第五章 作物與溫度

第一節 溫度對作物生長之影響

一、作物生長所需的熱量單位

作物生長與溫度關係密切，作物生長過程中的生理作用，如光合作用、呼吸

作用、蒸散作用、水分吸收、氮素代謝均受溫度的影響，植株生長狀況及作物的

種類，在不同的生長地帶均不相同。

一般作物的生長受作物種植時間早晚的影響，但收穫期並不完全受種植期早

晚所左右；主要是因作物從生長到收穫期間有一定的累積熱量，此累積熱量稱為

〝積算溫度〞，積算溫度會影響作物收穫期。通常累積溫度以度日數(degree day)

來估算，亦即作物於生長期間超過最低溫度之度數的累積；例如玉米生長最低溫

度為10℃ ，如某天平均溫度為 28℃ ，則當日之度日數為 28℃-10℃ = 18℃ ，

將整個生育過程度日數的累積即為溫度。不同作物的積算溫度皆不相同；例如水

稻從播種到成熟時的熱量總和為4500℃ 時，則水稻需要4500的度日數，作物的

積算溫度因生長地區亦有不同。

下列為不同作物生育過程之積算溫度(Haberlanbt，1878)：

表一

作物名稱 最低積算溫度℃ 最高積算溫度℃

小麥(春播) 1870 2275

玉蜀黍 2370 3000

稻 3500 4000

高粱 2500 3000

粟 2350 2800

馬鈴薯 1300 3000

菸草 3200 3600

菜豆 2400 3000

大豆 2500 3000

此外，積算溫度尚受作物種植當地氣候及作物生長條件影響，因此用積算溫

度推算作物的生長期，須依當地的氣候狀況及各種作物實際生長結果而定。

作物生長的氣候有大氣候、微氣候、地區氣候，以地區氣候最易估算度日數。

作物生長條件與作物生長氣溫有關，作物栽培地區又受到氣溫的影響。

二、溫度與作物分布

地球上依溫度高低可分成8個區域，此8個區域以南北緯度為界限。

表二

赤道帶 0°~15 °（S.N）

熱帶 15°~23°（S.N）

亞熱帶 23°~34°（S.N）

溫帶 34°~45°（S.N）

冷帶 45°~58°（S.N）

亞寒帶 58°~66°（S.N）

寒帶 66°~72°（S.N）

極寒帶 72°以上（S.N）

此8地區帶中植物分布明顯受溫度決定，也影響作物生長。

以中國大陸為例，作物生長依溫度分成下列地區：

(1)小麥區：

a.長城以北之春麥區：種植春小麥、小米、馬鈴薯為主。

b.長城以南冬麥小米區：種植小麥、小米為主。

c.長城以南冬麥高梁區：種植作物以小麥、小米、棉花、高梁、玉米為主。

(2)水稻區：

a.揚子江（長江）水稻區：種植作物以稻米、棉花、小麥、大麥為主。

b.水稻茶區種植：種植作物以水稻、茶、油菜為主。

c.四川水稻區種植：種植作物以水稻、瞿粟、油菜、小麥、玉蜀黍為主。

d.水稻二穫區種植：種植作物以水稻、甘蔗、甘藷為主（台灣屬之）。

e.西南水稻區：種植作物以水稻、瞿粟、蠶豆、玉蜀黍為主。

三.作物的氣溫界限

作物生長受溫度的控制，而其生理作用受溫度影響極為明顯。地球上不同地

區的作物種類因溫度影響而有所不同，其生長狀態亦不同。此外，不但品種不同，

栽培方法亦大有差異。緯度、高度及日照均影響氣溫的高低；緯度每增加 1度或

高度每增加 100公尺，氣溫約降低 0.5-0.6℃ 左右。

每種作物生長均有其生長最適溫度(optimum temperature)、最低溫度

(minimum temperature)及最高溫度(maximum temperature)，溫度過低或過高均

將使作物停止生長或死亡，通常 4.4℃或 6℃ 為植物生長之起始點(threshold

value)，此值又因作物種類不同而有所差異。

無霜期是作物生長季節的長度，少於 125 天的無霜期，為多數作物生長限制

的因子。生長於溫帶的作物，其成熟所需的無霜期較生長於熱帶作物的無霜期為

短。無霜期除限制作物生長期之長短外，乾旱季節的長短亦限制作物生長期。

(1).溫度與種子發芽:

種子發芽有其最低溫、最高溫及最適溫度。作物種子的發芽，需要適當的溫

度，過高或過低溫度，都會阻礙發芽。種子在發芽時所需的溫度，依作物的種類

不同而異；熱帶作物發芽時所需溫度較溫帶作物發芽時所需溫度較高。下列為種

子發芽時所需的溫度℃（Haberlanbt1878）：

表三

作物種類 最低溫度℃ 最適溫度℃ 最高溫度℃

稻 10 34 42-44

小麥 0-2 26 40-42

玉蜀黍 6-8 34-38 44-46

大豆 2-4 34-36 42-44

種子發芽時所需的溫度依植物種類而異；一般熱帶作物發芽時所需的溫度較

溫帶作物發芽時所需的溫度為高。

部分作物種子在定溫下不能發芽，利用變更溫度能達到其促進發芽的效果。

變溫有利於作物發芽的有兩個原因：

其一，由於高溫能使種皮膨脹，低溫使種皮收縮，造成種皮受傷，有助於水

分的吸收，因而有利於種子發芽。

其二，變溫使酵素活動旺盛，當種子在高溫時貯藏的養分變為可溶性，低溫

時呼吸作用衰弱，養分可供應種子生長所需，因而促進種子發芽。

變溫對種子發芽效果依作物種類而異

(2).溫度與作物生長:

每種作物均有其生長的最低溫度、最適溫度、最高溫度。但大多數作物在15~32

℃ 之間，都能生長，在這個溫度範圍內，作物的光合作用、同化物質的轉運、

根的吸收、蒸散作用及呼吸作用都能正常運作。但當溫度不適時，生理現象受到

抑制，致作物生長受阻。作物在不同生育期間，對溫度的需求也不同；水稻分蘗

期受水量、地溫、氣溫三者所影響，在分蘗期旺盛時，溫度需在 32~34℃ 之間，

而在開花結果需在 28~30℃ 。作物於營養生長時，受地溫及水溫影響較為重要，

而在開花結果期，則受氣溫重要影響。

下列為各種作物的生長最低、最適和最高溫度℃（Haberlanbt1878）：

表四

作物種類 最低溫度℃ 最適溫度℃ 最高溫度℃

稻 10-12 30-32 36-38

小麥 3-4.5 25 30-32

玉蜀黍 8-10 30-32 40-44

菸草 13-14 28 35

豌豆 1-2 30 35

(3)溫度與作物開花結實

溫度對於作物的開花，尤其是對於花芽的形成有密切關係；有的作物需要較

高的溫度，才能開花，有的作物需要低溫的刺激，才能形成花芽。

通常溫度對於作物的開花結實，有下列影響：

a.低溫能刺激花芽形成：

很多作物的開花，受光期感應的影響，而低溫對於光期感應，則具有促進作

用。低溫對開花的數目，也有增多的作用。

b.溫度能影響開花時間:

作物開花的時間也為溫度所影響，如台灣第一期水稻開花時間較第二期為早。

c.溫度能影響結實時期:

台灣第一期稻作結實時間因氣溫較高，自開花到成熟所需的時間較第二期稻

作(氣溫較低)約早5天。

d.溫度影響產量:

(4)地溫與作物生長:

作物生長不僅受氣溫影響，尤其是根的影響受地溫的影響甚大，愈接近地表

的根，受地溫影響也愈大。在20~30公分以下的土壤，溫度的變化極微弱。

地溫也受土壤種類、土壤顏色、水分含量、腐植質含量等的影響；其中以水

分含量影響最大，濕潤的土壤較乾燥土壤的地溫上升較緩，因此夏季降雨可降低

地溫。

環境影響土壤溫度，但利用耕作方法多少可控制地溫；例如耕鋤、覆蓋、作

畦、培土、灌溉、排水、覆土作物的栽培、有機物的使用、園藝作物設施栽培等，

都可以調節地溫。

作物根部的吸水力及呼吸作用受地溫影響外，地溫亦影響作物產量，此外土

壤微生物的活動受地溫影響，而間接影響作物生育。在地溫 30℃ 左右土壤的硝

化細菌活躍，有利於有機物的分解。

(5).水溫與作物生長:

水溫影響作物生育，尤其以生長在水田與寒冷地帶的作物更為明顯。就水溫

變化，夏季最高水溫與最高氣溫一致。通常在一定的溫度範圍內，根部的吸收作

用與水溫成正比。水溫過高，植株根部呼吸作用衰退，根的生長惡劣。水稻稔實

期間最適水溫應在 28℃ 以上，如水溫降到 22℃ 時則無法稔實。因此，在一定

限度的水溫內，溫度愈高，作物產量愈多。

利用不同灌溉方式，可有效的調節水溫。要降低水田內的水溫，可將灌溉水

先流經蔭涼之處，再灌入田中，並不斷的排除田內水，約可降低水溫 3°~4℃ 左

右。

第二節 春化作用

一.春化處理的意義:

作物在花芽形成前某時期所行的處理(低溫或高溫)，能誘導植物花芽分化稱

為春化處理（vernalization）。春化作用意義分為廣義的春化作用與狹義的春

化作用二種；前者為利用低溫、高溫、肥料、水份、激素、光線等處理促進植物

開花現象；後者只限於溫度(低溫)處理促進植物開花現象。

作物利用低溫或高溫進行春化處理，前者為為秋播型，如大麥、黑麥、小麥、

甜菜、三葉草、馬鈴薯、禾本科牧草等，此種作物在生育期中需要經過嚴寒冬季，

方能開花結實。一般球根花卉行低溫處理以促進其花芽形成提早開花。適應於高

溫處理的作物為春播型，如稻、玉蜀黍、高粱、棉、菸草、大豆等，此種作物需

經炎熱夏季。

2.春化處理必備的條件:

作物進行春化處理時必須要具備4個條件：

(1)溫度：

春化處理最主要的條件為溫度，一般多行低溫處理。低溫處理，以-4℃~+14

℃處理，其中以-1℃~7℃ 的處理效果最好。但作物因種類的不同，處理溫度與

處理時間亦有所差異，高溫春化處理對夏季作物有效。

(2)水分：

春化處理對乾燥種子無效，通常需先將種子浸潤，種子含水量50％ 時最有

效。

(3)氧氣：

春化處理需要氧氣，氧氣與呼吸作用有關，在氧氣存在時，有利春化作用進行。

(4)種子成熟度：

種子必須完全成熟，否則春化處理效果不佳。

3.春化處理的時期:

作物進行春化處理時，對低溫需求之感受性，有對低溫需求直接型與對低溫

需求間接型；前者即春化處理期間，低溫不能中斷，直到所須時間處理完成。而

對低溫需求間接型為春化處理期間，處理時間可容許中斷，只要累積所須處理時

間即可。

作物進行春化作用有兩個最適宜的生育時期，但依作物種類有所不同：

(1)種子春化型（seed vernalize type）：

在種子萌芽階段進行春化處理最有效，例如豌豆、蠶豆、蘿蔔等。

(2)綠體春化型（green plants vernalize type）：

在種子萌芽後有若干葉子，此時春化處理效果最佳，例如唐菖蒲、甘藍、小

麥等。

4.作物進行春化處理反應：

作物進行春化處理反應，視其是否處理完全又分四種：

(1)完全春化作用（complete vernalization）：

利用最適春化溫度及時間處理，效果可達100％ 。

(2)不完全春化作用（incomplete vernalization）：

利用春化溫度及時間處理不完全，無法表現春化處理效果。

(3)離（去）春化作用（devernalzation ）：

作物進行低溫春化處理時，如用高溫處理則完全失去春化作用效果。

(4)再春化作用（revernalization）：

離春化作用後，如再用最適春化處理溫度及時間處理，則春化效果將再度恢復。

5. 進行春化處理的作物

可進行春化處理的作物有：

(1)越冬的一年生作物：

此類作物對低溫有定量要求，屬於對低溫需求間接型。例如種子春化型的十

字花科作物。

(2)越冬的二年生作物：

此類作物為定性低溫要求，對低溫需求直接型。例如甘藷、菾菜、胡蘿蔔等。

(3)多年生作物：

包括一年只開一次花的一稔植物及一年開幾次花之多稔植物。

(4)夏季一年生作物：

低溫能促進開花，但此類作物對低溫不苛求。

6.春化處理之部位:

大多植物受春化處理反應的部位，為莖頂端的生長點。生長點感受刺激後可

將刺激物轉運到植物其它部位。

7.春化作用的生理機制:

目前尚無一致的結論，但有兩種不同的說法：

(1)在低溫誘導過程中，植物體內某些特定核酸及蛋白質發生變化，春化處理

活化與開花有關的基因，及某種胞器，引起一系列的生化過程改變，引至頂端分

生組織在某區域轉變成花原基。

(2)春化處理產生刺激物即春化激素(vernalin)的存在。春化作用首先在低溫

下，前體轉變成為不穩定的中間物。在高溫時，中間產物被破壞。在適溫情況下，

使中間產物轉變為穩定的物質。

春化素與激勃素 (gibberelin，GA) 之間在生理或遺傳上皆不相同。激勃素

可以取代某些春化處理植物的低溫需求，以及某些長日植物的長日需求。但激勃

素取代低溫或長日促進開花，皆與促進營養狀態之莖的抽苔有關，低溫經激勃素

處理促使植物莖伸長發育。低溫處理後，花芽於莖伸長時已經出現。而激勃素處

理，莖的伸長只在先產生營養生長的枝條產生，花芽是後來才發生的。

蘇聯科學家 M.Chailakhyan 提出開花激素是有兩類物質組成，一類是激勃

素，另一類則為春化素(vernalin)。植物在低溫下，產生之春化素，在長日照處

理時就能轉變成激勃素，且形成開花素(Florigin)，結果激勃素和開花素共同作

用，引起開花。而上述這些植物若在短日照下，體內不能形成春化素和開花素則

不能開花。

圖一

春化作用及激勃素經由不同遺傳途徑，促進開花

vegetative flowering

營養生長 開 花

FLC

長日路徑

Long-day pathway Co

GA 依賴路徑

GA-pedendent

CA1

自發性路徑

Autonomous pathway

FCA

春化作用

vernalization

Developmental State 發育階段

8.春化處理的應用:

農業上可應用春化處理達到下列栽培目的：

(1)增加產量：

利用作物營養生長期或生殖生長期對低溫需求的差異而獲得豐產。

(2)春化處理會使作物提早開花，生長期縮短。

(3)調整開花期，使花期一致，進行雜交，達到育種目的。

(4)選種：

利用塊根，塊莖的作物，開花常會降低品質，可利用雜交之F1代，利用低溫

處理，在種植後選拔出不易開花品種，淘汰易開花者。

(5)採種:

在熱帶地區種植溫帶作物，可利用低溫促進開花，收穫其種子而完成採種工

作。

第三節 高溫對作物的影響

一、高溫的危害:

一般溫帶作物，無法長期在 35℃ 高溫下生長，其生長功能會受到限制。高

溫伴隨著乾燥傷害，發生葉片發育不正常、有黃綠色條斑、軟腐現象、種子發芽

率低、種子裂痕增加等。作物在開花結實期間，若遇高溫，每使作物花粉減數分

裂不正常或受精困難，不能結成種子。

在臺灣，由寒帶或溫帶引進的蔬菜或其他作物，在採種上常發生困難，即使

能夠受精，所結成的種子也不充實，且因溫度過高，採收後的種子貯存困難，故

種子的壽命極短。

高溫引起的植物增加作物呼吸作用並抑制光合作用，酵素與胞膜代謝活性發

生變化，包括蛋白質變性導致代謝失調、不飽和脂肪酸含量減少等。高溫會破壞

胞膜的活性，使作物功能受損，導致代謝失調，也改變作物對無機離子及水的吸

收作用、光合作用以及有機溶質在植株體內的流動。

二、熱休克蛋白(heat shock protein):

最早在果蠅發現，其後在許多動植物及微生物也陸續發現。大部分的有機生

物暴露在比正常生長溫度高5-15℃ 時，會抑制多數蛋白質的合成，並誘導一類

新的小分子量蛋白質的合成，此新合成的蛋白質即稱為熱休克蛋白。

熱休克蛋白在細胞核、葉綠體、粒線體中都可發現。植物體中不需要突然的

溫度變動，也可誘導熱休克蛋白的產生。此外，低溫、缺水、ABA 處理、鹽害、

缺氧及人為逆境，所形成的逆境蛋白(stress protein)與熱休克蛋白相類似。

熱休克蛋白依其分子量，可區分為下列幾類:

1.HSP90:

可能功能為保護受體蛋白。

2.HSP70:

可能功能為保護蛋白質，以免發生變性及凝聚現象。

3.17-28kda:

為可逆性聚集物。

4.HSP110:

功能未知。

5.HSP60:

可能具有導引多單位蛋白的正確裝備功能。

6.LMW HSPs:

功能未知。

7.泛素:

能導引其他蛋白進行蛋白分解作用。

三、作物預防高溫之方法:

作物遭受高溫危害，通常可採用下列耕作方法預防：

1.改良栽培方法，幼苗進行淺植。

2.調整栽培時期。

3.利用保護措施，例如間作、遮蓋。

4.育成抗高溫品種：

育成胞膜含較少可變性蛋白質、較多二價陽離子(鈣、鎂)及飽和脂肪酸的品

種。而抗高溫品種具反輻射作用特性。

植物葉片對高溫反應分三種類型:

(a)低溫作物：葉片溫度比大氣溫度低。

(b)高溫作物：葉片溫度比大氣溫度高。

(c)中溫植物：葉片溫度與大氣溫度相似。

5.蒸散劑的使用:

高溫伴隨乾燥，噴蒸散劑使葉片掉落，降低蒸散作用，保持植株體內水分。

第四節 低溫的危害及預防

一、低溫對作物生長的影響：

冷害(chilling injury )凍害(freezing)影響作物之生長。

熱帶和亞熱帶作物生長在 10℃ 下的低溫，植株表現壞疽、變色、腐爛、生

長抑制等情形。當作物遭到寒害，新陳代謝停止或被抑制，原生質黏度增加、產

生有毒物質(有機酸、氮副產物)。在臨界低溫下，胞膜由液晶態轉變為固態膠體

狀態等。寒害依作物種類、株齡及暴露在低溫時間的長短而異。 作物對低溫生

理反應的差異有下列原因:

1.對低溫敏感的作物有許多敏感部位。

2.只有一個主要敏感部位，但影響多種的代謝程序。

在溫帶或寒帶收穫較遲的夏作如甘藷等，常遭受早秋期間的早霜，及四、五

月間的晚霜嚴重霜害。作物以花與幼果部位較易遭受霜害。水稻在開花期低溫常

造成不稔。

植株在攝氏零下低溫常表現凍害，葉片常顯現出斑點、黃化、畸形、莖部則

顯出裂縫、枯萎情形。植物受到凍害的生理反應，常歸因於細胞內結冰及細胞間

隙結冰，後者常使細胞脫水而死亡。

低溫導致細胞原生質蛋白質內發生沉澱，蛋白質在低溫時發生水解作用，蛋

白質 SH 鍵氧化為 S-S 鍵而凝結，因此，當酵素屬 SH 鍵時，酵素活性強，當酵

素屬 S-S group 時，酵素活性弱。

二、作物預防低溫方法：

霜害的主要原因為溫度低下，空氣乾燥，因此降低熱的幅射以防止氣溫的降

低並使空中的溼度增加等為預防霜害之途徑。

(1)種植地的選擇:

可讓作物接受較多陽光，靠河邊，海邊的地區，湖泊或海灣地帶，氣溫較穩定。

(2)被覆物的使用:

利用土壤覆蓋物，或植物包被以減少寒害。

(3)離地面20 -50呎架設風扇，使空氣對流，增加作物周圍溫度。一般在大面

積及企業化經營之果園常利用之。

(4)燻煙:

將落葉、鋸木屑、稻草，燃燒並灑水，可防止熱之幅射，並增高空氣中的露

點，增加空氣濕度。

(5)灌水法:

在霜害來臨前，對作物灑水或使土壤濕潤，以防止熱的幅射。

(6)浸水法 ：

在霜害來臨前，將田園浸水，可防止溫度降低。

(7)防寒的設施栽培：

利用玻璃或塑膠布建造溫室或覆蓋床，作為經濟栽培使用。常見於園藝作物

的栽培。

(6)育成抗寒品種：

(a)育成胞膜的不飽和脂肪酸較高品種。

(b)溶質量高者:

如鈣、鎂離子、糖分含量高者可防止蛋白質沉澱。

(C)育成含SH鍵高者抗寒性較強。

三、膜脂質與膜相轉換

甘油二脂為膜脂質的組成分，帶有二條16或18個碳的脂肪酸，有些是飽和

脂肪酸，有些是不飽和脂肪酸。膜質中不飽和與飽和脂肪酸比率，影響膜的流動

率，低溫敏感的作物含有較高的飽和脂肪酸。反之，抗低溫的作物，其飽和脂肪

酸含量會較低。作物在低溫馴化過程中，不飽和脂肪酸的比率會相對提高。一般

在臨界低溫下，膜相轉換（membane phase transition）通常胞膜由液晶態（liquid

crystallic）轉變為固態膠狀結構(gel），造成胞膜滲漏，呼吸作用、光合作用、

與其它代謝作用受到損害。

抗寒作物或低溫馴化的植物因胞膜不飽和脂肪酸含量高時則可減輕危害。不

飽和脂肪酸中的亞麻酸（linolenic acid）含量多寡可決定抗寒性強弱。

高溫若增加飽和脂肪酸的含量，則會提高胞膜的穩定性。

低 溫 逆 境

快速短暫的冷 擊

漸次緩慢的低溫

細胞透過性增加

原生質分離

溶質滲漏

1.直接傷害

根部細胞透過 性 減 少

水分吸收小於蒸散作用

3.次要傷害

代謝擾亂

呼吸作用大於光合作用

無氧呼吸大於有氧呼吸

飢餓增 加CO2釋放

中間毒素的 累 積

生化的損 傷

造成ATP缺乏等

細胞質流動停止

離子吸收受到抑 制

蛋白質合成受到抑制

離子流失

寒害之種類及致害之生理原因 2.間接傷害

枯萎缺水

低 溫 逆 境

快速短暫的冷 擊

漸次緩慢的低溫

細胞透過性增加

原生質分離

溶質滲漏

1.直接傷害

根部細胞透過 性 減 少

水分吸收小於蒸散作用

3.次要傷害

代謝擾亂

呼吸作用大於光合作用

無氧呼吸大於有氧呼吸

飢餓增 加CO2釋放

中間毒素的 累 積

生化的損 傷

造成ATP缺乏等

細胞質流動停止

離子吸收受到抑 制

蛋白質合成受到抑制

離子流失

寒害之種類及致害之生理原因 2.間接傷害

枯萎缺水

資料來源 Levitt, J. 1980 Responses of plants to Environmental Stresses.

Academic Press. PP. 35

圖一、寒害之種類及致害之生理原因

增 加透過性

液態結晶狀態

物理相轉 變

固體膠狀態

恢復正常代謝

短時間低溫處理再放置正常溫度

延長低溫處理

細胞或組織死亡

原生質流動停止

增加細胞膜上酵素活化能

代謝不平衡減少ATP

中間代謝毒物累積

溶質滲漏破壞離子平衡

低溫引起植物傷害作用機制的可能途徑

增 加透過性

液態結晶狀態

物理相轉 變

固體膠狀態

恢復正常代謝

短時間低溫處理再放置正常溫度

延長低溫處理

細胞或組織死亡

原生質流動停止

增加細胞膜上酵素活化能

代謝不平衡減少ATP

中間代謝毒物累積

溶質滲漏破壞離子平衡

液態結晶狀態

物理相轉 變

固體膠狀態

恢復正常代謝

短時間低溫處理再放置正常溫度

延長低溫處理

細胞或組織死亡

原生質流動停止

增加細胞膜上酵素活化能

代謝不平衡減少ATP

中間代謝毒物累積

溶質滲漏破壞離子平衡

低溫引起植物傷害作用機制的可能途徑

資料來源 Lyons,J. M. 1973. Ann. Rev. P1. Physiol,24:445-466

圖二、低溫引起植物傷害作用機制的可能途徑

酵素間活化能之差別

寒 害

胞膜相位轉 換

蛋白質變性或分 解

冷擊

胞 膜 破 裂（不均勻固化）

原生質膜透過 性 增 加

細胞內容物漏 失

慢速之低溫

胞膜均勻固 化

根部透過性 減 少

水分消耗超過吸收

葉綠體及粒線體胞膜酵素活化能增加

呼吸作用、光合作用 受 到 抑 制

代謝作用受到干擾

直接傷害 次級缺水傷害 間接傷害

對低溫敏感的植物在低溫下導致三種傷害之可能生理變化機制

酵素間活化能之差別

寒 害

胞膜相位轉 換

蛋白質變性或分 解

冷擊

胞 膜 破 裂（不均勻固化）

原生質膜透過 性 增 加

細胞內容物漏 失

慢速之低溫

胞膜均勻固 化

根部透過性 減 少

水分消耗超過吸收

葉綠體及粒線體胞膜酵素活化能增加

呼吸作用、光合作用 受 到 抑 制

代謝作用受到干擾

直接傷害 次級缺水傷害 間接傷害

酵素間活化能之差別

寒 害

胞膜相位轉 換

蛋白質變性或分 解

冷擊

胞 膜 破 裂（不均勻固化）

原生質膜透過 性 增 加

細胞內容物漏 失

慢速之低溫

胞膜均勻固 化

根部透過性 減 少

水分消耗超過吸收

葉綠體及粒線體胞膜酵素活化能增加

呼吸作用、光合作用 受 到 抑 制

代謝作用受到干擾

直接傷害 次級缺水傷害 間接傷害

對低溫敏感的植物在低溫下導致三種傷害之可能生理變化機制

資料來源 Levitt, J. 1980 Responses of plants to Environmental Stresses.

