水稻千粒重QTLqTGW１．１的验证

张宏伟　朱玉君　陈玉宇　陈俊宇　黄得润　庄杰云∗

(中国水稻研究所 国家水稻改良中心/水稻生物学国家重点实验室,杭州３１０００６;∗ 通讯联系人,EＧmail:jz１８０３＠hzcnc．com)

ValidationofqTGW１．１,aQuantitativeTraitLocusfor１０００Ｇgrain WeightinRice(OryzasativaL．)

ZHANGHongＧwei,ZHUYuＧjun,CHENYuＧyu,CHENJunＧyu,HUANGDeＧrun,ZHUANGJieＧyun∗

(ChineseNationalCenterforRiceImprovement/StateKeyLaboratoryofRiceBiology,ChinaNationalRiceResearchInstitute,

Hangzhou３１０００６,China;∗Correspondingauthor,EＧmail:jz１８０３＠hzcnc．com)

ZHANGHongwei,ZHUYujun,CHENYuyu,etal．ValidationofqTGW１．１,aquantitativetraitlocusfor１０００Ｇgrainweightinrice(OryzasativaL．)．ChinJRiceSci,２０１４,２８(２):１２５Ｇ１３１．Abstract:Thisstudywasconductedtovalidateaquantitativetraitlocus(QTL)for１０００Ｇgrainweight(TGW)whichwaspreviouslymappedina３．７ Mbregiononthelongarmofricechromosome１,andtolocatethisQTL moreprecisely．A plantcarryingaheterozygoussegmentextendingfrom RM１１４４８toRM１１６１５ wasselectedfromtheZhenshan９７３/Milyang４６BC２F５ population．TheresultingBC２F６ andBC２F７ populationswereassayedwithSSRmarkers．ThreeBC２F７plantswereidentified,carryingheterozygoussegmentscoveringtheintervalsRM１１４４８－RM１１５２２,RM１１４４８－ RM１１５４９ and RM１２３２－ RM１１６１５,respectively．NonＧrecombinanthomozygotes wereidentifiedfromtheBC２F８populations,from whichthreesetsofnearisogeniclines(NILs)intheBC２F８∶９generationwereproduced,consistingoftwoparentalgenotypesintheintervalsRM１１４４８－RM１１５２２,RM１１４４８－RM１１５４９andRM１２３２－RM１１６１５,respectively．Fieldtrialswereconductedtomeasureheadingdate(HD),TGW,andgrainshapetraitsincludinggrainlengthandwidth．TwoＧwayanalysisofvariancewasperformedtotestthephenotypicdifferencesbetweentwogenotypicgroupsineachNILsetusingSASprogram．NosignificantvariationswereobservedonTGWandgrainshapeintheNILwhichwasheterogeneousintheintervalRM１１４４８－RM１１５２２,whereassignificantgenotypiceffectsweredetectedintheremainingtwoNILsinwhichtheenhancingalleleswereallderivedfromZhenshan９７．ForHD,nosignificanteffectsweredetectedinthethreeNILs．Basedoncomparisonamonggenomiclocationsofthethreeheterogeneousregions,qTGW１．１ wasdelimitedtoa６８８．８kbregionflankedbyRM１１５２２andRM１１５５４．Keywords:rice(OryzasativaL．);quantitativetraitlocus;minoreffect;１０００Ｇgrainweight;validation

张宏伟,朱玉君,陈玉宇,等．水稻千粒重 QTLqTGW１．１ 的验证．中国水稻科学,２０１４,２８(２):１２５Ｇ１３１．摘　要:对前期定位在水稻第１染色体长臂上３．７Mb区间内的千粒重 QTLqTGW１．１ 进行验证,并提高其定位精度.从珍汕９７３/密阳４６BC２F５群体中筛选到１个在 RM１１４４８－RM１１６１５区间杂合的单株,应用SSR标记检测其衍生的BC２F６和

