glándulas está por fuera de la capa muscular entre los cartílagos. El tejido liso está sólo en la porción posterior de la tráquea y los bronquios extrapulmonares rodean toda la circunferencia que está entre la mucosa y el cartílago (Fig. 14.7). BRONQUIOLOS Los bronquiolos están revestidos por un epitelio, en los de mayor calibre, encontramos epitelio cilíndrico ciliado y en los más finos es epitelio cúbico no ciliado. Poseen fibras elásticas, pero no poseen glándulas, ni cartílago (Fig. 14.8).

Fig. 14.7.- Bronquio. Epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado con células caliciformes.

Fig. 14.8.- Bronquiolo. Epitelio cilíndrico ciliado capa prominente de músculo liso, y a su vez está rodeada por

otra capa externa de sostén, de tejido conectivo.

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Después del epitelio bronquial esta una fina lamina propia elástica. Por fuera existe una capa prominente de músculo liso, y a su vez está rodeada por otra capa externa de sostén, de tejido conectivo. Encontramos dos tipos de bronquiolos: � Los bronquiolos terminales, que tienen epitelio cúbico, presenta capa muscular y un

esbozo de cartílago. � Los bronquiolos respiratorios, que tienen epitelio casi plano, presentan capas finas

de músculo liso, que son los llamados músculos de Reissensen. PULMÓN El pulmón está constituido por lóbulos, segmentos y lobulillos. Los bronquios equivaldrían a los conductos extralobulillares, porque están por fuera de los lobulillos; estos lobulillos están separados entre sí por tabiques fibrosos. El pulmón izquierdo se subdivide en un lóbulo superior y otro inferior. El pulmón derecho muestra subdivisión semejante, pero también un lóbulo medio. El pulmón está constituido por lóbulos, segmentos y lobulillos. Los bronquios equivaldrían a los conductos extralobulillares, porque están por fuera de los lobulillos; estos lobulillos están separados entre sí por tabiques fibrosos, pero en el pulmón del humano, dichas participaciones son incompletas y no penetran muy profundamente en el pulmón (Fig. 14.9).

ESTRUCTURA DE LOS ALVÉOLOS La unidad estructural y funcional del intercambio respiratorio es el alvéolo. Están recubiertos por epitelio plano que toma nombre de neumocitos, dependiendo de su función puede ser de dos tipos: � Neumocitos tipo I.- Son células planas que recubren un área extensa con un grosor

de 0,2 µ, se unen mediante uniones adherentes, no tienen capacidad mitótica y están encargados del intercambio de gases.

� Neumocitos tipo II.- Son células secretoras que presentan corpúsculos laminares, gránulos de tipo denso ricos en fosfolípidos. Los tabiques alveolares están en su mayor parte ocupados por espacios vasculares. Donde el epitelio alveolar esta cerca

Fig. 14.9.- Placa de pulmón donde se observan bronquios.

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de los espacios capilares, el espacio intersticial se reduce a una fina capa situada entre la lámina basal del capilar y la membrana basal del epitelio. Elabora una sustancia a manera de detergente que evita que los pulmones colapsen, esta sustancia se denomina surfactante y tiene dipalmitoilfosfatidilcolina como su composición química.

Los sacos alveolares son la unión de varios alveolos en un saco común, en estos encontramos los poros alveolares que permiten el paso de gases de un alveolo a otro (Fig. 14.10).

La barrera hematoalveolar permite el paso entre el aire alveolar y la sangre está constituida por:

� Una capa de líquido surfactante. � Epitelio alveolar. � Lámina basal. � Espacio intersticial muy delgado. � Lámina basal del capilar. � Endotelio del capilar.

Paredes Interalveolares. - Las paredes cuentan con redes de capilares, tienen el sostén interno de fibras elásticas, fibras reticulares y membrana basal, en algunos sitios los alvéolos y los sacos contienen células de músculo liso y el orificio reforzado con anillos de fibras de colágena. Las superficies libres de las paredes interalveolares están compuestas por epitelio muy plano. Macrófagos Alveolares.- Son células que se presentan partículas fagocitadas, se unen al epitelio alveolar. Derivan de monocitos y cumplen la función de atrapar todo tipo de partículas extrañas, y degraden la sustancia tensoactiva. En el parénquima pulmonar se observan acúmulos linfoides que pertenecen al Sistema inmunitario de las mucosas.

Fig. 14.10.-Corte histológico de pulmón. Se observa un saco alveolar rodeado por un conjunto de alvéolos pulmonares.

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RIEGO SANGUÍNEO , LINFÁTICOS E INERVACIÓN DE MÚSCULO LISO DE LOS PULMONES Linfáticos de los Pulmones.- Los linfáticos de pulmones están confinados al tejido conectivo denso de tales vísceras. Por tal causa, están en la pleura visceral y en los tabiques interlobulillares y en el recubrimiento de tejido conectivo denso de bronquios, bronquiolos, arterias y venas. Inervación De Músculo Liso De Bronquios Y Bronquiolos.- Cuenta con fibras nerviosas provenientes del sistema nervioso autónomo. La estimulación parasimpática por medio del neumogástrico o vago, hace que se contraiga el músculo liso de bronquios y bronquiolos; y la estimulación simpática produzca relajación de la estructura. Tejido Linfoide Propio de los Bronquios.- El tejido linfoide propio de las vías traqueobronquiales consiste en nódulos o pequeños ganglios solitarios o en cúmulos, sin cápsula, agregados de linfocitos y linfocitos individuales. Estos últimos comprenden linfocitos dispersos en lámina propia de los bronquios, y linfocitos intraepiteliales.

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HISTOLOGÍA DEL RIÑÓN

URETERES

VEJIGA

URETRA

APARATO URINARIO

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APARATO URINARIO Las células de nuestro cuerpo como producto de sus procesos generan sustancias de desecho que pasan por los líquidos hísticos hasta llegar a la sangre. Uno de los desechos metabólicos, el bióxido de Carbono, se elimina por medio de los pulmones, mientras los desechos de la degradación de proteínas y otras sustancias tóxicas de desecho son eliminados por los riñones desde el torrente sanguíneo. La capacidad combinada de ambos riñones es tal, que pueden purificar la cuarta parte de todo el volumen de sangre que sale del corazón, en un corto lapso. Las principales funciones del riñón son: regular el volumen de agua que se pierde por la orina, conservar el equilibrio de líquidos en el cuerpo, regular la perdida diferencial de electrolitos en el cuerpo, y otra función es la producción de eritropoyetina, hormona que regula la eritopoyesis en el tejido mieloide. HISTOLOGÍA DEL RIÑÓN Presenta una forma similar a un haba o fréjol. Posee un borde convexo externo que es mayor con relación al borde cóncavo interno. En la concavidad llamada hilio, suele haber una cantidad variable de tejido adiposo. Los elementos que penetran el riñón a través del hilio renal son: arteria, vena y linfático renal; uréter y plexo nervioso renal. El riñón esta delimitado por una capsula de tejido conectivo denso, de gran resistencia. La porción más externa del riñón se conoce como corteza, y la interna como médula. La unidad macroscópica del riñón es el lóbulo, en el ser humano el órgano consta de 18 lóbulos, cada uno formado por una pirámide medular. Cada pirámide pulmonar esta separada de la siguiente por tabiques notables de sustancia cortical que penetran en un tramo determinado de la médula, particiones que reciben el nombre de Columnas renales o de Bertin. El vértice de cada pirámide forma una papila redondeada, que sobresale en la pelvis renal. El riñón del ser humano posee muchas papilas por lo que el extremo proximal del uréter consiste en varios cálices mayores, subdivididos en cálices menores. El cáliz menor es una estructura en embudo que se adapta sobre una papila. La papila está cubierta por epitelio cilíndrico simple y el cáliz por epitelio de transición que se continúa en el uréter. Lóbulos Renales.- Cada lóbulo renal comprende diversos lobulillos, que tienen una demarcación menos visible que los lóbulos. En el riñón, se entiende por lobulillo a partes del órgano en que un determinado número de nefronas drenan en el mismo túbulo colector. Estas zonas resultan difíciles de identificar debido a que no están separadas entre sí por otro tejido, razón por la cual resulta más fácil reconocer los rayos medulares. Rayos Medulares.- Son extensiones de tejido medular que se proyectan en la corteza renal desde cada pirámide medular. En la mitad de cada rayo existe un túbulo colector donde drenan las nefronas adyacentes. Cada nefrona desciende hasta la médula y retorna a la corteza antes de verter el filtrado en el túbulo colector, el cual desciende por la médula y desemboca en una papila de la pelvis renal.

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Fig. 15.1.- Esquema de la Nefrona. Se muestran todas las estructuras que conforman la unidad funcional del riñón.

Fig. 15.2.- Placa histológica de riñón con acercamiento en un glomérulo de la zona cortical.

Nefronas y su trayecto dentro del lobulillo renal.- Las nefronas están conformadas por un grupo de estructuras que comprende el glomérulo, cápsula de Bowman, túbulo contorneado proximal, túbulo contorneado distal y Asa de Henle. (Fig. 15.1) El recorrido comienza a partir del corpúsculo renal, de donde parte el túbulo contorneado proximal en la zona cortical en dirección a la porción medular formando el asa de Henle. La porción proximal del asa tiene pared gruesa, mientras el segmento ascendente, que retorna a la zona cortical, posee pared delgada. En la corteza se continúa con el túbulo contorneado distal, flexuoso y de pared gruesa.

Cerca del corpúsculo renal, a partir del cual comienza el trayecto de la nefrona, la rama ascendente del asa de Henle se aproxima al polo vascular del corpúsculo, sitio en el que los vasos aferente y eferente llegan al glomérulo. A partir de este punto, el segmento se llama contorneado distal que en esta zona presenta una gran cantidad de núcleos por lo que se conoce como mácula densa. El extremo distal del segmento contorneado distal desemboca en un sistema ramificado de túbulos colectores rectos, que pasan por la medula y desembocan en un túbulo colector principal. Los túbulos colectores no

son parte de las nefronas debido a que provienen de los uréteres en desarrollo, es decir tienen distinto origen embriológico. CORPÚSCULO RENAL Y SU COMPLEJO YUXTAGLOMERULAR El corpúsculo renal (Fig. 15.2) suele ser ovoide con un diámetro de 150 a 250um. Comprende capilares glomerulares, los vasos eferentes y eferentes (arteriolas). Células mesangiales de sostén y epitelio especial y el resto del extremo ciego proximal, ensanchado de la nefrona. El epitelio de cada capilar glomerular constituye el epitelio glomerular, conocido también como capa visceral de la capsula de Bowman, mientras el epitelio que integra la pared externa del corpúsculo se llama capsular o capa parietal de la Cápsula de Bowman y se continua en el epitelio del glomérulo. El interior o luz del corpúsculo renal se conoce como espacio de Bowman. Los capilares del glomérulo desembocan en la arteriola eferente que tiene una estructura similar a la aferente. Ambas arteriolas poseen músculo liso en su capa media, lo que permite la regulación del tono.

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Fig. 15.4.- Esquema de la barrera del filtrado glomerular. Estructuras presentes en los túbulos de las nefronas.

Fig. 15.3.- Histología del polo Vascular del glomérulo donde se localizan las células yuxtaglomerulares.

Polo Vascular y Células Yuxtaglomerulares.- En el polo vascular del corpúsculo renal, el segmento contorneado distal se insinúa entre las arteriolas aferente y eferente. En este sitio existe una región especializada en la pared del segmento distal. El lado del túbulo más próximo al glomérulo se caracteriza por tener una zona fuertemente nucleada conocida como la mácula densa. Es esta zona la que marca el comienzo del túbulo contorneado distal. Entre la mácula densa y el glomérulo y en el espacio entre ambas arterias se encuentra las células lacis. El signo más importante del polo vascular

es la presencia de células renales modificadas de músculo liso, en la capa media de la arteria eferente. Estas células están muy cerca del glomérulo y por eso se conocen como yuxtaglomerulares. (Fig. 15.3) Estas células tienen núcleo redondeado y en el interior de su citoplasma contiene infinidad de gránulos secretores grandes. Se utiliza el termino complejo yuxtaglomerular para describir estructuras íntimamente relacionadas, como la macula densa, las células lacis y las células yuxtaglomerulares presentes en

las paredes de la arteriola aferente. Las células yuxtaglomerulares intervienen en forma decisiva en la regulación de la presión arterial. Dichas células participan porque sus gránulos secretores contienen una enzima llamada renina liberada en la sangre cada que disminuye la presión arterial. Cuando la renina está en el torrente sanguíneo actúa sobre la globulina plasmática llamada angiotensógeno, convirtiéndola en angiotensina I y luego en angiotensina II, esta produce vasoconstricción provocando un aumento de la presión arterial. Otro efecto de la angiotensina II es estimular la corteza suprarrenal a secretar mayores cantidades de aldosterona que actúa en los túbulos contorneados del riñón aumentando la reabsorción de agua, sodio y calcio de tal manera que también contribuye al aumento de presión. Células Mesangliales.- Son las células que producen la matriz extracelular en regiones del tallo de los capilares glomerulares, tienen un núcleo pequeño, oscuro y de forma estrellada. Son células con capacidad de fagocitar materiales macromoleculares extraños provenientes de los capilares.

