Ciclo Visual

7/18/2019 Ciclo Visual

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CICLO VISUAL

Introducción:Los sistemas sensoriales del organismo

reciben estímulos del medio ambiente y los

transforman en estímulos nerviosos que sontransmitidos al cerebro. La retina es una láminatranslúcida de tejido nervioso que tapiza la parteposterior del globo ocular y procesa lainformación visual.



n los !umanos el estímulo visual es laradiación de la zona del espectro que abarca unalongitud de onda entre "## y $%# nm& con unmargen de funcionamiento muy amplio& desde laluz más brillante !asta la luz más tenue. Latransducción visual o fototransducción es elproceso mediante el cual un fotón de luz genera

una respuesta nerviosa en los fotorreceptores.



EL ESTÍMULO FÍSICO Y LAPERCEPCIÓN VISUAL.

La luz posee propiedades tanto de partículacomo de onda. 'mbas características estáncuantitativamente relacionadas& pues cuanto másbreve sea la longitud de onda mayor es la energía.

Las características de onda se aplican paraentender las propiedades ópticas del ojo y laspropiedades de partícula (fotón) se aplican parae*plicar la estimulación de los fotorreceptores.



ESTRUCTURA DE LA RETINA.

La retina está constituida por una porciónneurosensorial y por el epitelio pigmentarioretiniano. l epitelio pigmentario es crucial para lacaptura& el almacenamiento y la movilización de la

vitamina ' que participa en el ciclo visual así comoen la fagocitosis de los segmentos e*ternos de losfotorreceptores. La retina de los vertebrados estácompuesta por + capas que contienen los cuerpos

neuronales y , capas de interacciones sinápticasdenominadas ple*iformes.



La capa nuclear interna (-I) contiene los cuerposcelulares de los conos y bastones. La capa nucleare*terna (-) contiene los cuerpos celulares de lasc/lulas !orizontales& bipolares& amacrinas einterple*iformes& y la capa de c/lulas ganglionares(-0) contiene los cuerpos celulares de las c/lulasganglionares. ntre estas + capas se localizan las

capas ple*iformes donde se realiza la mayor partede contactos sinápticos de la retina. 'demás de lasneuronas& en la retina e*isten tres tipos de celulasgliales: la microglia& los astrocitos y las c/lulas de

12ller.



La capa de los fotorreceptores está aposicionadaíntimamente con el epitelio pigmentario de la

retina (34). Las microvellosidades apicales del34 incrementan el área de super5cie a trav/s dela cual se pueden transportar los metabolitos. Laluz pasa a trav/s de las c/lulas ganglionares yatraviesa todas las capas de la retina !asta

alcanzar los segmentos e*ternos de losfotorreceptores. La se6al luminosa captada por losfotorreceptores es procesada y posteriormentetransmitida a las c/lulas bipolares& siendo

moduladapor las c/lulas !orizontales en la capaple*iforme e*terna. Las c/lulas bipolares emiten una*ón que !ace contacto sináptico en la capaple*iforme interna.



n esta capa& la información que proviene de lasc/lulas bipolares es procesada en complejoscircuitos por las c/lulas amacrinas y ganglionares.Los a*ones de estas últimas constituyen el nervioóptico& a trav/s del cual se envía la informaciónvisual al cerebro.



FOTORRECEPTORES.

Las c/lulas sensoriales de la retina !umana son dedos clases: los conos y los bastones. La retina!umana tiene alrededor de % millones de conosespecializados en la visión diurna y unos 7,#

millones de bastones dise6ados para funcionar encondiciones de baja luminosidad.



Los bastones y los conos están distribuidos por todala retina. n la fóvea& la retina es muy 5na y constade una capa con alta concentración de conos& noestando presentes las demás capas de la retina. nla región parafoveal entre la capa de losfotorreceptores y la capa ple*iforme e*terna selocaliza la capa de 5bras de 8enle (-98) quecorresponde a los a*ones de los conos dispuestos

oblicuamente. n la región parafoveolar y la retinaperif/rica están presentes tanto los conos como losbastones. in embargo& en la periferia& el número debastones supera al de conos en una proporción ,# a7.



La estructura del fotorreceptor comprendevarias partes principales: el segmento e*terno y elsegmento interno& un cuerpo celular& un a*ón y un

terminal a*ónico. La transducción visual tiene lugaren el segmento e*terno. l segmento e*terno tieneforma cilíndrica y está conectado con el segmentointerno por un delgado cilio. -ontiene discos

densamente empaquetados& formados porinvaginaciones de la membrana plasmática en losconos& y discos superpuestos a modo de pila demonedas y recubiertos por la membranaplasmática en los bastones.



PIGMENTOS VISUALES.

Los fotorreceptores pueden responder ala luz debido a que contienen altasconcentraciones de pigmento visual en las

membranas de los discos de sus segmentose*ternos. l pigmento visual de losbastones es la rodopsina.



La rodopsina está formada por una proteínatransmembrana llamada opsina que está unidacovalentemente a un cromóforo llamado retinalderivado de la vitamina '. La opsina es una cadenapolipeptí; dica formada por unos +"< aminoácidos.-onsta estructuralmente de tres dominiosdiferenciados: el dominio citoplasmático que se

corresponde con el e*tremo -;terminal y es el lugardonde se produce la transducción de la se6alluminosa= el dominio transmembrana que consta de$ !/lices que atraviesan perpendicularmente lamembrana celular= y el dominio e*tracelular que se

corresponde con el e*tremo ;terminal



l retinal es la parte sensible a la luz y estáunido a una de las !/lices en el centro de lamol/cula y colocado perpendicularmente. 3resentados conformaciones: una forma cis y una formatrans. n la oscuridad& el retinal se encuentra en laforma cis& pero cuando un fotón de luz esabsorbido& rápidamente cambia a la forma trans&

variando no solo la conformación del retinal sinotambi/n de la opsina. ste proceso se llamaisomerización



BIOQUÍMICA DE LA VISIÓN.

