Bulletin of the Osaka Museumof Natural History, No.66p. 9-18; March 31, 2012

給餌に集まるユリカモメの年齢構成―餌タイプによる比較：人工餌と魚

平田和彦 *・長谷川美奈子 **

The age structure of Black-headed Gulls attracted to artificial feedings – a comparison between different food types: artificial food and fish

Kazuhiko HIRATA* and Minako HASEGAWA**

Abstract: Artificial feedings for Black-headed Gulls Larus ridibundus were observed in order to show the age of individuals attracted and the possible mechanisms involved. This study was conducted in Kamo River and Kowata Pond in Kyoto during the 2005-2007 winter seasons. In both study areas, a high percentage of juvenile gulls were attracted to artificial feedings of artificial foods. However, adult gulls were attracted to artificial feedings of fish. When gulls captured fish in natural conditions, foraging efficiency of young gulls were lower than that of adults. These results suggest that adults did not have to depend on the artificial feeding of low quality artificial foods such as breads because they were able to forage sufficiently for themselves. In contrast, juveniles were attracted to artificial feeding to make up for shortfalls in their daily diet. It is possible that the winter mortality of the Black-headed Gull population is suppressed due to artificial feeding in wintering areas.

抄録：給餌に集まるユリカモメLarus ridibundusの年齢構成と，そのメカニズムを明らかにするために，2005年度から2007年度の越冬期に，京都市鴨川と宇治市木幡池で行われた給餌を観察した．両調査地において，パンなどの人工餌の給餌に集まった群では，非給餌群や比較群よりも幼鳥の割合が高かった．一方，鴨川での魚の給餌に集まった群では，幼鳥の割合に比較群との有意な差がなかった．また，天然の食物である川魚の採食効率は，若齢個体は成鳥よりも低い傾向にあった．以上の結果から，成鳥のように自力で天然の食物を十分に採食できる個体は，パンなどの質の悪い人工餌の給餌に集まる必要がないことが示唆された．一方，幼鳥などの天然の食物の採食効率が低い個体は，不足する採食量を給餌により補っていることが示唆された．越冬地での給餌により，ユリカモメ個体群の越冬期の死亡率が抑えられる可能性がある．

Key Words: artificial feeding; foraging strategy; Kamo River; Larus ridibundus; wintering season.

カモメ類は学習による経験の蓄積に伴って採食能力が向上し，成鳥は幼鳥よりも魚類や昆虫類な

どの天然の食物の採食能力が高い（e.g. Harris, 1964; Buckley and Buckley, 1974; Greig et al., 1983; Nur, 1984）．また，セグロカモメLarus argentatus（Monaghan, 1980; Greig et al., 1985）やユリカモメ L. ridibundus（Kallander and Rosenkvist 2000）などで知られているように，幼鳥が攻撃性や採食能力がより高い成鳥との競争を避けるため，齢によって索餌域や採食物，採食行動が異なる例は多い．

カモメ類は天然の食物のほか，人間が排出した残飯や漁港の投棄魚などのゴミ類（Horton et al.

大阪市立自然史博物館業績第431号（2012年2月25日受理）*北海道大学大学院水産科学院　〒041-8611 函館市港町3-1-1 Graduate School of Fisheries Sciences, Hokkaido University，3-1-1 Minato-cho, Hakodate 041-8611, Japan E-mail: khirata@fish.hokudai.ac.jp**日本野鳥の会京都　〒616-8211 京都市右京区常磐御池町21-4 Kyoto chapter, Wild Bird Society of Japan, 21-4 Tokiwa-Oike-cho, Ukyou-ku, Kyoto 616-8211, Japan

平田和彦・長谷川美奈子10

1983，中村・中村 1995），そして給餌にもよく集まる（Andersson et al., 1981; 須川 , 1985）．給餌はしばしば対象動物の死亡率や生存率を変化させ，個体群動態に影響を与えうる．例えば，カモ類やツ