BARRERA DE FILTRADO

GLOMERULAR Para pasar la barrera de filtración en el riñón, (Fig. 15.4) una molécula que viaja en la sangre necesita cruzar: 1. El endotelio de los capilares

glomerulares. 2. Membrana basal glomerular y 3. La capa visceral de la Cápsula

de Bowman.

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Fig. 15.5.- Micrografía de Riñón con acercamiento en el túbulo contorneado proximal.

El endotelio esta fenestrado y tiene poros abiertos cuyo diámetro llega a 100nm y sin obstáculos, por lo que no puede devolver ningún elemento que sea menor que el de las células hematinas y las plaquetas. La membrana basal glomerular actúa como criba de diversas moléculas y permite el paso sólo de aquellas moléculas de tamaño relativamente pequeño. Membrana basal glomerular.- Es mucho más gruesa que otras puesto que es una membrana basal fusionada integrada por las membranas basales de epitelio y endotelio. Las células epiteliales glomerulares se conocen como podocitos. Mediante ME se observa que las células del epitelio glomerular (capa visceral de la cápsula de Bowman) tienen forma singular, que al parecer permite el acceso del filtrado glomerular al espacio capsular. Todo el conjunto de pies de podocitos dispuestos en íntima cercanía, muestran interdigitación con el conjunto correspondiente del siguiente, y de esta forma quedan sólo finísimas hendiduras entre los pies vecinos llamadas hendiduras de filtración. La membrana basal glomerular es la encargada de la selectividad de la filtración. Según estudios, puede llegar a impedir el paso de macromoléculas de muy diversos pesos debido a que la acción filtrante no depende únicamente del tamaño de la molécula sino también de la carga. TÚBULO SINUOSO PROXIMAL

El túbulo sinuoso proximal constituye el segmento más largo de la nefrona. Al salir del polo tubular del corpúsculo renal penetran a la corteza renal después de describir una curvatura a manera de flexión y después entra en un rayo medular, punto desde el cual desciende para unirse al asa de Henle. Existen algunas características microscópicas que permiten diferenciar la porción sinuosa distal de la proximal, entre las principales tenemos:

� El túbulo proximal es más largo, se identifican más porciones en el corte. � Las células del túbulo proximal también son de mayor tamaño y más acidófilas. � El borde luminal de las células esta cubierto por innumerables microvellosidades. El túbulo sinuoso proximal (Fig. 15.5) resorbe en forma activa diversos constituyentes como agua y algunos iones en especial sodio, cloruro, calcio y fosfato. Esta zona de la nefrona también resorbe glucosa y aminoácidos. Además cantidades pequeñas de proteínas plasmáticas. Este segmento también excreta y agrega al filtrado algunos metabolitos, colorantes y fármacos incluida penicilina. El túbulo sinuoso proximal resorbe el agua con la misma rapidez que resorbe el sodio y cloruro razón por la cual el filtrado que llega al asa de Henle posee la misma presión osmótica que el que penetra en el túbulo sinuoso proximal. Por todo lo expuesto, el líquido de este túbulo tiene igual presión osmótica que el plasma, es decir es osmótico.

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Fig. 15.6.- Placa histológica de riñón donde se observa las asas de Henle en un corte transversal.

Fig. 15.7.- Corte de corteza renal. Se observa la estructura del túbulo contorneado distal.

ASA DE HENLE El asa de Henle consiste en una porción gruesa descendente e inicial que es una continuación del túbulo sinuoso proximal, una porción fina descendente, una porción fina ascendente y una porción gruesa ascendente. Se la denomina también como porción recta del túbulo distal debido a su similitud estructural. (Fig. 15.6) La rama ascendente del asa esta muy cerca y en forma paralela al asa descendente que se extiende en un tramo variable en la medula renal. El segmento fino del asa de Henle posee una luz angosta con pared fina compuesta de células del epitelio plano. TÚBULO SINUOSO DISTAL

La porción más distal de la nefrona es el túbulo sinuoso distal, el cual, a semejanza del proximal está dentro de la corteza renal. (Fig. 15.7) El túbulo en cuestión comienza a nivel de la mácula densa que como ya se expuso está en intima cercanía con el polo vascular del corpúsculo de la misma nefrona y sigue un trayecto flexuoso hasta llegar al extremo proximal del túbulo colector en el cual vacía su contenido. El túbulo sinuoso distal es más corto que el proximal. Las células que revisten el

túbulo no son tan grandes o acidófilas como las del proximal, por tal causa dicha zona de la nefrona posee un mayor número de núcleos esféricos en su pared y en su interior es un poco más ancha. El borde luminal de las células de recubrimiento no posee un número suficiente de microvellosidades como para tener un borde estriado neto. La aldosterona que es un mineralocorticoide, es la principal hormona esteroidea producida por las células de la zona glomerulosa de la corteza suprarrenal y estimula la reabsorción del sodio en esta última porción de la nefrona. TÚBULO COLECTOR Los túbulos colectores del riñón, que representan las tributarias finas de sus principales conductos colectores ramificados, están en su mayor parte en la médula y en los rayos medulares, estas zonas se diferencian de otras partes del riñón debido a que presentan células cilíndricas o cúbicas, cuyos bordes laterales están netamente demarcados.

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Fig. 15.8.- Corte de corteza renal. Se observa la estructura del túbulo contorneado distal.

La función esencial de túbulos y conductos colectores (Fig. 15.8) es resorber agua. El efecto de la hormona antidiurética es incrementar la permeabilidad de los túbulos colectores para que la orina se vuelva hipertónica. Si no existiera estos niveles adecuados de la hormona la orina se excreta en gran volumen y es hipertónica.

RIEGO SANGUÍNEO DEL RIÑÓN A cada riñón llega una gran arteria renal que nace directamente de la porción abdominal de la aorta. Cerca del hilio del riñón, la arteria mencionada se divide en dos grandes ramas y de ellas nacen cinco arterias terminales llamadas segmentarias que llevaran sangre a una región particular del riñón. Las arterias segmentarias emiten ramas que descienden a la corteza y se conocen como interlobulares y algunas de las arterias mencionadas se dividen en ramas principales dentro de las columnas renales, aunque casi todas se ramifiquen a nivel del borde corticomedular. De ellas nacen las arteriolas eferentes del glomérulo, las ramas terminales de las arterias interlobulillares continúan y llevan sangre a los lechos capilares de la cápsula, mientras las partes de la corteza cuentan con árboles arteriales amplios, la médula renal no tiene riego arterial directo. Las arteriolas eferentes desde los glomérulos en la región externa de la corteza, vacían sangre en los lechos capilares que rodean los segmentos sinuosos proximales y distales. La sangre retorna desde los capilares corticales y medulares por el sistema de vasos que se muestra en la mitad derecha. En términos generales los vasos rectos venosos y las venas son correspondientes a los vasos rectos arteriales. En la superficie del riñón surgen venas finas desde los lechos capilares de la cápsula y desde la región superficial de la corteza y convergen en venas interlobulillares. DESARROLLO Y CRECIMIENTO DE LAS NEFRONAS El desarrollo del riñón en el hombre se ha completado al momento de nacer, de tal modo que cualquier signo de desarrollo persistente de las nefronas se considera como premadurez del bebé. Los glomérulos originales, que son los más grandes, están cerca de los vasos arqueados en tanto los que se forman en último término están en la corteza interna inmediatamente debajo de la cápsula. Los glomérulos más externos son los de menor tamaño. URÉTERES Los uréteres son largos conductos excretores rectos con pared muscular bastante gruesa, revestida de epitelio de transición. El tejido conectivo denso de la lámina propia subyacente se vuelve más laxo en sitios que se que se acerca a la capa adyacente del músculo liso. A excepción de la pelvis renal, la luz de los uréteres tiene forma estrellada.

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Fig. 15.9.- Micrografía de uréter. Se puede observar las diferentes capas que lo conforman.

Fig. 15.10.- Corte histológico de Vejiga. Se aprecia el epitelio de transición (arriba) y las fibras musculares en la parte inferior.

Los dos tercios superiores del uréter poseen dos capas de músculo liso, (Fig. 15.9) la capa interna es longitudinal y la externa circular que es la disposición inversa de la que priva en el intestino. Además, el tejido conectivo de las fibras musculares une la lámina propia con la adventicia. En el tercio inferior se advierte una capa adicional longitudinal de músculo liso. Son precisamente estas capas musculares las que a través de movimientos peristálticos comprimen suavemente la orina hacia la vejiga. La capa adventicia está conformada por tejido conectivo fibroelástico con vasos sanguíneos, linfáticos y nervios.

Los uréteres siguen un trayecto oblicuo por la pared vesical y junto con los pliegues mucosos de la pared de la vejiga que sirven como válvulas de cierre y protección de los orificios de desembocadura. VEJIGA

La vejiga es un reservorio de paredes musculares que almacena la orina antes de ser expulsada. La vejiga está revestida de epitelio de Transición (Fig. 15.10) y la distensión de sus paredes, debido al depósito de orina, provoca una extensión de su epitelio hasta que termina por parecerse a un epitelio plano estratificado.

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La lámina propia fibroelástica por debajo del epitelio vesical constituye la porción central o núcleo de los pliegues de la mucosa. Su capa profunda tiene contextura un poco más laxa y conserva una porción mayor de fibras elásticas, a esta capa a veces se la conoce como submucosa de la vejiga. La capa muscular está integrada por tres láminas que están prácticamente fusionadas entre sí, con un espesor relativo dependiendo de la zona de la vejiga. La capa adventicia de la vejiga es de naturaleza fibroelástica. URETRA La uretra es un conducto de en situación central que expulsa la orina de la vejiga al exterior del cuerpo. La uretra masculina se la estudia en aparato reproductor, por otra parte la uretra femenina será descrita a continuación. La uretra de la mujer (Fig. 15.11) es un tubo de paredes musculares bastante recto cuyo interior tiene forma semilunar en el corte transverso. En casi todo su trayecto el epitelio es estratificado o pseudoestratificado, cilíndrico con unas cuantas glándulas pequeñas que secretan moco. Sin embargo el extremo proximal de la uretra esta revestido por epitelio transicional y en el extremo distal de la uretra cambia a la forma estratificada plana no queratinizada.

Fig. 15.11.- Placa histológica de Uretra femenina. Se observa las diferentes capas que conforman la uretra. Difiere de la masculina en forma y longitud.

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HIPÓFISIS

EPÍFISIS

TIROIDES

PARATIROIDES

SUPRARRENALES

PARAGANGLIOS

ISLOTES DE LANGERHANS

SISTEMA ENDÓCRINO

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SISTEMA ENDOCRINO El sistema endocrino comprende un conjunto de órganos y tejidos del organismo que liberan un tipo de sustancias llamadas hormonas. Los órganos endocrinos también se denominan glándulas sin conducto o glándulas endocrinas, debido a que sus secreciones se liberan directamente en el torrente sanguíneo. La endocrinología es la ciencia que estudia las glándulas endocrinas, las sustancias hormonales que producen estas glándulas, sus efectos fisiológicos, así como las enfermedades y trastornos debidos a alteraciones de su función. La comunicación celular es fundamental para el funcionamiento de cualquier organismo multicelular. A nivel local, las células se comunican mediante moléculas de la superficie celular y uniones (gap), mientras que la comunicación a distancia es medida por la secreción de mensajeros químicos que activan las células interaccionando con receptores específicos. Esta secreción puede ser de cuatro tipos: � La secreción autocrina ocurre sobre todo en el control local del crecimiento celular

por sustancias como el factor de crecimiento epidérmico. � La secreción paracrina ocurre principalmente en el control local del crecimiento

celular y es un mecanismo de acción de muchas de las células del sistema neuroendocrino difuso.

� La secreción endocrina es la secreción de mensajeros químicos (hormonas) a la sangre para que actúen sobre tejidos distantes.

� La secreción sináptica se refiere a la comunicación, estructuralmente dirigida, de una célula a otra a través de sinapsis y se limita al sistema nervioso.

Las células cuya función principal es secretar sustancias mediadoras se denominan células endocrinas. Las células endocrinas se pueden clasificar en tres grupos: � Glándulas endocrinas, cuya función es la producción exclusiva de hormonas. � Glándulas endo-exocrinas que producen otras secreciones además de hormonas. � Ciertos tejidos no glandulares, como el tejido nervioso del sistema nervioso

autónomo que produce sustancias parecidas a las hormonas. HIPÓFISIS (GLÁNDULA PITUITARIA ) La hipófisis es una glándula endocrina más bien ovoide, de 1cm3 de volumen aproximadamente localizada sobre la silla turca del esfenoides. Se une al hipotálamo por medio del tallo pituitario. Por delante del tallo pituitario se encuentra el tálamo óptico; y por encima, los centros vegetativos hipotalámicos. Todas estas formaciones constituyen el conjunto hipotálamo – hipofisario. La hipófisis se encuentra constituida de dos porciones: una anterior de estructura glandular, llamada adenohipófisis; y otra posterior de estructura nerviosa, llamada neurohipófisis, que está unida por medio del tallo pituitario, al hipotálamo. En la hipófisis del ser humano, la pars intermedia es rudimentaria y poco definida en comparación con otros mamíferos y consiste en una serie de acinos de tipo glandular revestidos por un epitelio cúbico.

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Fig. 16.1.- Imagen general de la hipófisis anterior con su aspecto homogéneo en donde se puede apreciar la abundante vascularización que corresponde a capilares sinusoidales.

