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Changement climatique et vulnérabilité des essences forestières en Alsace Octobre 2009 1/18 Changements climatiques : Identification et Cartographie du degré de vulnérabilité au stress hydrique des principales essences forestières d’Alsace selon une approche synécologique Richard Bœuf & Laurent Gautier °° ____________________________________ Résumé : Les facteurs micro, méso et macro climatiques, conjugués à la capacité de réserve en eau des sols et aux conditions locales de disponibilité en nutriments, sont les facteurs abiotiques essentiels qui conditionnent la réponse des peuplements forestiers aux changements climatiques prévus par le GIEC (2007). Ils fixent le cadre à l’intérieur duquel s’exercent les relations entre espèces. C’est cette compétition inter et intraspécifique, pour autant qu’elle puisse s’exprimer en dehors de toute activité anthropique, qui reste aujourd’hui et restera encore demain le moteur de la sylvigénèse. En infligeant localement aux écosystèmes forestiers des périodes intenses et prolongées de stress hydrique, le climat du futur sera de plus en plus contraignant et sélectif. Il œuvrera à une recomposition du tapis végétal et des communautés. En dehors de toute considération génétique sur la « capacité d’encaissement » des essences et des peuplements forestiers face à de tels chamboulements annoncés des conditions écologiques, il est possible d’énoncer, à conditions climatiques comparables, que les forêts localisées sur des sols à forte Réserve Utile (RU) supporteront a priori mieux l’évolution du climat et seront plus résilientes que celles du même type localisées sur des sols à plus faible réserve en eau qui deviendront plus vulnérables. A cet égard, pour circonscrire la vulnérabilité des principales essences forestières face au stress hydrique, une méthode originale et reproductible est proposée. Elle repose sur une approche synécologique croisée avec des calculs de bilans d’eau. Les stations forestières sont déclinées selon une réserve utile moyenne et versées dans l’un des 32 types forestiers fonctionnels issus du regroupement de 530 stations forestières identifiées dans les 12 régions d’Inventaire Forestier National d’Alsace. Le type fonctionnel permet de faire le lien entre les 194.000 ha de stations forestières cartographiées en forêts publiques. Parallèlement, plusieurs jeux de données AUREHLY de Météo France sont acquis. Le croisement sur Système d’Information Géographique (SIG) des cartes de réserve utile avec les données climatiques permet, à partir de calculs d’évapotranspiration potentielle (ETP) et d’évapotranspiration réelle (ETR) basés sur les valeurs radiatives au pas de 50 m, de calculer l’indice de déficit hydrique relatif (D%) pour plus de 750.000 polygones sur l’Alsace. Ce résultat nous permet d’établir le spectre écologique de dispersion de chaque population constitutive d’un type fonctionnel et de déterminer les seuils de vulnérabilité par essence, à partir de calculs sur la normale climatique de référence 1961-1990. L’utilisation de données climatiques modélisées à la maille AUREHLY, issues des données AUREHLY (1961-1990, 1970-2000 et 2003), de trois modèles du GIEC 3 ème rapport [CCCMA (Australien), CSIRO (Canadien), HadCM3 (Anglais)], de trois autres modèles du GIEC 4 ème rapport [NCCCSM (Américain), NIESS (Japonais), MPIM (Allemand)] se conclue par une série de cartes de vulnérabilité par essence selon un mixage des scénarios B2 et A2 propres à chaque modèle. A noter qu’un effet induit de la méthode est aussi de pouvoir préciser la vulnérabilité des habitats Natura 2000, notamment dans les Zones Spéciales de Conservation (ZSC). Mots clefs : déficit hydrique, dépérissement, Natura 2000, stations forestières, stress hydrique, synécologie, type forestier fonctionnel, vulnérabilité. ____________________________________________________________________________________ 1 - Introduction Chercher à préciser la vulnérabilité des essences forestières face aux changements climatiques nous invite à rappeler, selon la théorie astronomique du climat (excentricité, inclinaison, précession de l’orbite terrestre), issue des travaux de Milankovitch (1941), que nous sommes toujours dans un interglaciaire. Ceci conduit, d’une part, à mettre le réchauffement annoncé par le GIEC (2007) dans une perspective postglaciaire, d’autant plus que la situation est peu favorable au retour d’une glaciation, mais à nouveau au réchauffement naturel des étés dans l’hémisphère nord (www.cnrs.fr ), et, d’autre part, à préciser la réalité et la nature du réchauffement annoncé. A la suite seront exposées la méthode, calée sur le calcul du déficit hydrique relatif, la présentation des résultats et la discussion. II - Mise en perspective postglaciaire Pour illustrer la reconquête de la végétation forestière lors de l’Holocène dans le Nord-Est de la France, les travaux de pédoanthracologie de Goepp (2007) dans les Hautes-Vosges se prêtent bien à l’exercice (Fig. 1). Ils constituent la meilleure synthèse qui combine données issues de travaux palynologiques (De Valk 1981) avec une échelle calibrée (Cal AD/BC). En s’intéressant uniquement aux lignes C à G du schéma, qui concernent notre propos, quatre enseignements importants sont à retenir. (i) A l’échelle des temps historiques les palynologues se sont accordés pour distinguer quatre grandes phases de reconstitution du tapis végétal : -la « phase des steppes » (du Dryas récent au Préboréal, -10000 à -9000) -« la phase à Pin, Bouleau et Noisetier » (du Préboréal au Boréal mais centrée sur le Boréal, -9000 à -7000) - « la phase de la chênaie mixte atlantique » °(1) (du Boréal au Subboréal mais centrée sur l’Atlantique, -7000 à -3300) - « la phase de la Hêtraie- Sapinière » [de l’Atlantique à aujourd’hui, mais centrée sur le Subboréal et le Subatlantique, -3300 à +2100 ?]. Toutes proportions gardées, dans le contexte climatique du Nord-Est, ces différentes chronoséquences arborées peuvent s’interpréter comme trois phases dynamiques (Rameau 1991a, b) qui se succèdent naturellement, après une perturbation, lors la maturation dendrologique : -phase pionnière structurée par le Pin et le Bouleau -phase post-pionnière structurée par des post- (1) Concept qui regroupe en fait les forêts de post-pionnières à base de chênes (Quercus pl. sp. ) mélangées de tilleuls (Tilia pl. sp.), érables (Acer pl. sp.), ormes (Ulmus pl. sp.).

Changements climatiques : Identification et Cartographie du degré

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Changement climatique et vulnérabilité des essences forestières en Alsace

Octobre 2009 1/18

Changements climatiques : Identification et Cartographie du degré de vulnérabilité au stress

hydrique des principales essences forestières d’Alsace selon une approche synécologique

Richard Bœuf & Laurent Gautier°°

____________________________________

Résumé : Les facteurs micro, méso et macro climatiques, conjugués à la capacité de réserve en eau des sols et aux conditions locales de disponibilité en nutriments, sont les facteurs abiotiques essentiels qui conditionnent la réponse des peuplements forestiers aux changements climatiques prévus par le GIEC (2007). Ils fixent le cadre à l’intérieur duquel s’exercent les relations entre espèces. C’est cette compétition inter et intraspécifique, pour autant qu’elle puisse s’exprimer en dehors de toute activité anthropique, qui reste aujourd’hui et restera encore demain le moteur de la sylvigénèse. En infligeant localement aux écosystèmes forestiers despériodes intenses et prolongées de stress hydrique, le climat du futur sera de plus en plus contraignant et sélectif. Il œuvrera à une recomposition du tapis végétal et des communautés. En dehors de toute considération génétique sur la « capacité d’encaissement »des essences et des peuplements forestiers face à de tels chamboulements annoncés des conditions écologiques, il est possible d’énoncer, à conditions climatiques comparables, que les forêts localisées sur des sols à forte Réserve Utile (RU) supporteront a priori mieux l’évolution du climat et seront plus résilientes que celles du même type localisées sur des sols à plus faible réserve en eau qui deviendront plus vulnérables.

A cet égard, pour circonscrire la vulnérabilité des principales essences forestières face au stress hydrique, une méthode originale et reproductible est proposée. Elle repose sur une approche synécologique croisée avec des calculs de bilans d’eau. Les stations forestières sont déclinées selon une réserve utile moyenne et versées dans l’un des 32 types forestiers fonctionnels issus du regroupement de 530 stations forestières identifiées dans les 12 régions d’Inventaire Forestier National d’Alsace. Le type fonctionnel permet de faire le lien entre les 194.000 ha de stations forestières cartographiées en forêts publiques. Parallèlement, plusieurs jeux de données AUREHLY de Météo France sont acquis.

Le croisement sur Système d’Information Géographique (SIG) des cartes de réserve utile avec les données climatiques permet, à partir de calculs d’évapotranspiration potentielle (ETP) et d’évapotranspiration réelle (ETR) basés sur les valeurs radiatives au pas de 50 m, de calculer l’indice de déficit hydrique relatif (D%) pour plus de 750.000 polygones sur l’Alsace. Ce résultat nous permet d’établir le spectre écologique de dispersion de chaque population constitutive d’un type fonctionnel et de déterminer les seuils de vulnérabilité par essence, à partir de calculs sur la normale climatique de référence 1961-1990. L’utilisation de données climatiques modélisées à la maille AUREHLY, issues des données AUREHLY (1961-1990, 1970-2000 et 2003), de trois modèles du GIEC 3ème rapport [CCCMA (Australien), CSIRO (Canadien), HadCM3 (Anglais)], de trois autres modèles du GIEC 4ème rapport [NCCCSM (Américain), NIESS (Japonais), MPIM (Allemand)] se conclue par une série de cartes de vulnérabilité par essence selonun mixage des scénarios B2 et A2 propres à chaque modèle. A noter qu’un effet induit de la méthode est aussi de pouvoir préciser la vulnérabilité des habitats Natura 2000, notamment dans les Zones Spéciales de Conservation (ZSC).

Mots clefs : déficit hydrique, dépérissement, Natura 2000, stations forestières, stress hydrique, synécologie, type forestier fonctionnel, vulnérabilité.

____________________________________________________________________________________

1 - Introduction

Chercher à préciser la vulnérabilité des essences forestières face aux changements climatiques nous invite à rappeler, selon la théorie astronomique du climat (excentricité, inclinaison, précession de l’orbite terrestre), issue des travaux de Milankovitch (1941), que nous sommes toujours dans un interglaciaire. Ceci conduit, d’une part, à mettre le réchauffement annoncé par le GIEC (2007) dans une perspective postglaciaire, d’autant plus que la situation est peu favorable au retour d’une glaciation, mais à nouveau au réchauffement naturel des étés dans l’hémisphère nord (www.cnrs.fr), et, d’autre part, à préciser la réalité et la nature du réchauffement annoncé. A la suite seront exposées la méthode, calée sur le calcul du déficit hydrique relatif, la présentation des résultats et la discussion.

II - Mise en perspective postglaciaire

Pour illustrer la reconquête de la végétation forestière lors de l’Holocène dans le Nord-Est de la France, les travaux de pédoanthracologie de Goepp (2007) dans les Hautes-Vosges se prêtent bien à l’exercice (Fig. 1). Ils constituent la meilleure synthèse qui combine données issues de travaux palynologiques (De Valk 1981) avec une échelle calibrée (Cal AD/BC). En s’intéressant uniquement aux lignes C à G du schéma, qui

concernent notre propos, quatre enseignements importants sont à retenir.