Academic Press. PP.46

圖三、對低溫敏感的植物在低溫下導致三種傷害之可能生理變化機制

抗寒性

避寒性 耐寒性

避免細胞膜或代謝干擾

提高還原物質供給油脂發生過氧化作用時修護之用

維持膜脂液體結晶狀態

維持可溶性蛋白質適當活性

增加脂質不飽和性

提高磷脂比例

改變其他脂質比例

防止脂質過氧化作用

在低溫下利用同功酶活性

增加酵素含量

植物增加對低溫寒害抵抗能力的可能途徑

抗寒性

避寒性 耐寒性

避免細胞膜或代謝干擾

提高還原物質供給油脂發生過氧化作用時修護之用

維持膜脂液體結晶狀態

維持可溶性蛋白質適當活性

增加脂質不飽和性

提高磷脂比例

改變其他脂質比例

防止脂質過氧化作用

在低溫下利用同功酶活性

增加酵素含量

抗寒性

避寒性 耐寒性

避免細胞膜或代謝干擾

提高還原物質供給油脂發生過氧化作用時修護之用

維持膜脂液體結晶狀態

維持可溶性蛋白質適當活性

增加脂質不飽和性

提高磷脂比例

改變其他脂質比例

防止脂質過氧化作用

在低溫下利用同功酶活性

增加酵素含量

植物增加對低溫寒害抵抗能力的可能途徑

資料來源 Levitt, J. 1980 Responses of plants to Environmental Stresses.

Academic Press. PP.54

圖四、植物增加對低溫寒害抵抗能力的可能途徑

第五章 作物與溫度 第一節 溫度對作物生長之影響 一、作物生長所需的熱量單位 作物生長與溫度關係密切，作物生長過程中的生理作用，如光合作用、呼吸作用、蒸散作用、水分吸收、氮素代謝均受溫度的影響，植株生長狀況及作物的種類，在不同的生長地帶均不相同。 一般作物的生長受作物種植時間早晚的影響，但收穫期並不完全受種植期早晚所左右；主要是因作物從生長到收穫期間有一定的累積熱量，此累積熱量稱為〝積算溫度〞，積算溫度會影響作物收穫期。通常累積溫度以度日數(degree day)來估算，亦即作物於生長期間超過最低溫度之度數的累積；例如玉米生長最低溫度為10℃ ，如某天平均溫度為 28℃ ，則當日之度日數為 28℃-10℃ = 18℃ ，將整個生育過程度日數的累積即為溫度。不同作物的積算溫度皆不相同；例如水稻從播種到成熟時的熱量總和為4500℃ 時，則水稻需要4500的度日數，作物的積算溫度因生長地區亦有不同。 下列為不同作物生育過程之積算溫度(Haberlanbt，1878)： 此外，積算溫度尚受作物種植當地氣候及作物生長條件影響，因此用積算溫度推算作物的生長期，須依當地的氣候狀況及各種作物實際生長結果而定。 作物生長的氣候有大氣候、微氣候、地區氣候，以地區氣候最易估算度日數。作物生長條件與作物生長氣溫有關，作物栽培地區又受到氣溫的影響。 二、溫度與作物分布 地球上依溫度高低可分成8個區域，此8個區域以南北緯度為界限。 表二赤道帶0°~15 °（S.N）熱帶15°~23°（S.N）亞熱帶23°~34°（S.N）溫帶34°~45°（S.N）冷帶45°~58°（S.N）亞寒帶58°~66°（S.N）寒帶66°~72°（S.N）極寒帶72°以上（S.N） 此8地區帶中植物分布明顯受溫度決定，也影響作物生長。 以中國大陸為例，作物生長依溫度分成下列地區： (1)小麥區： a.長城以北之春麥區：種植春小麥、小米、馬鈴薯為主。 b.長城以南冬麥小米區：種植小麥、小米為主。 c.長城以南冬麥高梁區：種植作物以小麥、小米、棉花、高梁、玉米為主。 (2)水稻區： a.揚子江（長江）水稻區：種植作物以稻米、棉花、小麥、大麥為主。 b.水稻茶區種植：種植作物以水稻、茶、油菜為主。

c.四川水稻區種植：種植作物以水稻、瞿粟、油菜、小麥、玉蜀黍為主。 d.水稻二穫區種植：種植作物以水稻、甘蔗、甘藷為主（台灣屬之）。 e.西南水稻區：種植作物以水稻、瞿粟、蠶豆、玉蜀黍為主。 三.作物的氣溫界限 作物生長受溫度的控制，而其生理作用受溫度影響極為明顯。地球上不同地區的作物種類因溫度影響而有所不同，其生長狀態亦不同。此外，不但品種不同，栽培方法亦大有差異。緯度、高度及日照均影響氣溫的高低；緯度每增加 1度或高度每增加 100公尺，氣溫約降低 0.5-0.6℃ 左右。 (1).溫度與種子發芽: 種子發芽有其最低溫、最高溫及最適溫度。作物種子的發芽，需要適當的溫度，過高或過低溫度，都會阻礙發芽。種子在發芽時所需的溫度，依作物的種類不同而異；熱帶作物發芽時所需溫度較溫帶作物發芽時所需溫度較高。下列為種子發芽時所需的溫度℃（Haberlanbt1878）：

部分作物種子在定溫下不能發芽，利用變更溫度能達到其促進發芽的效果。變溫有利於作物發芽的有兩個原因： 其一，由於高溫能使種皮膨脹，低溫使種皮收縮，造成種皮受傷，有助於水分的吸收，因而有利於種子發芽。 其二，變溫使酵素活動旺盛，當種子在高溫時貯藏的養分變為可溶性，低溫時呼吸作用衰弱，養分可供應種子生長所需，因而促進種子發芽。 變溫對種子發芽效果依作物種類而異 (2).溫度與作物生長: 每種作物均有其生長的最低溫度、最適溫度、最高溫度。但大多數作物在15~32℃ 之間，都能生長，在這個溫度範圍內，作物的光合作用、同化物質的轉運、根的吸收、蒸散作用及呼吸作用都能正常運作。但當溫度不適時，生理現象受到抑制，致作物生長受阻。作物在不同生育期間，對溫度的需求也不同；水稻分蘗期受水量、地溫、氣溫三者所影響，在分蘗期旺盛時，溫度需在 32~34℃ 之間，而在開花結果需在 28~30℃ 。作物於營養生長時，受地溫及水溫影響較為重要，而在開花結果期，則受氣溫重要影響。 表四 (3)溫度與作物開花結實 溫度對於作物的開花，尤其是對於花芽的形成有密切關係；有的作物需要較高的溫度，才能開花，有的作物需要低溫的刺激，才能形成花芽。 通常溫度對於作物的開花結實，有下列影響： a.低溫能刺激花芽形成： 很多作物的開花，受光期感應的影響，而低溫對於光期感應，則具有促進作用。低溫對開花的數目，也有增多的作用。 b.溫度能影響開花時間: 作物開花的時間也為溫度所影響，如台灣第一期水稻開花時間較第二期為早。 c.溫度能影響結實時期: 台灣第一期稻作結實時間因氣溫較高，自開花到成熟所需的時間較第二期稻作(氣溫較低)約早5天。 d.溫度影響產量: (4)地溫與作物生長: 作物生長不僅受氣溫影響，尤其是根的影響受地溫的影響甚大，愈接近地表的根，受地溫影響也愈大。在20~30公分以下的土壤，溫度的變化極微弱。 地溫也受土壤種類、土壤顏色、水分含量、腐植質含量等的影響；其中以水分含量影響最大，濕潤的土壤較乾燥土壤的地溫上升較緩，因此夏季降雨可降低地溫。 環境影響土壤溫度，但利用耕作方法多少可控制地溫；例如耕鋤、覆蓋、作畦、培土、灌溉、排水、覆土作物的栽培、有機物的使用、園藝作物設施栽培等，都可以調節地溫。 作物根部的吸水力及呼吸作用受地溫影響外，地溫亦影響作物產量，此外土壤微生物的活動受地溫影響，而間接影響作物生育。在地溫 30℃ 左右土壤的硝化細菌活躍，有利於有機物的分解。 (5).水溫與作物生長: 利用不同灌溉方式，可有效的調節水溫。要降低水田內的水溫，可將灌溉水先流經蔭涼之處，再灌入田中，並不斷的排除田內水，約可降低水溫 3°~4℃ 左右。