ADENOHIPÓFISIS O HIPÓFISIS ANTERIOR Y SU RELACIÓN CON EL HIPOTÁLAMO

La hipófisis anterior es irrigada por una fina red capilar que, al traer sangre del hipotálamo, contiene tanto hormonas estimuladoras como las inhibidoras. Estas hormonas serán las encargadas de controlar las células neuroendocrinas de la hipófisis anterior. (Fig. 16.1) La adenohipófisis está constituida por tres clases celulares: Células Cromófilas que se subdividen en acidófilas o

eosinófilas y basófilas, y las células Cromófobas.

Dentro de la clase acidófila se encuentran las células Somatotrópicas y Mamotrópicas. Por otra parte, la clase basófila está compuesta por las células Tirotrópicas, Gonadotrópicas y Corticotrópicas. A cada elemento de esta variedad celular se le atribuye la elaboración de una hormona específica. Las células Cromófobas al parecer, son las mismas células que las Cromófilas, pero en una fase inactiva. Son de menor tamaño y con menor presencia de hormona almacenada en su interior. HORMONAS DE LA ADENOHIPÓFISIS Células Somatotrópicas - Hormona Somatotropina.- Es la hormona del crecimiento óseo y de todas las estructuras del cuerpo. La hiperproducción de esta hormona produce gigantismo, generalmente por una tumoración de la hipófisis, presentada antes de los 20 años. La hipersecreción de esta hormona también produce acromegalia en el adulto ya que los huesos no pueden crecer en longitud, lo hacen entonces a lo ancho; afectando a las manos, los pies y la mandíbula inferior. La hipofunción de la hormona de crecimiento, que estimula a los cartílagos de conjunción produce enanismo hipofisiario (la talla depende de la edad a la que dejo de producir la hormona). El enanismo hipofisiario es armónico al contrario del enanismo tiroideo que es de tipo distrófico. Células Mamotropas - Prolactina.- Estimula la secreción láctea en las mujeres que han dado a luz. Para esto es necesaria la preparación previa por parte de los estrógenos y de la progesterona. Puede presentarse una tumoración a nivel de las células que producen prolactina denominado prolactinoma, el cual es el responsable de la producción de la leche sin estar embarazada. Células Tirotropas - Hormona Tiroestimulante (TSH).- Estimula a la Tiroides para que segregue mayor cantidad de Tiroxina; pero a su vez esta, cuando aumenta en la sangre, frena la producción de TSH. La actividad secretora de las células tirotropas es regulada por retroalimentación negativa.

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Fig. 16.2.- Micrografía que muestra el núcleo supraóptico del hipotálamo que es el lugar donde se elabora la hormona ADH.

Fig. 16.3.- Micrografía de la hipófisis posterior donde se observa los núcleos de

los pituicitos que son sinónimos de las células de la glía. Se aprecia la presencia

abundante de capilares fenestrados.

Células Gonadotropas - Hormona gonadotropina o gonadoestimulante.- Las gonadotropas estimulan a las gónadas para incitar el desarrollo y maduración de células germinativas y la secreción de hormonas sexuales. Son dos: la FSH y la LH. 1. Hormona Folículoestimulante (FSH): Estimula la maduración de los Folículos de

Graff y la ovulación en la mujer y en el hombre favorece en la espermatogénesis. Actúa por retroalimentación negativa.

2. Hormona Luteinizante (LH): En la mujer favorece la formación y desarrollo del cuerpo amarillo del ovario. En el hombre estimula a las células intersticiales del testículo, para la producción de la hormona Testosterona. Actúa por retroalimentación positiva.

Células Corticotropas - Hormona adrenocorticotropa (ACTH).- Estimula a la capa fascicular de la corteza suprarrenal para que elabore glucocorticoides y a la capa reticular de la corteza suprarrenal para que elabore andrógenos. Es decir la adrenocorticotropa actúa sobre las suprarrenales especialmente la zona cortical. Hormona melanoestimulante (MSH).- Estimula la pigmentación de la piel, favoreciendo la formación y distribución de un pigmento de color negro, llamado melanina, que es elaborado por los melanocitos y determina el color de la piel. NEUROHIPÓFISIS O HIPÓFISIS POSTERIOR

La hipófisis posterior se extiende hacia abajo hacia el tallo hipofisario y la silla turca. Está constituida por la oxitocina y la hormona vasopresina; esta ultima más conocida como Hormona Antidiurética (ADH). Estas hormonas no se producen en realidad en la Neurohipófisis, puesto que lo hacen en los núcleos supraópticos (Fig. 16.2) y paraventriculares del hipotálamo, reduciendo el papel de la Neurohipófisis al de un depósito.

El lóbulo posterior también contiene células gliales mejor conocidas como pituicitos, las que se supone cumplen una función de apoyo. (Fig. 16.3)

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Fig. 16.4.- Se observa en el lado derecho las concreciones de sales de calcio o calcificaciones abundantes y en el lado izquierdo la presencia del estroma glial con los núcleos de los pinealocitos.

HORMONAS DE LA NEUROHIPÓFISIS La oxitocina.- Cumple con dos funciones básicas:

1. Estimula la contracción del útero grávido, especialmente al final del embarazo,

facilitando el parto. 2. Provoca la excreción de la leche contenida en los alvéolos de las glándulas

mamarias hacia los conductos. La antidiurética ADH.- Permite la retención de agua a nivel de los riñones porque permeabiliza al tubo contorneado distal y los tubos colectores para que entre el agua. Al mismo tiempo coayuda en la eliminación de sodio por la orina. Como también tiene algún efecto vaso constrictor que eleva la presión arterial, se la denomina también vasopresina. El trastorno llamado diabetes insípida, que se caracteriza por las enormes pérdidas de líquidos es provocado por la ausencia o falta de acción de esta hormona. Se diferencia de la Diabetes Mellitus porque esta no eleva el azúcar de la sangre ni la orina la contiene. EPÍFISIS (GLÁNDULA PINEAL ) La epífisis, apéndice central del diencéfalo, tiene 7mm de largo y 5mm de ancho, es una glándula endocrina de origen neuroectodérmico. La piamadre cubre la glándula pineal, en forma de una fina lámina de tejido conectivo, de la que se extienden trabéculas y

tabiques irregulares al interior de la glándula subdividiéndola en lobulillos. Dentro de los lobulillos se advierten cúmulos de células secretoras llamadas pinealocitos. (Fig. 16.4)

TIROIDES Esta glándula es la responsable del control metabólico del organismo. La estructura de la tiroides presenta: � Grandes folículos tiroideos rellenos de coloide. � Tiroidocitos tapizando la pared de los folículos. � Células secretoras especializadas que están rodeadas a su vez de una red capilar. � Células C que son las encargadas de la producción de la hormona calcitonina,

vinculada a la regulación de la calcemia.

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Fig. 16.5.- Corte de Glándula Tiroides con objetivo de 10X. Se observa la estructura de la glándula con sus folículos tiroideos formando una especie de lobulillos.

Fig. 16.6.- Micrográfia de tiroides (40x). Se observan Células parafoliculares y células Foliculares.

La glándula tiroides es una estructura fuertemente vascularizada y está formada por dos lóbulos, que en la mayor parte de los casos se encuentran a ambos lados de la tráquea, por debajo de la base de la laringe y alrededor de ella. Su fina cápsula de tejido conectivo fibroelástico está rodeada por otra capa aponeurótica externa que es parte de la aponeurosis pretraqueal. (Fig.16.5) Los tabiques fibrosos finos en los cuales viajan vasos sanguíneos linfáticos y nervios al interior del tiroides, subdividen su parénquima en lobulillos poco delimitados, compuestos de unidades estructurales esféricas llamadas folículos tiroideos, los cuales no son otra cosa que compartimientos de almacenamiento de una glucoproteína secretora acidófila conocida como tiroglobulina que al interior del folículo recibe el nombre de componente coloide de la glándula. (Fig. 16.6) El folículo tiroideo es la unidad estructural y funcional de la Tiroides. Los folículos están dispuestos en forma muy compacta dentro de una trama fina de fibras reticulares que incorpora un extenso lecho capilar. La mayor parte de las células homogéneas en la tiroides son las del epitelio folicular, pero unas pocos se conoce como células parafoliculares (células C). Las células del epitelio folicular producen hormona tiroidea cuyas formas circulantes son la T3 y la T4. Mientras las células C se encargan de la elaboración de la hormona Calcitonina.

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Fig. 16.7.- Micrográfia de tiroides con acercamiento en la pared de los folículos para observar los dos tipos celulares presentes. Las células foliculares localizadas hacia la luz d los folículos y las células C de mayor tamaño y palidez que se encuentran hacia el borde de los folículos.

CÉLULAS FOLICULARES DEL TIROIDES Las células del epitelio folicular presentan microvellosidades en su superficie luminal. (Fig. 16.7) Estas células son las encargadas de la síntesis activa de glucoproteínas, dando origen a la tiroglobulina que es depositada mediante exocitosis en el interior del folículo. Además de la elaboración glicoproteica también cumple con la función de captar yodo del torrente sanguíneo por un mecanismo de transporte activo. Dentro de las mismas células o en íntima cercanía, se suceden una serie de fenómenos como la secreción de tiroglobulina, su yodación extracelular y su degradación intracelular para producir hormona tiroidea. Las fases que intervienen en las síntesis son: bajo la influencia de la hormona tiroestimulante, las células foliculares captan activamente tiroglobulina yodada. Como resultado de la proteólisis intracelular, los productos liberados son T3 y T4, derivados yodados de aminoácidos. Los componentes T3 y T4 que da la hormona tiroidea intervienen en forma decisiva para conservar el desarrollo, crecimiento, y función normales de muy diversos tejidos, órganos y sistemas. El efecto de la estimulación por hormona tiroestimulante incluye: � Aceleración de la velocidad de síntesis, exocitosis y yodación de tiroglobulina. � Aceleración de la endocitosis, así como de la degradación intracelular del coloide. Sin el estimulo de la hormona tiroestimulante, las células foliculares se tornan aplanadas en lugar de cúbicas. Uno de los signos de producción excesiva de hormona tiroidea (hipertiroidismo) es la protrusión de los globos oculares, alteración llamada exoftalmos.

CÉLULAS PARAFOLICULARES (CÉLULA C ) La glándula tiroides contiene una población muy dispersa de grandes células redondas y pálidas, con un núcleo central esférico. Existen porciones adelgazadas debido a las células foliculares. Las células parafoliculares no bordean directamente el coloide, quiere decir que están a un lado de los folículos. (Fig.16.7) Estas células se encargan de la producción de la Calcitonina que es una hormona hipocalcemiante con acción antagónica a la hormona paratiroidea. Cuando las concentraciones del ión calcio en el plasma exceden sus límites normales, las células parafoliculares liberan calcitonina por exocitosis haciendo que los osteocitos reabsorban iones de calcio hasta regresar a los parámetros normales.

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Fig. 16.8.- Micrográfia de glándula paratiroides. Aparecen los dos tipos celulares. Se observan abundantes células principales con núcleo intensamente basófilo. También si identifican las células oxífilas.

Fig. 16.9.- Corte histológico de glándula suprarrenal. Se identifican las dos porciones de la glándula: Corteza y médula.

PARATIROIDES El organismo tiene cuatro glándulas paratiroides dispuestas de modo que hay dos superiores y dos inferiores en relación a los lóbulos de la glándula Tiroides. Cada porción de la glándula está cubierta por una fina cápsula de tejido conectivo. La glándula es penetrada por tabiques en los que viajan vasos sanguíneos y unas cuantas fibras vasomotoras hasta tal zona. Los tabiques no dividen la glándula en lobulillos netos. En las paratiroides, las células se disponen en grandes cúmulos y cordones irregulares extraordinariamente anchos que se apoyan en las fibras reticulares abundantes en el parénquima de la glándula.

Hasta unos años antes de la pubertad. El único tipo de células secretoras de esta glándula son las células principales. Unos años antes de la pubertad aparecen cúmulos celulares con mayor cantidad de citoplasma que las principales, estas son llamadas células oxífilas (Fig. 16.8) pero aun se desconoce su funcionalidad. La hormona paratiroidea es una sustancia hipercalcemiante, elaborada por las células principales, cuyos efectos son contrarios a los de calcitonina. Las

células principales liberan la hormona en cuestión, siempre que la calcemia disminuya a un nivel menor de lo normal, siendo las células blanco para la acción de esta hormona las presentes en el tejido óseo. SUPRARRENALES Las glándulas suprarrenales son un par de masas aplanadas que están en contacto con el borde supero interno de los riñones. La glándula derecha ocupa el espacio entre el riñón derecho y la vena cava inferior. La glándula izquierda cubre la porción superior del borde interno del riñón izquierdo. Cada glándula tiene 5cm de largo, 3,4cm de ancho y un poco menos de 1cm de espesor. Están compuestas por una corteza y una médula que se diferencian en su origen embriológico, estructura y función. (Fig. 16.9)

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Fig. 16.10.- Histología de la glándula suprarrenal. Se observan las tres porciones que corresponden a la corteza de la glándula al igual que la porción medular en la parte superior.