(i) A l’échelle des temps historiques les palynologues se sont accordés pour distinguer quatre grandes phases de reconstitution du tapis végétal : -la « phase des steppes » (du Dryas récent au Préboréal, -10000 à -9000) -« la phase à Pin, Bouleau et Noisetier » (du Préboréal au Boréal mais centrée sur le Boréal, -9000 à -7000) - « la phase de la chênaie mixte atlantique »°(1) (du Boréal au Subboréal mais centrée sur l’Atlantique, -7000 à -3300) - « la phase de la Hêtraie-Sapinière » [de l’Atlantique à aujourd’hui, mais centrée sur le Subboréal et le Subatlantique, -3300 à +2100 ?].

Toutes proportions gardées, dans le contexte climatique du Nord-Est, ces différentes chronoséquences arborées peuvent s’interpréter comme trois phases dynamiques (Rameau 1991a, b) qui se succèdent naturellement, après une perturbation, lors la maturation dendrologique : -phase pionnière structurée par le Pin et le Bouleau -phase post-pionnière structurée par des post-

(1) Concept qui regroupe en fait les forêts de post-pionnières à base de chênes (Quercus pl. sp. ) mélangées de tilleuls (Tilia pl. sp.), érables (Acer pl. sp.), ormes (Ulmus pl. sp.).

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pionnières nomades -phase optimale structurée par les dryades. Le climat restant certainement le principal facteur de blocage, ceci nous enseigne également que le climax climatique d’une période historique peut se transformer en climax stationnel. L’inverse est aussi vrai.

(ii) Selon Da Lage & Métailié (2005) l’Atlantique recouvre une époque dite « Xérothermique ». C’est la période la plus sèche et la plus chaude du Postglaciaire. Elle reste associée à la « chênaie mixte » et se caractérisait par des températures supérieures de 2 à 3°C et une baisse des précipitations de 200 à 300 mm par rapport à ce qu’elles sont aujourd’hui. Cet optimum climatique de l’Atlantique ancien est à mettre en relation avec l’orbite terrestre autour du soleil (Berger A. & Loutre M. F., 1991) conjuguée à une forte activité solaire (Stuiver et al. 1993). Il y a 10000 ans, dans l’hémisphère nord, la terre était au plus près du soleil lors du solstice d’été (périhélie), c’est l’inverse aujourd’hui (aphélie). La reconstruction des températures durant l’Holocène à partir des pollens par Davis et al. (2003) corrobore ce réchauffement, principalement durant l’été dans le nord de l’Europe. Selon Lemée (1963) la chênaie montait alors sur les plus hauts sommets vosgiens. Pour Ochsenbein (1977), Schnitzler & Mercier (2001) cette période caractérise la remontée des espèces méditerranéennes en Alsace qui précède, celle plus tardive, des continentales au Subboréal. L’épopée des chênes européens reconstruite par Ducousso et al. (1997), Kremer et al.(2002) à partir des zones refuges ibériques, italiennes et balkaniques est édifiante à ce sujet. En l’espace de 6 000 ans les chênes blancs avaient reconquis l’aire européenne actuelle selon une vitesse de 380 m/an. Les dryades, signalées dans les Vosges vers -4600 BC, arrivées de leurs refuges italiens et du pourtour de la Mer Noire (Carpates) pour le Sapin (Schnitzler & Mercier 2001) et de la Slovénie-Istrie pour le Hêtre (Magri et al. 2006), s’installent vers la fin de l’Atlantique sous le couvert de la chênaie mixte.

(iii)A la période « Xérothermique » succède une période dite « Mésohygrothermique » qui, après l’Atlantique, englobe le Subboréal et le Subatlantique jusqu’au début du petit âge glaciaire (+1200), richement documenté par Le Roy Ladurie (1983). Elle correspond à la « phase de la Hêtraie-Sapinière » En suivant Da Lage & Métailié (2005) elle est consubstantielle à une baisse des températures d’environ 1°C et une forte augmentation des précipitations. D’après ces auteurs « elle était un peu plus chaude et bien plus humide que de nos jours ». Ces nouvelles conditions climatiques seront alors très favorables au Hêtre et au Sapin déjà présents à l’ombre de la chênaie mixte. Ils auront ensuite besoin de cinq à dix siècles pour circonscrire les post-pionnières dans des stations marginales qui leurs sont défavorables et constituer de nouveaux types fonctionnels*

comme la Hêtraie subalpine de l’Aceri-Fagion(2), la Hêtraie-Sapinière montagnarde acidicline à calcicole du Fagion, la

*Voir encadré page 4

(2) La nomenclature phytosociologique suit Bardat et al. 2004, sauf pour certains noms nouveaux qui sont alors suivis de noms d’auteurs.

Hêtraie acidiphile montagnarde à collinéenne du Luzulo-Fagion

et la Sapinière-Hêtraie hyperacidiphile du Vaccinio-Abietenion.

Le Charme (Carpinus betulus), essence planitiaire et collinéenne, moindre compétiteur que le Hêtre (Ellenberg 1996), dont l’arrivée est plus tardive (-1200 BC) parviendra cependant à s’insérer dans les Hêtraies collinéennes à planitiaires acidiclines à calcicoles pour former avec le Hêtre et le Chêne sessile le Carpino-Fagion (Rameau 1996) Bœuf & Renaux (soumis). D’autre part il jouera partiellement le rôle du Hêtre dans les milieux que ce dernier n’avait pas réussi à structurer. Il réussira à s’intégrer dans la dynamique des :

- Chênaies sessiliflores acidiclines à calcicoles de la Harth pour constituer le Carpinion qui constitue un type fonctionnel parmi les plus xérophiles d’Alsace ;

- Chênaies pédonculées-Frênaies acidiclines à calcicoles planitiaires pour composer le Fraxino-Quercion Passarge & Hoffmann 1968.

Il parviendra également à pénétrer certaines formations alluviales fonctionnelles de l’Alnion incanae.

S’agissant de l’Epicéa (Picea abies) il convient de rappeler qu’une des différences importantes entre Vosges et Forêt Noire est liée à la place de cette essence en tant que végétation potentielle. Bien que reconnu indigène en certain points des Hautes Vosges par de nombreux auteurs dont Kirschleger (1857) Lemée (1963), Dresh et al. (1966), Kalis (1984), plusieurs travaux de palynologie (Hatt 1937, Dubois 1938, Guillet 1972, Guillet et al.1976) ont émis des doutes sur sa capacité, au cours de la reconquête postglaciaire, à former dans les Vosges des peuplements naturels. Les diagrammes polliniques montrent qu’il ne commence vraiment à se développer qu’à partir des temps modernes. Ces auteurs estiment que son importance actuelle dans les Vosges est, depuis 1870, la conséquence de la sylviculture. Position définitivement adoptée par Issler (1953). Pour Kalis (1984) l’Epicéa se serait installé spontanément dans les Hautes Vosges il y a environ

Fig. 1 : Calage des datations du massif du Hohneck au cours de l'Holocène avec les paramètres climatiques et anthropiques (Goepp 2007)

A : périodes archéologiques et historiques (Mauvilly, 1991 ; Jeunesse, 1991) B : datations de charbons de bois des sols C : Chronologie en âges cal BC/cal AD D : Evolutions de la végétation et premières apparitions d'espèces (symboles verts avec leur nom) d'après les diagrammes palynologiques du lac de l'Altenweiher (926 m) et de la tourbière de la source de la Moselotte (De Valk, 1981) E : Principales chronozones F : échelle chronologique en cal BP (= Before Present = 1950)

G : Variations du 14

C résiduel (d'après Stuiver et al., 1993) ; en grisé, périodes de refroidissement

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-1500 à -2.200 ans et se serait répandu au 5ème siècle. Ce débat n’étant pas définitivement tranché, il sera conservé un type fonctionnel de Sapinière-Pessière hyperacidiphile sur blocs versé, peut-être à tort, dans le Vaccinio-Piceion.

(iv) A la suite Schnitzler & Mercier (2001), il est possible de concevoir les chênaies thermophiles alsaciennes latéméditerranéennes du Quercion pubescenti-sessiliflorae ou continentales du Potentillo albae-Quercion petraeae (blocage stationnel de Fagus sylvatica) comme des vestiges xérothermiques de la « chênaie mixte atlantique » au même titre, selon Clot (1990), que les communautés du Tilio-Acerion. Les pineraies « vraies » du Dicrano-Pinion et du Betulion

pubescentis peuvent aussi être considérées relictuelles de l’époque du Pin. Ces pionnières et post-pionnières ont continué à structurer des peuplements dans des contextes stationnels où ils ne pouvaient pas être subordonnés à la dynamique du Hêtre.

III - Eléments sur le réchauffement

En toute hypothèse la phase de la « Hêtraie-Sapinière » devrait se terminer avec le réchauffement planétaire en cours, imputable pour l’essentiel à l’émission des gaz à effet de serre (GIEC 2007). D’ailleurs, Arrhenius (1896), cité par Gitz (2004), fut le premier à envisager l’effet induit de l’augmentation du CO2 sur les températures, suite à la combustion du charbon. Selon lui un doublement de la concentration de ce gaz dans l’atmosphère se traduirait par un réchauffement de l’ordre de 5 à 6 °C.

D’après Climatic Research Unit (2009), à l’échelle du globe, la décennie des années 1990 a été la plus chaude de la série (1850-2008) étudiée par Brohan et al. (2006). L’année la plus chaude de la série complète a été 1998, lors de l’événement « El Niño du XXème siècle », avec une température de 0,546°C au dessus de la moyenne 1961-1990. Treize des quatorze années les plus chaudes ont eu lieu dans les quatorze dernières années (1995-2008). La seule année qui ne figure pas parmi les plus chaudes est 1996 (remplacée par 1990 dans la liste des années chaudes). La période 2001-2008 (0,43°C plus chaude que la moyenne 1961-1990) est 0,19°C plus chaude que la décennie 1991-2000 (0,24°C au dessus de la moyenne 1961-1990). L’année la plus chaude du millénaire a probablement été 1998 et la plus froide certainement 1601, en plein petit âge glaciaire.

Pour la France, les travaux de Moisselin et al. (2002) concluent à un accroissement des températures moyennes de +0,7°C à plus de 1°C et une diminution du contraste diurne sur le siècle dernier. Les minimales (+0,7 à +1,7°C) ayant augmenté deux fois plus vite que les maximales (0 à +1,3°C) avec des disparités régionales. Pour l’Alsace l’augmentation moyenne aurait été de +0,7°C [+0,9°C pour les minimales et +0,5°C pour les maximales]. Selon Duchêne & Schneider (2005) qui ont travaillé, dans une perspective viticole, sur une série de données météorologiques enregistrées à la station météo de l’INRA Colmar (68) de 1972 à 2003, l’élévation de la température sur ces 32 années est nettement plus forte. Il a été constaté une augmentation particulièrement marquée depuis le milieu des années 1980, voisine de 0,06°C/an. Ce qui fait presque 2°C sur 30 ans, sans modification notable de la pluviométrie qui reste voisine de 600 mm/an dans cette région (Carte 2 angle Gams-Michalet). Sur Strasbourg-Entzheim (67), les valeurs sur les périodes 1972-2006 et 1980-2006 confirment cette tendance [respectivement +0,053 et +0,068°C/an] qui s’avère supérieure aux +0,035°C/an prévus par le GIEC (2007) à l’échelle planétaire. La grande inconnue reste celle du régime des précipitations, il est toutefois annoncé une modification saisonnière : moins de pluie en été et plus en hiver (Déqué 2007)

avec réduction de la lame d’eau annuelle. Ce qui fait dire à Lebourgeois et al. (2008) que cette nouvelle répartition risque d’aggraver les contraintes relatives aux sols à nappe temporaire.

