columna vertebral

5/9/2018 columna vertebral - slidepdf.com

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y En Chile, la ganadería en la zona del altiplanode la provincia de Parinacota, se basafundamentalmente en la explotación de las

especies domésticas de camélidossudamericanos:

A lpaca (Lama pacos Linn.)

Llama (Lama glama Linn.)

y Si bien la población nacional de camélidos

domésticos, 45.282 alpacas y 79.365 llamas, esconsiderablemente inferior a las de Perú y Bolivia; su explotación constituye un pilarimportante en el desarrollo de lascomunidades altoandinas de la región.

y Es importante considerar que este sistema de

producción es extensivo, durante todo el año,en que alpacas y llamas constituyen rebañosmixtos, cuya nutrición depende casiexclusivamente del uso de las praderasaltiplánicas (bofedales, pajonales y tolares).



y Éstas forman parte de unecosistema frágil, el cual se

desarrolla entre los 3.500 a 4.500m.s.n.m., que está sometido acondiciones climáticasrigurosas, tales como:

Un extenso período seco (marzoa noviembre)

Bajas temperaturas Intensa radiación solar.

y En la provincia de Parinacota ,(4390 m.s.n.m.), la precipitaciónpromedio anual del área es 321mm, concentrándose un 89%

entre los meses de diciembre amarzo. Julio es el mes más frío y enero el más caluroso, contemperaturas medias de -1,8 y 4,4º C, respectivamente



Los suelos ocupados por :y Pajonales, dominada por Festuca

orthophyllaPilgert y tolares denominadaP arastr e phia lucida W edd. A mbos deformación leñosa baja.se caracterizan por

ser delgados a medianamente profundos,frecuente- mente pedregosos, con texturasmedias a gruesas, bajos contenidos demateria orgánica (0,5 - 2 %) y pH que varíaentre 6,8 y 8,8 .

y

y Bofedales se desarrollan sobre suelosorgánicos, generalmente profundos, en unmedio hidromórfico. El contenido de materiaorgánica es alto (hasta 42%) y el pH varía entre5,6 y 8,6, . Los bofedales, formación de

tundra, cuyo estrato herbáceo se desarrolla encojines emergentes sobre el nivel deinundación, representan una escasa superficiedel total de las praderas naturales de la región , y constituyen la base alimentaria del ganadodoméstico y de los herbívoros silvestre



En los períodos seco - invernal (julio)

lluvioso - estival (enero)Las praderas se pastorean continuamente por rebaños

mixto constituido por alpacas y llamas, siendo losbofedales el principal recurso forrajero.



MATERIALES Y MÉTODOSy Á rea del estudioy El estudio se realizó durante la temporada

1995-1996, en el predio "SumaU ywaña",localidad de Chingan!, ubicadoaproximadamente a 3 km del poblado deParinacota dentro del Parque NacionalLauca.

y Los suelos ocupados por "pajonales" y "tolares", se caracterizan por ser delgados a

medianamente profundos, frecuente-mentepedregosos, con texturas medias a gruesas,bajos contenidos de materia orgánica y pHque varía entre 6,8 y 8,8

y Los "bofedales" se desarrollan sobre suelosorgánicos, generalmente profundos, en un

medio hidromórfico. El contenido demateria orgánica es alto (hasta 42%) y el pH varía entre 5,6 y 8,6

y La vegetación del área del estudio estárepresentada en una gran proporción por"pajonales" y "telares



Composición botánica y disponibilidad bajopastoreoLas evaluaciones se efectuaron en las dos

estacio-nes más contrastadas del año:períodos seco -invernal (julio) y lluvioso -estival (enero). Las praderas se pastorearoncontinuamente por un rebaño mixtoconstituido por 113 alpacas y 142 Mamas,siendo los "bofedales" el principal recur-so

forrajero. Con el propósito |e estratificar elmuestreo de estas praderas, se utilizó unaCarta de Ocupación de Tierras del sector,elaborada en un estudio previo (Castellaroetal., 1998). En ella se determinó lacomposición botánica a través del método"Point Quadrat" (Daget y Poissonet, 1971),evaluando la contribución específica decontacto (CEC, %), medíante la lectura decien puntos en dos líneas permanentes de 4m de longitud, dispuestas aleatoriamentedentro de cada elemento vegetacional:



En cada una de las líneas se evaluó tambiénla disponibilidad de MS bajo pastoreo (kgha'1) cor-tando el forraje circunscrito en uncuadrante de 0,25 m2. Las muestras sedeshidrataron en una estufa de aire forzado,a 60°C por 48 h. Para los datos decomposición botánica y disponibilidad deMS, se determinó un promedio ponderado,considerando la proporción de cada uno deios elementos presentes en e! área debofedales.