CORTEZA SUPRARRENAL La corteza suprarrenal tiene una estructura (Fig. 16.10) formada por tres porciones: a) La zona glomerular, encargada de la secreción de aldosterona. b) La zona fasciculada, relacionada con la producción de cortisol. c) La zona reticular, que elabora los androcorticoides.

Hormonas Corticosuprarrenales (Corticoesteroides).- La corteza suprarrenal produce dos clases de hormonas esteroides: glucocorticoides y mineralocorticoides. Además también producen cantidades pequeñas de hormonas sexuales. El principal glucocorticoide es el cortisol. El cortisol actúa como una hormona catabólica en el metabolismo de proteínas, en el hígado estimula la conversión de proteínas en carbohidratos. El cortisol y la insulina hacen que los hepatocitos acumulen glucógeno, la insulina hace que los hepatocitos almacenen glucosa sanguínea en forma de glucógeno, la insulina tiene un efecto antidiabetógeno, porque tiende a disminuir la glucemia; el cortisol en cambio produce carbohidratos a partir de proteínas y tiene un efecto diabetógeno al producir hiperglucemia. Sin cortisol el sujeto muere por hiperglucemia, es decir disminuye la glucosa en la sangre por la producción inadecuada de glucosa en el hígado. El cortisol es útil porque alivia reacciones inflamatorias y suprime respuestas alérgicas. Un efecto observable en la administración del cortisol es que hace que los eosinófilos salgan de la circulación y penetren en el tejido conectivo laxo, produciendo eosinopenia que es el descenso porcentual de los eosinófilos en plasma.

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Fig. 16.11.- Corte histológico de glándula suprarrenal, con aumento en la región medular.

Mineralocorticoides.- Son hormonas que actúan principalmente en la regulación de los electrolitos y el agua de los líquidos extracelulares en particular el sodio, potasio y los cloruros. El mineralocorticoide más potente es la aldosterona, que actúa en los túbulos del riñón regulando la absorción de sodio, cloruros y bicarbonatos hacia los líquidos extracelulares. Estas hormonas son producidas en la zona glomerulosa de la corteza de la glándula, su producción es estimulada por las angiotensinas sintetizadas cuando las células yuxtaglomerulares liberan renina en la sangre. Cuando existe ausencia de esta hormona, el cuerpo elimina altas cantidades de agua y sodio, provocando polidipsia y un aumento de la concentración de magnesio en la sangre. Hormonas sexuales.- Son considerados andrógenos débiles. Las hormonas sexuales son producidas por las células de la zona reticular de la corteza suprarrenal aunque cierta parte de su síntesis se realiza en la región fasiculada. Cuando existe variabilidad en la producción de estas hormonas puede causar anomalías en el desarrollo genital del feto, por ejemplo una hiperproducción puede causar virilización en un feto femenino. La corticotropina conserva el tamaño y la función de la corteza glandular y estimula la secreción de cortisol.- Los efectos de la corticotropina en la corteza suprarrenal son de dos clases: En primer lugar, es esencial para conservar la masa de la corteza, de este modo después de la hipofisectomía, la corteza se adelgaza notablemente por depleción sustancial de la zona fasciculada. El segundo efecto de la hormona adrenocorticotrópica en la corteza suprarrenal es su efecto estimulante en la secreción hormonal. La corticotropina en exceso en situaciones de estrés, desencadena solo un incremento transitorio en la secreción de aldosterona. Sin embargo, incrementa y mantiene la producción de cortisol en la zona fasciculada y reticular. Niveles menores de corticotropina que llegan a la corteza suprarrenal en circunstancias comunes poseen el efecto de conservar la reactividad de las células de la zona gomerular a las angiotensinas, en lugar de actuar directamente para incitar la producción de aldosterona. MÉDULA SUPRARRENAL La medula suprarrenal contiene grandes células secretoras pálidas y ovoides, dispuestas en forma de cordones anastomósticos irregulares y dispuestos de tal forma que comprimen los capilares de fenestra amplia y las vénulas. (Fig. 16.11) Las células secretoras de hormona de la médula suprarrenal se conocen como células cromafines o feocromocitos debido a la coloración que adquieren gracias a la presencia de los gránulos de adrenalina y noradrenalina en su interior.

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Fig. 16.13.- Micrográfia de páncreas con aumento en un islote de Langerhans, que constituye la porción endocrina del órgano.

HORMONAS DE LA MÉDULA SUPRARRENAL (ADRENALINA Y NORADRENALINA ) La noradrenalina es un neurotransmisor producido por casi todas las terminaciones simpáticas posganglionares. La secreción de las hormonas de la médula suprarrenal en el torrente sanguíneo, básicamente adrenalina, refuerza la acción de la noradrenalina liberada en las terminaciones mencionadas, generando una respuesta simpática muy amplia. La adrenalina es más eficaz que la noradrenalina para que aumente la glucemia, el gasto cardiaco y disminuya la resistencia periférica a la corriente de sangre, aunque es menos eficaz para aumentar la presión sistólica y diastólica. Ambas hormonas intensifican la actividad del músculo estriado y el estado de alerta general del cuerpo debido a su efecto en el sistema nervioso. La noradrenalina y la adrenalina son catecolaminas y se derivan del aminoácido tirosina, que se transforma en dehidroxifenilalanina, luego en dopamina y finalmente en noradrenalina. Por su parte, la adrenalina se forma por mutilación de la noradrenalina. PARAGANGLIOS Son pequeños cuerpos que contienen células cromafines, presentes fuera de la médula suprarrenal, más comúnmente cerca de los ganglios simpáticos y en órganos tales como el riñón, el hígado, el corazón y las gónadas. Los tumores secretores de las células cromafines se llaman feocromocitomas y surgen de paraglanglios o de la médula suprarrenal. ISLOTES DE LANGERHANS (PÁNCREAS) El páncreas está compuesto de un componente exocrino acinar y uno endocrino difuso que constituye los islotes de Langerhans. Este componente endocrino consiste en cúmulos de distribución amplia, de células secretora de hormonas, que producen insulina, glucagón y somatostatina. En los cortes teñidos con H&E tienen el aspecto de islotes irregulares de color rosa pálido distribuidos extensamente entre los acinos exocrinos de color más oscuro. Para diferenciar las células insulares se necesitan métodos de tinción especial como el de Gomori. (Fig. 16.13) Gran parte de estas células son las células Beta (B) relativamente pequeñas y de color azul. En grupos pequeños alrededor de las células beta, se identifican células Alfa (A) de mayor tamaño y de color rosa. Además, poseen también células Delta y F, siendo estas últimas las menos comunes.

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CÉLULAS ENDOCRINAS DEL PÁNCREAS Como ya se mencionó, dentro de los islotes de Langerhans, se encuentran diferentes tipos celulares con una función específica. Células Alfa - Glucagón.- Los gránulos secretores que contienen glucagón de las células alfa poseen un contenido electronicodenso que llena las vesículas secretoras aun después de fijado. El glucagòn aumenta el nivel de glucosa sanguínea al estimular la formación de este carbohidrato a partir del glucógeno almacenado en hepatocitos. La liberación del glucagòn es inhibida por la hiperglucemia. Células Beta - Insulina.- Los gránulos insulinógenos secretores de las células beta poseen un centro cristalino electronicodenso de forma irregular. La insulina es secretada en reacción a la hiperglucemia y también por algunas hormonas péptidas como glucagòn, colecistocinina-pancreocimina y secretina. Sus acciones principales son estimular la captación de glucosa en varios tipos de células, y disminuir el nivel de glucosa sanguínea, al estimular la conversión de glucosa en glucógeno en los hepatocitos y miocitos, siempre que aumente dicho nivel. Células Delta - Somatostatina.- Las células delta poseen gránulos secretores más grandes y menos electronicodensos que las células alfa y beta y sus organelos secretores son menos notables. La somatostatina es una neurohormona péptida y neurotransmisora que inhibe la liberación de la hormona del crecimiento, de la insulina, el glucagón e incluso de la propia somatostatina pancreática. La regulación mutua de la actividad secretora entre las células alfa, beta y delta sugiere fuertemente alguna disposición especial que facilita la regulación directa de una célula con otra, mecanismo conocido como regulación paracrina.

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OVOGÉNESIS

OVARIOS

GENITALES INTERNOS

GENITALES EXTERNOS

APARATO REPRODUCTOR FEMENINO

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APARATO REPRODUCTOR FEMENINO El aparato reproductor de la mujer está compuesto de dos ovarios, dos trompas de Falopio u oviductos, un útero y genitales externos, además de dos glándulas mamarias. OVARIOS , OVULACIÓN Y CUERPO AMARILLO Los ovarios son órganos ovoides moderadamente de 2.5 a 5cm de largo y de ancho 1.5 a 3cm. El peritoneo tiene un pliegue llamado mesovario, une la cara anterior de cada ovario con el ligamento ancho, y el ligamento uteroovárico une la cara interna de cada ovario con el útero. Los ovocitos son producidos en forma cíclica por la corteza del ovario dentro de los folículos, durante la fase reproductora de la mujer hasta la menopausia cada 28 días los ovocitos comenzarán su maduración para sobresalir a través de la superficie del ovario, a este fenómeno se lo conoce como ovulación. El cuerpo amarillo tiene una función endócrina en la cual secreta estrógeno y progesterona, si no existe embarazo el cuerpo amarillo deja de funcionar de 10 a 11 días después de su formación y a partir de ese momento comienza a degenerarse siendo sustituido por el tejido cicatrizal. Si existe embarazo en la mujer se interrumpe la ovulación, y el cuerpo amarillo dura hasta el periodo de gestación. TRAYECTO DEL OOCITO Cuando un folículo maduro se rompe hacia la superficie del ovario salen directamente a la cavidad peritoneal, el oocito secundario junto a las células foliculares, debido a la proximidad del ovario este se dirige hacia la parte proximal de la trompa uterina. Las corrientes de líquido creadas por la actividad de los cilios y la ondulación de las fimbrias facilitan el arrastre del oocito al interior de la trompa. La función primaria de las trompas de Falopio es de llevar los oocitos liberados hacia el útero, la fecundación por lo general tiene lugar en la trompa. OVOGÉNESIS Cuando las células germinales primordiales han alcanzado la gónada genéticamente femenina, se diferencian en ovogonios. Estas células experimentan sucesivas divisiones mitóticas, y al final del tercer mes se organizan en grupos rodeados por una capa de células epiteliales planas, conocidas como células foliculares, se originan a partir del epitelio superficial que reviste al ovario. La mayor parte de los ovogonios continua dividiéndose por mitosis, pero en algunos se detiene su división celular en la profase de la primera división meiótica y forman los ovocitos primarios. Durante los pocos meses siguientes, los ovogonios aumentan rápidamente de número y al quinto mes de desarrollo prenatal las células germinales ováricas alcanzan su número máximo, estimado en 7’000000. En este momento comienza la muerte celular y muchos ovogonios se vuelven atrésicos. Alrededor del séptimo mes, gran parte de los ovogonios han degenerado, con excepción de algunos que se encuentran en la superficie. Todos los ovocitos primarios que sobreviven entran

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en la profase de la primera división meiótica y la mayoría quedan rodeados individualmente por una capa de células epiteliales planas. El ovocito primario, con las células epiteliales planas que lo circundan, se denomina folículo primordial. Aproximadamente en el momento de nacimiento, en todos los ovocitos primarios ha comenzado la profase de la meiosis I pero, en lugar de continuar con la metafase, entran en el periodo de diploteno, una etapa de reposo durante la profase. Los ovocitos primarios se mantienen detenidos en profase y no terminan su primera división meiótica hasta que se a alcanzado la pubertad. OVARIOS Son órganos ovoides moderadamente de 2.5 a 5 cm de largo y de ancho 1.5 a 3 cm. Los ovarios están situados uno a cada lado del útero por debajo y detrás de la trompa uterina. Una característica especial de los ovarios es que están cubiertos de un epitelio cúbico, están constituidos de una corteza y una médula y abundantes vasos. ESTRUCTURA Y ELEMENTOS

La superficie del ovario esta revestida de epitelio cúbico simple o epitelio germinativo. El tejido conectivo de la corteza incluye células fusiformes de estromas similares a fibroblastos, entre las cuales hay innumerables fibras finas de colágeno, dichas células y fibras están dispuestas en forma de remolino (Fig.17.1).

Cabe recalcar que la copa de la corteza que esta inmediatamente por debajo del epitelio difiere, porque posee una mayor porción de sustancia intercelular y sus haces de fibras y células están dispuestas en forma más bien paralela a la superficie de esta capa, se la conoce como túnica albugínea. Este nombre se le da justamente por el aspecto blanquecino que tiene grasas y a la pobreza en vasos sanguíneos y abundancia de substancia intercelular. FOLÍCULOS OVÁRICOS DESARROLLO FOLICULAR En la periferia del ovario, exactamente por debajo de su epitelio se encuentran los folículos que no han reaccionado a la hormona FSH y se los denomina primordiales. Contiene un oocito primario, de 25 a 30um de diámetro, y están en la fase de la meiosis I, alrededor de oocito primario está una sola capa de células epiteliales planas.

Fig.17.1.- Detalle de una sección histológica de un ovario dentro de la normalidad, que incluye dos elementos foliculares primordiales, con oocitos primarios rodeados de una única capa de células de la granulosa aplanadas.