Le réchauffement ne peut plus être contesté. La période actuelle se trouve à l’interface d’un nouvel épisode de l’histoire des végétations postglaciaires. Les années 1980 marquent une rupture dans la série de Brohan et al. (2006). Il est toutefois intéressant de rappeler qu’Issler (1953) parlait déjà de réchauffement dans les années 1950 dans des termes(3) qui aujourd’hui paraissent d’une étonnante acuité et font de lui un visionnaire.

De nombreuses études phytoécologiques consécutives à des dépérissements forestiers, qu’ils soient sur feuillus [Chênes, Hêtre] (Turc 1927, Lemps 1955, Aussenac 1978, Becker & Lévy 1982, Delatour 1983, Cochard et al. 1991, Aussenac & Guehl 1994, Badeau & Bréda 1997, Dupouey et al. 1998, Bréda et al. 1999, 2004), sur résineux [Sapin] (Lévy & Becker 1987, Bert 1992, Landmann & Bonneau 1994), [Pin sylvestre, Pin d’Alep] (Vennetier et al. 2007, Thabeet et al. 2009), ont établi sans conteste la responsabilité majeure, ou partielle (Thomas et al. 2002), de la sécheresse climatique conjuguée à celle de la sécheresse édaphique, comme facteurs prédisposants et déclenchants (Sinclair 1961, 1967, Sinclair & Hudler 1988) dans le dépérissement de ces essences. Une certitude cette nouvelle phase climatique sera défavorable aux dryades. Elle fixe déjà le cadre nouveau dans lequel s’exercera la compétition intra et interspécifique qui reste le ressort de la sylvigenèse. Il faut donc s’attendre, dans certaines zones et sur certaines essences, à des dépérissements de grande ampleur.

(3)« Des observations faites dans les régions arctiques laissent entrevoir

que les changements climatiques et biotiques troublant l’évolution du globe terrestre pendant le quaternaire n’ont pas cessé. Les limites des glaces flottantes reculent vers le pôle nord, au Groenland on constate une régression des glaciers, la navigation dans la Mer Glaciale est moins gênée par la banquise qu’autrefois, la voie de navigation le long de la Sibérie du Nord est ouverte, la température au Spitzberg monte, animaux et végétaux progressent vers le nord, la forêt prend de plus en plus possession de la toundra arctique, indices d’un nouveau réchauffement d’une partie au moins de notre monde ».

Carte 1 :L’Alsace en France et en Europe

Flèche = localisation de la FD de la Harth (Haut Rhin).

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La sécheresse climatique de 2003 étudiée par Landmann et al.(2003), Bréda et al. (2004), bien que plus sévère pour les organismes, nous a remémoré celle de 1976. Cette dernière, documentée par Aussenac (1978), évaluée de « gravité exceptionnelle », a mis en évidence trois paramètres écologiques incontournables pour interpréter les dépérissements observés : -le climat (P et ETP) -le sol (RU) -la composante biologique (nature et âge de l’arbre, structure du peuplement). Nous partageons cette analyse en insistant sur le fait qu’il convient de ne pas sous estimer la composante sylvicole liée à la gestion des peuplements et au type de traitement appliqué. Nous reviendrons sur ce sujet à propos de l’exemple du dépérissement de la Harth des années 1994. Sur Tronçais, Lévy et al. (1994), ont constaté qu’en situation stationnelle comparable, aucun dépérissement n’avait été observé sur les réserves de Quercus robur, traitées en Taillis sous Futaie, même sur pseudogley podzolique.

Dès lors, quels que soient les scénarios du GIEC (2007), qui prévoient un réchauffement généralisé de plusieurs degrés et la répétition d’épisodes caniculaires de type 2003 (Déqué 2007, 2008) à l’échéance 2071-2100, pour les scénarios les plus pessimistes (type A2), celui qui s’affirmera, même s’il advient qu’il soit plus modéré (type B2), ne sera pas sans conséquence sur l’évolution et le fonctionnement des écosystèmes forestiers et la chorologie des espèces.

Concernant la flore et la végétation, des travaux ont déjà modélisé le déplacement des aires de répartition de la dendroflore à partir des enveloppes bioclimatiques (Badeau et al. 2004, 2007, Dupouey & Bodin 2007, Rambal 2008), ou de la phénologie (Morin 2006, Morin & Chuine 2007). Certains prévoient une perte de biodiversité (Thuiller et al. 2005). D’autres ont mis en évidence une remontée d’herbacées en altitude (Lenoir et al. 2008, Volkert 2008). D’autres encore (Rose et al. 2009) concluent que les provenances du Hêtre en marge de son aire de répartition présentent une meilleure adaptation à la sécheresse. Quant-aux généticiens (Franc et al.2007) ils restent prudents. Ils insistent sur la notion de plasticité et d’adaptation qui reste cruciale pour comprendre la réponse des populations aux pressions de sélection que constituent les changements climatiques.

Aussi, comme l’ont soulignés Legay & Mortier (2006), le gestionnaire forestier, qui inscrit sa gestion dans le long terme, ne peut pas rester insensible à cette question. C’est pourquoi, la détermination des situations de vulnérabilité * des peuplements forestiers et des essences forestières, qu’ils soient aujourd’hui en adéquation avec les conditions du milieu, ou a fortiori en marge de celles-ci, devient un objectif majeur de la gestion forestière auquel phytoécologues, physiologistes, dendrochronologues, généticiens ou pathologistes tentent d’apporter des réponses. Déjà de nombreux travaux de physiologistes ont mis en évidence les processus écophysiologiques de type contrôle des flux, cavitation et embolie intervenant dans les dépérissements et établi la sensibilité des principales essences à ces phénomènes (Runing et al. 1975, Aussenac 1985, Cochard et al. 1992,

Granier et al. 1995, Cochard & Granier 1999, Bréda et al. 2002, 2004, Granier & Bréda 2007). A signaler coté allemand, un débat assez vif, au regard de la méthode, entre phytoécologues (Ammer et al.2005) et physiologistes (Rennenberg et al. 2004) sur le futur de Fagus sylvatica en Europe centrale. Les premiers s’insurgent contre la non prise en compte des aspects synécologiques de résultats autécologiques expérimentalement trouvés. Ils doutent des effets prouvés expérimentalement et de leur application dans le complexe synécologique.

Dans le prolongement de ce débat, l’objectif de cette étude est de chercher à caractériser et cartographier le degré de sensibilité et le seuil de vulnérabilité** des principales espèces de la dendroflore au stress hydrique à partir d’une approche qui reste phytoécologique (Becker 1970) et synécologique* (Ozenda 1984). En cela la méthode

est voisine de celle développée par Gärtner et al. 2008 qui cherchent à déterminer les seuils de tolérance de Fagus sylvatica à la sécheresse édaphique sur les calcaires du sud-ouest de l’Allemagne à partir de calculs de bilans d’eau.

A cet égard l’Alsace, région du Nord-Est de la France (carte 1), se prête bien à une telle démarche. Plusieurs raisons peuvent être invoquées pour étayer cette affirmation.

*Voir encadré page 4

Vulnérable, vulnérabilité (Da Lage & Métaillé 2005) « Se dit d’un taxon qui localement ou globalement, présente des

effectifs en diminution, ou connaît des conditions d’existence de plus en plus défavorables, sans pour autant être considéré déjà comme en voie de disparition »

Synécologie (Ozenda 1982) L’observation conduit à penser que les espèces végétales s‘organisent

en communautés. Chacune présente des traits particuliers qui permettent de les distinguer ou des les associer entre elles. Elles résultent, dans un contexte écologique donné, de la compétition intra et interspécifique qui reste le moteur de la sylvigenèse. De ce fait l’écologie de la communauté (biocénose) ne se réduit pas à la somme des écologies des espèces constituantes, ni à ce qu’elles ont en commun entre elles, c’est une écologie collective. C’est pourquoi la synécologie s’oppose à l’autécologie de chaque espèce considérée isolément.

Type fonctionnel (adapté de Rameau) Il résulte, dans un contexte écologique et biogéographique bien

délimité, d’une maturation dendrologique issue de la compétition intra et interspécifique postglaciaire, notamment depuis la période atlantique de l’Holocène. Il désigne une végétation forestière mature et résiliente qui se définit par une composition floristique originale, une dynamique et un fonctionnement qui lui est propre. Les relations synécologiques internes lui permettent de coloniser et de structurer un milieu en tant que végétation potentielle de type climax climatique, climax stationnel ou climax édaphique (Rameau 1991).

Chaque type fonctionnel est traduit par une déclinaison phytosociologique généralement de niveau alliance. Cette approche permet d’établir un pont entre les différents types stationnels.

Carte 2 : angle de Gams-Michalet

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Changement climatique et vulnérabilité des essences forestières en Alsace

Octobre 2009 5/18

-La région est très contrastée du point de vue géologique [roches basiques et acides], topographique [du planitiaire au subalpin, grandes vallées alluviales], climatique [carte 2 angle de Gams-Michalet] et biogéographique [groupements à affinités subalpine, montagnarde, subatlantique, médioeuropéenne, centroeuropéenne, latéméditerranéene]. La combinaison de ces facteurs explique la présence de plus de 80 syntaxons forestiers élémentaires qui ont été identifiés, dont certains sont propres à la région et uniques en France.

-Selon les données de l’Inventaire Forestier National (IFN) avec 316 410 ha et un taux de boisement de 38%, l’Alsace se présente comme l’une des cinq régions les plus boisées du pays.

-En dernier lieu, depuis le travail de Cuillier & Mériaux (1983) sur le Jura alsacien, la Harth et le Sundgau, toutes les régions IFN d’Alsace ont fait l’objet d’études phytoécologiques importantes (catalogue de stations) qui ont été déclinées en différents guides de stations destinés aux gestionnaires pour la cartographie.

III - Matériel-Méthode

Données de départ

Les 12 régions IFN alsaciennes sont couvertes par des catalogues de stations (Cuillier & Mériaux 1980, Dupouey 1983, Schnitzler et al. 1990, Oberti 1990, 1993 ab, 1997, Delahaye 1992, 1997, Hauschild & Asael 1997, Bœuf & Hauschild 2000). Ce sont des études phytoécologiques lourdes réalisées, selon une méthodologie standardisée (Brêthes 1989), sur la période 1980 à 2000. L’ensemble représente plusieurs milliers de relevés phytoécologiques qui ont fait l’objet de traitements par analyses multivariées et ont permis de caractériser 510 stations forestières.

A des fins de cartographie pour les gestionnaires, les catalogues ont été traduits en « guide simplifiés pour l’identification des stations » (Madesclaire et al. . 1989 abc, 1990, 1998, 2001, 2003). Ils regroupent 230 types de station. Chaque type fusionne plusieurs stations catalogues. De telle sorte qu’aujourd’hui, sur les 236 330 ha de forêts publiques alsaciennes, à travers les aménagements forestiers, 194 000 ha ont fait l’objet d’une cartographie numérisée sur Système d’Information Géographique (SIG), dont 10% à partir de documents papiers. Pour établir un lien entre toutes les stations, chacune d’entre elle a été, autant que faire se peut, déclinée dans

un type fonctionnel (Tab. 1). Si bien qu’au final 32 types fonctionnels* forestiers* ont été identifiés (Tab. 5) et structurent les forêts d’Alsace(4).

