Plastydy

proplastydóww tkankach

merystematycznych

rodzina organelli powstających w toku ontogenezy rośliny drogąróŜnicowania form prekursorowych

Proplastydy

• sferyczne; 0.5 -2 µm

• otoczka (2 błony)

• stromaDNA (obszary nukleoidopodobne)nieliczne rybosomysłabo rozwinięty system błon wewnętrznychpojedyncze ziarna skrobiplastoglobule(karotenoidy, estry kwasów tłuszczowych)

ziarna skrobi

Plastydy

proplastydy

leukoplasty

amyloplasty

chloroplasty

chromoplasty

Chloroplastybiogeneza

proplastyd

plastyd przedgranowy

etioplast chloroplast

światło

światło

Chloroplasty plastyczność

etioplast chloroplast

światło

deetiolacja (zielenienie)

brak światłaetiolacja

Chloroplastyplastyczność

a – etioplast (ciało prolamellarne)

b – po 1 min światła

d – po 24h światła (tworzenie gran)

e – zróŜnicowany chloroplast (grana)

Chloroplastypodział

Chloroplastyliczba, wielkość, kształt, rozmieszczenie

Chloroplastybudowa

Chloroplastybudowa

Chloroplastyotoczka

• błona zewnętrzna (5-6 nm)gładkaokoło 50% białekprzepuszczalność: kanały (do 5-10kD)

• błona wewnętrzna (5-6nm)gładkawięcej niŜ 50% białekbogata w galaktolipidy (monogalaktozylodiacyloglicerol)

selektywność przepuszczalnościbiałka transportujące – translokatoryenzymy (syntezy kwasów tłuszczowych i lipidów chloroplastowych)

• przestrzeńmiędzy-błonowa (peryplastydowa) (10-20 nm)

tylakoidy

stroma

tylakoidy

grana

Mikrografia elektronowa tylakoidów chloroplastu liścia

tylakoidy

Błony:

•więcej niŜ 50% białek

• lipidy acylowe - 35%

fosfolipidy (fosfatydyloglicerol), galaktolipidy, sulfolipidy

• barwniki fotosyntetyczne

• płynność (stigmasterol, nienasycone kwasy tłuszczowe)

• białka (enzymatyczne)

• wysoka selektywność przepuszczalności

Chloroplasty

Barwniki fotosyntetyczne• chlorofile (10-20%)

chlorofil a, chlorofil b (2,5:1-3,5:1)

chlorofil c1 , c2 , d

• karotenoidy (5%)

karoteny (β-karoten)

ksantofile (luteina, wiolaksantyna, neoksantyna i in.)

• fukoksantyna (brunatnice)

• fikobiliny (krasnorosty) – w fikobilinosomach

struktura chlorofilu a

hydrofobowy ogon(20C -alkohol fitylowy)

pięciopierścieniowa feoporfiryna(pierścienie pirolowe-układ podwójnych wiązańsprzęŜonych między atomami C [-C=C-C-])

chlorofile

barwniki fotosyntetyczne

Chlorofile wykazują zdolność do:

• absorbowania promieniowania słonecznego

w widzialnym zakresie widma światła

• osiągania stanu wzbudzenia elektronowego

• przekazywania stanu wzbudzenia elektronowego

cząsteczkom sąsiednim

Występują w kompleksach barwnikowo-białkowych

Karotenoidy:

• uczestniczą w absorbowania promieniowania słonecznego

i transferze energii wzbudzenia elektronowego

- funkcje anteny

• zabezpieczają aparat fotosyntetyczny przed skutkami

nadmiernie wysokiego natęŜenia światła

(fotooksydacją łańcuchów nienasyconych kwasów

tłuszczowych)

- funkcje ochronne

Fikobiliny (pochodne biliwerdyny):

fikoerytryna (czerwony) – krasnorosty

fikocyjanina (niebieski) - cyjanobakterie

anteny energetyczne fotosyntezy

max absorpcji światła w innym zakresie niŜ chlorofile i karotenoidy

550 - 630nm (max -światło Ŝółte)

moŜliwa fotosynteza w zbiornikach wodnych

gdzie nie dociera światło czerwone

Chloroplastystroma

• konsystencja Ŝelu

• białka: enzymy reakcji ciemnych fotosyntezy (cyklu Calvina)enzymy syntezy kwasów tłuszczowychenzymy i czynniki do replikacji, transkrypcji i translacji

• DNA (obszary nukleidopodobne)

• t RNA, rRNA

• rybosomy

• ziarna skrobi, plastoglobule (ziarna lipidowe)

genom chloroplastowy

Obszary nukleidopodobne (1-20)

22-900 kopii genomu

cząsteczki DNA koliste

Genom:

• wysoce konserwatywny

• koduje:chloroplastowe rRNAchloroplastowe tRNAkilkadziesiąt białek (łańcucha transportu elektronów,

duŜa podjednostka rubisco)

transport białek do chloroplatów

Proces fotosyntezy

2 fazy:

• świetlna - w błonach tylakoidów

• ciemna - w stromie

CO2 +2H2O + 472,8kJ [CH2O]* + O2 + H2O

źródło e- i H+

produkty:

redukcja węglado poziomu cukrów

* związek zredukowany do poziomu cukru

ChloroplastyFaza świetlna-

absorpcja kwantów światła i reakcje konwersji energii

PS I: P 700PS II: P 680

centrum reakcji i antena w fotosystemie (fotoukłady I i II)

anteny bezpośredniei peryferyjne

akceptor e-

Film

a a

zbieranie energii świetlnej przez chlorofil

feofityna

Separacja ładunku

10-6 s

transport elektronów przez przenośniki

Film

QA , QB

Fe2S2

hemCu

Mn 0 --Mn 4+

5 przenośników

zmiany potencjału oksydoredukcyjnegopodczas fotosyntetycznego transportu

elektronów

błonatylakoidu

formowanie gradientu H+ w poprzek błony

synteza ATP- kompleks syntazy ATP

QA , QB

fosforylacja fotosyntetyczna cykliczna

P700

Budowanie gradientu H+

Synteza ATP

Chloroplastyprzepływ protonów i synteza ATP

Faza jasna

produkty: NADPH i ATP

Chloroplastyproces fotosyntezy

Faza jasna (świetlna)

• absorpcja kwantów światła i reakcje konwersji energii(wzbudzenie elektronu w cząsteczce chlorofilu)

• transport elektronów przez przenośniki (tworzenie NADPH)

• formowanie gradientu H+ w poprzek błony

• synteza ATP (syntaza ATP)

produkty: ATP i NADPH

Chloroplastyproces fotosyntezy

Faza ciemna - w stromie(cykl Calvina-Bensona)

• asymilacja CO2 (tzw. pierwotny akceptor)

• redukcja CO2 do poziomu trioz(aldehyd 3-fosfoglicerynowy)

• cykl regeneracji pierwotnego akceptora

synteza glukozy innych cukrów

proces fotosyntezy- faza ciemna

cykl wiązania węgla - reakcja początkowa

karboksylaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (rubisco)

50% białek chloroplastowych; 10mln ton w biosferze

CO2 rybulozo-1,5-bifosforan produkt posredni 3-fosfoglicerynian

rubisco (3 czast/s)

cykl wiązania węgla (cykl Calvina-Bensona)

Faza karboksylacyjna

Faza redukcyjna

Faza regeneracyjna

Nobel 1961

cykl wiązania węgla (cykl Calvina-Bensona)

aldehyd 3-fosfoglicerynowy cytozol

cukry -sacharozaforma transportowa

cukry (skrobia)

glikoliza

(pirogronian)

mitochondriaATP

Peroksysomy

Peroksysomy - pierwotne utleniacze (mikrociała)

• w komórkach zwierzęcych i roślinnych

• 0,2 – 1,8 µm

• pojedyncza błona kanały białkowe (1 kDa)

• ziarnista macierz (matriks)

• brak DNA, rybosomów

• inkluzje: tzw. rdzeń (nukleoid)

odkryte przez Ch. de Duve'a w 1965

Peroksysomy

Mikrografia elektronowa peroksysomów z hepatocytów szczura

Nukleoid –krystaliczna postaćoksydazy moczanowej(rozkład kwasu moczowego do alantoiny)

PeroksysomyImport białeksekwencje sygnałowe: Ser-Lys-Leu –C-koniec (zazwyczaj)

peroksyny; białka receptorowe i kanałowe (?)

• podział• z ER

Powstawanie

Peroksysomypochodzenie

? endosymbiontyczne

najwcześniej przyswojone endosymbionty

brak DNA, rybosomów, podwójnej błony

enzym oksydaza D-aminokwasowa

duŜe podobieństwo peroksysomów u odległych eukariotów

(badania genetyczne)

Peroksysomy• zróŜnicowane funkcjonalnie

(50 rodzajów enzymów)

• utleniają róŜne substraty (zuŜycie tlenu do 20%)bez syntezy ATP (dyssypacja energii w formie ciepła)

(1) utlenianie: RH2 + O2 R + H2O2

(2) rozkład H2O2

2 H2O2 2 H2O + O2

lub H2O2 + RH2 = R + 2 H2Operoksydaza

R- aldehydy, fenole, alkohole...donorem elektronów do redukcji

katalaza

oksydazy flawinowe

Peroksysomy

w komórkach zwierzęcych - funkcje utleniające

utlenianie róŜnych substratów (alkoholu etylowego –serce,wątroba)

β-oksydacja kwasów tłuszczowych długołańcuchowych (do-8C)

(peroksysomowa oksydaza acetylo–Co A)

degradacja puryn (enzymy cyklu purynowego)

metabolizm aminokwasów (aminotransferazy)

synteza cholesterolu i dolicholi (enzymy w hepatocytach)

synteza plazmalogenów (glicerofosfolipidy- eterolipidy)

Peroksysomy

w komórkach roślinnych – funkcje róŜnorodne

peroksysomy liściowe

(funkcje utleniające)

peroksysomy brodawek korzeniowych

(uczestniczące w przyswajaniu azotu)

glioksysomy (kiełkujące nasiona roślin oleistych)(katabolizm kwasów tłuszczowych i synteza z nich cukrów)

(β-oksydacja, cykl glioksalanowy)

2 acetylo-CoA - bursztynian (cykl Krebsa) szczawiooctan(szlak glukoneogenezy) fosforany fruktozy, glukoza, sacharoza

Peroksysomy

Mikrografia elektronowa peroksysomów z komórek mezofilu li ścia tytoniu (A) oraz glioksysomów z komórek nasienia pomidora (B)