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En la pubertad comienza la secreción cíclica de la hormona foliculoestimulante por parte de las células gonadotropas y su acción es estimular a los grupos de folículos a tener mayor desarrollo y producir estrógeno para conservar la función reproductiva de la mujer. Cada 28 días de 20 a 50 folículos primordiales reaccionan a la hormona folículo estimulante. Sus células foliculares adquieren mas receptores a la hormona foliculoestimulante y de la forma aplanada cambia a la forma cubica y después a la cilíndrica. Los oocitos primarios dentro de estos folículos en fase de maduración se agrandan y adquieren una cubierta conocido como zona pelúcida. Después el folículo se agranda por el crecimiento de su oocito primario y células foliculares, se lo conoce como folículo primario. (Fig.17.2)

En la etapa de folículo secundario (Fig.17.3), entre las células foliculares aparecen finas discontinuidades intercelulares llenas de líquido folicular, los espacios entre las células se unen hasta transformarse en un solo espacio llamado antro folicular lleno de líquido folicular nutritivo.

En la fase de maduración del folículo, la teca se diferencia en una interna vascular y una teca externa que es fibrosa, la teca interna produce líquido folicular a manera de exudado mientras que la teca externa secreta sustrato de andrógeno que pasan después por el líquido folicular, las células de granulosa que lo transforman en estrógeno.

Fig.17.2.- Corte histológico de ovario donde se observa un folículo primario.

Fig.17.3.- Microfotografía de Ovario donde aparece un Folículo Secundario.

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El folículo dominante sigue creciendo hasta alcanzar la madurez y para esa fecha, sobresale desde la superficie del ovario en forma de folículo maduro, terciario o de Graaf (Fig.17.4). La hormona luteinizante es la encargada de la maduración final del folículo.- La ovulación es estimulada por el incremento de la hormona luteinizante luego de la ovulación se acumula líquido folicular, que exuda la teca interna, luego se produce la rotura del folículo maduro el oocito secundario producido sobresale en la superficie ovárica. Aun recubierto de células de granulosa que constituye la corona radiada, el oocito secundario penetra en el extremo proximal de la trompa vecina y la célula comienza su segunda división de maduración, que llega hasta la metafase II, pero solo se completa si es fecundado el óvulo. CUERPO AMARILLO La hormona luteinizante desencadena la luteinización del folículo roto, en reacción a la hormona luteinizante las células de granulosa y tecales restantes del folículo roto se transforman en células luteínicas que constituyen un órgano endócrino de vida relativamente breve y mide de 1.5 a 2 cm. de diámetro que se conoce como cuerpo amarillo debido el color que le da el pigmento amarillo luteína a su célula. Si se produce el embarazo el cuerpo amarillo denominado entonces del embarazo aumenta de tamaño hasta 2,5 cm. permaneciendo activo hasta el final de la gestación secretando progesterona y estrógenos en cantidades suficientes para conservar el endometrio en un estado secretor hasta la novena o décima semana de la gestación. Después de ello la placenta se encarga de la producción completa de progesterona. CUERPO ALBICANS Este se forma al no producirse la fecundación y también es llamado cuerpo blanco. El cuerpo amarillo presenta cambios degenerativos en sus células luteínicas siendo reemplazadas progresivamente por tejido fibroso y tejido conectivo denso y luego de 2 meses que empezó la degeneración queda una pequeña cicatriz retorcida. (Fig.17.5)

Fig.17.4.- Folículo Terciario

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FOLÍCULO ATRÉSICO En la mujer los folículos aparecen al iniciarse la pubertad, etapa en la comienza a presentar ciclos ováricos, con la maduración de 5 a 12 folículos primordiales por mes con el fin de que uno de ellos madure y ovule en tanto que el resto se degeneran y se vuelven atrésicos. (Fig.17.6)

CAMBIOS DEL OVARIO EN LA PUBERTAD La pubertad es consecuencia de la secreción de abundantes cantidades de estrógenos. Su secreción es consecuencia de la maduración de una serie de folículos ováricos que en la pubertad comienzan a madurar en forma cíclica, como resultado de la estimulación por parte de la hormona folículo estimulante (FSH). GENITALES INTERNOS OVIDUCTOS (TROMPAS DE FALOPIO )

Cada trompa cuenta con músculo liso en su pared y células ciliadas en su epitelio. Las contracciones peristálticas de su pared muscular arrastran el contenido hacia el útero y son las encargadas de transportar el ovocito hasta el sitio donde serán implantados.

Fig.17.5.- Cuerpo albicans constituido por tejido conectivo

denso denso y tejido fibroso tiene una forma de cicatriz retorcida.

Fig.17.6.- Folículo que no llegó a madurar llegando a convertirse en atrésico.

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Miden unos 12 cm. de longitud, en su extremo proximal hay un reglón con franjas llamadas infundíbulo, que conduce a la porción más larga de la pared que es la ampolla, el interior de la ampolla esta surcado de innumerables pliegues de mucosa, a su vez, ésta llega a una porción más corta y gruesa llamada istmo que está en la porción intramural que atraviesa la pared uterina y va a dar a la superficie interior por medio del pequeño orificio uterino. La luz es estrecha cubierta por una mucosa que forma grandes pliegues donde su epitelio es cilíndrico simple, también presenta tejido conectivo laxo, denominado corion. La túnica muscular presenta una capa interna de fibras

circulares y una capa externa de fibras longitudinales. La túnica serosa está formada por tejido conectivo, vasos sanguíneos, mesotelio (Fig.17.7). ÚTERO El útero es un órgano hueco con paredes musculares gruesas, tiene paredes de 1 a 1.5 cm de espesor, integradas en una capa llamada miometrio de musculo liso y revestida por una mucosa notable llamada endometrio y cada 28 días aproximadamente la porción del endometrio que reviste la cavidad uterina muestra disgregación y es exfoliado hacia la vagina. Por fuera el útero esta cubierto por una capa serosa fina semejante a las de las trompas llamada perimetrio. La cavidad del útero desemboca en el conducto del cuello uterino, porción más baja del útero y el extremo distal del conducto cervical desemboca en la vagina.

Endometrio.- El endometrio es la capa mucosa de importancia funcional en el útero debido a que es sensible a las fluctuaciones de los niveles de estrógenos y progesterona segregados por el ovario, provocando cambios conocidos como ciclo menstrual. En el endometrio se encuentra un epitelio cilíndrico simple, glándulas endometriales (Fig.17.8) y estroma endometrial. Los primeros cuatro o cinco días del ciclo constituyen la llamada Fase menstrual, el primer día de la menstruación representa el comienzo del ciclo menstrual, seguida de la Fase proliferativa

Fig.17.7.- Se observa en la lámina capa longitudinal y capa circular de músculo liso, lámina propia, serosa y epitelio cilíndrico simple ciliado en los pliegues de mucosa.

Fig.17.8.- Se observa en la lámina un epitelio cilíndrico simple con innumerables glándulas mucosas tubulares simples llamadas glándulas endometriales y un estroma endometrial que presenta una lámina propia notable.

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estrogénica o folicular, que dura unos nueve días, en esta fase el endometrio duplica o triplica su espesor, dicha fase es estimulada por el estrógeno producido por los folículos ováricos en fase de maduración. Ulterior a la ovulación que es en el día 14 por lo general está la fase secretora, que dura aproximadamente 13 días, las glándulas endometriales comienzan a secretar y el endometrio continúa su engrosamiento. En dicha fase el endometrio está bajo la influencia de los niveles mayores de progesterona en combinación con el estrógeno, producida por el cuerpo amarillo. Cuando el cuerpo amarillo comienza a mostrar regresión se nota un decremento en los niveles de las hormonas ováricas. En este punto, el endometrio comienza la fase isquémica que dura en promedio un día, en la que la capa funcional del endometrio pasa por crisis esporádicas, cesando su riego sanguíneo local, con lo que surgen periodos de hipoxia intermitente. La necrosis isquémica resultante del endometrio ocasiona su exfoliación en la fase menstrual siguiente, que denota el comienzo de un nuevo ciclo menstrual. Miometrio.- El miometrio consiste en 3 capas de fibras lisas de las cuales la media gruesa es circular y las capas interna y externa son longitudinales u oblicuas. (Fig.17.9) La capa media del miometrio se conoce como estrato vascular. En el embarazo, los niveles elevados de estrógeno en sangre llevan a las fibras del musculo liso y miometrio a la hipertrofia y la hiperplasia, por eso el útero crece notablemente. La contracción del musculo liso del útero es desencadenada por la hormona oxitocina, por tal razón esta hormona se administra para inducir el parto.

CÉRVIX UTERINO Es la porción inferior del útero, que protruye en la vagina, el conducto esta tapizado por epitelio cilíndrico simple secretor de moco, en su lámina propia fibrosa se identifican glándulas mucosas tubulares teniendo como consecuencia que el cuello uterino este lleno de moco. El moco varía moderadamente en cuanto a viscosidad y volumen según cambios cíclicos hormonales durante el ciclo menstrual, debido a los cambios ciclos hormonales durante la ovulación, el moco es abundante y tiene una consistencia acuosa, y por esta razón, los espermatozoides ingresan con relativa facilidad por el conducto cervical. Sin embargo, después de la ovulación, el moco se vuelve mucho mas consistente y viscoso y es más difícil de penetrar este cambio es influenciado por la secreción de progesterona.

Fig.17.9.- En la placa se observa las células musculares lisas que forman haces entrecruzados

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En ciertas ocasiones las glándulas mucosas del cérvix (Fig.17.10) quedan obturadas y dan origen a los quistes de Naboth. Algunos de ellos sobresalen en la superficie de la porción del cuello uterino que penetra en la vagina se denomina a esto hocico de tenca y estas elevaciones se observan y palpan en la exploración vaginal. La capa mucosa del cuello no exfoliada en el menstruo, porque

su lámina propia no cuenta con arterias como el cuerpo uterino. A poca distancia del orificio externo del cuello del útero el epitelio cambia repentinamente de cilíndrico simple, secretor de moco, que es propio del conducto cervical, a epitelio plano estratificado no queratinizado, propio de la vagina. VAGINA La vagina es un tubo fibromuscular que se extiende desde el vestíbulo hasta el útero. En la mujer madura la vagina tiene una longitud de 7 a 9cm, pero es capaz de distenderse y alongarse en gran medida. (Fig.17.11) La vagina posee cuatro capas que son: 1) Mucosa con epitelio escamoso estratificado, 2) Lamina propia (región subepitelial), 3) Una capa fibromuscular.

Fig.17.10.- Se observa en la lamina la zona exocérvix presenta debajo una lamina propia.

Fig.17.11.- Detalle de una sección histológica de la vagina, donde observamos un epitelio escamoso estratificado y un estroma denso, con una rica trama vascular de predominio venular.

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GENITALES EXTERNOS MONTE DE VENUS Está formado por piel sobre una almohadilla de grasa subcutánea, se caracteriza por la presencia de folículos pilosos oblicuos que dan lugar al vello pubiano rizado. LABIOS MAYORES Son extensiones postero laterales del monte de Venus a ambos lados del introito vaginal. La porción central de estos dos pliegues contiene tejido adiposo y una pequeña cantidad de musculo liso. Esta zona es rica también en glándulas apócrinas y sebáceas muy desarrolladas y se hacen activas con el comienzo de la madurez sexual, mientras que las glándulas sudoríparas ecrinas, no presentan cambios. LABIOS MENORES Son finos pliegues cutáneos desprovistos de tejido adiposo, pero con abundantes vasos sanguíneos y fibras elásticas. No poseen pelos pero en su interior existen glándulas sebáceas y sudoríparas. El himen puede considerarse como la unión entre los genitales internos y externos. HIMEN Es un tabique que separa en forma parcial los espacios vaginales y vulvares. Este pliegue cutáneo se encuentra principalmente en la parte posterior del orificio vaginal. En la mujer virgen el himen constituye una membrana cuya concavidad se dirige hacia el centro del orificio vaginal, estrechándolo en parte. Luego del parto el himen puede quedar representado por pequeñas elevaciones que persisten en su lugar de inserción a las que se le denomina carúnculas. Existen 3 tipos de himen: semilunar, anular y labiado.

CLÍTORIS El clítoris está recubierto por epidermis fina carente de folículos pilosos, glándulas sebáceas, glándulas ecrinas, glándulas apócrinas y ricamente inervadas por vías sensitivas y diversos receptores. (Fig.17.12) Está formado por dos cuerpos cavernosos de tejido vascular eréctil, uno a cada lado y rodeados por una vaina fibrocolagena; un tabique central incompleto separa los dos cuerpos.