Pour chaque station catalogue une valeur de réserve utile (RU) a été calculée à partir de l’exemple type qui sert à illustrer la végétation et le sol de chaque station. Un profil pédologique, décrit sur fosse creusée à la pelle mécanique, est figuré. Presque tous ont fait l’objet d’analyses physico-chimiques. Tous les éléments nécessaires au calcul de RU sont donc disponibles. Pour ce faire, les valeurs en eau des classes texturales adoptées sont issues de Bruand et al. (2004), sans prise en compte de la densité apparente. Certaines pondérations ont été intégrées pour tenir compte de la position topographique (drainage latéral = bilan entre apports et départs), le type de roche (le grès se comporte comme une éponge), le niveau du toit de la nappe (remontées capillaires en fonction de la texture). Les valeurs ont été arrondies à la dizaine de mm supérieure dans la plupart des cas.

Il s’ensuit que la valeur RU du type de station est égale à la moyenne des RU des stations qui définissent le type. Ainsi chaque type fonctionnel pourra afficher en son sein des valeurs de RU différentes (Tab. 1).

Acquisition de données météorologiques

Parallèlement les données AUREHLY (Bénichou & Lebreton 1986) de Météo France ont été acquises sur les normales 1961-1990, 1971-2000 ainsi que pour l’année 2003. Ce qui représente sur l’Alsace 8 341 points météo avec des valeurs de T (°C) et de P (mm) mensuels au pas kilométrique. Dans le même temps trois modèles du GIEC issus du 3ème

rapport [CCCMA (Australien), CSIRO (Canadien), HadCM3 (Anglais)] ont été téléchargés à partir du site WWW.wordclim.org/, notamment les scénarios B2 et A2 propres à chaque modèle. Ils offrent une résolution spatiale kilométrique ou sub kilométrique selon la latitude (Hijmans et al. 2005), comparable à celle d’AUREHLY. Par la suite, trois

* Voir encadré page 4 (4) Selon les types, différentes précisions sont apportées : -écologiques pour les types (4, 8 et 17) - dynamiques pour les types (1, 6, 7, 12, 14, 24 et 25). En revanche certaines imprécisions sans conséquence sur la structuration dendrologique, liées au regroupement stations catalogues en stations guides, sont à noter pour les types (18, 20).

Tableau 1 : Exemple Stations, RU et Types fonctionnels

Code station RU mm Pondération Type Fonctionnel

JA_5 50 Fagion JA_6 35 Fagion JA_8 65 Fagion JA_9 100 Fagion

JA_10 125 Fagion JA_11 90 Fagion VA_7 90 Fagion VA_9 100 Fagion

VA_10 90 Fagion CSVE_20 70 Fagion

JA = Jura alsacien - VA = Vosges alsaciennes - CSVE = Collines sous vosgiennes Est.

Tableau 2 : Valeurs mensuelles de T et P mensualisées par scénario selon AUREHLY et les sept modèles

T 61_1990 71_2000 2003

71_2100

s2003

B2

2071_2100

a2003

A2

CSIRO

B2

CSIRO

A2

CCCMA

B2

CCCMA

A2

HADCM3

B2

HADCM3

A2

NCCCSM

B1-A1B

NCCCSM

A2

NIESS

B1-A1B

NIESS

A2

MPIM

B1-A1B

MPIM

A2

JAN 0,5 1,2 0,6 3,5 3,5 5,5 5,6 2,5 3,3 2,3 3,5 2,5 2,6 6,0 6,7 1,0 2,0FEV 1,9 2,3 0,0 5,0 5,0 5,6 6,4 4,2 5,1 4,3 5,8 4,3 4,9 7,8 8,1 3,4 4,1MAR 5,2 5,9 8,2 8,3 8,3 8,0 9,2 7,4 8,5 7,2 8,4 6,5 7,7 9,8 10,1 6,0 7,3AVR 8,8 8,9 9,9 11,9 11,9 11,0 11,4 11,4 11,8 10,7 11,3 9,9 11,5 11,4 12,0 10,3 11,0MAI 13,0 13,4 15,2 16,1 16,1 15,0 16,0 14,6 15,2 15,5 16,4 15,0 16,4 15,2 15,6 15,4 16,2JUN 16,3 16,4 22,1 18,7 22,2 19,0 19,6 18,8 20,3 19,2 20,0 18,3 21,9 19,2 20,4 19,9 21,3JUI 18,4 18,7 20,3 21,1 22,8 21,0 22,5 21,2 22,8 21,9 23,6 22,0 25,1 22,7 24,2 22,8 24,5

AOU 17,9 18,5 23,5 20,8 23,6 22,1 23,2 20,6 21,7 22,3 24,6 20,8 23,5 22,2 23,4 23,7 24,4SEP 14,9 14,8 15,6 18,0 18,0 18,1 19,8 17,0 18,5 18,7 21,0 17,9 19,4 19,1 20,0 19,4 20,6OCT 10,2 10,0 7,7 13,2 13,2 12,9 14,2 12,6 12,8 13,2 14,3 12,4 14,1 14,5 16,0 13,8 14,0NOV 4,8 4,8 6,9 7,8 7,8 8,2 7,0 6,4 7,3 6,9 7,8 6,5 7,1 9,0 10,1 7,1 8,5DEC 1,5 2,2 2,5 4,6 4,6 4,6 5,9 4,2 4,0 3,0 4,3 4,4 3,8 6,8 7,1 3,8 4,2

TM_AN 9,4 9,8 11,0 12,4 13,1 12,6 13,4 11,7 12,6 12,1 13,4 11,7 13,2 13,6 14,5 12,2 13,2

°C 0,3 1,6 3,0 3,6 3,1 4,0 2,3 3,2 2,7 4,0 2,3 3,7 4,2 5,0 2,8 3,7

P 61-1990 71-2000 2003

2071_2100

s2003

2B1+A1B

P 71_2100

a2003

3A2

CSIRO

B2

CSIRO

A2

CCCMA

B2

CCCMA

A2

HADCM3

B2

HADCM3

A2

NCCCSM

B1-A1B

NCCCSM

A2

NIESS

B1-A1B

NIESS

A2

MPIM

B1-A1B

MPIM

A2

JAN 72 68 97 87 80 63 67 65 63 67 68 68 68 62 54 62 69FEV 66 63 24 73 66 60 58 53 53 63 61 64 67 62 64 37 39MAR 64 59 23 76 63 61 59 56 56 61 59 60 60 54 45 53 61AVR 65 57 46 74 60 59 60 56 46 60 55 76 50 48 45 67 58MAI 86 84 72 74 67 78 81 57 56 69 62 60 72 53 49 44 49JUN 85 84 44 63 48 88 86 65 61 67 60 78 65 58 57 37 23JUI 71 76 68 54 53 76 74 60 51 51 42 68 66 36 25 38 33

AOU 78 65 32 60 52 78 69 68 66 50 32 70 70 77 89 38 32SEP 65 70 43 64 48 62 55 61 59 48 46 57 53 78 69 33 24OCT 63 76 119 60 58 44 51 53 47 46 48 58 60 53 52 42 49NOV 82 82 50 84 87 71 79 76 65 68 75 78 92 74 79 71 59DEC 80 86 39 96 92 69 59 57 55 54 62 93 106 71 67 62 59

P_AN 877 870 656 865 775 809 799 728 679 704 671 827 829 726 693 584 554

mm -8 -221 -12 -102 -68 -79 -149 -198 -173 -206 -50 -48 -151 -184 -293 -323

% -1% -25% -1% -12% -8% -9% -17% -23% -20% -24% -6% -5% -17% -21% -33% -37%

D% 6,9 9,2 16,2 24,6 10,2 12,6 17,9 22,2 22 29,2 14,7 18,9 19,4 22,1 34,3 38,6

AUREHLY ONF 3ème

rapport GIEC 4ème

rapport GIEC

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Changement climatique et vulnérabilité des essences forestières en Alsace

Octobre 2009 6/18

autres modèles du 4ème rapport [NCCCSM (Américain), NIESS (Japonais), MPIM (Allemand)] ont été téléchargés à partir du site WWW.IPCC-data.org/ et déclinés à la maille AUREHLY à partir de la méthode des deltas, compte tenu de leur faible résolution spatiale (entre 90 et 200km).

Elaboration d’un modèle à partir d’AUREHLY

Pour compléter la série des modèles du GIEC, un «modèle ONF» à deux scénarios a été composé. Pour la température il consiste en une spatialisation des données à partir du delta AUREHLY 61-1990/AUREHLY 71-2000 reproduit d’une manière linéaire jusqu’en 2071-2100 et, d’autre part, une injection de plus en plus répétée des données estivales AUREHLY 2003 rajoutées à l’évolution. Ceci donne dans le premier cas des valeurs de Température comparables à un scénario de type B2 et dans le second à celles d’un scénario de type A2.

La pluviométrie reste basée sur la méthode des deltas à partir des données P de 3 modèles du GIEC (4ème rapport) précédemment cités [MPIM, NCCSM, NIES] et des scénarios B1, A1B et A2 appliqués sur la grille AUREHLY. Entre 4 et 9 points sont proches de l’Alsace.

Pour chaque modèle, une comparaison a été entreprise entre les valeurs de pluviométrie mensuelles prévues en 1961-1990 et celles prévues par les mêmes scénarios en 2071-2100. Elle porte sur le calcul de l’évolution moyenne pour chaque mois et application aux valeurs de P AUREHLY 1961-1990 pour obtenir P 2071-2100.

[P AUREHLY 61-90 x Evolution P moyenne des 3 modèles de chaque scénario (3 A2 pour A2 et 2B1 + 1A1B pour B2)]

Bilans d’eau et déficit hydrique

Plusieurs formules d’Evapotranspiration Potentielle (ETP) ont été testées (Thornthwaite 1948, Turc 1961, Hargreaves 2003). Pour présenter les résultats c’est celle de Turc qui a été retenue. L’intégration des valeurs radiatives au pas de 50m de Piedallu & Gégout (2007, 2008) dans la formule permet d’améliorer les performances du résultat par l’intégration du facteur exposition. Le rôle bioclimatique des oppositions de versants n’étant plus à démontrer.

Pour le calcul de l’Evapotranspiration réelle (ETR) nous avons retenu la méthode de Thornthwaite (1957) qui fait intervenir une décroissance exponentielle du stock en fonction des déficits hydriques cumulés calculés mensuellement :

[Etat RU = RU x exp ( déficits cumulés/(0,98 x RU))].

C'est-à-dire qu’elle se base sur la capacité tampon du sol face au déficit hydrique climatique. En quelque sorte elle traduit, toute proportion gardée, un processus écophysiologique bien connu qui fait qu’en situation de stress hydrique la plupart des arbres réduisent leur transpiration par régulation stomatique pour éviter la cavitation ou l’embolie (Bréda et al. 2004). La méthode de calcul est décrite dans Péguy (1970). Pour traduire les résultats des calculs de bilans d’eau nous avons adopté l’indice ou le rapport d’aridité de Thornthwaite (1948). Il est plus connu en tant qu’indice de déficit hydrique relatif [D%] lié aux travaux d’Houzard (1984). Pour autant il nous semble préférable de parler de « déficit hydrique relatif » que de « rapport d’aridité » pour deux raisons :

- cela évite de générer une confusion avec l’indice d’aridité de Martonne (de) (1926), d’autant plus que le terme « aridité »

semble équivoque. Il est plus souvent associé à un type de climat qu’à un déficit hydrique ;

- la formule du D% = [100 ( /ETP)] traduit un pourcentage. Elle indique bien le fait que le déficit ne peut être que relatif. Il dépend du choix de la formule de calcul de l’ETP et de la RU (dont la valeur reste toujours approximative dès lors que l’on cherche à la calculer).