ル類などの個体数減少の抑制（山本ほか , 1999; BirdLife International, 2000）や個体数の回復（日本野鳥の会ツル保護特別委員会事務局，1986; Osako, 1987, Masatomi, 1991）において一定の効果が認められており，希少種の保護や保全の手段として利用されている．近年，クロワカモメ L. delawarensis （Brousseau et al., 1996）やセグロカモメ （Hebert et al., 2002）などの多くのカモメ類において，個体数増加や繁殖成績向上に関する報告があるが，その重要な要因として給餌などに基づく安定的な人工

餌資源の存在が挙げられている（Horton et al., 1983; 須川 , 1984, 1985）．一方で，ゴミ捨て場や給餌場には自然状態に比べて多くの個体が密集するため，糞や食べこぼしの摂食や鳥体への付着，鳥体

どうしの接触などにより感染症が蔓延しやすいことが，サルモネラやコクシジウム，マイコプラズ

マ，カンピロバクターなどの様々な病原菌，鳴禽類や渉禽類などの様々な鳥類種で指摘されている

（e.g. Kapperud and Rosef, 1983; Carpenter et al., 1984; Dhondt et al., 1998; Hochachka and Dhondt, 2000）．また，給餌で与えられる餌は多くの場合，パンやスナック菓子，残飯などの人工餌に限られるが，

特定の餌に依存すると栄養が偏り，それに伴うボディコンディションの個体差が生じる可能性があ

る（Auman et al., 2008; Grémillet et al., 2008）．もし給餌における採餌効率が年齢によって異なったり，給餌に特定の年齢群がよく集まったりす

ると，給餌を受けやすい年齢群の生存率や死亡率が変化することにより，対象となる個体群の年齢

構成，場合によっては個体群動態にも影響が及ぶ可能性がある．ユリカモメ （Vande Weghe, 1971; Kallander and Rosenkvist, 2000）やオオセグロカモメL. schistisagus，ウミネコL. crassirostris（綿貫 , 1987）において，調査者や観光客によるパンやスナック菓子，漁師による投棄魚などの給餌における採餌効率に年齢差が認められている．しかし，カモメ類において給餌に集まる個体の年齢構成に

関する知見は乏しい．

本研究では，ユリカモメを対象とした給餌について，集まった個体の年齢に注目して観察を行っ

た．まず，給餌に集まる個体の年齢構成を明らかにするため，群を構成する個体に占める幼鳥の割

合（以下，幼鳥率）を，給餌に集まった群と調査域内で休息していた群とで比較した．また，給餌

で与えられる餌によって，年齢ごとに及ぼす誘引効果が異なる可能性を検証するため，人工餌の給

餌と天然の食物でもある魚類の給餌とで集まった群の幼鳥率を比較した．さらに，給餌が個体群動

態に及ぼす影響について考察した．本論文では，給餌において人が与えた食べ物を「餌」とし，そ

れを食べる場合に「採餌」，給餌を受けていないときに食べた物を「食物」とし，それを食べる場

合に「採食」とした．

方　　法

１．調査対象種

ユリカモメはユーラシア大陸の中緯度地方と周辺の島々で繁殖し，ユーラシア大陸の低緯度地方

からアフリカ大陸北部におよぶ広範囲で越冬する，体長約40cmの小型のカモメ類である（Harrison 1985）．日本には北海道に主に旅鳥として（藤巻 , 2010），本州以南に主に冬鳥として沿岸部や内陸部の河川，湖沼にごく普通に飛来する（中村・中村 , 1995; 高野 , 2007）．主に巣立ち後第１回目（幼鳥時）の越冬期に定着した越冬地と，巣立った繁殖地とを翌年以降も往復するという渡りのパター

ンをとる（須川 , 1984）．水生昆虫やミミズ，魚類などの動物質を主な食物とするほか，果実などの植物質やパンなどの人工餌も食べる（須川 , 1985; 中村・中村 , 1995）．