第二節 春化作用 2.春化處理必備的條件: 作物進行春化處理時必須要具備4個條件： (1)溫度： 春化處理最主要的條件為溫度，一般多行低溫處理。低溫處理，以-4℃~+14℃處理，其中以-1℃~7℃ 的處理效果最好。但作物因種類的不同，處理溫度與處理時間亦有所差異，高溫春化處理對夏季作物有效。 (2)水分： 春化處理對乾燥種子無效，通常需先將種子浸潤，種子含水量50％ 時最有效。 (3)氧氣： 春化處理需要氧氣，氧氣與呼吸作用有關，在氧氣存在時，有利春化作用進行。 (4)種子成熟度： 種子必須完全成熟，否則春化處理效果不佳。 3.春化處理的時期: 作物進行春化處理時，對低溫需求之感受性，有對低溫需求直接型與對低溫需求間接型；前者即春化處理期間，低溫不能中斷，直到所須時間處理完成。而對低溫需求間接型為春化處理期間，處理時間可容許中斷，只要累積所須處理時間即可。 作物進行春化作用有兩個最適宜的生育時期，但依作物種類有所不同： (1)種子春化型（seed vernalize type）： 在種子萌芽階段進行春化處理最有效，例如豌豆、蠶豆、蘿蔔等。 (2)綠體春化型（green plants vernalize type）： 在種子萌芽後有若干葉子，此時春化處理效果最佳，例如唐菖蒲、甘藍、小麥等。 4.作物進行春化處理反應： 作物進行春化處理反應，視其是否處理完全又分四種： (1)完全春化作用（complete vernalization）： 利用最適春化溫度及時間處理，效果可達100％ 。 (2)不完全春化作用（incomplete vernalization）： 利用春化溫度及時間處理不完全，無法表現春化處理效果。 (3)離（去）春化作用（devernalzation ）： 作物進行低溫春化處理時，如用高溫處理則完全失去春化作用效果。 (4)再春化作用（revernalization）： 離春化作用後，如再用最適春化處理溫度及時間處理，則春化效果將再度恢復。 5. 進行春化處理的作物 可進行春化處理的作物有： (1)越冬的一年生作物： 此類作物對低溫有定量要求，屬於對低溫需求間接型。例如種子春化型的十字花科作物。 (2)越冬的二年生作物： 此類作物為定性低溫要求，對低溫需求直接型。例如甘藷、菾菜、胡蘿蔔等。 (3)多年生作物： 包括一年只開一次花的一稔植物及一年開幾次花之多稔植物。 (4)夏季一年生作物： 低溫能促進開花，但此類作物對低溫不苛求。

6.春化處理之部位: 8.春化處理的應用: 農業上可應用春化處理達到下列栽培目的： (1)增加產量： 利用作物營養生長期或生殖生長期對低溫需求的差異而獲得豐產。 (2)春化處理會使作物提早開花，生長期縮短。 (3)調整開花期，使花期一致，進行雜交，達到育種目的。 (4)選種： 利用塊根，塊莖的作物，開花常會降低品質，可利用雜交之F1代，利用低溫處理，在種植後選拔出不易開花品種，淘汰易開花者。 (5)採種: 在熱帶地區種植溫帶作物，可利用低溫促進開花，收穫其種子而完成採種工作。 第三節 高溫對作物的影響 一、高溫的危害: 一般溫帶作物，無法長期在 35℃ 高溫下生長，其生長功能會受到限制。高溫伴隨著乾燥傷害，發生葉片發育不正常、有黃綠色條斑、軟腐現象、種子發芽率低、種子裂痕增加等。作物在開花結實期間，若遇高溫，每使作物花粉減數分裂不正常或受精困難，不能結成種子。 在臺灣，由寒帶或溫帶引進的蔬菜或其他作物，在採種上常發生困難，即使能夠受精，所結成的種子也不充實，且因溫度過高，採收後的種子貯存困難，故種子的壽命極短。 高溫引起的植物增加作物呼吸作用並抑制光合作用，酵素與胞膜代謝活性發生變化，包括蛋白質變性導致代謝失調、不飽和脂肪酸含量減少等。高溫會破壞胞膜的活性，使作物功能受損，導致代謝失調，也改變作物對無機離子及水的吸收作用、光合作用以及有機溶質在植株體內的流動。 二、熱休克蛋白(heat shock protein): 最早在果蠅發現，其後在許多動植物及微生物也陸續發現。大部分的有機生物暴露在比正常生長溫度高5-15℃ 時，會抑制多數蛋白質的合成，並誘導一類新的小分子量蛋白質的合成，此新合成的蛋白質即稱為熱休克蛋白。 作物遭受高溫危害，通常可採用下列耕作方法預防： 1.改良栽培方法，幼苗進行淺植。 2.調整栽培時期。 3.利用保護措施，例如間作、遮蓋。 4.育成抗高溫品種： 育成胞膜含較少可變性蛋白質、較多二價陽離子(鈣、鎂)及飽和脂肪酸的品種。而抗高溫品種具反輻射作用特性。 植物葉片對高溫反應分三種類型: (a)低溫作物：葉片溫度比大氣溫度低。 (b)高溫作物：葉片溫度比大氣溫度高。 (c)中溫植物：葉片溫度與大氣溫度相似。 5.蒸散劑的使用: 高溫伴隨乾燥，噴蒸散劑使葉片掉落，降低蒸散作用，保持植株體內水分。 第四節 低溫的危害及預防 一、低溫對作物生長的影響： 冷害(chilling injury )凍害(freezing)影響作物之生長。 熱帶和亞熱帶作物生長在 10℃ 下的低溫，植株表現壞疽、變色、腐爛、生長抑制等情形。當作物遭到寒害，新陳代謝停止或被抑制，原生質黏度增加、產生有毒物質(有機酸、氮副產物)。在臨界低溫下，胞膜由液晶態轉變為固態膠體狀態等。寒害依作物種類、株齡及暴露在低溫時間的長短而異。 作物對低溫生理反應的差異有下列原因: 在溫帶或寒帶收穫較遲的夏作如甘藷等，常遭受早秋期間的早霜，及四、五月間的晚霜嚴重霜害。作物以花與幼果部位較易遭受霜害。水稻在開花期低溫常造成不稔。 二、作物預防低溫方法： 霜害的主要原因為溫度低下，空氣乾燥，因此降低熱的幅射以防止氣溫的降低並使空中的溼度增加等為預防霜害之途徑。 (1)種植地的選擇: 可讓作物接受較多陽光，靠河邊，海邊的地區，湖泊或海灣地帶，氣溫較穩定。 (2)被覆物的使用: 利用土壤覆蓋物，或植物包被以減少寒害。 (3)離地面20 -50呎架設風扇，使空氣對流，增加作物周圍溫度。一般在大面積及企業化經營之果園常利用之。 (4)燻煙: 將落葉、鋸木屑、稻草，燃燒並灑水，可防止熱之幅射，並增高空氣中的露點，增加空氣濕度。 (5)灌水法: 在霜害來臨前，對作物灑水或使土壤濕潤，以防止熱的幅射。 (6)浸水法 ： (7)防寒的設施栽培： 利用玻璃或塑膠布建造溫室或覆蓋床，作為經濟栽培使用。常見於園藝作物的栽培。 (6)育成抗寒品種： (a)育成胞膜的不飽和脂肪酸較高品種。 (b)溶質量高者: 如鈣、鎂離子、糖分含量高者可防止蛋白質沉澱。 (C)育成含SH鍵高者抗寒性較強。 三、膜脂質與膜相轉換 甘油二脂為膜脂質的組成分，帶有二條16或18個碳的脂肪酸，有些是飽和脂肪酸，有些是不飽和脂肪酸。膜質中不飽和與飽和脂肪酸比率，影響膜的流動率，低溫敏感的作物含有較高的飽和脂肪酸。反之，抗低溫的作物，其飽和脂肪酸含量會較低。作物在低溫馴化過程中，不飽和脂肪酸的比率會相對提高。一般在臨界低溫下，膜相轉換（membane phase transition）通常胞膜由液晶態（liquid crystallic）轉變為固態膠狀結構(gel），造成胞膜滲漏，呼吸作用、光合作用、與其它代謝作用受到損害。 抗寒作物或低溫馴化的植物因胞膜不飽和脂肪酸含量高時則可減輕危害。不飽和脂肪酸中的亞麻酸（linolenic acid）含量多寡可決定抗寒性強弱。 高溫若增加飽和脂肪酸的含量，則會提高胞膜的穩定性。 Academic Press. PP. 35

第五章 作物與溫度

第一節 溫度對作物生長之影響

一、作物生長所需的熱量單位

作物生長與溫度關係密切，作物生長過程中的生理作用，如光合作用、呼吸作用、蒸散作用、水分吸收、氮素代謝均受溫度的影響，植株生長狀況及作物的種類，在不同的生長地帶均不相同。

一般作物的生長受作物種植時間早晚的影響，但收穫期並不完全受種植期早晚所左右；主要是因作物從生長到收穫期間有一定的累積熱量，此累積熱量稱為〝積算溫度〞，積算溫度會影響作物收穫期。通常累積溫度以度日數(degree day)來估算，亦即作物於生長期間超過最低溫度之度數的累積；例如玉米生長最低溫度為10℃ ，如某天平均溫度為 28℃ ，則當日之度日數為 28℃-10℃ = 18℃ ，將整個生育過程度日數的累積即為溫度。不同作物的積算溫度皆不相同；例如水稻從播種到成熟時的熱量總和為4500℃ 時，則水稻需要4500的度日數，作物的積算溫度因生長地區亦有不同。

下列為不同作物生育過程之積算溫度(Haberlanbt，1878)：

表一

作物名稱

最低積算溫度℃

最高積算溫度℃

小麥(春播)