BC２F７群体,筛选得到杂合区间分别为 RM１１４４８－RM１１５２２、RM１１４４８－RM１１５４９和 RM１２３２－RM１１６１５的 BC２F７单株各

１个.种植３个BC２F８群体,筛选在整个分离区间呈单一亲本型的单株,自交后获得在对应区间呈两种基因型的近等基因系各１套,大田种植,考查抽穗期、千粒重、粒长和粒宽,应用SAS软件对同一群体中不同基因型间的表型差异进行方差分析.在千粒重和粒形性状上,异质区间为 RM１１４４８－RM１１５２２的近等基因系未呈显著变异,而另２套材料检测到显著的基因型作用,且其增效等位基因均来自珍汕９７;对抽穗期,３套材料均未检测到显著作用.通过比较３个异质区间的基因组位置,将qTGW１．１ 界定于 RM１１５２２和 RM１１５５４之间６８８．８kb的区间内.关键词:水稻(OryzasativaL．);数量性状座位;微效作用;千粒重;验证中图分类号:Q３４３．１＋５;S５１１．０３２　　　　　　　　　文献标识码:A　　　 文章编号:１００１Ｇ７２１６(２０１４)０２Ｇ０１２５Ｇ０７

　　 千粒重是水稻产量三要素之一,抽穗期是决定

水稻品种季节和地区适应性的最关键因素.定位和

克隆控制水稻千粒重的数量性状座位(QTL),并研

究它们与抽穗期之间的遗传控制关系,有利于相关

收稿日期:２０１３Ｇ１１Ｇ１８;修改稿收到日期:２０１３Ｇ１２Ｇ２１.

基金项目:国家８６３计划资助项目(２０１２AA１０１１０２);国家超级稻育种专项(２０１３０１);中央级公益性科研院所基本业务费专项

(２０１２RG００２Ｇ３)

５２１

中国水稻科学(ChinJRiceSci),２０１４,２８(２):１２５－１３１http://www．ricesci．cnDOI:１０．３９６９/j．issn．１００１Ｇ７２１６．２０１４．０２．００３

基因的分子标记辅助育种应用.在水稻产量性状

QTL精细定位和克隆研究上,千粒重进展最快,迄今已有７个控制水稻粒重和粒形的 QTL 得到克

隆,包 括 GW２[１]、GS３[２]、GL３．１/OsPRK１[３,４]、

GS５[５]、qSW５/GW５[６,７]、TGW６[８]和GW８[９].这些

QTL均具较大效应,对千粒重的加性效应为０．８０~５．５７g[１Ｇ９],在 初 级 群 体 中 的 贡 献 率 为 １２．１％ ~２８．０％[４,５,８,１０Ｇ１３].由于微效 QTL易受遗传背景和

环境的干扰,研究比较困难,而构建目标区间分离、遗传背景基本一致的遗传群体,可以有效消除遗传

背景的干扰.除了采用多代回交构建的经典型近等

基因系(NIL)外,剩余杂合体(RHL)近年来在构建

次级群体、开展 QTL验证和精细定位上的应用越

来越广泛.利用从水稻重组自交系(RIL)群体中筛

选出的 RHL,余守武等[１４]将水稻第１染色体短臂

上１个控制千粒重的 QTL分解为互引连锁的２个

QTL;Shao等[１５]将控制水稻粒形的 QTLGS７界定

在４．８kb的区间内.在千粒重和抽穗期的遗传控

制关系上,部分精细定位和克隆研究报道了两者之

间的不利关联,例如,GW２ 的WY３ 等位基因提高千

粒重,但延迟抽穗[１];gw９．１ 的普通野生稻等位基

因提高千粒重１．５~２．０g,同时使抽穗延迟约４d[１６].千粒重的提高对水稻新品种产量水平的不断

提高发挥了至关重要的作用[１７Ｇ１８],说明水稻育种资

源中微效千粒重 QTL 对产量潜力的贡献不容忽

视,因此,有必要应用育种亲本对微效千粒重 QTL进行精细定位和克隆.

在前期的研究中[１９],我们应用衍生于中国主栽

杂交稻组合汕优１０的高代回交群体,在水稻第１染

色体长臂上１个１２．０ Mb的区间中分解出 ２ 个

QTL,它们对千粒重均具显著作用,而对抽穗期无

显著作用;其中,qTGW１．１ 界定于大小约为３．７Mb的RM１１４３７－RM１１６２１区间内,qTGW１．２ 界定于

大小约为４．５Mb的 RM１１６１５－RM１１８００区间内.本研 究 针 对 qTGW１．１,发 展 分 离 区 间 缩 小 的

BC２F８∶９群体,以提高该 QTL的定位精度,并验证

其对千粒重和抽穗期的作用.