給餌に集まるユリカモメの年齢構成 11

２．調査地

ねぐらである京都府宇治市の木幡池南池と，日中の行動圏である京都市の鴨川とを調査地とした．

木幡池は鴨川の四条大橋から南微東約9kmに位置する（Fig. 1）．日中を鴨川で過ごすユリカモメは琵琶湖を主なねぐらとして利用しているが（須川 , 1984, 1985），標識個体の確認記録から，少なくとも一部の個体は木幡池をねぐらとすることがわかっている（平田和彦 , 個人観察）．木幡池は京都府宇治市における市下最大の池である．木幡池は実際には池ではなく，宇治川の支

流である堂の川に遊水機能を持たせた河川の一部である．北池，中池，南池の3区画に分かれており，南池では2001年からユリカモメのねぐらが確認されている（平田 , 2007）．木幡池南池（34° 55’ 33’’ N，135° 47’ 34’’ E）（以下，木幡池）は開水面積が約5a，就塒個体数が平均約200羽である点で，国内における他の既知のねぐらに比べてきわめて小規模である（平田 , 2007）．そのため，ねぐら全体を観察することが可能である．木幡池にはアヒルAnas platyrhynchos domesticaが数羽放されており，そのアヒルに対して毎夕17時から18時までの間に近隣住民による給餌が行われていた．すべての調査日において，その日就塒したすべてのユリ

カモメが16時30分には木幡池に到着していた．すなわち，就塒個体がすべてそろった状況で給餌が

行われた．

京都市内を南北に流れる鴨川は，1974年1月から近畿地方におけるユリカモメの代表的な越冬地と

なっている（須川 , 1985, 1991）．鴨川で越冬するユリカモメは，標識調査によりカムチャツカ半島で

繁殖する個体群であることが知られている（須川 , 1984, 2005）．鴨川では近隣住民，会社員，観光客などの多くの通行人により，ユリカモメへのパン

などの給餌がレクリエーションとして盛んに行わ

れている（須川 , 1985, 1987, 1991）．本研究では，鴨川の中でも特にユリカモメの越冬個体数が多い

賀茂大橋（35° 01’ 23’’ N，135° 46’ 50’’ E）から四条大橋（35° 00’ 14’’ N，135° 46’ 18’’ E）までの約2.8kmの流域（以下，鴨川）を調査区域とした．

３．人工餌の給餌への誘引効果

両調査地において，給餌に集まったユリカモメ（以下，人工餌給餌群）の個体数を成鳥（以下，

特に断りがない限り第2回冬羽を含む）と幼鳥とを区別して数え，幼鳥率を求めた．木幡池では夕方のアヒルへの給餌に集まる個体数を数えた．鴨川では調査区域内の河川敷を日中の任意の時間に

任意の場所を歩き回り，人工餌給餌群を見つけ次第，逐次個体数を数えた．そのため，給餌の行わ

れた時間や距離の間隔は，本研究では考慮されていない．ただし，給餌者の周辺に飛翔する個体が

いる間，すなわち，すべての個体が給餌者から離れたり，落ち着いて周辺に着地したりする前に数

えた．給餌で与えられた餌は，鴨川ではパンやスナック菓子類，残飯など，木幡池ではパンやうど

ん，雑穀類の粉末など，いずれも人工餌であった．

非給餌群として，木幡池ではそこで就塒するすべての個体数を数え，そこから人工餌給餌群の個

体数を引いた個体数を求めた．鴨川では給餌に集まらない個体を数えることができなかったので，

Fig. 1. Study area. Kamo River and Kowata Pond are diurnal range and roosting site, respectively.