1870

2275

玉蜀黍

2370

3000

稻

3500

4000

高粱

2500

3000

粟

2350

2800

馬鈴薯

1300

3000

菸草

3200

3600

菜豆

2400

3000

大豆

2500

3000

此外，積算溫度尚受作物種植當地氣候及作物生長條件影響，因此用積算溫度推算作物的生長期，須依當地的氣候狀況及各種作物實際生長結果而定。

作物生長的氣候有大氣候、微氣候、地區氣候，以地區氣候最易估算度日數。作物生長條件與作物生長氣溫有關，作物栽培地區又受到氣溫的影響。

二、溫度與作物分布

地球上依溫度高低可分成8個區域，此8個區域以南北緯度為界限。

表二

赤道帶

0°~15 °（S.N）

熱帶

15°~23°（S.N）

亞熱帶

23°~34°（S.N）

溫帶

34°~45°（S.N）

冷帶

45°~58°（S.N）

亞寒帶

58°~66°（S.N）

寒帶

66°~72°（S.N）

極寒帶

72°以上（S.N）

此8地區帶中植物分布明顯受溫度決定，也影響作物生長。

以中國大陸為例，作物生長依溫度分成下列地區：

(1)小麥區：

a.長城以北之春麥區：種植春小麥、小米、馬鈴薯為主。

b.長城以南冬麥小米區：種植小麥、小米為主。

c.長城以南冬麥高梁區：種植作物以小麥、小米、棉花、高梁、玉米為主。

(2)水稻區：

a.揚子江（長江）水稻區：種植作物以稻米、棉花、小麥、大麥為主。

b.水稻茶區種植：種植作物以水稻、茶、油菜為主。

c.四川水稻區種植：種植作物以水稻、瞿粟、油菜、小麥、玉蜀黍為主。

d.水稻二穫區種植：種植作物以水稻、甘蔗、甘藷為主（台灣屬之）。

e.西南水稻區：種植作物以水稻、瞿粟、蠶豆、玉蜀黍為主。

三.作物的氣溫界限

作物生長受溫度的控制，而其生理作用受溫度影響極為明顯。地球上不同地區的作物種類因溫度影響而有所不同，其生長狀態亦不同。此外，不但品種不同，栽培方法亦大有差異。緯度、高度及日照均影響氣溫的高低；緯度每增加 1度或高度每增加 100公尺，氣溫約降低 0.5-0.6℃ 左右。

每種作物生長均有其生長最適溫度(optimum temperature)、最低溫度(minimum temperature)及最高溫度(maximum temperature)，溫度過低或過高均將使作物停止生長或死亡，通常4.4℃或6℃ 為植物生長之起始點(threshold value)，此值又因作物種類不同而有所差異。

無霜期是作物生長季節的長度，少於125天的無霜期，為多數作物生長限制的因子。生長於溫帶的作物，其成熟所需的無霜期較生長於熱帶作物的無霜期為短。無霜期除限制作物生長期之長短外，乾旱季節的長短亦限制作物生長期。

(1).溫度與種子發芽:

種子發芽有其最低溫、最高溫及最適溫度。作物種子的發芽，需要適當的溫度，過高或過低溫度，都會阻礙發芽。種子在發芽時所需的溫度，依作物的種類不同而異；熱帶作物發芽時所需溫度較溫帶作物發芽時所需溫度較高。下列為種子發芽時所需的溫度℃（Haberlanbt1878）：

表三

作物種類

最低溫度℃

最適溫度℃

最高溫度℃

稻

10

34

42-44

小麥

0-2

26

40-42

玉蜀黍

6-8

34-38

44-46

大豆

2-4

34-36

42-44

種子發芽時所需的溫度依植物種類而異；一般熱帶作物發芽時所需的溫度較溫帶作物發芽時所需的溫度為高。

部分作物種子在定溫下不能發芽，利用變更溫度能達到其促進發芽的效果。變溫有利於作物發芽的有兩個原因：

其一，由於高溫能使種皮膨脹，低溫使種皮收縮，造成種皮受傷，有助於水分的吸收，因而有利於種子發芽。

其二，變溫使酵素活動旺盛，當種子在高溫時貯藏的養分變為可溶性，低溫時呼吸作用衰弱，養分可供應種子生長所需，因而促進種子發芽。

變溫對種子發芽效果依作物種類而異

(2).溫度與作物生長:

每種作物均有其生長的最低溫度、最適溫度、最高溫度。但大多數作物在15~32℃ 之間，都能生長，在這個溫度範圍內，作物的光合作用、同化物質的轉運、根的吸收、蒸散作用及呼吸作用都能正常運作。但當溫度不適時，生理現象受到抑制，致作物生長受阻。作物在不同生育期間，對溫度的需求也不同；水稻分蘗期受水量、地溫、氣溫三者所影響，在分蘗期旺盛時，溫度需在 32~34℃ 之間，而在開花結果需在 28~30℃ 。作物於營養生長時，受地溫及水溫影響較為重要，而在開花結果期，則受氣溫重要影響。

下列為各種作物的生長最低、最適和最高溫度℃（Haberlanbt1878）：

表四

作物種類

最低溫度℃

最適溫度℃

最高溫度℃

稻

10-12

30-32

36-38

小麥

3-4.5

25

30-32

玉蜀黍

8-10

30-32

40-44

菸草

13-14

28

35

豌豆

1-2

30

35

(3)溫度與作物開花結實

溫度對於作物的開花，尤其是對於花芽的形成有密切關係；有的作物需要較高的溫度，才能開花，有的作物需要低溫的刺激，才能形成花芽。

通常溫度對於作物的開花結實，有下列影響：

a.低溫能刺激花芽形成：

很多作物的開花，受光期感應的影響，而低溫對於光期感應，則具有促進作用。低溫對開花的數目，也有增多的作用。

b.溫度能影響開花時間:

作物開花的時間也為溫度所影響，如台灣第一期水稻開花時間較第二期為早。

c.溫度能影響結實時期:

台灣第一期稻作結實時間因氣溫較高，自開花到成熟所需的時間較第二期稻作(氣溫較低)約早5天。

d.溫度影響產量:

(4)地溫與作物生長:

作物生長不僅受氣溫影響，尤其是根的影響受地溫的影響甚大，愈接近地表的根，受地溫影響也愈大。在20~30公分以下的土壤，溫度的變化極微弱。

地溫也受土壤種類、土壤顏色、水分含量、腐植質含量等的影響；其中以水分含量影響最大，濕潤的土壤較乾燥土壤的地溫上升較緩，因此夏季降雨可降低地溫。

環境影響土壤溫度，但利用耕作方法多少可控制地溫；例如耕鋤、覆蓋、作畦、培土、灌溉、排水、覆土作物的栽培、有機物的使用、園藝作物設施栽培等，都可以調節地溫。

作物根部的吸水力及呼吸作用受地溫影響外，地溫亦影響作物產量，此外土壤微生物的活動受地溫影響，而間接影響作物生育。在地溫 30℃ 左右土壤的硝化細菌活躍，有利於有機物的分解。

(5).水溫與作物生長:

水溫影響作物生育，尤其以生長在水田與寒冷地帶的作物更為明顯。就水溫變化，夏季最高水溫與最高氣溫一致。通常在一定的溫度範圍內，根部的吸收作用與水溫成正比。水溫過高，植株根部呼吸作用衰退，根的生長惡劣。水稻稔實期間最適水溫應在28℃ 以上，如水溫降到 22℃ 時則無法稔實。因此，在一定限度的水溫內，溫度愈高，作物產量愈多。

利用不同灌溉方式，可有效的調節水溫。要降低水田內的水溫，可將灌溉水先流經蔭涼之處，再灌入田中，並不斷的排除田內水，約可降低水溫 3°~4℃ 左右。

第二節 春化作用

一.春化處理的意義:

作物在花芽形成前某時期所行的處理(低溫或高溫)，能誘導植物花芽分化稱為春化處理（vernalization）。春化作用意義分為廣義的春化作用與狹義的春化作用二種；前者為利用低溫、高溫、肥料、水份、激素、光線等處理促進植物開花現象；後者只限於溫度(低溫)處理促進植物開花現象。

作物利用低溫或高溫進行春化處理，前者為為秋播型，如大麥、黑麥、小麥、甜菜、三葉草、馬鈴薯、禾本科牧草等，此種作物在生育期中需要經過嚴寒冬季，方能開花結實。一般球根花卉行低溫處理以促進其花芽形成提早開花。適應於高溫處理的作物為春播型，如稻、玉蜀黍、高粱、棉、菸草、大豆等，此種作物需經炎熱夏季。

2.春化處理必備的條件:

作物進行春化處理時必須要具備4個條件：

(1)溫度：

春化處理最主要的條件為溫度，一般多行低溫處理。低溫處理，以-4℃~+14℃處理，其中以-1℃~7℃ 的處理效果最好。但作物因種類的不同，處理溫度與處理時間亦有所差異，高溫春化處理對夏季作物有效。

