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13.線形・類線形・動吻・胴甲・鰓曳動物：マイナー

な脱皮動物

奈良教集中講義 2017/08/16-20

新潟大学・自然環境科学・宮﨑勝己

「線形動物門」

線形動物門＝NEMATODA

・語源＝ギリシア語の nema(=thread) + eidos (=form)

・「線形動物」という名称は、その線状の形状から。

・BC1550年頃

ヒトカイチュウについて、エジプト

で言及。後にアリストテレスも言及。

長い間、袋形動物類（偽体腔類）の

一員とされてきたが、最近では独立

した動物門とされている。

「線形動物門」

「線形動物門」・小型のものが多いが、体長1 mmを超

すものも存在する。

・体は細長い円筒形で、厚いクチクラに

覆われる。

・陸、淡水、海いずれの環境にも自由生

活性ないし寄生生活性の種がおり、最も

繁栄した動物門の一つとされる。 多くの外部形態は単純で、分類形質が少なく、分類がほとんど進んでいない。

白山 (2000) Caenorhabditis elegans（C.エレガンス) ＝体長1 mm程度の土壌性線虫。全細胞系譜や全ゲノム配列が決定されている優れたモデル生物。

C. elegans の細胞系譜。成体は959個の細胞から成り(生殖細胞は除く)、全細胞の発生運命が分かっている。

Cedilnika et al. (2008)

・既知種は1万5千種ほどだが、ほとん

どの動植物に宿主特異性の強い線虫が、

時には複数種寄生していると考えられて

いる。海産種は膨大な種が手つかずで

残っていると考えられている。→線形動

物の種数は他の生物を圧倒している？

線形動物の分類 生物群毎の既知種数と推定種数の比較

線形動物の未知種数は、他の生物群を圧倒している。

岩槻 (2002)

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「類線形動物門」

類線形動物門＝NEMATOMORPHA

・語源＝ギリシア語の nema(=thread) + morph (=shape)

・「類線形動物」という名称は、線形動物に類似したその形状から。

・14世紀頃

馬の尻尾の毛が、変身して生じた生

物と考えられていた。

長い間、袋形動物類（偽体腔類）の

一員とされてきたが、最近では独立

した動物門とされている。

「類線形動物門」 「類線形動物門」

・非常に細長い、針金状の形状のものが

多い。

・形態は基本的に線形動物と類似する。

・寄生性で、消化器官が全般的に退化的

でほとんど機能しない。

幼虫は、体前端に吻を持つ。

口と退化的な腸を有するものもあるが、ほとんど機能していないと考えられている。

・原腎管（排出器官）を欠く点、精子に

鞭毛を欠く点で線形動物と類似する。

・両者の近縁性（姉妹群関係）は分子系

統解析でも支持されており、両者を併せ

てネマトゾア類(Nematozoa)とされる

こともある。

線形動物と類線形動物の系統関係

線形動物の研究は、C.エレガンスを使った発生生物学的研究は盛んだが、あとは寄生虫学分野以外の研究はあまり進んでいない。類線形動物の研究は、佐藤琢磨(神戸大)がハリガネムシが生態系に与える影響を研究しているが、それ以外はほとんど研究されていない。

「動吻動物門」

動吻動物門＝KINORHYNCHA

・語源＝ギリシア語の kineo(=movable) + rhynchos(=snout「突き出た鼻」)

・「動吻動物」という名称は、吻を出し入れする動きから。

・1841年

Dujardinが発見・記載。当初は節

足動物・環形動物あるいは線形動物

の一員と考えられた。

長い間、袋形動物類（偽体腔類）の

一員とされてきたが、最近では独立

した動物門とされている。

「動吻動物門」

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「動吻動物門」

・体が13節からなり、最初の第１節は、

反転可能な頭部を形成する。

・筋肉や神経節は体節毎に繰り返し構造

を作るが、体節の発生学的由来について

は全くわかっていない。

・発生初期には脱皮を行う。

体前端の吻と頭部（第１体節）は反転性で、出し入れすることが出来る。

「胴甲動物門」

胴甲動物門＝LORICIFERA

・語源＝ラテン語の lorica(=corset) + ferre (=to bear)

・「胴甲動物」という名称は、胴部にのみ甲羅を持つことから。

・1983年

Kristensenにより最初に記載され

た（標本自体は、1970年代に既に

得られていた）。

「胴甲動物門」 「胴甲動物門」・体が口錘部、頭部、頸部、胸部、胴部

の５つに分かれる。

・口錘部と頭部は反転可能で、体内部に

引き込むことが出来る。

・発生や生活史の情報は少ないが、生活

史の一部で寄生生活をしている可能性が

ある。 体が口錘部、頭部、頸部、胸部、胴部に分かれる。

口錘部と頭部は反転可能。

・これまでに２０種程度発見されているが、生息環境は様々で種数は今後もっと増える可能性が高い。

・日本での正式報告はこれまで１種のみであったが、最近２種が新たに発見された。

胴甲動物の分類 「鰓曳動物門」

鰓曳動物門＝PRIAPULIDA

・語源＝ギリシア語の Priapos「生殖の神」

・「鰓曳動物」という名称は、体後部の付属器を鰓と誤認したことから。

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最初の発見については、はっきりし

ない。

・1951年

Hymanにより袋形動物類（偽体腔

類）の一員とされたが、最近では独

立した動物門とされている。

「鰓曳動物門」 「鰓曳動物門」

・体が吻部と胴部に分かれる。

・ほとんどの種で、体後端に尾状付属器

を持つ。

・吻は反転性があり、出し入れ可能。

・カンブリア紀の化石が、多く産する。

尾状付属器は、かつて呼吸器官とされていたが、実際は感覚器官らしい。

反転性の吻を持つ。

・反転可能な吻が、この３者と類線形の

幼生、線形の一部の種と共通しており、

これらの近縁性が示唆される→有棘動物

・この３者で花状器官という感覚器が共

通する。

・鰓曳の幼生が胴甲の成体とよく似てお

り、ネオテニー的進化が示唆される。

鰓曳・胴甲・動吻動物の系統

・反転可能な吻が、この３者と類線形の

幼生、線形の一部の種と共通しており、

これらの近縁性が示唆される→有棘動物

・この３者で花状器官という感覚器が共

通する。

・鰓曳の幼生が胴甲の成体とよく似てお

り、ネオテニー的進化が示唆される。

鰓曳・胴甲・動吻動物の系統

分子系統

解析では

有棘動物

(鰓曳＋胴

甲＋動吻)

の単系統

性はほと

んど支持

されない。Yamasaki et al. (2015)

この解析では有棘動物は多系統で、胴甲が汎節足と姉妹群を作った。

動吻動物の分類学的研究は、山崎博史(ベルリン自然史博物館)が精力的に行っている。胴甲動物・鰓曳動物の分類については、山崎博史と藤本心太(東北大浅虫臨海)が共同で進めている。