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それに代わるデータとして，2006年度は調査域の一部である賀茂大橋と丸太町橋（35° 00’ 59’’ N，135° 45’ 42’’ E）との間の約1.3kmの流域にいたすべての個体数を，2007年度は賀茂大橋と四条大橋との間にいたユリカモメの群を無作為に抽出して個体数を数え，これを比較群とした．なお，2007年度の比較群は，ある区間の全数を数えたわけではなく，任意に気に留めたユリカモメを成鳥か幼

鳥かを区別して数えたものである．また，その抽出に際しては，周辺の流域や前後の時間帯におけ

る給餌の有無は考慮していない．

木幡池における調査は，2005年度は2005年12月30日から2006年1月7日までの計7日，2006年度は2006年12月29日から2007年 1月7日までの計7日の夕方に行った．鴨川における調査は，人工餌給餌群については，2006年度は2006年12月27日から2007年 1月3日までの計5日，2007年度は2007年12月25日から2008年1月11日までの計9日の日中に行った．比較群については，2006年度は2007年1月4日から同15日の計11日，2007年度は2007年12月25日から2008年1月11日の計3日に行った．なお，12月から1月は鴨川におけるユリカモメの幼鳥率が安定している時期である（和田 , 1993）．

４．イカナゴの給餌実験

ユリカモメはイカナゴAmmodytes personatusの仔稚魚をよく食べる（須川 , 1984）．鴨川でユリカモメの群れを見つけ次第，逐次イカナゴを餌とした給餌実験を行った．なお，実験の時間や距離の

間隔はランダムであったが，周辺で別の給餌が行われていた場合には実験を行わなかった．1回の給餌実験につき，片手で一掴みしたイカナゴを3～5回ほど投げて与えた．イカナゴは冷凍保存された体長約10～20cmの成魚を解凍して用いた．この試行を行った後，人工餌給餌群の調査と同様に，イカナゴの給餌実験に集まったユリカモメ（以下，魚給餌群）の個体数を成鳥と幼鳥とを区別して

数え，幼鳥率を求めた．この調査は，2007年12月28日から2008年1月11日までの計6日の日中に行った．

５．天然餌の採食効率

橋の下には日陰ができる．また，河川流路内に橋桁が立っている場合は，その周辺における水流

の逆流や腕流により流れが緩やかな箇所が形成される（水野・御勢 , 1993; 後藤　晃 , 私信）．このような環境を好む魚類は橋の下によく群れることが知られている（片野 , 1999; 後藤　晃 , 私信）．鴨川の調査区域の南端にあたる四条大橋では，カワムツZacco temminckiiやオイカワZ. platypus，タモロコGnathopogon elongatus elongatusなどのユリカモメの食物となる川魚が高い密度で群れ，それらの天然の食物を採食するユリカモメがよく観察される（平田和彦 , 個人観察）．ユリカモメは多様な方法で採食するが（たとえば，桑原ほか , 1988; 中村・中村 , 1995; 高木 , 2000），高木（2000）の採食行動パターンの区分に従うと，ホバリングして狙いをつけ，水中に飛び込んで主に魚類を捕る「飛

翔飛び込み Hovering and plunge」と，水面から1，2度羽ばたいて飛び上がり，頭から飛び込んで少し先にいる魚類を捕る「水面飛びつき Jump and plunge」，もしくはそれらを組み合わせて繰り返すような採食方法をとる個体が四条大橋周辺では多い（平田和彦 , 個人観察）．そこで，四条大橋で採食中の個体を無作為に抽出して1分間追跡し，「飛翔飛び込み」や「水面飛びつき」で水中に飛び込んで採食を試みた回数（以下，飛び込み回数）と，そのうち採食に成功した回数（以下，採食成功

回数）を調べた．その際，可能な限り同一個体を2度以上観察することがないよう努めた．観察個体の齢は幼鳥，第2回冬羽，成鳥（第2回冬羽を除く）の3段階で区別した．なお，第2回冬羽の判断基準は氏原・氏原（2000）に従った．この調査は，2007年12月25日から2008年1月11日までの計9日の日中に行った．