(2)水分：

春化處理對乾燥種子無效，通常需先將種子浸潤，種子含水量50％ 時最有效。

(3)氧氣：

春化處理需要氧氣，氧氣與呼吸作用有關，在氧氣存在時，有利春化作用進行。

(4)種子成熟度：

種子必須完全成熟，否則春化處理效果不佳。

3.春化處理的時期:

作物進行春化處理時，對低溫需求之感受性，有對低溫需求直接型與對低溫需求間接型；前者即春化處理期間，低溫不能中斷，直到所須時間處理完成。而對低溫需求間接型為春化處理期間，處理時間可容許中斷，只要累積所須處理時間即可。

作物進行春化作用有兩個最適宜的生育時期，但依作物種類有所不同：

(1)種子春化型（seed vernalize type）：

在種子萌芽階段進行春化處理最有效，例如豌豆、蠶豆、蘿蔔等。

(2)綠體春化型（green plants vernalize type）：

在種子萌芽後有若干葉子，此時春化處理效果最佳，例如唐菖蒲、甘藍、小麥等。

4.作物進行春化處理反應：

作物進行春化處理反應，視其是否處理完全又分四種：

(1)完全春化作用（complete vernalization）：

利用最適春化溫度及時間處理，效果可達100％ 。

(2)不完全春化作用（incomplete vernalization）：

利用春化溫度及時間處理不完全，無法表現春化處理效果。

(3)離（去）春化作用（devernalzation ）：

作物進行低溫春化處理時，如用高溫處理則完全失去春化作用效果。

(4)再春化作用（revernalization）：

離春化作用後，如再用最適春化處理溫度及時間處理，則春化效果將再度恢復。

5. 進行春化處理的作物

可進行春化處理的作物有：

(1)越冬的一年生作物：

此類作物對低溫有定量要求，屬於對低溫需求間接型。例如種子春化型的十字花科作物。

(2)越冬的二年生作物：

此類作物為定性低溫要求，對低溫需求直接型。例如甘藷、菾菜、胡蘿蔔等。

(3)多年生作物：

包括一年只開一次花的一稔植物及一年開幾次花之多稔植物。

(4)夏季一年生作物：

低溫能促進開花，但此類作物對低溫不苛求。

6.春化處理之部位:

大多植物受春化處理反應的部位，為莖頂端的生長點。生長點感受刺激後可將刺激物轉運到植物其它部位。

7.春化作用的生理機制:

目前尚無一致的結論，但有兩種不同的說法：

(1)在低溫誘導過程中，植物體內某些特定核酸及蛋白質發生變化，春化處理活化與開花有關的基因，及某種胞器，引起一系列的生化過程改變，引至頂端分生組織在某區域轉變成花原基。

(2)春化處理產生刺激物即春化激素(vernalin)的存在。春化作用首先在低溫下，前體轉變成為不穩定的中間物。在高溫時，中間產物被破壞。在適溫情況下，使中間產物轉變為穩定的物質。

春化素與激勃素 (gibberelin，GA) 之間在生理或遺傳上皆不相同。激勃素可以取代某些春化處理植物的低溫需求，以及某些長日植物的長日需求。但激勃素取代低溫或長日促進開花，皆與促進營養狀態之莖的抽苔有關，低溫經激勃素處理促使植物莖伸長發育。低溫處理後，花芽於莖伸長時已經出現。而激勃素處理，莖的伸長只在先產生營養生長的枝條產生，花芽是後來才發生的。

蘇聯科學家M.Chailakhyan提出開花激素是有兩類物質組成，一類是激勃素，另一類則為春化素(vernalin)。植物在低溫下，產生之春化素，在長日照處理時就能轉變成激勃素，且形成開花素(Florigin)，結果激勃素和開花素共同作用，引起開花。而上述這些植物若在短日照下，體內不能形成春化素和開花素則不能開花。

圖一

春化作用及激勃素經由不同遺傳途徑，促進開花

8.春化處理的應用:

農業上可應用春化處理達到下列栽培目的：

(1)增加產量：

利用作物營養生長期或生殖生長期對低溫需求的差異而獲得豐產。

(2)春化處理會使作物提早開花，生長期縮短。

(3)調整開花期，使花期一致，進行雜交，達到育種目的。

(4)選種：

利用塊根，塊莖的作物，開花常會降低品質，可利用雜交之F1代，利用低溫處理，在種植後選拔出不易開花品種，淘汰易開花者。

(5)採種:

在熱帶地區種植溫帶作物，可利用低溫促進開花，收穫其種子而完成採種工作。

第三節 高溫對作物的影響

一、高溫的危害:

一般溫帶作物，無法長期在 35℃ 高溫下生長，其生長功能會受到限制。高溫伴隨著乾燥傷害，發生葉片發育不正常、有黃綠色條斑、軟腐現象、種子發芽率低、種子裂痕增加等。作物在開花結實期間，若遇高溫，每使作物花粉減數分裂不正常或受精困難，不能結成種子。

在臺灣，由寒帶或溫帶引進的蔬菜或其他作物，在採種上常發生困難，即使能夠受精，所結成的種子也不充實，且因溫度過高，採收後的種子貯存困難，故種子的壽命極短。

高溫引起的植物增加作物呼吸作用並抑制光合作用，酵素與胞膜代謝活性發生變化，包括蛋白質變性導致代謝失調、不飽和脂肪酸含量減少等。高溫會破壞胞膜的活性，使作物功能受損，導致代謝失調，也改變作物對無機離子及水的吸收作用、光合作用以及有機溶質在植株體內的流動。

二、熱休克蛋白(heat shock protein):

最早在果蠅發現，其後在許多動植物及微生物也陸續發現。大部分的有機生物暴露在比正常生長溫度高5-15℃ 時，會抑制多數蛋白質的合成，並誘導一類新的小分子量蛋白質的合成，此新合成的蛋白質即稱為熱休克蛋白。

熱休克蛋白在細胞核、葉綠體、粒線體中都可發現。植物體中不需要突然的溫度變動，也可誘導熱休克蛋白的產生。此外，低溫、缺水、ABA處理、鹽害、缺氧及人為逆境，所形成的逆境蛋白(stress protein)與熱休克蛋白相類似。

熱休克蛋白依其分子量，可區分為下列幾類:

1.HSP90:

可能功能為保護受體蛋白。

2.HSP70:

可能功能為保護蛋白質，以免發生變性及凝聚現象。

3.17-28kda:

為可逆性聚集物。

4.HSP110:

功能未知。

5.HSP60:

可能具有導引多單位蛋白的正確裝備功能。

6.LMW HSPs:

功能未知。

7.泛素:

能導引其他蛋白進行蛋白分解作用。

三、作物預防高溫之方法:

作物遭受高溫危害，通常可採用下列耕作方法預防：

1.改良栽培方法，幼苗進行淺植。

2.調整栽培時期。

3.利用保護措施，例如間作、遮蓋。

4.育成抗高溫品種：

育成胞膜含較少可變性蛋白質、較多二價陽離子(鈣、鎂)及飽和脂肪酸的品種。而抗高溫品種具反輻射作用特性。

植物葉片對高溫反應分三種類型:

(a)低溫作物：葉片溫度比大氣溫度低。

(b)高溫作物：葉片溫度比大氣溫度高。

(c)中溫植物：葉片溫度與大氣溫度相似。

5.蒸散劑的使用:

高溫伴隨乾燥，噴蒸散劑使葉片掉落，降低蒸散作用，保持植株體內水分。

第四節 低溫的危害及預防

一、低溫對作物生長的影響：

冷害(chilling injury )凍害(freezing)影響作物之生長。

熱帶和亞熱帶作物生長在 10℃ 下的低溫，植株表現壞疽、變色、腐爛、生長抑制等情形。當作物遭到寒害，新陳代謝停止或被抑制，原生質黏度增加、產生有毒物質(有機酸、氮副產物)。在臨界低溫下，胞膜由液晶態轉變為固態膠體狀態等。寒害依作物種類、株齡及暴露在低溫時間的長短而異。 作物對低溫生理反應的差異有下列原因:

1.對低溫敏感的作物有許多敏感部位。

2.只有一個主要敏感部位，但影響多種的代謝程序。

在溫帶或寒帶收穫較遲的夏作如甘藷等，常遭受早秋期間的早霜，及四、五月間的晚霜嚴重霜害。作物以花與幼果部位較易遭受霜害。水稻在開花期低溫常造成不稔。

植株在攝氏零下低溫常表現凍害，葉片常顯現出斑點、黃化、畸形、莖部則顯出裂縫、枯萎情形。植物受到凍害的生理反應，常歸因於細胞內結冰及細胞間隙結冰，後者常使細胞脫水而死亡。

低溫導致細胞原生質蛋白質內發生沉澱，蛋白質在低溫時發生水解作用，蛋白質 SH 鍵氧化為S-S鍵而凝結，因此，當酵素屬SH鍵時，酵素活性強，當酵素屬S-S group時，酵素活性弱。