Cet indice, utilisé par Arléty et al. (1954), Aussenac & Ducrey (1974), donne les bases de notre méthode qui vise à associer D% et type forestier fonctionnel à partir de la cartographie des stations.

Analyse statistique

Le croisement des cartes de stations (Type Fonctionnel et RU), des mailles AUREHLY et des valeurs radiatives au pas de 50 m génère 757 896 polygones sur lesquels sont calculés le D% (carte 3), ainsi que de nombreux autres indices bioclimatiques. Pour le calcul de l’ETP la valeur du point kilométrique AUREHLY est extrapolée à la maille. L’altitude de chaque polygone est donnée à son centroïde. Elle découle du modèle numérique de terrain. A la suite, une ANOVA est exécutée sur l’ensemble du tableau de données ainsi que sur chaque jeu de données de chacun des modèles. Elle croise Type Fonctionnel, D% et altitude et précise l’amplitude statistique de chaque type au regard des deux paramètres écologiques.

Vulnérabilité : Fixation des seuils

En écologie le seuil écologique (Da Lage & Métailié 2005) précise le niveau au-delà duquel un facteur du milieu devient limitant pour une espèce et la rend vulnérable. Pour ce faire les valeurs références sont calées sur la période 1961-1990 qui se situe à la charnière du réchauffement.

Carte 3 : Visualisation de la méthode des calculs de D%

6256 = point T et P AUREHLY Grande maille = maille kilométrique AUREHLY Petite maille = valeur radiatives au pas de 50 m (Piedallu & Gégout). RU = Réserve Utile de la station GVN_6 = station 6 du guide Vosges du Nord = Luzulo-Fagion, RU = 120 mm ; GVN_7 = station 7 du guide Voges du Nord = Fagion, RU = 80 mm ; GVN_ 8 = station 8 du guide Vosges du Nord = Carpino-

Fagion, RU = 115 mm ; GVN_10 = station 10 du guide Vosges du Nord = Carpino-Fagion hydromorphe, RU = 90 mm. VA_I = station I du guide Vosges alsaciennes avec RU = 100 mm.

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Changement climatique et vulnérabilité des essences forestières en Alsace

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A cet égard les valeurs statistiques de dispersion du D% livrent les éléments pour déterminer le degré de sensibilité de chaque type fonctionnel et de chaque essence à ce facteur. Pour mieux le traduire, il est proposé de retenir quatre niveaux « tamponné », « sensible », « très sensible » et « vulnérable ». Ils sont calés sur la moyenne statistique du D% incrémentée de un, deux et trois écarts . Les trois premiers paliers traduisent un gradient quantitatif de sensibilité au déficit hydrique alors que « vulnérable » incarne un « vrai seuil ». C’est-à-dire un saut qualitatif, dans la mesure où la moyenne statistique + 3 donne, dans la plupart des cas, une valeur supérieure à la valeur maxi calculée et représente 99% de chaque population considérée.

Essence, type fonctionnel et vulnérabilité

Parmi les 32 types fonctionnels il n’existe pas d’essence propre à un seul type. Fagus sylvatica se retrouve dans 18, Abies alba dans 9, Quercus petraeae dans 17 et Quercus robur peut être observé dans 23 types (Tab. 5). Une chose est certaine chaque essence n’aura pas le même comportement dynamique et la même résistance à la sécheresse édaphique selon le type où elle est présente. Pour tenir compte de cette réalité chacune a été classée à partir de ses propriétés synécologiques (Rameau 1991 ab, Bardat et al. 2004) et selon son comportement dynamique dans chaque type. Nous avons retenus quatre groupes :

- essence structurante ou co dominante [terminale de la succession] ;

-essence accompagnatrice [cohabite et résiste à la dynamique de l’essence structurante] ;

- essence erratique [essence qui fait partie de la succession mais reste marginalisée. Au fil du temps, lors de la maturation dendrologique du type elle finit par être éliminée] ;

-essence plantée dans un type [concerne essentiellement Pseudotsuga menziesii et Picea abies, essences largement introduites].

Pour chaque essence un type fonctionnel référence a été déterminé pour fixer les valeurs seuil. A cette fin, trois critères essentiels ont été adoptés :

-l’essence est structurante ou potentiellement structurante d’un type ;

-type en limite écologique de l’ensemble des types où l’espèce est structurante, tout en restant proche de son optimum écologique ;

-la taille de l’échantillon du type choisi figure parmi les plus importantes des types où l’espèce est structurante.

Ainsi, pour définir les limites de Fagus sylvatica au D% (Tab. 5), présent dans 18 types (structurant dans 10, accompagnateur dans 4 et erratique dans 4), le choix s’est porté sur le type fonctionnel des Hêtraies-Chênaies-Charmaies planitiaires à collinéennes du Carpino-Fagion. Il recouvre 159 730 polygones, c'est-à-dire environ 40 000 ha. Certes cinq autres types ont un D% supérieur, mais aucun d’entre eux ne cumulait tous ces avantages, sauf peut-être le type 18 [Quercion roboris (-Luzulo-Fagion)] qui cependant montrait des valeurs limites de D% inférieures à celle du type choisi, donc des valeurs seuil de vulnérabilité inférieures.

IV - Résultats

Résultats statistiques

Un premier traitement statistique (sur le logiciel Statistica)montre (Tab. 3) que tous les résultats sont très significatifs (p0,00), qu’il n’existe pas de vraie différence entre le D% calculé sur l’année [D%_an] et le D% calculé sur la période de végétation [D%_PV avec T mensuel 7 °C]. En outre, parmi les indices bioclimatiques testés (Lebourgeois & Piedallu 2005), le D% apparaît comme le mieux corrélé au type fonctionnel (r2 =

Tableau 4 : ANOVA Type Fonctionnel, altitude et D% Statistiques Descriptives par Groupe (tab_stats_6190.sta)

Type Fonctionnel; Moy. Moindres Carrés Lambda de Wilk =,18277, F(62, 1516E3)=32737,, p=0,0000

Décomposition efficace de l'hypothèse N=757896 (Aucune VM dans la liste des VD)

Type Fonctionnel ALTI

Moy. en m

Confiance

-95%

Confiance

+95%

ALTI

Ec-Type

ALTI

Variance

ALTI

Erreur-T

D%_pv

ND%_pv

Moy.

Confiance

-95%

Confiance

+95%

D%_pv

Ec-Type

D%_pv

Variance

D%_pv

Erreur-T

Aceri_Fagion 1234 1230 1238 49 2411 1,9 678 0,1 0,1 0,2 0,34 0,1 0,01

Vaccinio_Piceenion 937 897 977 199 39472 20,0 99 0,2 0,1 0,2 0,36 0,1 0,04

Tilio-Acerion 811 803 820 204 41457 4,3 2204 1,4 1,3 1,5 2,68 7,2 0,06

Fagion 693 692 694 170 29023 0,5 105572 1,8 1,8 1,9 2,67 0,01

Vaccinio_Abietenion 680 679 682 199 39669 0,8 68383 1,9 1,9 1,9 2,67 7,1 0,01

Betulion pubescentis 651 598 705 300 90278 27,0 124 0,1 0,1 0,2 0,31 0,1 0,03

Luzulo_Fagion 557 556 559 270 72673 0,7 130155 3,7 3,7 3,7 3,67 13,4 0,01

Genisto_Quercetum (Quercetum sessilis) 528 524 531 110 12155 1,8 3813 9,8 9,6 9,9 5,41 29,3 0,09

Fago_Quercetum - Quercetum sessilis 520 515 525 141 19744 2,7 2646 13,6 13,3 13,9 8,01 64,2 0,16

Cephalanthero_Fagion 490 486 495 124 15455 2,2 3075 6,3 6,1 6,5 5,80 33,7 0,10

Carpino_Fagion 373 372 373 115 13234 0,3 159730 7,2 7,2 7,2 4,18 17,5 0,01

Quercion pubes_petraeae 365 357 374 81 6566 4,3 349 20,4 19,8 21,1 6,35 40,3 0,34

Dicrano_Pinion - Quercion roboris 361 359 363 75 5662 0,9 7618 8,3 8,3 8,4 3,54 12,5 0,04

Quercion roboris 302 300 303 185 34165 0,8 50476 9,9 9,9 10,0 3,76 14,1 0,02

Quercion roboris (- Luzulo_Fagion) 267 267 268 81 6642 0,4 35128 8,6 8,6 8,6 2,89 8,4 0,02

Carpino_Fagion hydromorphe 261 257 265 80 6339 2,1 1392 7,9 7,7 8,0 2,65 7,0 0,07

Alnion glutinoso-incanae 252 249 255 196 38329 1,5 16547 0,4 0,3 0,4 0,81 0,7 0,01

Carpinion betuli 221 221 221 27 730 0,1 79461 17,7 17,6 17,7 4,31 18,5 0,02

Carpinion betuli (-Fraxino_Quercion) 217 216 218 37 1397 0,4 6950 13,5 13,4 13,6 5,23 27,4 0,06

Potentillo_Quercion 208 208 208 5 29 0,1 2314 25,0 24,9 25,0 1,39 1,9 0,03

Carpinion betuli (peuplier noir) 206 202 211 12 148 2,3 28 22,1 21,5 22,7 1,64 2,7 0,31

Fraxino_Quercion roboris 168 167 169 57 3241 0,3 34861 3,5 3,5 3,5 2,32 5,4 0,01

Alnion glutinosae 167 163 171 51 2590 2,1 615 0,0 0,0 0,0 0,13 0,0 0,01

Molinio_Quercion roboris 161 159 163 37 1341 1,0 1296 4,0 3,7 4,3 5,35 28,7 0,15

Cephalanthero_Fagion rhénan 154 154 155 19 354 0,5 1682 15,5 15,2 15,7 5,30 28,0 0,13

Ulmenion (- Carpino_Fagion) 153 153 154 22 477 0,3 5726 10,5 10,4 10,6 4,62 21,3 0,06

Carpino_Fagion (-Ulmenion) 153 152 154 19 357 0,3 3667 10,9 10,8 11,1 4,66 21,7 0,08

Ulmenion 149 148 150 25 607 0,4 3697 3,4 3,3 3,5 2,48 6,1 0,04

Quercion roboris hydromorphe 148 148 148 18 324 0,1 28598 11,2 11,2 11,2 2,26 5,1 0,01

dunes Dicrano-Pinion (-Quercion rob.) 147 146 148 10 98 0,4 500 13,7 13,6 13,9 1,70 2,9 0,08

Salicion albae 137 134 140 25 631 1,5 264 0,0 0,0 0,1 0,21 0,0 0,01

Ulmenion (-Salicion albae) 127 126 129 11 129 0,7 248 0,0 0,0 0,0 0,13 0,0 0,01

TsGrpes 757896

Tableau 3 : Matrice de corrélations Corrélations (tab_stats_6190.sta)

Corrélations significatives marquées à p < ,01000

N=757896 (Observations à VM ignorées)

Variable

D%_an D%_pv Type

Fonctionnel

Emberger De

Martonne

Gorczinski Gams

Michalet

Angot P_an TM_AN ALTI

D% année

D% période végét.