給餌に集まるユリカモメの年齢構成 13

６．統計解析

木幡池ではすべての個体について給餌に参加したか否かを把握できているので，人工餌給餌群と

非給餌群のそれぞれにおける成鳥と幼鳥の個体数を，調査日ごとにFisherの正確確率検定で比較した．また，越冬期を通しての傾向を検討するために，年度ごとに各調査日のデータをプールして，

Wilcoxon検定を行った．鴨川では給餌に参加した個体としていない個体とを区別できていないので，同じ調査日に記録されたデータを群ごとにプールして，それぞれの群における幼鳥率をMann-WhitneyのU検定で比較した．すべての統計解析には，R language software（2. 14. 1，R development core team）を用いた．

結　　果

１．木幡池における人工餌給餌群の幼鳥率

2005年度は126～317羽，2006年度は53～220羽のユリカモメが木幡池をねぐらとした．このうち給餌には，2005年度は17～37羽，2006年度は19～80羽が集まった．2005年度は7調査日のうち6調査日において（Fig. 2a），2006年度は7調査日のうち5調査日において（Fig. 2b），調査日ごとの人工餌給餌群の幼鳥率（2005年度は33.3～88.2%，2006年度は19.6～41.8%）は非給餌群（2005年度は3.7～21.3%，2006年度は1.5～13.1%）より有意に高かった．また，年度ごとにすべての調査日のデータを

プールして行ったwilcoxon検定でも，2005年度，2006年度ともに人工餌給餌群の幼鳥率は非給餌群より有意に高かった（2005年度，2006年度ともにP

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３．魚給餌群の幼鳥率

イカナゴの給餌は，のべ28群に対して行った．それぞれの給餌には3～107羽のユリカモメが集まった．各調査日に観察されたすべての魚給餌群の幼

鳥率（7.0～26.4%）は，同年度の比較群のそれ（7.1～11.6%）と有意な差がなかった（n. s.；Kruscal-Wallis検定の結果（P

給餌に集まるユリカモメの年齢構成 15

本研究で観察された主な給餌物であるパンの湿重量当たりエネルギー価（10.66kJ/g; 科学技術庁資源調査会 , 2005）はイカナゴ（8.88kJ/g; Niizuma and Yamamura, 2004）の約1.23倍であるが，1g当たりのパンの体積（約5.81cm3/g; 平田による測定）はイカナゴ（約0.94cm3/g; 平田による測定）の約6.18倍である．そのため，同じエネルギー量の餌を呑み込むには，パンの方がイカナゴより効率が悪いのかもしれない．また，1g当たりのタンパク質重量もイカナゴ（0.18g，Niizuma and Yamamura 2004）はパン（0.09g，科学技術庁資源調査会 2005）の約2倍である．魚類などの天然の食物を採食する場合，幼鳥は成鳥よりもついばみ当たりの餌獲得頻度などの採食効率が低いことが，セグロカ

モメ （Davis, 1975; Greig et al., 1983）やワライカモメ L. atricilla（Burger and Gochfeld, 1983）などのカモメ類で報告されている．本研究でも若齢である幼鳥や第2回冬羽に比べて成鳥の採食効率が高い傾向にあった．なお，本研究で採食効率に年齢間で有意な差が認められなかったのは，観察例数が少