二、作物預防低溫方法：

霜害的主要原因為溫度低下，空氣乾燥，因此降低熱的幅射以防止氣溫的降低並使空中的溼度增加等為預防霜害之途徑。

(1)種植地的選擇:

可讓作物接受較多陽光，靠河邊，海邊的地區，湖泊或海灣地帶，氣溫較穩定。

(2)被覆物的使用:

利用土壤覆蓋物，或植物包被以減少寒害。

(3)離地面20 -50呎架設風扇，使空氣對流，增加作物周圍溫度。一般在大面積及企業化經營之果園常利用之。

(4)燻煙:

將落葉、鋸木屑、稻草，燃燒並灑水，可防止熱之幅射，並增高空氣中的露點，增加空氣濕度。

(5)灌水法:

在霜害來臨前，對作物灑水或使土壤濕潤，以防止熱的幅射。

(6)浸水法 ：

在霜害來臨前，將田園浸水，可防止溫度降低。

(7)防寒的設施栽培：

利用玻璃或塑膠布建造溫室或覆蓋床，作為經濟栽培使用。常見於園藝作物的栽培。

(6)育成抗寒品種：

(a)育成胞膜的不飽和脂肪酸較高品種。

(b)溶質量高者:

如鈣、鎂離子、糖分含量高者可防止蛋白質沉澱。

(C)育成含SH鍵高者抗寒性較強。

三、膜脂質與膜相轉換

甘油二脂為膜脂質的組成分，帶有二條16或18個碳的脂肪酸，有些是飽和脂肪酸，有些是不飽和脂肪酸。膜質中不飽和與飽和脂肪酸比率，影響膜的流動率，低溫敏感的作物含有較高的飽和脂肪酸。反之，抗低溫的作物，其飽和脂肪酸含量會較低。作物在低溫馴化過程中，不飽和脂肪酸的比率會相對提高。一般在臨界低溫下，膜相轉換（membane phase transition）通常胞膜由液晶態（liquid crystallic）轉變為固態膠狀結構(gel），造成胞膜滲漏，呼吸作用、光合作用、與其它代謝作用受到損害。

抗寒作物或低溫馴化的植物因胞膜不飽和脂肪酸含量高時則可減輕危害。不飽和脂肪酸中的亞麻酸（linolenic acid）含量多寡可決定抗寒性強弱。

高溫若增加飽和脂肪酸的含量，則會提高胞膜的穩定性。

低溫逆境

快速短暫的

冷擊

漸次緩慢的低溫

細胞透過性增

加

原生

質分

離

溶質

滲漏

1.直接傷害

根部細胞透

過性減少

水分吸收小

於蒸散作用

3.次要傷害

代謝擾亂

呼吸作用大

於光合作用

無氧呼吸大

於有氧呼吸

飢餓

增加

CO

2

釋放

中間毒素

的累積

生化的

損傷

造成ATP缺乏等

細胞質

流動停

止

離子吸

收受到

抑制

蛋白質

合成受

到抑制

離子

流失

寒害之種類及致害之生理原因

2.間接傷害

枯萎缺水

低溫逆境

快速短暫的

冷擊

漸次緩慢的低溫

細胞透過性增

加

原生

質分

離

溶質

滲漏

1.直接傷害

根部細胞透

過性減少

水分吸收小

於蒸散作用

3.次要傷害

代謝擾亂

呼吸作用大

於光合作用

無氧呼吸大

於有氧呼吸

飢餓

增加

CO

2

釋放

中間毒素

的累積

生化的

損傷

造成ATP缺乏等

細胞質

流動停

止

離子吸

收受到

抑制

蛋白質

合成受

到抑制

離子

流失

寒害之種類及致害之生理原因

2.間接傷害

枯萎缺水

資料來源Levitt, J. 1980 Responses of plants to Environmental Stresses.

Academic Press. PP. 35

圖一、寒害之種類及致害之生理原因

增加

透過性

液態結晶狀態

物理相

轉變

固體膠狀態

恢復正常

代謝

短時間低溫處理

再放置正常溫度

延長低溫

處理

細胞或組織死亡

原生質流動

停止

增加細胞

膜上酵素

活化能

代謝不平衡

減少

ATP

中間代謝

毒物累積

溶質滲漏

破壞離子

平衡

低溫引起植物傷害作用機制的可能途徑

增加

透過性

液態結晶狀態

物理相

轉變

固體膠狀態

恢復正常

代謝

短時間低溫處理

再放置正常溫度

延長低溫

處理

細胞或組織死亡

原生質流動

停止

增加細胞

膜上酵素

活化能

代謝不平衡

減少

ATP

中間代謝

毒物累積

溶質滲漏

破壞離子

平衡

液態結晶狀態

物理相

轉變

固體膠狀態

恢復正常

代謝

短時間低溫處理

再放置正常溫度

延長低溫

處理

細胞或組織死亡

原生質流動

停止

增加細胞

膜上酵素

活化能

代謝不平衡

減少

ATP

中間代謝

毒物累積

溶質滲漏

破壞離子

平衡

低溫引起植物傷害作用機制的可能途徑

資料來源Lyons,J. M. 1973. Ann. Rev. P1. Physiol,24:445-466

圖二、低溫引起植物傷害作用機制的可能途徑

酵素間

活化能

之差別

寒害

胞膜相位

轉換

蛋白質

變性或

分解

冷擊

胞膜破裂

（不均勻固化）

原生質膜透

過性增加

細胞內容物

漏失

慢速之低溫

胞膜均勻

固化

根部透過

性減少

水分消耗

超過吸收

葉綠體及粒線體胞

膜酵素活化能增加

呼吸作用、光合作

用受到抑制

代謝作用受到干擾

直接傷害

次級缺水傷害

間接傷害

對低溫敏感的植物在低溫下導致三種傷害之可能生理變化機制

酵素間

活化能

之差別

寒害

胞膜相位

轉換

蛋白質

變性或

分解

冷擊

胞膜破裂

（不均勻固化）

原生質膜透

過性增加

細胞內容物

漏失

慢速之低溫

胞膜均勻

固化

根部透過

性減少

水分消耗

超過吸收

葉綠體及粒線體胞

膜酵素活化能增加

呼吸作用、光合作

用受到抑制

代謝作用受到干擾

直接傷害

次級缺水傷害

間接傷害

酵素間

活化能

之差別

寒害

胞膜相位

轉換

蛋白質

變性或

分解

冷擊

胞膜破裂

（不均勻固化）

原生質膜透

過性增加

細胞內容物

漏失

慢速之低溫

胞膜均勻

固化

根部透過

性減少

水分消耗

超過吸收

葉綠體及粒線體胞

膜酵素活化能增加

呼吸作用、光合作

用受到抑制

代謝作用受到干擾

直接傷害

次級缺水傷害

間接傷害

對低溫敏感的植物在低溫下導致三種傷害之可能生理變化機制

資料來源Levitt, J. 1980 Responses of plants to Environmental Stresses.

Academic Press. PP.46

圖三、對低溫敏感的植物在低溫下導致三種傷害之可能生理變化機制

抗寒性

避寒性 耐寒性

避免細胞膜

或代謝干擾

提高還原物

質供給油脂

發生過氧化

作用時修護

之用

維持膜脂液

體結晶狀態

維持可溶性蛋

白質適當活性

增加脂

質不飽

和性

提高磷

脂比例

改變其

他脂質

比例

防止脂

質過氧

化作用

在低溫

下利用

同功酶

活性

增加酵

素含量

植物增加對低溫寒害抵抗能力的可能途徑

抗寒性

避寒性 耐寒性

避免細胞膜

或代謝干擾

提高還原物

質供給油脂

發生過氧化

作用時修護

之用

維持膜脂液

體結晶狀態

維持可溶性蛋

白質適當活性

增加脂

質不飽

和性

提高磷

脂比例

改變其

他脂質

比例

防止脂

質過氧

化作用

在低溫

下利用

同功酶

活性

增加酵

素含量

抗寒性

避寒性 耐寒性

避免細胞膜

或代謝干擾

提高還原物

質供給油脂

發生過氧化

作用時修護

之用

維持膜脂液

體結晶狀態

維持可溶性蛋

白質適當活性

增加脂

質不飽

和性

提高磷

脂比例

改變其

他脂質

比例

防止脂

質過氧

化作用

在低溫

下利用

同功酶

活性

增加酵

素含量

植物增加對低溫寒害抵抗能力的可能途徑

資料來源Levitt, J. 1980 Responses of plants to Environmental Stresses.

Academic Press. PP.54

圖四、植物增加對低溫寒害抵抗能力的可能途徑

自發性路徑

Autonomous pathway FCA

FCA

GA依賴路徑GA-pedendent

CA1

長日路徑

Long-day pathway Co

春化作用

vernalization

FLC

flowering

vegetative

開 花

營養生長

Developmental State發育階段