１　材料与方法

１．１　水稻材料

本研究所用水稻材料为３套BC２F８∶９近等基因

系,它们来源于同一个BC２F５单株.材料构建过程

(图１)简述如下:从前期研究[１９]建立的珍汕９７３/密

图１　３套近等基因系(NIL)构建过程

Fig．１．Procedurefordevelopingthethreesetsofnearisogeniclines．

阳４６高代回交群体中,经SSR标记鉴定,筛选出１个在水稻第１染色体长臂 RM１１４４８－RM１１６１５区

间呈杂合的BC２F５单株;种植其自交产生的 BC２F６

群体,经 SSR 标记鉴定,筛选出整个 RM１１４４８－RM１１６１５区间呈杂合的单株,收获自交种子;种植

BC２F７群体,经SSR 标记鉴定,筛选出在 RM１１４４８－RM１１５２２、RM１１４４８－RM１１５４９ 和 RM１２３２－RM１１６１５区间杂合的单株各１个,收获自交种子;种植３套BC２F８群体,经SSR 标记鉴定,筛选出在

对应的整个分离区间呈母本纯合型(即珍汕９７纯合

型,下简称珍汕纯合型)或父本纯合型(即密阳４６纯

合型,下简称密阳纯合型)的单株,自交得到３套

BC２F８∶９近等基因系,其中,C１含珍汕型株系２４个、密阳型株系２６个,C２含珍汕型株系２３个、密阳型

株系２８个,C３含珍汕型株系２４个、密阳型株系２７个.３套近等基因系在目标区间的基因型组成见图

２.

１．２　标记检测

２０１１年１２月－２０１２年４月于海南陵水种植３个BC２F８群体,每群体２５０株;株行距１６．７cm×２６．７cm,正常田间管理.移栽１０d后,每株取幼叶

约２cm,采用微量法提取 DNA[２０];PCR扩增、产物

检测参照Chen等[２１]的方法,所用SSR标记均来源

于 Gramene数据库 (http://www．gramene．org).

６２１ 中国水稻科学(ChinJRiceSci)　第２８卷第２期(２０１４年３月)

图２　３套近等基因系在区间RM１１４３７－RM１１６２１的基因型组成

Fig．２．GenotypesintheintervalRM１１４３７－RM１１６２１ofthethreeNILsets．

１．３　田间试验和表型鉴定

３套BC２F８∶９近等基因系于２０１２年５－９月种

植于浙江省富阳市,随机区组设计,每个株系两重

复,每重复８个单株,株行距１６．７cm×２６．７cm,正常田间管理.分单株记载抽穗期,以同一个重复株

系内均值为基础进行数据分析;成熟后每个株系混

收中间５株,挑选６００粒饱谷,采用SCＧA型种子数

粒仪(万深)测定千粒重、粒长和粒宽.

１．４　数据分析

应 用 SAS 软 件 的 一 般 线 性 模 型 (ProcGLM)[２２]对各近等基因系２种基因型间的表型差异

进行方差分析,具体方法如 Dai等[２３]所述.如果差

异显著(P＜０．０５),则应用相同的统计模型计算加

性效应和贡献率.

２　结果与分析

２．１　３套近等基因系的表型变异

在抽穗期、千粒重、粒长和粒宽这４个性状上,３套近等基因系内各株系的性状表型均呈连续分布,但按２种基因型划分则存在明显的群体间和性状间

差异(图３).在C１群体中,珍汕型和密阳型材料在

４个性状上的分布均基本一致,说明其等位变异不

影响所分析的性状;在C２和C３群体中,２种基因型

材料的抽穗期分布差异不大,但在粒重和粒形性状

上,则出现珍汕型材料趋向于高值区、密阳型材料趋

向于低值区的特点,其中 C３群体的粒长性状呈现

出典型的孟德尔式分离.这些结果表明,C２和 C３

群体的异质区间可能存在控制粒重和粒形的 QTL.以同一个性状为基础比较３套近等基因系的表

型分布,可以发现,在抽穗期和粒长这２个性状上,

C２与其他２套近等基因系差异较大,特别是抽穗

期,说明它们的遗传背景可能存在控制抽穗期和粒

长的微效 QTL差异.同时,在双亲表型数据差异

较大的抽穗期性状上,３套近等基因系与轮回亲本

珍汕９７基本一致而与父本密阳４６差异很大(表

１),这与多代回交材料趋向轮回亲本的普遍现象是

一致的.