Type Fonctionnel

Emberger

De Martonne

Gorczinski

Gams-Michalet

Angot

P_an

TM_AN

ALTI

1,00 1,00 0,29 -0,65 -0,67 -0,20 0,67 0,50 -0,64 0,65 -0,60

1,00 1,00 0,29 -0,65 -0,67 -0,20 0,67 0,50 -0,65 0,65 -0,60

0,29 0,29 1,00 -0,11 -0,11 0,24 0,15 0,24 -0,11 0,19 -0,04

-0,65 -0,65 -0,11 1,00 0,98 0,41 -0,80 -0,69 0,95 -0,91 0,88

-0,67 -0,67 -0,11 0,98 1,00 0,41 -0,85 -0,74 0,98 -0,86 0,86

-0,20 -0,20 0,24 0,41 0,41 1,00 -0,11 -0,14 0,41 -0,34 0,63

0,67 0,67 0,15 -0,80 -0,85 -0,11 1,00 0,70 -0,84 0,63 -0,57

0,50 0,50 0,24 -0,69 -0,74 -0,14 0,70 1,00 -0,79 0,61 -0,56

-0,64 -0,65 -0,11 0,95 0,98 0,41 -0,84 -0,79 1,00 -0,80 0,82

0,65 0,65 0,19 -0,91 -0,86 -0,34 0,63 0,61 -0,80 1,00 -0,89

-0,60 -0,60 -0,04 0,88 0,86 0,63 -0,57 -0,56 0,82 -0,89 1,00

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Changement climatique et vulnérabilité des essences forestières en Alsace

Octobre 2009 8/18

0,29). Alors que les indices de De Martone (1926) et Emberger (1955) (r2 = -0,11) ne présentent pas ici un grand intérêt, contrairement aux indices de continentalité pluviométrique d’Angot (1906) ou thermique de Gorczinski (1920) (r2 = 0,24).

D’autre part, il est intéressant de constater qu’altitude et D% sont inversement corrélés et que D% et angle de continentalité de Gams-Michalet sont bien corrélés. Il s’ensuit que la carte 2 est aussi une carte qui transcrit correctement la sécheresse climatique en Alsace.

Le tableau 4 donne les valeurs statistiques issues de l’ANOVA. Les types fonctionnels sont triés selon l’altitude moyenne des types. Tous les résultats catégorisés [type fonctionnel/D% et type fonctionnel/altitude] sont très significatifs (p 0,000000), sauf, du fait de la faiblesse des effectifs, le Carpino-Fagion hydromorphe pour Type/D% (p = 0,755) et le Quercion pubescenti-sessiliflorae pour type/altitude(p = 0,696).

Tableau 5 : Valeurs seuil de sensibilité et de vulnérabilité par essence selon le choix d’un Type Fonctionnel de référence

Colonne. 1 : essences concernées - Col. 2 : en rouge type référence par essence concernée - Col. 3 : types fonctionnels - Col. 4 : code Natura 2000 -Col. 5 : Nbre de polygones par type - Col. 6 à 9 : valeurs statistiques du D% - Col. 10 à 13 : valeurs seuils - Col. 14 : valeur seuil maxi par type -Col. 15 à 26 : comportement dynamique des essences selon chaque type : X (rouge) essence structurante dans le type ; Y (noir) essence d’accompagnement ; Z (gris) essence erratique dans le type ; P (noir) essence allogène plantée.

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Changement climatique et vulnérabilité des essences forestières en Alsace

Octobre 2009 9/18

Le tableau 5 fixe les seuils et le type référence par essence. Le graphique 1 sert à illustrer les résultats.

Une première lecture du graphe 1 indique que les types sont correctement distribués en regard de la connaissance synécologique que nous en avons. En dehors des types hygrophiles de climax édaphiques [types 1, 2, 10, 16, 27] les types montagnards du Vaccinio-Piceenion [31] de climax stationnel et subalpins de l’Aceri-Fagion [32] de climax climatique sont inféodés à un D% quasi nul [D% = 0,1 et 0,2].

La communauté la plus xérique de la région est celle du Potentillo-Quercion [D%=25%]. Ce dernier est un type planitiaire, thermoxérophile, sous tonalité continentale affirmée. Il est inféodé aux terrasses Würmiennes carbonatées ou décalcifiées du nord de la Harth. Il est circonscrit à la zone la plus sèche d’Alsace localisée dans la région de Meyenheim,

(Oberentzen) dite « poche de sécheresse de Colmar ». Cette dernière est sous la dépendance d’un fort effet de Foehn lié à la proximité des crêtes vosgiennes qui domine Colmar et Guebwiller. En l’espace de 25 km à vol d’oiseau l’altitude passe de 1400 m (Le Hohneck 1 362 m, le Grand Ballon 1 424 m) à 207 m (Meyenheim) pour une lame d’eau supérieure à 2 000 mm sur les crêtes et un minimum de 583 mm à Oberentzen (poste météo le plus sec d’Alsace). C’est donc le type forestier d’Alsace le mieux adapté à ce contexte qui cumule sécheresse climatique et sécheresse édaphique. A ce titre il est particulièrement intéressant.

Par ailleurs il apparaît que :

-la Hêtraie-Sapinière du Fagion (~26 000 ha) est à son optimum pour un D% de 1,8 et disparait pour un D% > à 10% ;

Graphes 2 2A 2B

2C 2D

2E 2F

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Changement climatique et vulnérabilité des essences forestières en Alsace

Octobre 2009 10/18

-la Sapinière (-Pessière)-Hêtraie montagnarde hypercacidiphile du Vaccinio-Abietenion (~ 17000 ha) est à son optimum pour un D% de 1,9 et disparaît pour un D% > 10,6% ;

-la Hêtraie montagnarde acidiphile du Luzulo-Fagion (~32 500 ha) est à son optimum pour un D% de 3,7 et disparaît pour un D% > à 15% ;

-la Hêtraie-Chênaie-Charmaie collinéenne du Carpino-

Fagion (~40000 ha) est à son optimum pour un D% de 7,2 et disparaît pour un disparaît pour un D% de 20% ~ ;

-la Chênaie-Charmaie climatique planitiaire du Carpinion

betuli (~20000 ha) est à son optimum pour un D% de 17,7 et disparaît pour un D% > à 30% ~ ;

-les Chênaies, Chênaies-Hêtraies acidiphiles planitiaires à collinéennes du Quercion roboris [hydromorphe (~6600 ha) et non hydromorphe (~12600 ha)] sont à leur optimum pour un D% de 10-11 et disparaissent pour un D% > à 20% ~, alors que celles du Quercion roboris (-Luzulo-Fagion) (~ 8700ha) ont un D% optimum de 8,6 et disparaissent pour un D% > à 17% ;

-Les Chênaies pédonculées-Frênaies-Charmaies planitiaires calcicoles à acidiclines du Fraxino-Quercion (~ 8700 ha) sont à leur optimum pour un D% de 3,5% et disparaissent pour un D% > à 10,5% ;

-les Aulnaies-Frênaies de l’Alnenion glutinoso-incanae (~ 4100 ha) sont à leur optimum pour un D% de 0,4 et disparaissent pour un D% > à 2,8%.

A eux seuls ces 10 types fonctionnels représentent plus de 90% de la forêt publique d’Alsace cartographiée. C’est dire que les 22 autres types sont marginaux. La série de graphes 2 montre, pour quelques uns d’entre eux, l’amplitude de dispersion selon le D%. Hormis pour les types correspondant à des « biofacies hyperhumides » (graphe 1), pour reprendre la typologie d’Houzard (1984), qui suivent une distribution exponentielle décroissante, les autres offrent une distribution normale, type courbe de Gauss. La distribution est calculée sur la période de référence 1961-1990 qui fixe les seuils, et sur la valeur moyenne des scénarios B2 et A2 (fin de siècle) des 7 modèles précités.

Une seconde lecture indique qu’Abies alba, Fagus sylvatica et Carpinus betulus disparaissent pour des D% respectifs > à 11, 15 et 22% (moyenne +2 = 95% d’une population du type limite où l’essence peut être présente). Ceci permet de préciser le classement synécologique, au seuil de vulnérabilité au stress hydrique, des principales essences forestières des forêts alsaciennes : Betula pubescens > Alnus glutinosae > Picea abies > Fraxinus exelsior > Abies alba > Betula pendula > Quercus robur > Fagus sylvatica(5) > Pinus sylvestris > Acer pseudoplatanus > Carpinus betulus > Quercus petraea.S’agissant de Pseudotsuga menziesii , essence de reboisement, son profil a été calqué arbitrairement sur celui d’Abies alba, cequi en fait une essence particulièrement sensible au stress hydrique. Caractère, déjà corroboré par Aussenac (1978) et Bréda et al. (2004) lors d’études centrées sur les sécheresses de 1976 et de 2003. Cette hiérarchisation est à rapprocher des travaux de Rameau et al. (1993) sur l’autécologie des espèces ou ceux de Bréda et al. (2004) selon une approche écophysiologique.

Validation sur la Harth

Dans les années 1991, dans la forêt domaniale de la Harth (Bas-Rhin), un dépérissement forestier important a été observé, principalement sur chêne pédonculé (Quercus robur). Il entraîna une forte mortalité qui fit l’objet de cartographies. Ce cas a été particulièrement étudié par Rederstorff (1996), Bréda et al. (1999 ab), dans le cadre d'un projet INTERREG. Pour préciser l’ampleur du phénomène, d’après Dubois-Colis et al. (2006), sur la période 1992-1999 près de 40000 m3 de feuillus secs ou dépérissants, essentiellement des chênes, sont récoltés.

Aussi, il a semblé opportun de tester la méthode sur cette forêt pour vérifier dans quelle mesure les cartes du dépérissement observé pouvaient être superposables à celles de

(5) Il existe en forêt rhénane, hors contexte alluvial fonctionnel, des

hêtraies secondaires sur alluvions carbonatées qui ont plus d’un siècle. [Type 6 : Carpino-Fagion (-Ulmenion) et Type 7 : Ulmenion (-

Carpino-Fagion)]. Il s’avère que dans ce milieu Fagus sylvatica se régénère abondamment. Ces Hêtraies ont un D% voisin de 20%. Il est probable qu’elles bénéficient de remontées capillaires de la nappe alluviale, certainement sous estimées.

Cartes 4 : Dépérissement du Chêne pédonculé (Quercus robur) dans la forêt domaniale de la Harth (Bas-Rhin) en 1994 et prédiction de la vulnérabilité sur la période où il a été constaté

Carte 4-1 Carte 4-2 Carte 4-3 Carte 4-4

État référence Dépérissement constaté en 1994 prédiction vulnérabilité Seuils 1961-1990 photointerprétation transects période 1991-2000

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Changement climatique et vulnérabilité des essences forestières en Alsace

Octobre 2009 11/18

la vulnérabilité prédictive du Chêne pédonculé sur les années 91-2000. Il suffit pour cela d’appliquer, pour le Chêne pédonculé, les valeurs seuils de vulnérabilité (référence 1961-1990) sur la grille AUREHLY 1971-2000 que nous avons acquise. Cette dernière intègre les valeurs climatiques 1991-2000. Il apparaît que la relation entre prédiction de la vulnérabilité et le constat du dépérissement est très significative (p 0,00) avec un (r2 = 0,48) calculé sur 62357 polygones. Quasiment toutes les zones dépérissantes sont classées très sensibles ou vulnérables.