Composición botánica de la dietaLa composición botánica de la dieta se estimó mediante la identificaciónde fragmentos de epi-dermis de las plantas presentes en el material fecal(Holechek et a!., 1982). Para lo anterior fue necesario confeccionar preparados de referencia de las epidermis de las plantas presentes en laspraderas del área. Éstos fueron efectuados me-diante raspado ydecoloración con hipoclorito de Na (solución comercial) en el caso deespecies gramíneas y graminoides. por diafanízación en el caso dedicotiledóneas herbáceas, y mediante un macerado en el caso de especiesarbustivas. Las muestras de epidermis se fijaron en portaobjetos,utilizando corno medio de montaje gelatina glicerinada en mezcla confenol, para evitar des-hidratación y contaminación (TJllricfae/fl!., 1996).En cada periodo de evaluación, del rebaño de alpacas y llamas, seseleccionaron aleatoriamente 10 hembras adultas secas de cada especie

de camélido, de las que se recolectaron muestras de fecas sacadasdirectamente del recto. Este muestreo se efectuó dorante cinco díasconsecuti-vos, y paralelamente se efectuaron las evaluacio-nes en lapradera. Al final de los cinco días, las muestras de cada animal se

juntaron, constituyen-do una muestra compuesta, la cual se deshidrató a60°C por 48 h y molió con malla de 1 muí. Posteriormente, una porción decada muestra se decoloró con una solución de hipoclorito de Nacomercial y se colocó en un portaobjeto, usando como medio de montajeel mismo utilizado en la confección de los preparados de referencia. De

cada muestra se prepararon cinco portaobjetos, y en cada uno de ellos, seevaluaron veinte campos, bajo un aumento de lOOx, totalizando ciencampos por muestra. En cada campo se registró la frecuen-cia de cadafragmento identificable. La frecuencia total de cada especie así obtenida,se convirtió a densidad, usando la tabla desarrollada por Fracker yBrischk (Sparks y Malechek, 1968) y se expresó en porcentajes dedensidad relativa.También se efectuó un análisis global de las dietas, calculando el índicede diversidad de Shanon (H) para cada individuo, el cual también se

expresó como diversidad relativa o equitatividad (S) (SmirnySmith,20Ql):

En las ecuaciones anteriores, P es laproporción de la especie i en la dieta, y n esel número de especies en la misma. Hrepresenta el valor que tendría H si todas las

especies encontradas en la dieta tuviesen lamisma frecuencia, lo cual se estimó con lasiguiente ecuación (Smíth y Smitfa, 2001):

Con la información del porcentaje de cadaespe-cie vegetal obtenida entre los pares de

individuos de alpaca y llama, se calculótambién el índice de similitud de Kulcynski(IS) (Oosting, 1956; Olsea y Hansen, 1977),

de acuerdo a la siguiente

donde W í es el porcentaje menor de unadetermi-nada especie cuando se comparansus porcentajes de consumo por dos animalesdiferentes y (a + 6)( es la suma de estos dosporcentajes,



donde eíjk es el error experimental.Las medias se compararon (P s 0,05) con el test deHotelling - Lawley Trace (SAS Institute, 1982).Los índices de diversidad y equitatividad se ana-lizaron

medíante un análisis de varianza univariado, utilizandolas mismas fuentes de va-riación indicadas en laEcuación 6. En el caso del índice de similitud,únicamente se consideró la época del año como fuentede variación. Para detectar diferencias significativas seefectuó la prueba de Tukey (P = 0,05).En todos los casos donde se trabajó con valoresexpresados en porcentajes o fracción, se efectuópreviamente una transformación angular de los datos(Steel y Torne, 1988).Finalmente, con el propósito de estimar índices deselección de las principales especies vegetalesconsumidas (Isel), se utilizaron los promedios de lacomposición botánica de las dietas y de la pradera,calculando el índice de Ivlev (Lechowicz, 1982):donde Di y P. representan los porcentajes de la especie ien la dieta y la pradera, respectivamente. Para loanterior, solamente se consideró la com-posiciónbotánica correspondiente a las especies vegetales del

bofedal, la cual fue corregida to-mando corno 100% eltotal parcial de especies del bofedal presentes en ladieta.