２．２　QTL分析

表２为３套近等基因系表型的方差分析结果.

C１中不同基因型间千粒重的差异不显著,表明 C１的分离区间不存在控制千粒重的 QTL;C２和C３中

表１　３套近等基因系和双亲的抽穗期、千粒重、粒长和粒宽平

均值

Table１．Meanvaluesofheadingdate,１０００Ｇgrainweight,grainlength

andwidthofthethreenearisogenicline(NIL)setsandtwopaＧ

rentallines．

材料

Material

抽穗期

Heading

date/d

千粒重

１０００Ｇgrain

weight/g

粒长

Grain

length/mm

粒宽

Grain

width/mmNILC１　　　 ６２．５８ ２７．０９ ８．８９ ３．００NILC２　　　 ５８．８９ ２７．３５ ８．６５ ２．９７NILC３　　　 ６３．２０ ２７．４５ ８．７９ ２．９７珍汕９７ZS９７ ６６．２３ ２６．７８ ８．１７ ３．０１密阳４６MY４６ ８３．０７ ２６．１３ ８．３３ ２．９９

　　ZS９７,Zhenshan９７;MY４６,Milyang４６．

７２１张宏伟等:水稻千粒重 QTLqTGW１．１ 的验证

不同基因型间的千粒重存在显著差异,表明 C２和

C３的分离区间均存在控制千粒重的 QTL.在 C２和C３近等基因系中,该 QTL的增效等位基因均来

自珍汕９７,加性效应分别为０．１２g和０．１４g,贡献

率分别为１０．５５％和８．３０％.比较３套近等基因系

的 QTL定位结果和分离区间的基因组位置,可将

qTGW１．１ 界定在 RM１１５２２和 RM１１５５４之间的

６８８．８kb区间内.在控制粒形的２个性状上,所得结果与千粒重

类似,在C１群体中未呈显著变异,在另外２个群体

则检测到显著的 QTL效应.在C３群体中,对粒宽

和粒长的作用均达极显著水平(P＜０．０１),加性效

应分别为０．００９mm 和０．０３２mm,贡献率分别为

１１．７３％和２３．９３％;在 C２群体中,对粒宽的作用达

极显著水平(P＜０．０１),加性效应和贡献率分别为

０．０１１mm 和１７．３０％,对粒长的作用为临界显著水

平(P＝０．０６５３),加性效应和贡献率分别为０．００９mm 和３．９５％.而且,在 C２和 C３群体中,对粒宽

和粒长的增效等位基因均来自于珍汕９７.这些结

果表明,qTGW１．１ 对千粒重的作用由粒宽和粒长

共同引起.为分 析 C２ 与 C３ 的 杂 合 区 间 是 否 只 存 在

qTGW１．１的差异,分别基于所有材料、珍汕型材料

和密阳型材料,对２个群体之间千粒重、粒长和粒宽

的差异进行了显著性测验.结果表明,这２个群体

之间在千粒重和粒宽上差异不显著(P＞０．０５),说明其 QTL一致;在粒长上,这２个群体之间在３组

数据上均呈极显著差异(P＜０．０１),并均为C３高于

C２,差值亦接近 (０．１３６ mm、０．１６０ mm 和 ０．１１４mm),说明该差异来源于遗传背景.由此可见,C２与C３的杂合区间只存在qTGW１．１ 的差异.

对抽穗期的方差分析结果表明,各套近等基因

系中不同基因型之间在该性状上差异均不显著,表明qTGW１．１ 区间不存在控制抽穗期的 QTL;因此,可以确定qTGW１．１ 是一个与抽穗期无关的

QTL.

３　讨论

在初定位中加性效应大、能够在不同遗传背景

和环境中稳定检测到的 QTL,一直是进一步开展精

细定位和克隆的首选.产量性状是典型的数量性

状,其中,千粒重遗传力最高,反映在已克隆产量性

状 QTL中控制千粒重的数目最多.迄今已克隆了

７个千粒重 QTL,其加性效应均较大,最小为０．８０g,最大为５．５７g,其中２．５０g以上的有４个[１Ｇ９];与此形成鲜明对比的是,微效千粒重 QTL的克隆迄

今未见报道.在当前水稻高产育种中,以大穗型品

种为主攻目标,而稳定和提高千粒重对大穗型品种

表２　３套近等基因系抽穗期、千粒重、粒长和粒宽的QTL分析

Table２．QTLanalysisforheadingdate(HD),１０００Ｇgrainweight(TGW),grainlength(GL)andwidth(GW)usingthreenearisogenicline(NIL)