Los fotorreceptores de la retina son muy sensiblesy adaptables& pero relativamente lentos. >e !ec!o&en condiciones óptimas& un fotorreceptor tardacerca de ,? milisegundos en alcanzar la má*ima

intensidad& lo que supone una respuesta 7## vecesmás lenta que otras c/lulas sensoriales.



l 013 cíclico (guanosín monofosfato cíclico) seune a la super5cie interna de los canales de sodio

y los abre. e origina de esta forma la denominadacorriente oscura que da como resultado ladespolarización del fotorreceptor. s decir& !acemás positivo el potencial de membrana delfotorreceptor (;"# m@) y se abren los canales de-a,A con la consiguie.nte entrada de estos ionesen el interior celular



La despolarización del fotorreceptor permite laliberación continua del neurotransmisordenominado glutamato.



Luz: activación y amplifcaciónde la cascada

l evento molecular inicial consiste en laabsorción de un fotón por la rodopsina& elcual causa la isomerización del retinal&

produci/ndose un cambio conformacionalde la rodopsina a su estado activo.



La rodopsina& e*citada por la luz& cataliza el

intercambio de los nucleótidos 0>3(guanosildifosfato) por 0B3 (guanosiltrifosfato)de una proteína 0 denominada transducina.

Las proteínas 0 se encargan de enviar se6alesdesde los receptores de membrana activados(en este caso la rodopsina) a las enzimas y alos canales en numerosos procesossensoriales y !ormonales de los organismos

eucariotas



La transducina consta de + subunidades (alfa&beta y gama)& siendo la subunidad alfa utilizadapara activar a otra enzima denominadafosfodiesterasa (3>). -omo consecuencia de laactivación de la fosfodiesterasa se estimula ladegradación de una mol/cula denominada 013c(monofosfato cíclico de guanosina).



3or tanto& en presencia de luz& los niveles de013c disminuyen como consecuencia de laactivación de la 3>& ocasionando el cierre de

,?# canales de aA por un cuanto de luzabsorbida. Bodo ello dura alrededor de unsegundo. >e esta forma& se acumulan iones desodio en el e*terior de la membrana plasmática

y el potencial de receptor adopta una forma de!iperpolarización.

ste cambio en el potencial de membrana

conduce al cierre de los canales de calciodependientes de voltaje que a su vez conllevauna disminución de la entrada de -a,A en lasinapsis7,&7+.



l resultado 5nal es una disminución de lasecreción del neurotransmisor glutamato porparte de los fotorreceptores (9igura 7#). La

sinapsis con las c/lulas bipolares es in!ibitoria&por tanto se deja de in!ibir a la c/lula bipolar&formándose un impulso nervioso que estransmitido a las c/lulas ganglionares y de /stas

al cerebro.



Cascada de inactivación

-ada reacción de la cascada catalíticaactivada por la luz debe estarcompensada por una reacción de

inactivación correspondiente con el 5n dedevolver el fotorreceptor a su estado dereposo despu/s de que !aya sidoe*citado por la luz. ste tiempo de

recuperación es esencial para que elfotorreceptor pueda generar respuestasante nuevos estímulos luminosos ycambios en los niveles de iluminación.



La inactivación de la rodopsina se lleva a cabomediante su fosforilación por la rodopsinaquinasa& seguida de la posterior unión de la

arrestina7"&7?. La inactivación de la 3> seconsigue mediante la !idrólisis de 0B3 unido ala subunidad C;0B3 de la transducina junto conla unión de un complejo de multiproteínas

denominado 40D;7.0 C ?.4D'3 (9igura 77).



3or otro lado& la restauración de losniveles de 013c citoplásmico a su nivelde oscuridad se lleva a cabo por mediode una enzima denominada guanilatociclasa que se encarga producir 013c a

partir de 0B37D. La actividad de dic!aenzima está estimulada por las proteínas0-'3 (proteínas activadoras de laguanilato ciclasa) que detectan el

descenso de -a intracelular secundario alcierre de los canales con la luz.



Ciclo visual

La !abilidad de los fotorreceptores paratrabajar durante muc!as !oras deiluminación requiere que los pigmentos

visuales inactivos sean continuamenteregenerados. La inactivación de larodopsina mediante su fosforilación y laposterior unión de la arrestina provoca su

descomposición& generándose& en últimot/rmino& la opsina y el todo;trans;retinal.



l todo;trans;retinal es transportado al34 a trav/s de la proteínatransportadora ligante de 'B3 (adenosintrifosfato) codi5cado por un gen

denominado 'E-4. 3osteriormente& eltodo;transretinal se convierte en 77;cis;retinal que vuelve a los bastones paraunirse a la opsina libre y regenerar el

pigmento visual,7. 1utaciones en el gen'E-4 se !an asociado a la enfermedadde targardt y fundus Favimaculatus.



ste proceso se denomina ciclo visual y requiereuna secuencia de reacciones bioquímicas

complejas en las que participan diferentesenzimas y proteínas ligantes de retinoides tantoen los discos de los fotorreceptores como en el34. n la actualidad se !an identi5cadomutaciones que afectan a las proteínas del ciclo

visual en diferentes distro5as retinianas&generalmente con un patrón de !erenciarecesivo.

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