Fig.17.12.- Se observa el tabique central que separa cuerpos cavernosos y la vaina fibrocolágena

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GLÁNDULA MAMARIA El par de glándulas mamarias o senos comprende cada una 20 o más glándulas alveolares compuestas, con orificios independientes en un promontorio cónico de la mama llamada pezón, de aspecto de semiesfera. (Fig. 17.13) Histológicamente encontramos gran cantidad de tejido conectivo laxo y tejido adiposo constituyendo el estroma glandular. El parénquima está formado por los acinos mamarios, de coloración basófila, que gracias a la estimulación hormonal producen leche que contiene grandes cantidades de grasa, así como proteínas que entre las principales son la caseína, lactalbumina e IgA secretora que se suministra al neonato por el calostro, lactosa y vitaminas que es vertida hacia los conductos galactóforos, que poseen un epitelio cilíndrico simple, que a medida que se acerca al pezón, se estratifica. En la pubertad se agrandan poco a poco las glándulas mamarias y adquieren forma más o menos hemisférica, con una prominencia también mayor de los pezones. Gran parte de este incremento del tamaño de las glándulas mamarias depende de la acumulación de adipocitos en el tejido conectivo entre lóbulos y lobulillos de la mama. El estrógeno es la sustancia que produce los cambios en las glándulas mamarias de la mujer en la pubertad. Pezones.- Los pezones cuentan con abundantes terminaciones nerviosas aferentes y además muestran mayor pigmentación. Existen muchas papilas dérmicas irregulares que están muy cerca de la superficie epidérmica y la epidermis superior es muy delgada. Los principales conductos de las innumerables glándulas compuestas que integran cada seno, desembocan en orificios separados en la superficie de cada pezón, dichos conductos han recibido el nombre de lactíferos o galactóforos. Cerca de sus orificios

Fig.17.13.- Se observan lobulillos glandulares, alveolos, tejido conectivo interlobulillar, conducto excretor interlobulillar y células adiposas.

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externos, los conductos mencionados están revestidos epitelio estratificado queratinizado, en planos más profundos el pezón esta revestido de capas de epitelio cilíndrico, el tejido conectivo denso de sostén cuenta con haces finos de músculo liso, algunos dispuestos en forma circular alrededor de los conductos lactíferos. (Fig. 17.14)

Fig.17.14.- Epitelio que recubre el extremo del pezón y el que reviste a un conducto, obsérvese la vacuolización del citoplasma. Hematoxilina y eosina. 200X.

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ESPERMATOZOIDES

TESTÍCULOS

EPIDÍDIMO

CONDUCTOS DEFERENTES

VESÍCULA SEMINAL

PRÓSTATA

PENE

URETRA MASCULINA

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APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

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Fig. 18.1.- Esquema de los órganos del aparato reproductor masculino

APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

El aparato reproductor del varón (Fig. 18.1) está formado por:

• Dos gónadas, los testículos: producen espermatozoides y andrógenos (hormonas sexuales del varón)

• Un órgano copulatorio: el pene por el que son expulsados los espermatozoides al aparato reproductor femenino

• Vías y conductos que vienen de los testículos, cuyas funciones principales es de almacenar a los espermatozoides y permitirles que maduren para luego expulsarlos

• Glándulas accesorias aportan el liquido que servirá de vehículo para los espermatozoides y la secreción es bastante compleja llamada semen

Los testículos se desarrollan en el abdomen, pero descienden al escroto que es una estructura en forma de saco; la túnica dartos en la pared del escroto se contrae en reacción al frio y otros estímulos y su contracción hace que el escroto tenga menor volumen y sus paredes se arruguen. Los espermatozoides se producen dentro de una masa de túbulos seminíferos, en el estroma de tejido conectivo entre dichos túbulos epiteliales se identifican grupos pequeños de células esteroidogenas, en reacción al estimulo de la hormona leutenizante (LH) esta produce cantidades de andrógenos y testosterona, que es la hormona principal encargada de: • Estimular la formación de espermatozoides, proceso conocido como

espermatogénesis • Desarrollo y actividad secretora de las glándulas accesorias • Aparición y conservación de las características sexuales secundarias del varón. LOS TESTÍCULOS

Son órganos ovoides compactos, miden de 4 a 5cm de longitud y tienen en su borde superior y posterolateral el epidídimo, de forma semilunar. La capa mesotelial representa la porción visceral de la túnica vaginal del testículo, cubierta membranosa de un saco seroso evaginado desde el peritoneo. En el plano profundo de la capa mesotelial se advierte una capa gruesa de tejido conectivo denso denominada túnica albugínea, de aspecto blanco fibroso. Desde la túnica se extienden tabiques fibrosos al interior de testículo y los subdividen en lobulillos incompletos; el borde posterior de los testículos se lo conoce como mediastino testicular y en este desembocan los extremos de los conductos seminíferos que comprende cada lobulillo.

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El parénquima testicular lo componen los túbulos seminíferos, (Fig. 18.2) aquí se encuentran dos importantes grupos celulares del testículo que son las células de Sertoli y las Espermatogonias. Se conocen como células de Sertoli a las constitutivas cilíndricas de sostén de los tubos seminíferos, por otra parte las espermatogonias son las células precursoras de los espermatozoides que llegarán a la madurez mediante un proceso conocido como espermatogénesis. Por fuera de la membrana basal de

cada túbulo seminífero existe tejido conectivo laxo que contiene una o más capas de células meioides contráctiles y capaces de generar una serie de contracciones rítmicas. En el espacio intertubular se encuentra otro tipo celular conocido como células de Leydig, cuya función principal es secretar Testosterona. FASES DE LA ESPERMATOGÉNESIS

Espermatogonias.- En las paredes gruesas de los túbulos seminíferos se identifican fases del desarrollo de las células germinativas y también Espermatogonias esféricas y están al lado de la membrana basal que la rodea. Hay tres tipos de Espermatogonias: � Tipo A pálido son también llamadas “progenitoras” en (fase de ciclado)

relativamente indiferenciadas y pueden mostrar proliferación mitótica extensa. � Tipo A oscuro células idénticas que permanecen fuera del ciclo. � Tipo B mediante la mitosis forman espermatocitos primarios. Espermatocitos Primarios.- Los espermatocitos primarios comienzan la profase de meiosis I, cuya primera fase es de leptoteno. Cromosomas dobles (d) visibles en esta fase son finos y delicados. En la fase de cigoteno, los cromosomas homólogos forman pares conocidos como bivalentes.

Los espermatocitos segundarios.- Son menores que en los primarios y están en las capas medias y más superficiales del epitelio seminífero (Fig. 18.3) Las células hijas de un espermatocito secundario reciben el nombre de espermátides, unas células redondas bastante pequeñas con un núcleo esférico. Las espermátides se transforman en espermatozoides cambio llamado espermatogenesis.

Fig. 18.2.- Microfotografía de túbulos seminíferos conformando el parénquima testicular.

Fig. 18.3.- Microfotografía donde se observan los diferentes grupos celulares presentes en los túbulos seminíferos

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Espermiogénesis.- Última fase de la espermatogenesis y es la fase principal de la transformación, comprende la región del golgi y el núcleo. ESPERMATOZOIDES Cada espermatozoide está compuesto de una cabeza, una pieza media que representa la porción proximal de la cola y la fracción principal de la cola. La cabeza elipsoide, un poco aplanada contiene el núcleo, que es relativamente rígido y está lleno de cromatina muy condensada. El extremo anterior del núcleo está recubierto del capuchón cefálico acrosómico. La pieza media y el resto de la cola comprenden el flagelo. La pieza media y el resto de la cola comprenden el flagelo. La pieza media también incorpora la vaina mitocóndrica y una pequeña cantidad de matriz citoplásmica. El resto de la cola consiste en una pieza principal y pieza terminal. (Fig. 18.4) La fertilidad del varón depende del número total de espermatozoides y de la proporción adecuada de las células morfológicamente normales en el semen. Incluso 80% del volumen de una eyaculación está compuesto de las secreciones líquidas globales de vesículas seminales y la próstata. El número de espermatozoides en la eyaculación excede de 100 millones de células por mililitro de semen, en un volumen promedio de 3ml. de eyaculación. Cuanto menor sea el número de espermatozoides, menores serán las posibilidades de fecundidad y los varones con recuentos menores de 20 millones de estas células por mililitro suelen ser estériles. CÉLULAS TESTICULARES

CÉLULAS DE LEYDIG Las células testiculares de origen mesenquimatoso que produce testosterona están distribuidas en forma difusa, en islotes aislados en tejido conectivo laxo, que están entre los túbulos seminíferos y por ello se le conoce como células Leyding, de unos 20 m de diámetro, son bastantes grandes con núcleo esférico típico y en su mayor parte están cerca de capilares sanguíneos o linfáticos no fenestrados. (Fig. 18.5)

Fig. 18.4.- Microfotografía de espermatozoides donde se identifican sus partes con aumento 120X

Fig. 18.5.- Microfotografía de células de Leydig en los túbulos seminíferos con aumento 120X

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La región periférica de su citoplasma suele ser pálida, por acumulación de gotitas de lípido y a veces también hay pigmentos lipocromo. Con el Microscopio electrónico se advierte un extenso retículo endoplasma tico liso que constituye el signo característico inclusiones de cristaloides llamadas cristales de Reinhe cuya importancia funcional se desconoce. CÉLULAS DE SERTOLI Los bordes lateral y luminal de las células de Sertoli son suficientemente irregulares para que sea difícil identificarlos con el microscopio común. Los huecos aparentes entre las células y también sus bordes irregulares son consecuencia de que generaciones consecutivas de células progenitoras germinativas en diferenciación pasan repetidamente entre de Sertoli, en su trayecto hacia la luz del túbulo. Durante toda su formación, las células progenitoras en proliferación y diferenciación, ocupan “Huecos” individuales en el citoplasma periférico de las células de Sertoli. Las células de Sertoli producen el líquido testicular, secreción que pasa por la luz de los túbulos seminíferos. BASES HORMONALES DE LA FUNCIÓN TESTICULAR Se necesita cantidades adecuadas de hormona luteinizante (LH) y foliculo estimulante (FSH) para conservar los niveles normales de actividad espermatogenea. Algunas pruebas sugieren que las necesidades de la hormona folículo estimulante son mayores durante la maduración de espermatides; la testosterona secreta en reacción a la hormona luteinizante, constituye un factor de mayor importancia en las fases impacientes de la espermatogenesis. La hormona folículo estimulante producida por las células gonadotropas de la adenohipofisis estimula las células de Sertoli en los túbulos seminíferos, para secretar una proteína ligadora de andrógeno (ABP); dicha proteína importante pasa continuamente a la luz de los túbulos seminíferos de los espacios intercelulares cercanos a ella. EPIDÍDIMO El epidídimo está formado más bien por un tubo largo contorneado, llamado conducto epididimario. (Fig. 18.6) Las asas y vuelta del tubo están cubiertas por una capa fibrosa fina, que representa el equivalente de la túnica albugínea, y una capa visceral superficial de la túnica vaginal. De la túnica vaginal desde el polo superior del testículo emergen varios conductillos eferentes, y cada uno de ellos muestra acodamiento irregular y enrollamiento sobre sí mismo, de tal forma que constituye una pequeña masa cónica.

Fig. 18.6.- Microfotografía de epidídimo adulto. Se observa estructura similar a los túbulos seminíferos, la diferencia radica en los tipos celulares ausentes en el epidídimo.

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Los espermatozoides, que en esta etapa aun no poseen motilidad eficaz, son transportados por actividad ciliar hasta el conducto epididimario, tubo fuertemente contorneado que, junto con el tejido conectivo de sostén, comprende el cuerpo y la cola del epidídimo. El conducto epididimario o una serie de conductos que culminan en el exterior del organismo, no poseen cilios móviles y en vez de ellos cuentan con grupos notables de micro vellosidad extralargas, con relativa inmovilidad, que se conocen como estéreo cilios. El conducto epididimario esta revestido de epitelio cilíndrico seudo estratificado con estero cilios. CONDUCTOS DEFERENTES Los conductos deferentes son un par de tubos musculares rodeados con tres capas de

músculo liso, cada uno de 30cm. aproximadamente, que conectan el epidídimo con los conductos eyaculatorios intermediando el recorrido del semen entre éstos. (Fig. 18.7) Durante la eyaculación los tubos lisos se contraen, enviando el semen a los conductos eyaculatorios y luego a la uretra, desde donde es expulsado al exterior. El epitelio cilíndrico pseudo estratificado de este conducto cuenta con estereocitos. Su lámina fibroelástica con funciones de sostén posee funciones de sostén.

En la zona en que el conducto deferente se vuelve parte del cordón espermático por su adventicia elástica está unido al músculo estriado vecino. La vasectomía.- Es un método de anticoncepción en el cual los vasos deferentes son cortados impidiendo la salida de los espermatozoides por la uretra, y una vez practicado el semen sólo comprende secreciones provenientes de las glándulas accesorias. VESÍCULAS SEMINALES Cada vesícula es una estructura alargada de 5 a 7cm de longitud, desemboca en el extremo lejano de un conducto deferente, formado por vueltas y enrollamientos unidos por tejido conectivo. La pared está constituida por tres capas: una externa hecha de tejido conectivo fibroso; una capa media compuesta por músculo liso y otra mucosa. El epitelio mucoso está dispuesto en pliegues por lo que la gran área de epitelio secretor facilita la distensión de la vesícula con la secreción almacenada. La actividad secretora normal de las vesículas depende de que en la circulación existan niveles adecuados de testosterona.

Fig. 18.7.- Microfotografía de conductos deferentes. Se observan las diferentes capas musculares de estos conductos.