Le type fonctionnel référence pour le chêne pédonculé est calé sur le D% du Quercion roboris hydromorphe. Ce type qui occupe des sols hydromorphes acides à engorgement prolongé (réductisol) est parfois structuré par le chêne pédonculé seul ou en mélange avec le chêne sessile avec lequel il cohabite. Le type représente aussi la limite écologique de l'espèce en tant qu'essence terminale. Il est en effet connu que les sols à nappe temporaire présentent une double contrainte (hypoxie et déficit hydrique). Le Chêne pédonculé est particulièrement sensible à la seconde (Lefèvre et al. 2006, Lebourgeois et al. 2008). De nombreux cas de dépérissement ont été observés dans ces conditions similaires (Becker & Lévy 1982). Son optimum en matière de production (niche optimale) est plutôt le Fraxino-

Quercion. Pour le reste Quercus robur est une essence nomade et ubiquiste rencontrée du planitiaire au collinéen, si bien qu’elle fréquente 23 types fonctionnels.

La carte 4-1 figure la vulnérabilité du chêne pédonculé avec les seuils de D% calculés sur la période AUREHLY de référence. Les cartes 4-2 et 4-3 localisent le dépérissement constaté dans les années 1994 (analyse par photo interprétation et transects avec notation de l'intensité de dépérissement sur placettes). La carte 4-4 atteste que les zones de vulnérabilité prédites (en rouge) sont plutôt bien corrélées à la carte des dépérissements observés, notamment la carte 4.3. Une cartographie des stations permettrait d'améliorer encore le géo référencement du résultat. Toutefois il convient de ne pas surestimer l'importance de la RU. Le déterminisme reste principalement macroclimatique : zone d'irradiation de la poche de sécheresse de Colmar. C'est d'ailleurs pourquoi ce massif de 15 000 ha ~ appartient pour l'essentiel de sa superficie au Carpinion betuli. Cette alliance phytosociologique caractérise des Chênaies sessiliflores-Charmaies climatiques (sous influence continentale) où Fagus sylvatica est « climatiquement exclu ».

Dans le Carpinion betuli, le chêne pédonculé (Quercus robur) fait partie de la succession. Toutefois, lors de la maturation dendrologique en évolution naturelle (sans intervention sylvicole), dans le cadre de la compétition interspécifique, il est naturellement éliminé(6). D’abord par le Charme (Carpinus betulus), au comportement de dryade, secondairement, par le Chêne sessile (Quercus petraea), mieux adapté, et à la suite d’épisodes de déficits hydriques longs et intenses qui lui sont fatals où se met en place une adéquation entre indice foliaire des peuplements (Bréda 1999c) et conditions du milieu. Le fait que le chêne pédonculé soit structurant dans certains peuplements de la Harth résulte à

(6)Une exception cependant sur les terrasses rhénanes carbonatées

les plus sèches où Quercus petraea est absent, Carpinus betulus plutôt rare et Ulmus minor maîtrisé par la graphiose. Si bien que dans ce contexte il se trouve des chênaies pédonculées-tillaies à laiche blanche relativement claires du Carpinion caractérisées par le Carici albae-

Tilietum (Issler 1924) Müller & Görs 1958. Il faut supposer que dans cette situation il bénéficie de remontées capillaires issues de la nappe alluviale rhénane.

l'évidence du passé et de l'activité sylvicole (sylvofaciès issus de conversion des TSF en futaie, sélection du pédonculé au détriment du sessile lors des martelages). Il n’est donc pas anormal qu'il dépérisse. C'est un processus naturel et prévisible, surtout dans le nord-ouest de la forêt. Au sud, où la lame d'eau augmente, il est possible de rencontrer de vraies chênaies pédonculées-frênaies-charmaies du Fraxino-Quercion sur sols profonds à dominante argileuse. Une cartographie des stations faciliterait leur mise en évidence.

Cartes de vulnérabilité modélisées

Sachant que nous travaillons à partir de sept modèles, de nombreuses cartes sont possibles. Pour ne pas privilégier tel ou tel modèle, et pour éviter de les multiplier, il a été jugé plus opportun de les présenter selon un mixage de l’ensemble des scénarios B2 et A2, propres à chacun d’entre eux, où les modalités de vulnérabilité sont affectées des valeurs suivantes: [Tamponné = 1 (vert) ; Sensible = 2 (jaune); Très Sensible = 3 (orange); Vulnérable = 4 (rouge)]. Ainsi la somme des valeurs des modalités des 7 scénarios B2 et A2 par polygone, selon telle où telle essence sélectionnée, est retraduite dans une carte mixée des scénarios B2 et A2 des 7 modèles conformément à l’échelle suivante : T < 11 ; S [11-18] ; TS [19-24] ; V > 24.

Cartes 6 : Vulnérabilité du Sapin types à Sapin (Abies alba)Carte 6-1 Carte 6-2 Carte 6-3

1961-1990 2071-2100 2071-2100 Référence B2 A2

Cartes 7 : Vulnérabilité du Hêtre types à Hêtre (F. sylvatica)Carte 7-1 Carte 7-2 Carte 7-3

1961-1990 2071-2100 2071-2100 Référence B2 A2

Cartes 5 : Vulnérabilité des essences structurantes Carte 5-1 Carte 5-2 Carte 5-3

1961-1990 2071-2100 2071-2100 Référence B2 A2

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Changement climatique et vulnérabilité des essences forestières en Alsace

Octobre 2009 12/18

V-Discussion

La méthode cherche à définir la niche écologique des 32 types fonctionnels et des principales essences forestières par rapport au stress hydrique et à délimiter leur sensibilité à ce facteur. Cette notion de niche en écologie des communautés remonte à Hutchinson (1957) in Ricklefs & Miller (2005). Selon Franc et al. (2007), qui cite Ellenberg (1963), trois types de niches sont à distinguer : -la niche potentielle, dont l’enveloppe est circonscrite par des facteurs limitants [=ensemble des types fonctionnels où l’espèce est présente] -la niche optimale qui précise les conditions dans lesquelles la croissance et la reproduction de l’espèce est la plus forte et la plus abondante [=type fonctionnel optimal de l’espèce] -la niche réalisée qui définit l’ensemble des conditions où l’espèce est compétitive [=types fonctionnels où l’espèce est structurante]. Dans l’absolu l’occupation des niches dépend du pouvoir de compétiteur de l’espèce, mais dans la réalité il reste aujourd’hui fortement maîtrisé par la sylviculture.

L’approche développée par Badeau et al. (2004) sur les enveloppes bioclimatiques cherche, en dehors de toute appartenance à une communauté, à définir la niche potentielle des essences forestière d’ici 2100. L’approche synécologique que nous développons ici fonctionne en termes de végétation potentielle, indépendamment de la présence ou de l’absence des espèces de la végétation potentielle. Ce qui présente l’avantage d’éliminer tout artefact sylvicole. Elle définit pour le facteur eau, le plus discriminant en termes de viabilité et de répartition des espèces, les niches potentielles, les niches optimales et les niches réalisées, bien que ce ne soit pas l’objet recherché. En cela c’est une approche transversale et synthétique

Pour autant un certain nombre de remarques peuvent être formulées sur la fiabilité des données entrantes, des formules et indices utilisés ou bien encore sur le choix du type fonctionnel de référence.

En effet il est apparu que certaines stations forestières avaient été mal caractérisées, essentiellement en montagne vosgienne où la difficulté du diagnostic provient de la nécessité de statuer au départ entre collinéen, montagnard et subalpin, (difficultés liées aussi aux inversions d’étage et aux stations montagnardes en situation abyssale). Cela concerne les types Carpino-Fagion, Luzulo-Fagion, Fagion et Aceri-Fagion. Les résultats statistiques ont permis de corriger un certain nombre d’erreurs par reclassement. Une vérification polygone par polygone encore plus minutieuse peaufinerait encore la relation type fonctionnel/D%.

Concernant les valeurs AUREHLY il est certain que la spatialisation a tendance à lisser l’effet de la topographie, de

Cartes 8 : Vulnérabilité du Chêne sessile dans les types à Chêne sessile (Quercus petraea)

Carte 8-1 Carte 8-2 Carte 8-3

1961-1990 2071-2100 2071-2100 Référence B2 A2

Cartes 9 : Vulnérabilité du Chêne pédonculé dans les types à Chêne pédonculé (Quercus robur)

Carte 9-1 Carte 9-2 Carte 9-3

1961-1990 2071-2100 2071-2100 Référence B2 A2

Cartes 12 : Zoom Hautes Vosges sur la vulnérabilité du Hêtre (Fagus sylvatica)

Carte 12-1 Carte 12-2 Carte 12-3

1961-1990 2071-2100 2071-2100 Référence B2 A2

Cartes 10 : Vulnérabilité du Pin sylvestre dans les types à Pin sylvestre (Pinus sylvestris)

Carte 10-1 Carte 10-2 Carte 10-3

1961-1990 2071-2100 2071-2100 Référence B2 A2

Cartes 11 : Zoom Hautes Vosges sur la vulnérabilité du Sapin (Abies alba)

Carte 11-1 Carte 11-2 Carte 11-3

1961-1990 2071-2100 2071-2100 Référence B2 A2

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Changement climatique et vulnérabilité des essences forestières en Alsace

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plus certaines incohérences sont observables, notamment dans le sud de l’Alsace (vallée de Masevaux). Pour autant il n’existe rien d’autre qui rende compte aussi finement des grandes tendances climatiques du passé récent et enregistre des valeurs de réchauffement cohérentes. Déjà la normale 1971-2000 fait apparaître une augmentation de 0,3°C sur 1961-1990 (ce qui fait 0,9°C sur 1991-2000, les années 1997 et 1998 ayant été particulièrement chaudes). Nous sommes en attente de la grille 1981-2010 qui recouvre, comme il a été précisé, 13 des 14 années les plus chaudes jamais enregistrées sur la planète.

S’agissant de la Réserve Utile, comme il a déjà été souligné par Bréda et al. (2002), son estimation demeure particulièrement difficile. Autant il est facile de définir une classe texturale par analyse en laboratoire (ou sur le terrain avec de l’expérience après étalonnage) autant il est plus délicat, en dehors d’une fosse pédologique profonde (~ 2m), de préciser la charge en éléments grossiers et la profondeur de prospection racinaire. C’est cette dernière qui détermine la hauteur du profil à partir de laquelle le calcul de RU est réalisé. Pour Drénou et al. (2006) la profondeur maximale d’un système racinaire est atteinte très tôt au cours du développement, les racines pénètrent rarement au-delà de 1,5 m, même en sol contraignant, les racines profondes portent peu de racines fines, essentielles à l’absorption hydrique et minérale, qui restent concentrées dans les 30 premiers cm. En outre à l’intérieur d’une même station il existe une variabilité spatiale du « réservoir eau » plus ou moins importante, même si au demeurant le critère d’homogénéité reste prégnant pour définir une station forestière (Brêthes 1999). Cette variabilité devient d’autant plus importante quand le type stationnel regroupe plusieurs stations élémentaires de catalogues. Dans l’absolu il serait nécessaire de travailler à partir de cartes de RU fiables à grande résolution qui tiennent compte des flux liés à la position topographique (Tarboton 1997). De telles cartes n’existent pas encore, où celles qui existent sont moins pertinentes, dans l’immédiat, que la donnée RU via la station.