RESULTADOS Y DISCUSIÓNDisponibilidad de MS bajo pastoreo y compo-sición botánica de la praderaDurante la época representativa del período in-vernal (julio), la disponibilidad de MS

presentó un valor promedio de 1.860 kg ha-1 con un rango entre 637 y 3.633 kg ha~*.A su vez, durante la época representativa del período estival (enero), ladisponibilidad de MS fue de 2.940 kg ha-1, con un rango entre 1.158 y 4.570 kg ha4.Los rangos obtenidos en esta variable pueden ser atribuidos al tipo y condiciónde los bofedales, y confirman lo indicado por varios autores (Troncóse, 1983;De Carolis, 198?; Castellaro et al., 1998) con relación a que en la épocalluviosa estival predo-minan mejores condiciones ambientales quefa-vorecen el crecimiento vegetal, lo que se traduce en mayoresdisponibilidades de MS para los ani-males en pastoreo.

En el Cuadro 1 se presenta la composición botá-nica promedio ponderada delos bofedales medi-da en los períodos antes mencionados. En general seobserva un claro predominio de especies gramíneas y graminoides, las queaportan en con-junto más del 80% de la contribución específica de contactode la pradera. Destacan en estos grupos las especiesFesft/ca nardifolia yOxychloe andina, respectivamente. Es destacable el hecho de la constanciarelativa que se observa en la contribución de las gramíneas entre ambasépo-cas, no sucediendo lo mismo con las especies graminoides, las quetienden a disminuir hacia la época estival, al ser parcialmente reemplazadas

por las dicotiledóneas que, entonces, duplican su contribución.L

o anteriorindicaría que si bien el aporte de este último grupo de especies es peque-ño,presenta mayor dinámica, siendo ello impor-tante desde el punto de vista delaumento en la calidad nutricional de la pradera durante la época estival(Casteilaro etal., 1998).



Composición botánica de la dietaLa composición botánica promedio de las dietas de alpacas yllamas en las dos épocas de evalua-ción se presenta en elCuadro 2. Como lo confirma el Cuadro 2, las dietas variaronsignificativamente en función de la especie camélida, de la épocadel año y de la interacción de ambas fuentes de variación (P <.0,05).En términos globales, la dieta de ambos camélidos estuvodominada por especies her-báceas, especialmente aquellas delbofedal (Fi-gura 2), en las que destacan las gramíneas F.nardifolia, Agrosíis tolucensis y Deschampsia caespitosa.Respecto de especies graminoides (ciperáceas y juncáceas), lamás consumida fue O, andina. También fueron importantescom-ponentes de la dieta, especies gramíneas del pajonal, talescomo Festuca orthophylla y Poa lilloi. Estas dos poáceas delpajonal j la asterácea arbustiva Parastrephia lucida, del tolar,evidencian un mayor aporte a la dieta invernal que estival, así como en las llamas que en las alpacas, lo que confirma la mayor capa-cidad de la llama en cuanto a la utilización de especiesvegetales de menor valor nutritivo (San Martín y Bryant, 1989). Loanterior coincidió con una menor disponibilidad de MS en losbofedales y una menor accesibilidad a los mis-mos, debido alcongelamiento superficial que ocurre durante los meses demenores temperatu-ras, y que persiste durante parte del día.



Diversidad de las dietasLos índices de diversidad y equitatividad delas dietas de alpacas y llamas se presentan enel Cuadro 3. La diversidad y equitatividad dela dieta fueron significativamente diferentesentre ambas especies (P <, 0,05) siendo mayor en el caso de llama, lo que refleja su mayor

grado de adap-tación a las variacionesalimentarias anuales. Además, al comparar lasdos épocas del año, se observó que noexisten diferencias marcadas de estosíndices. Sin embargo, la informaciónex-perimental denota una interacciónsignificati-va (P <; 0,05) entre la época del añoy la especie animal. En el caso de la llama, ladiversidad y equitatividad de la dieta

tienden a ser mayores en la época de verano, sucediendo lo contrario con laalpaca.

Similitud de las dietasEl grado de superposición de las dietas deambos camélidos, medido a través del índice desimilitud de Kulcynski, manifestó una variaciónsignifica-tiva desde 61,4% en la época lluviosa-estival, a 73,6% en la seca-invernal (P «e 0,05).Los valores de similitud de dieta encontradosfueron altos (Holeeheck et al., 2001),evidenciando un eleva-do grado de competenciaentre llamas y alpacas, el que se acentúa en elperíodo de mayor escasez de forraje,sugiriendo la conveniencia de pasto-rear ambosrebaños por separado para evitar lacompetencia en el uso del habitat.