sets．

群体名称

Population

name

分离区间

Segregationregion

性状

Trait

基因型值±标准差

Genotypicmean±SD珍汕９７

Zhengshan９７

密阳４６

Milyang４６

P A R２/％

C１ RM１１４４８－RM１１５２２ 千粒重 TGW ２７．０８±０．２６ ２７．１０±０．３３ ０．８８７７粒长 GL ８．８８８±０．０５２ ８．８８８±０．０６３ ０．９６４６粒宽 GW ３．００２±０．０１７ ２．９９８±０．０１７ ０．５７９８抽穗期 HD ６２．７±０．８ ６２．４±０．８ ０．２２３４

C２ RM１１４４８－RM１１５４９ 千粒重 TGW ２７．４９±０．２１ ２７．２４±０．３４ ０．００３３ －０．１２ １０．５５粒长 GL ８．６５８±０．０３６ ８．６４０±０．０３５ ０．０６５３粒宽 GW ２．９８０±０．０１７ ２．９６０±０．０１８ ＜０．０００１ －０．０１１ １７．３０抽穗期 HD ５８．８±０．６ ５９．０±０．６ ０．３６６２

C３ RM１２３２－RM１１６１５ 千粒重 TGW ２７．６０±０．３４ ２７．３２±０．３５ ０．００６５ －０．１４ ８．３０粒长 GL ８．８１９±０．０３８ ８．７５４±０．０４５ ＜０．０００１ －０．０３２ ２３．９３粒宽 GW ２．９７８±０．０１９ ２．９６１±０．０２０ ０．００１８ －０．００９ １１．７３抽穗期 HD ６３．０±１．１ ６３．４±０．８ ０．１２７０

　　A,指一个密阳４６等位基因取代珍汕９７等位基因所产生的遗传效应;R２,指 QTL效应对表型方差的贡献率.

A,ThegeneticeffectwhenaZhenshan９７alleleisreplacedbyaMilyang４６allele;R２,Theproportionofphenotypicvarianceexplainedby

theQTLeffect．

８２１ 中国水稻科学(ChinJRiceSci)　第２８卷第２期(２０１４年３月)

图３　３套近等基因系抽穗期、千粒重、粒长和粒宽的分布

Fig．３．Distributionsofheadingdate(HD),１０００Ｇgrainweight(TGW),grainlength(GL)andgrainwidth(GW)inthethreenearisogenicline(NIL)

sets．

９２１张宏伟等:水稻千粒重 QTLqTGW１．１ 的验证

增产潜力的有效发挥具有重要作用[２４];同时,要在

不明显影响抽穗期的前提下提高水稻单产,微效基

因的应用至关重要[２５].对微效千粒重 QTL进行精

细定位和克隆,有利于它们在育种中的应用.微效 QTL的加性效应小,很容易被环境和遗

传背景的效应掩盖,因此对它们的定位较困难.

Zhuang等[２６]在水稻第１染色体长臂上检测到与其

他 QTL呈显著互作、而本身不呈显著作用的千粒

重 QTL;Guo等[２０]针对该区间构建近等基因系,分解出效应较小、呈互斥连锁的２个千粒重 QTL,其中,qTGW１．１ 位 于 RM１１４３７－RM１１６２１ 的 ３．７Mb区间内,在海南省陵水(１８°３１′N,１１０°００′E)和浙江省富阳(３０°０４′N,１１９°５４′E)均能检测到,且加性效应方向不变,均为珍汕９７等位基因增加千

粒 重. 本 研 究 进 一 步 将 qTGW１．１ 界 定 在

RM１１５２２和RM１１５５４之间６８８．８kb的区间内,其效应方向与前期研究一致,增效等位基因来自珍汕

９７,加性效应分别表现为０．１２g和０．１４g,贡献率分

别表 现 为 １０．５５％ 和 ８．３０％.这 些 结 果 表 明,

qTGW１．１可在不同环境中稳定发挥作用,具有重要

的育种应用价值.