A cet égard, sur la Harth, faute de cartes de stations, les RU ont été spatialisées à partir de calculs issus des descriptions de 140 fosses pédologiques réalisées en 1995 par Oberti, pour la mise en place de l'observatoire écologique. Le maillage étant très distant il est certain qu’une carte de station à maille fine (1 à 4 pts/ ha) aurait été plus efficiente. Toutefois, d’une manière générale, il ne faut pas surévaluer l’importance du facteur RU. Sur la Harth nos valeurs s’étalent de 20 à 200 mm. Bréda & Peiffer (1999 a) font apparaître une catégorie de 350 mm. Ce n’est pas la faiblesse de la RU qui peut expliquer l’absence de Fagus sylvatica et le dépérissement de Quercus robur. Dans nos calculs de D%, en prenant les données météo d’Oberentzen-Meyenheim (poste le plus sec d’Alsace) une variation de la RU de 20 à 100 mm [+400%] entraine une variation du D% de 29,4 à 18,6 [-37%]. Avec une RU de 200 mm le D% est de 11,9% alors qu’au Hohwald situé à 800 m d’altitude ~, domaine du Fagion sylvaticae, une RU de 20 mm donne un D% de 2,4%. En dernier ressort il est évident que le déterminisme reste principalement climatique.

Comme il a été précisé d’autres formules de calcul de l’ETP sont possibles. Nous en avons testé deux autres dont les limites sont tout autant connues (Choisnel et al. 1992). Toutefois selon Lebourgeois & Piedallu (2005) la formule de Turc reste la « meilleure formule simple qui permet d’intégrer des valeurs de rayonnements » [Rg exprimé en cal/cm2/jour] et de fait optimise la topographie, ce qui compense partiellement la tendance au lissage évoqué à propos d’AUREHLY. A noter cependant que les mêmes valeurs ont été conservées, faute de mieux, pour les scénarios du futur. Il serait singulier qu’elles restent constantes.

Quant-à l’emploi du D%, comme tout indice synthétique, il est certainement réducteur et ne peut pas tout expliquer.

Nonobstant c’est l’un des rares indices bioclimatiques, souvent ignoré, qui associe paramètres climatiques et RU. Probablement inopérant, bien que cela reste à démontrer, dans le cadre d’approches écophysiologistes(7) il s’avère bien adapté à l’approche synécologique, d’autant plus qu’il donne sur la Harth, comme il a été constaté, des résultats plutôt intéressants. Du reste, il a été testé, en faisant varier une RU théorique, faute de cartes de stations, sur d’autres zones connues de dépérissement, à savoir en forêt de Chizé (79) sur le Hêtre, et en forêt de Vierzon (18) sur Chêne pédonculé. Les résultats traduisent bien la réalité de terrain. Cependant, il n’est pas recevable d’étendre, sans précautions, les valeurs seuils alsaciennes, calculées à partir d’échantillons alsaciens, à d’autres territoires. Les types sont différents. Bien que la méthode soit reproductible dans les régions où la couverture en cartes de stations s’avère importante nous pensons, à l’instar de Gärtner et al. (2008), que la recherche des limites de tolérance à la sécheresse de telle ou telle essence doit rester régionalisée.

Nous ne reviendrons pas sur le choix du type de référence dont les éléments de sélection ont été donnés. Chacun aura compris qu’il ne doit pas être associé au type fonctionnel qui correspond a priori à la niche écologique optimum de l’espèce. Dans cette hypothèse nombre d’entre elles apparaitraient déjà vulnérables sur la carte des essences structurantes de la période de référence.

Sans pour autant altérer le résultat d’ensemble, qui est plus ou moins conforme à ce qui était intuitivement attendu, nous restons conscients que certaines imprécisions perdurent à la marge. Dans le détail, les cartes sont plutôt inquiétantes par l’ampleur des surfaces touchées. Il faut cependant souligner que ce ne sont que des cartes dont le résultat est très dépendant du modèle et du scénario choisi. Au demeurant la grande inconnue réside dans la pluviométrie au caractère aléatoire même si les modèles convergent. Il est espéré que le prochain rapport du GIEC et les nouveaux modèles affineront les prévisions. Dans leur étude sur les séries homogénéisées de cumuls mensuels de précipitations, Moisselin et al. 2002 concluent à une hausse des précipitations dans le Nord-Est, caractérisée statistiquement comme non significatrice. Pour l’heure les tendances observées à la hausse sur la température en Alsace ne l’ont pas été sur la lame d’eau.

Hormis quelques années très sèches préjudiciables à la production forestière, les travaux de Becker et al. (1994), Dhôteet al. (2000) ont mis en évidence, au cours du XXème siècle, une augmentation de la productivité des forêts françaises sur Fagacées, notamment sur le Hêtre, principalement dans le Nord-Est. Cette tendance, malgré 2003, est toujours en cours. Toutefois d’après les différents scénarios la pluviométrie (Tab. 2) devrait notablement décroitre en Alsace d’ici la fin du siècle. De -1% à - 33% selon les scénarios B2 et de -9% à -37% selon les scénarios A2, par rapport aux moyennes des points de la grille AUREHLY 1961-1990 (Tab. 2). Les scénarios HadCM3 et MPIM étant particulièrement secs [(-20 à -24%) et (-33% à -37%)] alors que les scénarios ONF et CSIRO sont plus pluvieux [(-1% à -12%) et (-8% à -9%)]. La vulnérabilité des peuplements et des essences réside en grande partie dans

(7) -Granier et al. (1995) utilisent l’indice REW [Relative Extractable Water, avec un seuil de stress hydrique fixé à 0,4] combiné à des calculs d’ETP journalier ou décadaires d’après la formule de Penman.

-Rambal (2008) recommande l’indice WSI [Water Stress Integral] dérivé du RWC [Relative Water Capacity = stock] basé sur la réduction de l’ETP [formule de Priestley-Taylor] en ETR selon un schéma proposé par Linacre.

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l’évolution de la pluviosité. Par ailleurs le dépérissement d’une essence ne signifie pas automatiquement sa disparition in situ. Dans la Harth le chêne pédonculé n’a pas disparu et il faudrait certainement des épisodes récurrents de type 2003 à très faible temps de retour pour initier un processus généralisé de dépérissement à grande échelle et de disparition d’une espèce considérée.

V - Conclusion

A l’échéance de la fin du siècle, d’après les scénarios du GIEC, une « seconde période xérothermique » s’établirait sous nos latitudes. Ce qui peut d’ores et déjà la distinguer de la première, associée au règne des post-pionnières, c’est son origine anthropique, sa rapidité d’évolution, son ampleur et l’installation d’hivers doux, contrairement à la période de l’Atlantique où ils étaient particulièrement rigoureux (Davis et al. 2003). Il appartiendra aux palynologues du futur de la nommer. Le concept « d’ère de l’anthropocène » est déjà avancé (Sinaï 2009).

En Alsace, l’avenir de la Hêtraie, Hêtraie-Sapinière Subboréale-Subatlantique semble plutôt compromis. Le Sapin subsistera dans des situations de climax stationnel, le pouvoir de compétiteur du Hêtre sera très amoindri. Les post-pionnières pourront à nouveau « mieux respirer », notamment le Chêne sessile dont le « front d’avancée » (Legay et al. 2008) pourrait être naturellement facilité, dès lors que le Hêtre sera affaibli. Ce scénario est aussi évoqué par Friedrichs et al. (2009) en Allemagne du Centre-Ouest. Toutefois dans la région IFN de la Harth (entre Colmar et Mulhouse), zone du « front de recul », il devrait souffrir comme le montre le Graphe 2D. Une chose est certaine, en infligeant localement aux écosystèmes forestiers des périodes intenses et prolongées de stress hydrique, le climat du futur sera de plus en plus contraignant et sélectif(8). Il œuvrera à une recomposition du tapis végétal et des communautés.

A cet égard, il convient de rappeler, à la suite de Franc et al (2007), l’importance de la diversité génétique (plasticité et adaptation) dans la capacité de résilience et « d’encaissement » des espèces face au réchauffement. D’ailleurs si les études biostatistiques entreprises par Bréda et al. (1998) sur la taxonomie des chênes de la Harth ont montré une nette différenciation entre Quercus petraea et Q. robur, elles ont surtout mis en évidence un gradient continu entre Quercus petraea et Q. pubescens, qu’il s’avère difficile de distinguer dans la zone du « front de recul » pour le Chêne sessile. Le travail suggère que le Quercus de la Harth est en fait ou bien un Chêne sessile fortement introgressé par le Chêne pubescent ou majoritairement un « hybride » ou un « intermédiaire » entre Quercus petraea et Q. pubescens (= Q. x streimii) et, secondairement, entre Quercus robur et Q. pubescens (= Q. x kernerii). Toutefois, ce dernier bien que théoriquement fréquent, présente peu d’individus « hybrides » reconnaissables. Deux hypothèses sont évoquées : -il pourrait ne pas montrer une morphologie intermédiaire -il serait contre sélectionné et n’atteindrait pas le stade adulte. Le « vrai pubescent », s’il existe en Alsace, reste localisé dans les prés-bois et les forêts communales du Nord et les collines calcaires du Haut-Rhin, principalement en lisière. C’est d’ailleurs plus ou moins ce qu’écrivait Issler (1935) en parlant des espèces de chênes des taillis vogéso-rhénans dont les « hybrides » étaient « plus

(8)Cole et al. (2008) s’appuient sur cette hypothèse pour remettre

en cause le concept de naturalité et l’opposer à celui de résilience développé par Holling (1973). Proposer, comme ils le font, « d’aider activement à la migration » des espèces semble séduisant, encore faut-il être capable se savoir comment les écosystèmes vont évoluer naturellement. Autrement cela risque de s’avérer négatif.

fréquents que les parents ». Pour Langhe (de) (2004) ces « hybrides » indiquent sans doute une extension passée plus importante de Quercus pubescens dans le Nord-Est, à supposer lors de l’optimum climatique de l’Atlantique ancien. Les nouvelles conditions climatiques lui seront a priori favorables.

A la suite de cette première caractérisation des zones de vulnérabilité, le croisement avec la carte des peuplements et des essences va permettre de passer de la végétation potentielle à la végétation réellement concernée et de circonscrire l’ampleur du problème. Dès lors avant toute intervention hâtive il est suggéré, sur le modèle de l’observatoire de la Harth, qui a vécu, de redimensionner un nouvel observatoire écologique à l’ensemble de la région, notamment par la mise en place d’un dispositif de suivi phytosanitaire par essence dans les zones où elles apparaissent les plus vulnérables. Notamment celles qui le deviendraient vers 2030-2040. Il pourrait aider à orienter les choix sylvicoles et s’inscrirait dans le dispositif proposé aux décideurs par Roman-Amat (2007a, 2007b), à savoir :

-mise en place d’un système intensif d’observation des forêts à l’échelle nationale ;

-réaliser un diagnostic prospectif du réseau « Natura 2000 » en forêt (proposition 24), notamment dans les ZSC, ce que permet notre méthode. En effet, chaque type fonctionnel est en correspondance (tableau 5 col. 4) avec un habitat des directives européennes (1992, 1997) ;

-compléter le programme de réserves biologiques intégrales (RBI) (proposition 25), ce qui permettrait de suivre l’impact du réchauffement en dehors de tout artefact anthropique. Dans cette logique il serait judicieux d’enrichir le réseau alsacien des types fonctionnels non encore représentés.

Remerciements

Plus de 20000 ha ont été digitalisés à partir de cartes anciennes. Nous tenons à remercier spécialement Élisabeth Peter et Michel Wolff pour ce travail fastidieux.

Financement

Cette étude n’aurait pas été possible sans la contribution financière de l’État (SERFOB), de la Région Alsace et de ForeStClim. Nous tenons à les en remercier.

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