índices de selectividadCorno selectividad se entiende la elección querealiza el herbívoro a partir de las diferentesespecies vegetales presentes y de susdisponibili-dades. La preferencia involucra laelección pro-porcional de dos o más especies, yes un concepto esencialmente relacionado conel comportamien-to del herbívoro en pastoreo(Stuth. 1991; Frost y Ruyle, 1993). Losconceptos anteriores pueden ser sintetizados através de índices, tal como el utilizado en esteestudio (Ecuación 7). Los valo-res calculadosdel índice de Ivlev, correspondien-te a lasespecies vegetales del bofedal más rele-vantesen las dietas de los camélidos estudiados, sepresenta en el Cuadro 4.

Se obtuvieron valores cercanos a cero cuandola proporción de la especie en la dieta fuesimilar a la encontrada en la pradera, lo queindicaría una relativa indiferencia del animal por la especie en cuestión, consumiéndola en formaproporcional a su disponibilidad en la pradera.Tal es el caso de las especies F . nardifolia,De yeuxia jamesonü , Car e x incun' a y Distichia muscoid es, para la dieta promedio

de ambos camélidos. Valores po-sitivos y cercanos a la unidad indican unaprefe-rencia por la especie vegetal,independiente de su abundancia en lapradera o de la presencia de otras especiesen la misma



. Este sería el caso de A. tolucensis, D. caespitosa,Deyeuxia ciirvula, Aa nervosa y Ranunculus

uniflorus, en la dieta de ambos camélidos y deEleocharis albibracteata, en la dieta de la llama.Estas especies debieran ser consideradas como

"deseables" en la pradera. En con traposición ,valores n egativos cercan os a la uni dad, in di can

rechazo, por tratarse de especi es selecci on adas en proporci on es inf er i ores a sus respectiv as

di sponi bi li dades.Es el caso de O. an din a, especi edomin an te en los bof edales estu-di ados (Cuadro 1),

don de su con tr i buci ón supera el 38%, si bi en n o

parti cip a con más de 10 a 15% de las d i etas(Cuadro 2). Estas esp eci es debi era ser clasifi cadascomo "in deseables", ya que al ser-rechazadas p or

los herbí v oros, ten derán a domi -n ar en lacomp osi ci ón botáni ca de la p radera, sobre todo en

un a si tuaci ón de sobrep astoreo, teni en do en con secuen ci a, un ef ecto n egativ o en la ten den ci a

de la con di ci ón de la p radera.



CONCLUSIONESLos datos obtenidos en este estudio confirman que en losecosistemas altiplánicos, los camélidos se comportan comoungulados esencialmente pastoreadores, consumiendopreferentemente es-pecies monocotiledóneas. Los resultados

indican una alta preferencia por las especies del mesosere delbofedal, siendo las gramíneas (Poaceae) las que contribuyen enmayor porcentaje a la dieta de ambos herbívoros.A pesar de que las especies del bofedal son las más importantesen la dieta de los camélidos domésticos, algunas especies delpajonal y del tolar también participan en ésta, y muyparticular-mente en la de las llamas durante los meses mássecos. Estas plantas representan un complemento importanteen la nutrición de los camélidos do-mésticos en períodos de

restricción alimentaria.La dieta de ambas especies animales varió significativamente,tanto en lo que respecta a composición botánica comodiversidad ñorística, en función de la época del año.No obstante la conclusión anterior, se constató un elevadogrado de superposición en las dietas de ambas especies, lo querespalda la convenien-cia de manejar el pastoreo con rebañosindivi-duales y no mixtos, para reducir la competencia entreellos.

De acuerdo con los índices de selección estima-dos, y paraambos camélidos, las especies A. tolucensis, D. caespitosa, D.cúrvala, A. nen-osa y R, unifloras son clasificadas comoespecies "deseables". Contrariamente, O. andina seríacla-sificada como una especie "indeseable" en la pradera. F.nardifolia, D.jamesonii, C. incurva y D. muscoides, tienen uncomportamiento inter-medio, por lo cual pueden ser clasificadascomo especies "poco deseables". E. albibracteata sería unaespecie "deseable" para la llama pero inde-seable para la alpaca.



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