QTL精细定位和克隆多以 NILＧF２作为定位群

体.这种群体除了可通过一对近等基因系杂交衍生

外,还可以应用剩余杂合体自交产生[２７].经典近等

基因系的构建一般需要进行２~４次回交[１Ｇ９],较费

时费力;其遗传背景虽经多代回交筛选,但仍然与轮

回亲本存在一定差异,一旦定型则这种差异将不再

降低.剩余杂合体应用高代群体一次筛选获得,省时省力;同时,其遗传背景纯合度可随着世代增加而

得到不断提高.本研究中同一套近等基因系的两种

基因型材料来自同一个BC２F７单株,理论上其遗传

背景一致性超过９９．５％;在下一步的精细定位中,１个分离群体将衍生于世代更高的１个剩余杂合体,其遗传背景一致性将进一步提高.C１、C２和 C３这

３套近等基因系来自同１个 BC２F５单株,但分别来

自不同的BC２F７单株;从抽穗期表型分布看(图３),在同一套近等基因系内变异明显低于不同套近等基

因系之间,表明从BC２F５至BC２F７,其背景纯合度得

到自然提高.千粒重对提高水稻产量潜力有重要作用,但是,

延迟抽穗、提高粒重的等位基因会使水稻的生育期

延长,从而影响其在特定地区和季节的种植,而且,生育期延长后,将会增加水稻遭遇恶劣天气的概率,

因此,与抽穗期无不利关联的 QTL将更有利于在

育种中的应用[１６].在实际水稻育种和生产中,同一

个熟期不同品种的千粒重变化很大,说明水稻中存

在与抽穗期无遗传累赘的千粒重基因.我们在前期

研究中发现qTGW１．１ 所在区间对抽 穗 期 无 作

用[１９],本研究提供了进一步的证据:在qTGW１．１对粒重和粒形发挥显著作用的近等基因系中,均未

检测到显著的抽穗期变异.本研究所用水稻材料衍

生于中国主栽杂交稻组合汕优１０号,而qTGW１．１与抽穗期无不利关联,为育种中这类 QTL的利用

提供了理论依据.

参考文献:

[１]　SongXJ,HuangW,ShiM,etal．AQTLforricegrainwidth

andweightencodesapreviouslyunknownRINGＧtypeE３ubiqＧ

uitinligase．NatGenet,２００７,３９:６２３Ｇ６３０．[２]　FanCC,XingYZ,MaoHL,etal．GS３,amajorQTLfor

grainlengthandweightandminorQTLforgrainwidthand

thicknessinrice,encodesaputativetransmembraneprotein．

TheorApplGenet,２００６,１１２:１１６４Ｇ１１７１．[３]　QiP,LinYS,SongXJ,etal．Thenovelquantitativetrait

locusGL３．１controlsricegrainsizeandyieldbyregulatingCyＧ

clinＧT１;３．CellRes,２０１２,２２:１６６６Ｇ１６８０．[４]　ZhangXJ,WangJF,HuangJ,etal．RarealleleofOsPPＧ

KL１associatedwithgrainlengthcausesextraＧlargegrainanda

significantyieldincreaseinrice．ProcNatlAcadSciUSA,

２０１２,１０９:２１５３４Ｇ２１５３９．[５]　LiYB,FanCC,XingYZ,etal．NaturalvariationinGS５

playsanimportantroleinregulatinggrainsizeandyieldin

rice．NatGenet,２０１１,４３:１２６６Ｇ１２６９．[６]　ShomuraA,IzawaT,EbanaK,etal．DeletioninageneassoＧ

ciatedwithgrainsizeincreasedyieldsduringricedomesticaＧ

tion．NatGenet,２００８,４０:１０２３Ｇ１０２８．[７]　WengJF,GuSH,WanXY,etal．IsolationandinitialcharＧ

acterizationofGW５,amajorQTLassociatedwithricegrain

widthandweight．CellRes,２００８,１８:１１９９Ｇ１２０９．[８]　IshimaruK,HirotsuN,MadokaY,etal．Lossoffunctionof

theIAAＧglucosehydrolasegeneTGW６ enhancesricegrain

weightandincreasesyield．NatGenet,２０１３,４５:７０７Ｇ７１１．[９]　WangSK,WuK,YuanQB,etal．Controlofgrainsize,

shapeandqualitybyOsSPL１６inrice．NatGenet,２０１２,４４:

９５０Ｇ９５４．[１０]YuSB,LiJX,XuCG,etal．Importanceofepistasisasthe

geneticbasisofheterosisinanelitericehybrid．ProcNatl

AcadSciUSA,１９９７,９４:９２２６Ｇ９２３１．[１１]LiJX,YuSB,XuCG,etal．Analyzingquantitativetraitloci

foryieldusingavegetativelyreplicatedF２populationfroma

crossbetweentheparentsofanelitericehybrid．TheorAppl

０３１ 中国水稻科学(ChinJRiceSci)　第２８卷第２期(２０１４年３月)

Genet,２０００,１０１:２４８Ｇ２５４．[１２]XingYZ,TanYF,HuaJP,etal．Characterizationofthe

maineffects,epistaticeffectsandtheirenvironmentalinteracＧ

tionsofQTLsonthegeneticbasisofyieldtraitsinrice．Theor

ApplGenet,２００２,１０５:２４８Ｇ２５７．[１３]HuaJP,XingYZ,XuCG,etal．Geneticdissectionofan

elitericehybridrevealedthatheterozygotesarenotalwaysadＧ

vantageousforperformance．Genetics,２００２,１６２:１８８５Ｇ１８９５．[１４]余守武,杨长登,樊叶杨,等．水稻第１染色体千粒重QTL的

遗传分解．科学通报,２００８,５３(１２):１３８９Ｇ１３９４．[１５]ShaoGN,WeiXJ,ChenM L,etal．Allelicvariationfora

candidategeneforGS７,responsibleforgrainshapeinrice．

TheorApplGenet,２０１２,１２５:１３０３Ｇ１３１２．[１６]XieXB,JinFX,SongM H,etal．FinemappingofayieldＧ

enhancingQTLclusterassociatedwithtransgressivevariation

inanOryzasativa ×O．rufipogoncross．TheorApplGenet,

２００８,１１６:６１３Ｇ６２２．[１７]冯建成．水稻区试品种产量、农艺性状及育种分析．福建稻麦

科技,２０１０,２８(２):９Ｇ１２．[１８]刘传光,周汉钦,冯道基,等．影响华南稻区常规籼稻产量水

平的主要农艺性状分析．中国水稻科学,２０１２,２６(２):１８２Ｇ

１８８．[１９]GuoL,WangK,ChenJY,etal．DissectionoftwoquantitaＧ

tivetraitlociforgrainweightlinkedinrepulsiononthelong

armofchromosome１ofrice (Oryzasativa L．)．CropJ,

２０１３,１(１):７０Ｇ７６．[２０]施勇烽,应杰政,王磊,等．鉴定水稻品种的微卫星标记筛选．

中国水稻科学,２００５,１９(３):１９５Ｇ２０１．[２１]ChenX,TemnykhS,XuY,etal．DevelopmentofamicrosatＧ

elliteframeworkmapprovidinggenomeＧwidecoverageinrice(OryzasativaL．)．TheorApplGenet,１９９７,９５:５５３Ｇ５６７．

[２２]SASInstituteInc．SAS/STATUser’sGuide．Cary,NC:SAS

Institute,１９９９．[２３]DaiW M,ZhangKQ,WuJR,etal．Validatingasegmenton

theshortarmofchromosome６responsibleforgeneticvariaＧ

tioninthehullsiliconcontentandyieldtraitsofrice．EuphytiＧ

ca,２００８,１６０:３１７Ｇ３２４．[２４]龚金龙,胡雅杰,龙厚元,等．大穗型杂交粳稻产量构成因素

协同特征及穗部性状．中国农业科学,２０１２,４５(１１):２１４７Ｇ

２１５８．[２５]郭梁,张振华,庄杰云．水稻抽穗期 QTL及其与产量性状遗

传控制的关系．中国水稻科学,２０１２,２６(２):２３５Ｇ２４５．[２６]ZhuangJY,FanYY,RaoZ M,etal．Analysisonadditive

effectsandadditiveＧbyＧadditiveepistaticeffectsofQTLsfor

yieldtraitsinarecombinantinbredlinepopulationofrice．

TheorApplGenet,２００２,１０５:１１３７Ｇ１１４５．[２７]BaiX,WuB,XingY．YieldＧrelatedQTLsandtheirapplicaＧ

tionsinricegeneticimprovement．JIntegrPlantBiol,２０１２,

５４(５):３００Ｇ３１１．

１３１张宏伟等:水稻千粒重 QTLqTGW１．１ 的验证