ないためだと思われる．成鳥はわざわざ質の悪い人工餌を得るために，感染症などのリスクを負っ

てまで給餌に集まる必要がないのだろう．一方，幼鳥は自力では天然の食物を十分に得られないの

で，パンなどの人工餌を給餌から得ることでエネルギーや栄養を補っていると考えられる．

しかしながら，エネルギー価や栄養価のバランスだけでは評価できない餌の質や給餌者に対する

警戒心の程度など，幼鳥が給餌によく集まったことには互いに排他的ではない様々な要因が関係し

ているかもしれない．例えばウミネコでは，観光客によるスナック菓子の給餌において，幼鳥は成

鳥より警戒心が弱く，給餌者までの距離が近かった（綿貫 1987）．越冬期ではないが，繁殖期前の食物の質が繁殖成績を決めるために重要であることが，ニシセグ

ロカモメL. fuscus（Bolton et al., 1993）やアメリカウミスズメPtychoramphus aleuticus（Sorensen et al., 2009），ウトウCerorhinca monocerata（Sorensen et al., 2010; 鈴木優也 , 未発表）などの海鳥類で知られている．栄養学的な餌の質や給餌量の多寡は，給餌によく依存する個体にとって生存に大きく影

響すると思われるが，鴨川で越冬するユリカモメの巣立ち後第1回目の越冬期以降の死亡率は約15%以下と低いことが，パンの給餌に集まったところを捕獲された標識個体を用いたジョリー法により

推定されている（須川 , 1984）．日本のユリカモメは標識個体の記録から，野生条件下で20年以上生存する個体が確認されている（須川　恒 , 私信）．他の海鳥類と同様に（Schreiber and Burger, 2002; ギル , 2009; 綿貫 , 2010）長命なユリカモメにとって，これから繁殖に参加する年齢群である幼鳥を含む被給餌個体の死亡率が低いことは，その後の中長期的な繁殖個体数，ひいては個体群サイズの増

加につながるだろう．1970年代に確認されたユリカモメの個体数急増に，都市部での給餌が寄与していた可能性（須川 , 1984, 1985, 2005）は十分に考えられる．これらから，現行の給餌はそれによく依存する個体に対して，少なくとも死亡率を高めるなどの

大きな悪影響を及ぼしてはいないと考えられる．1980年代後半より鴨川での越冬個体数は減少傾向にあるが，この原因も給餌の影響による可能性は示されていない（須川 , 1985, 2005）．しかし，栄養学的な餌の質や給餌量によっては栄養障害や感染症の蔓延などを引き起こす可能性は常に潜在す

る．特に若齢個体は免疫力が低いため感染症にかかりやすく，重篤な症状に発展しやすいこと，大

量死のリスクが高いことが知られている（Carpenter et al., 1984; Friend and Franson, 1999; Altizer et al.,

Table 1. The numbers of natural fish foraging success and failure of 　　　 Black-headed Gulls in three age classes.

　 juvenile 2nd winter adult　 (n=6) (n=2) (n=26) No. of success 0 0 14 No. of failure 14 10 96

平田和彦・長谷川美奈子16

2004）．もし給餌に高密度で集中した幼鳥が感染すれば，甚大な悪影響をもたらす可能性がある．

謝　辞

2006年度は京都大学野生動物研究会（当時）の奥村啓史，岸岡智也，中島健一の各氏に，2007年度は岐阜大学農学部（当時）の辻　愛子氏に，それぞれ調査の一部をお手伝いいただきました．阿

寒国際ツルセンターの渡辺ユキ研究員には，感染症に関する知見をご教示いただき，文献収集にお

いても労をいただきました． 北海道大学大学院水産科学研究院の綿貫　豊准教授には，調査および草稿に際して有益なご助言をいただき，文献収集においても労をいただきました．同じく後藤　晃

教授（現北海道教育大学函館校特任教授）には，河川性魚類の生態に関する知見をご教示いただき

ました．同志社高等学校理科（当時）の故玉村弘之教諭には，実験に用いたイカナゴの冷凍保管場

所をお貸しいただきました．龍谷大学深草学舎の須川　恒講師には，文献収集において労をいただ

きました．大阪市立自然史博物館の和田　岳学芸員には，原稿に対して有益なご指摘をいただきま

した．オタゴ大学動物学部のRachel T. Buxton氏には，英文校閲においてお世話になりました．以上の方々のご厚意に，心よりの謝意を表します．

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