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PRÓSTATA La próstata semejante a una nuez en forma y tamaño, rodea a la uretra en el punto en que esta sale de la vejiga. Es de consistencia firme y está rodeada por una capsula fina, que contiene tejido conectivo y fibras lisas. El parénquima prostático está compuesto de un gran número de glándulas individuales que desembocan por medio de varios conductos en la región prostática de la uretra y está envuelta por un estroma constituido por músculo liso y tejido conectivo fibroso. (Fig. 18.8) Se identifican tres porciones glandulares en la próstata. La más interna formada por glándulas mucosas, la zona medial contiene glándulas submucosas y la porción externa formada por glándulas principales que aportan en mayor proporción a la secreción. Los conductos eyaculadotes subdividen a la próstata en tres lóbulos imperfectos, que a su vez se subdividen en lobulillos irregulares compuestos de unidades secretoras túbuloalveolares que producen secreción y tienen capacidad para almacenarla. Las unidades secretoras conocidas, como adenómeros prostáticos, están recubiertas por un epitelio cilíndrico alto y por debajo del epitelio existe una lámina propia con abundantes capilares. PENE El cuerpo del pene contiene tejido eréctil dispuesto en forma de tres cilindros largos llamados cuerpos cavernosos, estructuras que van a estar rodeadas por aponeurosis, tejido conectivo laxo, cada cuerpo cavernoso va a estar rodeado por una capa llamada túnica albugínea y cada uno posee en su interior tramas vasculares revestidos de endotelio y separados por traveculas compuestas de tejido fibroelástico. Existe otra estructura llamada cuerpo esponjoso, en sentido ventral a los dos anteriores y rodea a la uretra. El cuerpo esponjoso termina en el glande. La capa fibrosa que rodea al cuerpo esponjoso es más elástica. (Fig. 18.9) El tejido eréctil en sí está constituido por capilares, tejido conectivo laxo, fibras de músculo liso y terminaciones nerviosas. Todos estos elementos son los responsables de la erección.

Fig. 18.8.- Microfotografía de próstata donde se aprecian los adenómeros prostáticos junto al estroma de tejido fibroelástico.

Fig. 18.9.- Microfotografía de pene donde se observan los cuerpos cavernosos y el cuerpo esponjoso

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Mecanismo de erección.- La erección del pene es una respuesta parasimpática involuntaria, desencadenada por la relajación del músculo liso de las paredes de las arterias que llevan sangre a los cuerpos cavernosos, sin embargo el cuerpo esponjoso no adquiere tanta turgencia como los cavernosos porque su vaina es más elástica. Después de la eyaculación el pene vuelve a su estado flácido, porque el músculo liso de las paredes arteriales recupera su tono original por medio de un estímulo simpático. URETRA DEL VARÓN La uretra del varón tiene tres partes: la uretra prostática revestida por epitelio de transición. La porción corta de la uretra que atraviesa el diafragma urogenital, es la membranosa, también revestida de epitelio cilíndrico estratificado. La porción más larga de la uretra es la esponjosa o peneana, esta revestida por epitelio cilindrico estratificado, pero es sustituida por otro escamoso estratificado en la región distal de la fosa navicular, ensanchamiento terminal de la uretra del pene. (Fig. 18.10) En el extremo proximal de la uretra esponjosa se abren las válvulas bulbouretrales, que secretan una sustancia viscosa si el varón muestra excitación sexual, también junto con la porción distal de la uretra esponjosa se identifican pequeñas glándulas uretrales que secretan moco.

Fig. 18.10.- Microfotografía de uretra del varón a la altura del pene.

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19

OJO

OÍDO

OJO Y OÍDO

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OJO Constituyen órganos singulares e irremplazables de sentido especial, que codifican la información visual y que da a la persona el sentido de la vista. Su estructura recuerda las viejas cámaras oscuras. Las complejidades del ojo son mucho mayores que las de cualquier cámara, por más moderna que sea, y el mecanismo singular por el que el ojo enfoca la imagen de un objeto cercano nunca ha sido emulado, porque depende de las propiedades físicas especiales del tejido del cristalino. PARED DEL OJO Está compuesta de tres capas. Una externa de sostén, y está hecha de tejido conectivo fibroso denso, representada por la esclerótica, lámina dura y blanca, y es el blanco del ojo que se descubre a simple vista. La capa media de la pared del ojo se conoce como capa o tracto uveal, rodea el contenido gelatinoso del ojo a semejanza de la piel de una uva oscura. La capa más interna de la pared del ojo se llama retina, zona compleja compuesta de retina nerviosa, contiene una capa de epitelio cúbico simple pigmentado, conocido como epitelio pigmentado de la retina, por la abundante melanina que contiene. El ojo posee cuatro componentes transparentes, conocidos como medios refringentes. El primero es la córnea, por detrás se encuentra el segundo medio refringente, llamado humor acuoso, que proviene de los capilares fenestrados que están debajo del epitelio ciliar. El cuarto medio refringente es el cuerpo vítreo, que ocupa la cámara relativamente grande de igual nombre en el ojo. CÓRNEA Representa la parte anterior de la capa de apoyo de la pared del ojo. Es transparente, avascular y su radio de curvatura es menor que el del ojo en su totalidad. Cuando queda al descubierto, es vulnerable a abrasión y a otros traumatismos. La córnea está integrada más bien por tejido conectivo ordinario denso llamado sustancia propia, que es transparente a pesar de poseer una cantidad de sustancias intercelulares y células. Está cubierta por epitelio escamoso estratificado no queratinizado y en su porción posterior está recubierta por una sola capa de células endoteliales. (Fig. 19.1)

Fig. 19.1.- Placa histológica de la córnea

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La córnea recibe nutrimentos por difusión desde el humor acuoso y de los capilares esclerales cerca a la unión esclerocorneal. La capa mencionada debe obtener su oxigeno del aire y sus necesidades de intercambio gaseoso suficiente deben ser tomadas en consideración. ESCLERÓTICA Es una capa resistente de tejido fibroso blanco que contiene haces de fibras colágenas, y entre ellas fibrocitos aplanados. (Fig.19.2) La esclerótica es lo suficientemente gruesa para que pueda suturarse desde el exterior, sin que la aguja penetre en la capa media vascular de la pared del ojo. En adultos, tiene la suficiente resistencia para soportar mayor presión intraocular, en caso de surgir. Se caracteriza por que está formada por 3 capas: � Fusca: es la capa más interna y

contiene abundantes vasos. � Fibrosa: está compuesta de manera

fundamenta. por fibras de colágeno. � Epiesclera: es una membrana que facilita el deslizamiento del globo ocular con las

estructuras vecinas. COROIDES

Es la parte de la capa vascular o media de la pared del ojo que está en la porción posterior del órgano, es decir, por detrás del cuerpo ciliar. Únicamente tiene de 0.1 a 0.2mm de espesor, y consiste de 4 componentes que son: epicoroides, capa vascular, coriocapilar y membrana de Bruch. La epicoroides, es una zona transicional, integrada más bien por fibras elásticas unidas a la esclerótica. Las fibras intercelulares están dispuestas de

6 a 10 láminas finas interconectadas dentro de las cuales están los melanocitos, fibrocitos y macrófagos. (Fig. 19.3)

Fig. 19.2.- Membrana de color blanco, gruesa, resistente y rica en fibras de colágeno.

Fig. 19.3.- Corte de ojo. Se muestra la estructura histológica de la Coroides.

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La capa vascular contiene arterias y venas coroideas flexuosas y las cuatro venas vorticosas que reciben sangre de las venas coroideas. La capa coriocapilar es una sola lamina con capilares fenestrados extraordinariamente anchos, y son los únicos capilares en la coroides. Llevan sangre al tercio externo de la retina, sitio en que están los fotorreceptores. CUERPO CILIAR La coroides se continúa con el cuerpo ciliar, estructura que se extiende hacia delante hasta el punto en el que una franja angosta de esclerótica, conocida como espolón de esclerótica, sobresale hacia adentro. Es un engrosamiento de la capa media de la pared del ojo, asume forma anular en la cara interna de la esclerótica, por detrás del mismo nombre. Las fibras del músculo ciliar pueden ejercer presión en 3 direcciones, lo que se les considera como 3 grupos funcionales separados. Las fibras meridianas nacen de la epicoroides cerca del cuerpo ciliar, y pasan hacia delante al extremo de espolón de esclerótica. (Fig.19.4)

Para explicar la forma en que la contracción del músculo ciliar cambia el contorno del cristalino y enfoca la imagen de un objeto cercano, es necesario describir dicha estructura y sus mecanismos de suspensión. CRISTALINO Semeja a la córnea en su transparencia y ausencia de vasos. A diferencia de ella, está integrado por completo de células epiteliales modificadas y no posee tejido conectivo. Es importante recordar que el ectodermo del cristalino se invagina para formar la vesícula del cristalino, que más tarde se oblitera y separa del ectodermo superficial La cavidad central de la vesícula termina por desaparecer y esta última se desplaza hacia adentro para asumir poco a poco una forma biconvexa.

Fig. 19.4.- Procesos Ciliares donde se observa el epitelio pigmentado y el epitelio no pigmentado.

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Al continuar el desarrollo del cristalino, las células cilíndricas altas que constituyen su pared posterior se alargan, pierden su núcleo y se diferencian en estructuras transparentes y alargadas, conocidas como fibras.

La zona germinativa del cristalino es la banda marginal de epitelio que está alrededor de su periferia (Fig.19.5). El borde se conoce como región ecuatorial porque está en un punto medio entre los dos polos, el anterior y el posterior. El crecimiento tiene lugar al surgir nuevas células epiteliales dentro de la zona germinativa del borde ecuatorial y su diferenciación continua en nuevas fibras que se agregan en dicho borde, por dentro de la cápsula y por atrás del ecuador. Se piensa que la síntesis de proteínas continua por un lapso dado en las fibras recién formadas y dado que tales estructuras carecen de núcleo, necesitaran la presencia

de ARNm de larga vida. La cápsula del cristalino es una membrana basal gruesa, compuesta por células epiteliales anteriores y fibras. El cristalino está sometido a fuerzas tensionales con las que asume una forma más o menos globular. ZÓNULA Y MECANISMO DE ACOMODACIÓN El cristalino está fijado al cuerpo ciliar por medio de la zónula, a veces conocida por el ligamento suspensor del cristalino; es una estructura muy compleja compuesta de fibrillas y haces de ellas, entre las cuales el humor acuoso circula libremente. Acomodación.- La contracción de las fibras del músculo ciliar junto a la esclerótica en la región del espolón desplazan hacia afuera y adentro la porción del cuerpo ciliar a la que está unida la zónula. La zona de fijación zonular al cuerpo queda por detrás de a zona de unión al cristalino, razón por la cual, dicho mecanismo relaja la tensión, en la zónula y permite que el cristalino que está siempre a presión, asuma una forma más globular. Esta contracción muscular es necesaria para ver los objetos cercanos y es la explicación del cansancio de los ojos después de innumerables acomodaciones. La acomodación se vuelve cada vez más difícil cuando el cristalino pierde su elasticidad por el envejecimiento. IRIS Y ÁNGULO IRIDOCORNEAL El iris es un diafragma circular situado entre las cámaras anterior y posterior del ojo; la pupila es su abertura central ajustable. El borde pupilar está un poco más adelante en relación a su periferia.

Fig. 19.5.- El cristalino está integrado por completo de células epiteliales modificadas y no posee tejido conectivo.

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El iris está formado por 2 músculos conocidos como esfínter y dilatador de la pupila, los cuales son los encargados de la regulación automática del diámetro del orificio para que así penetre la cantidad exacta de luz. En su estructura posee células con melanina que confieren una diversidad de colores a esta zona. (Fig. 19.6) El esfínter de la pupila es una banda circular de fibras de músculo liso situada en el borde pupilar del iris, y el aumento de su tono hace que disminuya el diámetro pupilar y aumente la presión entre la cara posterior del borde pupilar y la porción de la superficie anterior del cristalino que está en contacto con el iris. En el llamado ángulo (Fig. 19.7) localizado detrás del limbo, se extiende hacia delante y adentro el espolón de esclerótica. Por delante penetra un surco en la porción interior de la esclerótica y es el interno de este órgano.

La porción inferior del surco interno de la esclerótica está ocupado por una trabécula laxa de tejido conectivo cuya porción interna está dispuesta en una serie de láminas trabeculares. Los espacios trabeculares en las hojas, antes conocidas como espacios de Fontana, se comunican libremente con la cámara anterior.

Fig. 19.6.- Corte histológico de la cara posterior del iris.

Fig. 19.7.- Ángulo esclero-irido-corneal.

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CUERPO VÍTREO Llamada también humor vítreo, es una masa avascular de sustancia transparente, intercelular y gelatinosa, aunque se desconoce con exactitud cuales células intervienen en su formación, está delimitada por la capa más interna de la retina; el epitelio ciliar que cubre el cuerpo ciliar y sus procesos. Si se pierde parte del cuerpo vítreo, por ejemplo, por algún método quirúrgico, pueden separarse las dos capas internas de la retina. La periferia del cuerpo vítreo está adherida a la membrana limitante interna de la retina, que representa una membrana basal y su adherencia a la papila del nervio óptico es muy notable. A través del cuerpo vítreo, pasa el conducto hialoideo o de Cloquet, este conducto que va desde la papila óptica hasta la cara posterior del cristalino, por lo regular no se lo identifica en la vida posnatal, a veces persisten porciones de la arteria hialoidea primitiva. La sustancia del cuerpo vítreo es un gel coloidal muy hidratado y viscoelástico, que contiene acido hialurónico en forma de hialuronato de sodio, contiene los constituyentes de menor peso molecular que existen en el humor acuoso. Cuando se lo desnaturaliza por fijación muestra una estructura fibrilar con el microscopio común. RETINA Cuando surge inicialmente la retina en una vesícula óptica, está integrada por dos capas, porque la pared anterior de la vesícula se invagina en la mitad posterior de ella de manera tal que se forma una copa o cáliz óptico de dos capas. La capa externa del cáliz da origen al epitelio pigmentado de la retina y la interna termina por diferenciarse en la retina nerviosa. Es importante mencionar cuando se le aplican los adjetivos externa e interna a la retina, siguen siendo válidos en la misma forma que se refieren al ojo en su totalidad. Las diez capas de la retina.- La porción fotorreceptora de cada bastoncillo o cono esta por fuera del tejido nervioso restante en la retina nerviosa. La capa más externa de la retina, es el epitelio pigmentado, la segunda es la plexiforme externa, la siguiente es la capa nuclear interna, la cuarta es la plexiforme interna, la siguiente es la de células ganglionares y la última capa interna importante de la retina está compuesta de fibras nerviosas retinianas. (Fig. 19.8)

Fig.19.8.- Retina: células bipolar, amacrina, ganglionar, conos.

