Comment bouger sans muscle ? ou la physique des plantes carnivores…

Yoël Forterre

IUSTI, Polytech’Marseille, CNRS UMR 6595

Pollinisation, dispersion de graines… Mécanismes de défense

Nutrition(plantes carnivores)

1 mm

QuickTime™ et undécompresseur Sorenson Video 3

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Extrait de « The Private Life of Plants » doc. BBC

Mouvement explosifs (concombre d’âne, Impatience…)

Film temps réel (R. P. Hangater, Université Indiana)

Sensitive (Mimosa Pudica)

Dionée (Dionaea muscipula)

Film temps réel

“the most wonderful plant in the world” C. Darwin

QuickTime™ et undécompresseur DV/DVCPRO - NTSC

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Nématode (champignon !)

Film INRA Montpeller, André Selosse

1) Perception et transmission du signal ?

Questions

2) Mécanisme pour le mouvement ?

3) Mouvement « rapide » ? Contraintes physiques/mécaniques

Illustration : plante carnivore Dionée

Percevoir et transmettre sans nerf…

J. Burdon-Sanderson (1873)

C. Darwin (1875)

J.C. Bose (1901-1930)

Davies, New Phytologist (2004)

Cellules mécano-transductricesPotentiel d’action

Propagation(10 cm/s)

P~10-100 Bar !

« Cellule végétale = ballon gonflé »

…et bouger sans muscle

P

Hill et Findlay, Q. Rev. Biophys. (1981)

Mouvements rapides : variation de pression osmotique

paroi

Franks et al, Plant Physiol. 2001

Exemple : ouverture et fermeture des stomates

stomate

Contraintes physiques sur les mouvements :Qu’est-ce qu’un mouvement rapide ?

Idée Jan Skotheim (Rockefeller Institute)

1) Mouvement d’eau : limité par le temps “poroelastique”

€

τ p ~ηL2

kEL : taille du tissu viscosité (Pa.s)

k : perméabilité (m2)

E : module d’Young (Pa)

densité (kg/m3)

Contraintes physiques sur les mouvements :Qu’est-ce qu’un mouvement rapide ?

Idée Jan Skotheim (Rockefeller Institute)

2) limite ultime : temps “inertiel”

1) Mouvement d’eau : limité par le temps “poroelastique”

€

τ p ~ηL2

kE

€

τ i ~ Lρ

E

L : taille du tissu viscosité (Pa.s)

k : perméabilité (m2)

E : module d’Young (Pa)

densité (kg/m3)

Skotheim, MahadevanScience (2005)

€

τ p ~ηL2

kE

€

τ i ~ Lρ

E

QuickTime™ et undécompresseur

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Caméra rapide, 150 images/s

Exemple : plante carnivore Dionée

QuickTime™ et undécompresseur TIFF (Uncompressed)

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Caméra rapide, 2000 images/s

Une instabilité de “flambage” élastique ?

€

α =L4κ 2

h2

Expérience

Lumière UV

miroirs

t (t=0.04 s)

Caméra rapide

ouvert fermé

Courbure moyenne : m=(1+2)/2

Courbure de Gauss : g=12

3 phases du mouvement

accumulation et libération d’énergie élastique

moule polymère

vernis à ongle

microscope

Mesure des déformations en surface

0.1 mm

- Surface interne : pas de déformation ( < 1%)

- surface externe : extention anisotrope (5-10 %)

Champs de déformation associé à la fermeture

y

x

seul xn change lors de la fermeture

Courbures naturelles xn and yn

dissection dans l’état finallibère les contraintesgéométriques

Mécanisme de fermeture: un flambage élastique

Le système change ‘activement’ xn

MAIS feuille = coque doublement courbée

Barrière d’énergie élastique d’étirement : instabilité

état ouvert

lentrapide

état fermé

Modèle de coque élastique : statique

- feuille = coque élastique mince (épaisseur h, taille L, courbures x y)

- paramètre contrôlé par la plante : xn

€

Uelastic=Ubending+Ustretching-

€

Ubending≈Eh3L2 x −nx( )2+ y −ny( )

2 ⎡ ⎣ ⎢

⎤ ⎦ ⎥

€

Ustretching≈EhL6 xy −x0y0( )2

€

xn€

m

α αc

α αc

€

α =L42

h2

Vitesse de fermeture en fonction du paramètre α

α

€

α =L42

h2

€

dθdt

⎛

⎝ ⎜

⎞

⎠ ⎟max

(s−1)

Une forme optimale ?

€

t (s)

αFeuille typique: α ~ (1cm)4(0.1cm-1)2/(0.1cm)2 ~ 1

€

α =L42

h2

Inertie ?

€

τ inertiel ≈L2

h

E

≈1−10 ms<< τobs

Air ?

€

FairV

dEel dt≈airL

2V 2

h3E≈10−4 <<1

Frottement interne :Mouvement d’eau ?

L ~1 cm, h ~0.5 mm, ~10 m-1, ~10-3 kg/m3, E ~10 MPa

Qu’est-ce qui contrôle le temps de fermeture ?

Temps poroélastique

€

v ~h2 ddt

€

v ~k

P

h

€

σel ~P

€

Eh ~P (équilibre forces)

(conservation masse)

(loi de Darcy)

€

τp ~h2

kE

1)

2)

3)

€

ddt

k~10-16 m2 d~10 nm, OK…Dionée : τp ~0.1-1 s

€

dUel

dt=Pd

Forterre et al. Nature (2005)

une alternative au mouvement musculaire ?

- Mouvements “actifs” (pression osmotique ? croissance ?)

- Instabilités élastiques

physique des mouvements ‘actifs’ ?

(Steudle, Université de Bayreuth)

Mécanique des fluides à l’échelle de la cellule

et la suite…

cell

€

P

micro-sonde de pression

capillaire

microscope

transduceur de pression

biomimétisme

collaborations :

Jan Skotheim(Rockefeller Institute, New-York)

Jacques Dumais(Harvard, Cambridge)

L. Mahadevan(Harvard, Cambridge)

Bruno Moulia et Hervé Cochard(INRA, Clermont-Ferrand)

Herynanja Rasamoely(Ecole de l’air, Salon)