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Bastones y conos de la retina.- La retina de los animales nocturnos cuenta en forma típica con bastones, en tanto que la de los animales con actividad diurna posee más bien conos. Los bastones producen imágenes con diversos tonos de blanco y negro; los conos están adaptados para actuar en la luz brillante y se encargan de la resolución de los detalles finos y de la visión de colores. ACCESORIOS DEL OJO (ANEXOS) El ojo posee algunas estructuras accesorias llamadas anexos, y las más importantes son la conjuntiva, párpados y glándulas lagrimales. CONJUNTIVA La porción blanca del ojo está cubierta de una fina membrana mucosa y transparente, conjuntiva bulbar, y la capa que recubre los párpados en su interior es la conjuntiva palpebral. Posee un epitelio es cilíndrico estratificado, y está compuesto de tres capas: una basal de células cilíndricas, otra media de células poligonales y otra superficial de células escamosas. (Fig. 19.9) Las células superficiales cuentan con microvellosidades en su superficie libre. En la mayor parte de su conjuntiva palpebral no se observa la capa media. Al acercarse el epitelio al borde palpebral, cambia a plano estratificado, que termina de fusionarse con la epidermis. La sustancia o lámina propia de la conjuntiva está integrada por tejido conectivo fibroso fino, que es particularmente laxo sobre la esclerótica, y dentro hay cúmulos de linfocitos. Esta lámina termina por fusionarse con una trama más profunda y gruesa de tejido conectivo colágeno y elástico. PÁRPADOS La cara anterior está cubierta de piel fina y delicada, que cuenta con folículos pilosos, pelos muy finos y algunas glándulas sebáceas y sudoríparas. Su dermis tiene una textura laxa. Cada parpado está reforzado por la lamina tarsal, que está por delante de la conjuntiva palpebral. GLÁNDULAS LAGRIMALES Las lágrimas son producidas por la glándula lagrimal y por glándulas accesorias de este tipo. Se desarrollan a partir de la conjuntiva y son de tipo tubuloalveolar seroso compuesto. La secreción es moderadamente alcalina y contiene lisozima, enzima

Fig.19.9.- El epitelio es, de manera característica, cilíndrico estratificado, y está compuesto de tres capas: una basal de células cilíndricas, otra media de células poligonales y otra superficial de células escamosas.

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bactericida. El parpado distribuye de manera uniforme la capa de lágrimas sobre la córnea y la conjuntiva, y permite que estén siempre húmedas las superficies el descubierto. Cerca del extremo del borde libre de cada párpado hay una pequeña papila lagrimal y en su vértice hay una abertura llamada punto, y a partir de él, las lágrimas normalmente son drenadas por medio de los conductillos, el saco lagrimal y por el conducto lácrimonasal. El punto y los conductillos lagrimales están revestidos de epitelio plano estratificado no queratinizado, al igual que el conducto lagrimal y el conducto lácrimonasal. OÍDO Se haya formado por tres partes claramente identificables que son: Oído externo, oído medio y oído interno. El oído no solo es responsable de la audición sino también del equilibrio, puede parecer curioso que los órganos terminales relacionados con la conservación del equilibrio guarden tan estrecha relación con los órganos terminales de la audición. ESTRUCTURA GENERAL El oído externo está formado por una estructura apendicular, la oreja, y un conducto llamado meato auditivo externo que desde la oreja penetra al interior del cráneo hasta llegar a una pequeña cavidad situada en la porción petrosa del temporal conocida como la caja del tímpano u oído medio, en esta parte del oído hay una membrana (membrana timpánica) la cual tiene como función separar el oído externo del oído interno. (Fig.19.10)

Fig.19.10.- Esquema que muestra las tres porciones que componen el oído.

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OÍDO INTERNO Oído interno posee terminaciones nerviosas especializadas en la captación de los estímulos sonoros, esta sección se haya formada por una serie de tubos membranosos en conjunto con dos sacos membranosos los mismos que se encuentran llenos de un liquido llamado “endolinfa”, este sistema adopta la forma de un laberinto por lo cual se lo llama laberinto membranoso el cual se halla unido ha espacios y cavidades en el hueso lo cual constituye el denominado el laberinto óseo. La porción más dilatada del laberinto óseo se halla situada en la parte más profunda del hueso dentro de la pared interna del oído medio, esta parte recibe el nombre del vestíbulo, hay dos ventanas en la pared ósea anteriormente descrita una que separa el oído medio y se encuentra llena de aire y el vestíbulo del laberinto óseo que se encuentra llena de liquido las cuales reciben el nombre la superior ventana oval, la inferior redonda.

En el interior del oído existe una cadena de huesecillos que son el martillo, yunque y estribo siendo el primer huesecillo se une a la membrana del tímpano mientras que el último une su borde libre firmemente a la ventana oval y es así como las vibraciones son transmitidas a la perilinfa del vestíbulo. (Fig.19.11) La porción que asemeja a una concha se llama “cóclea”, cerca de esta hay

tubos óseos que reciben el nombre de conductos semicirculares hay dos sacos en el laberinto

membranoso uno anterior y pequeño llamada sáculo y una posterior llamada utrículo. El órgano terminal de la audición está formado por una cinta estrecha de células neuroepiteliales y fibras dispuestas a lo largo del conducto coclear esta estructura recibe el nombre de órgano de Corti. (Fig. 19.12)

Fig.19.11.- Oído Interno: Órgano de Corti, Conducto Coclear, Membrana de Reissner.

Fig.19.12.- Placa histológica del oído interno. Se observa la cóclea, el vestíbulo y los canales semicirculares.

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OÍDO EXTERNO OREJA En el hombre es una estructura vestigial que apenas puede moverse tiene poco valor para localizar los sonidos o protegen el oído; conserva su forma porque contiene fibrocartílago elástico amarillo, está cubierta por piel en ambos lados pueden encontrarse folículos pilosos con glándulas sebáceas dispersas por la dermis en la parte baja de la oreja hay lóbulos se trata de una masa de grasa. (Fig.19.13)

MEATO AUDITIVO EXTERNO Este conducto que va para el tímpano está revestido de epitelio plano estratificado de la piel, también agregados de glándulas tubulares ceruminosas estas están revestidas de células cuboides altas o cilíndricas. La secreción combinada de las glándulas sebáceas y ceruminosas forma el cerumen que se puede acumular y evitar el exceso de ruido. MEMBRANA TIMPÁNICA La capa epitelial externa se continúa con el epitelio plano estratificado que reviste el meato auditivo. El epitelio de la mucosa del oído medio se va aplanando hasta constituir una capa de células cuboides formando el revestimiento interno del tímpano, la porción fibrosa media se halla formada por dos capas de fibras colágenas dispuesta de manera circular y radial. La parte más alta del tímpano es delgada y fraccionada porque carece de relleno colágeno recibe el nombre de Pars flacciada o membrana de Schrapnell. OÍDO MEDIO También llamada caja del tímpano es una pequeña cavidad situada dentro del hueso y revestida de epitelio, en la cavidad timpánica se consideran cuatro paredes, un techo y un suelo. La pared externa está formada principalmente por la membrana timpánica y entre las paredes anterior e interna queda un espacio para un conducto denominado trompa de Eustaquio que se dirige hacia delante y se comunica con la nasofaringe. A su vez este oído alberga 3 huesecillos, 2 músculos y 1 nervio. La cavidad timpánica se continúa de espacios alveolares situados en el hueso, las cavidades neumáticas mastoideas pueden ser afectadas por infecciones que se propagan por todo el oído.

Fig.19.13.- Placa histológica de oreja. Se observan las capas de esta estructura, principalmente las capas de epitelio que poseen folículos

pilosos y glándulas sebáceas.

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HUESECILLOS Los tres huesecillos del oído medio (Fig. 9.14) son el martillo, yunque y el estribo. Los huesecillos transmiten las vibraciones originadas en la membrana timpánica hacia la pared interna del oído medio, para ello el mango del martillo está firmemente unido a la membrana timpánica y transmite las vibraciones al yunque, este la hace llegar al estribo, cuya base encaja perfectamente a la ventana oval.

MÚSCULOS En total de dos se alojan en la cavidad timpánica son el tensor del tímpano y el del estribo, el primero llamado músculo del martillo que se encuentra en un conducto óseo por encima de la trompa de Eustaquio, su tendón cruza la cavidad timpánica para insertarse en el mango del martillo, al final el músculo del estribo se halla proyectada hacia una superficie piramidal dentro del mismo hueso. VENTANA REDONDA Esta porción es móvil por ser una membrana bastante elásticas que cierran la ventana redonda a modo de cristal flexible. La membrana tiene un núcleo de tejido conectivo y está revestida en la superficie del oído medio por mucosa, en su cara interna se halla

recubierta por tejido conectivo del espacio peri linfático del vestíbulo VENTANA OVAL La base del estribo se adapta a ella, su porción periférica está unida al anillo cartilaginoso de esta por un ligamento anular compuesto de fibras colágenas y elásticas gruesas. (Fig. 19.15)

Fig.19.15.- Corte de oído medio con acercamiento a la estructura correspondiente a la ventana oval, lugar donde se acopla el estribo para transmitir las vibraciones.

Fig.19.14.- Placa de oído. Se muestra la porción correspondiente al oído medio y sus huesecillos.

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NERVIOS El nervio de la cuerda del tímpano atraviesa el oído medio en contacto con la superficie interna del tímpano no guardan relación con la audición su única relación con el oído es por medio del estribo, la rama timpánica del glosofaríngeo (nervio de Jacobson) mientras que el nervio sensitivo del oído medio es la rama auricular del vago (nervio de Arnold) inerva la piel del conducto auditivo externo. LA TROMPA FARINGOTIMPÁNICA Está compuesta de epitelio cúbico simple que se transforma en epitelio respiratorio o de tipo cilíndrico ciliado pseudoestratificado. En la trompa el revestimiento epitelial tiene pliegues, puede observarse células caliciformes en el epitelio de la porción cartilaginosa. CAVIDADES NEUMÁTICAS O AÉREAS MASTOIDEAS El revestimiento de las células mastoideas es de muco periostio delgado, a este nivel las células cúbicas de la cavidad del oído medio se deprimen y adoptan el tipo plano simple, apoyadas en el periostio de las células mastoideas. CARACOL La cóclea es parte del laberinto en forma de conducto arrollado en espiral. El suelo del conducto está cubierto por una membrana llamada basilar compuesta por una masa densa de fibras colágenas con algunas de tipo elástico, el suelo y el techo del conducto coclear es delgado y está conformado de dos capas epiteliales planas que reciben el nombre de membrana de Reissner. ÓRGANO ESPIRAL DE CORTI Es el órgano terminal especializado de la audición. Se halla en el suelo del conducto coclear, en la parte interna hay periostio en la superficie superior de la lámina ósea espiral forma una elevación carnosa llamada “el limbo” que hace prominencia en el conducto (Fig.19.16).

Fig.19.16.- Órgano de Corti.

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VESTÍBULO Hay dos sacos en el laberinto membranoso el utrículo y el sáculo. Ambos sacos están unidos por ramas cortas de un tubo en forma de Y, en su interior contienen cada uno una terminación sensorial plana a modo de placa llamada “mácula”. MÁCULA Está formada por un epitelio engrosado que contiene células neuroepiteliales y células de sostén, separadas por una capa de tejido conectivo y una membrana basal. (Fig. 19.17) Los cilios de las células neuroepiteliales no flotan libremente sino que están incluidas en una membrana gelatinosa conocida como membrana otolítica (oto= oído; lith=piedra). Los órganos otolíticos del utrículo pueden considerarse elementos que perciben la gravedad y la aceleración, estos órganos otolíticos saculares forman parte del órgano que regula el equilibrio. CONDUCTOS

SEMICIRCULARES Están revestidos de un epitelio plano similar al que cubre el sáculo y al utrículo, los conductos semicirculares (Fig. 19.18) pueden ser considerados como los elementos de la sensibilidad del movimiento angular de la cabeza.

Fig.19.17.- Microfotografía del epitelio que se encuentra en la mácula. Se observa los diferentes tipos celulares presentes en esta estructura.

Fig.19.18.- Porción petrosa del oído, correspondiente al oído interno. Se

observa los conductos semicirculares.