Caracterización vegetacional de los complejos de turberas de … · 2019-03-21 · Caracterización vegetacional de los complejos de turberas de cobertor activas del SW europeo Manuel

Caracterización vegetacional de los complejos de turberas de cobertor activas del SW europeo

Manuel A. Rodríguez Guitián1, Pablo Ramil-Rego2, Carlos Real3, Ramón Díaz Varela2, Javier Ferreiro da Costa2 & Carmen Cillero2

(1) Dpto. Producción Vexetal. Escola Politécnica Superior de Lugo. Universidade de Santiago de Compostela. 27002-Lugo. [email protected]

(2) Dpto. Botánica. Escola Politécnica Superior de Lugo. Universidade de Santiago de Compostela. 27002-Lugo.

(3) Dpto. Ecoloxía e Bioloxía Celular. Escola Politécnica Superior de Lugo Universidade de Santiago de Compostela. 27002-Lugo

Resumen. Se realiza la caracterización florística de las principales comunidades vegetales que conforman los complejos de turberas de cobertor activas existentes en el N de Galicia mediante la realización de inventarios siguiendo la metodología fitosociológica. Como resultado, se proponen tres nuevas asociaciones vegetales integradas en la alianza Erico mackaianae-Sphagnion papillosi (Or. Erico tetralicis-Sphagnetalia papillosi, Cl. Oxycoccoo-Sphagnetea): Carici durieui-Eriophoretum angustifolii (vegetación turfófila nefelófila), Carici durieui-Molinietum caeruleae (vegetación turfófila heliófila), Carici durieui-Scirpetum cespitosi (vegetación turfófila de pequeños regueros). Estas turberas constituyen las representaciones más meridionales del hábitat 7130 Turberas de cobertura (* para las turberas activas) de la DC 92/43/CEE en el continente europeo.

Palabras clave. Oxycocco-Sphagnetea, turberas de cobertor activas, NW Ibérico, fitosociología, Directiva Hábitats, hábitat prioritario.

Summary. The floristic composition of the main plant communities present in the active blanket bogs in the North of Galicia (NW Spain) were studied by means of Braun-Blanquet’s methodology. As a result, three new associations belonging to the Erico mackaianae-Sphagnion papillosi Alliance (Or. Erico tetralicis-Sphagnetalia papillosi, Cl. Oxycocco-Sphagnetea) are described: Carici durieui-Eriophoretum angustifolii (on deep peat soils in shady and foggy slopes), Carici durieui-Molinietum caeruleae (on deep peat soils in sunny slopes) and Carici durieui-Scirpetum cespitosi (in rivulets and springs flowing over mineral-peat mixed soils). These active blanket bogs are the southernmost representatives of the priority habitat “7130 Blanket bogs [* active only]” included in the Annex I of the European “Habitats Directive”.

Key words. Oxycocco-Sphagnetea, active blanket bogs, NW Iberia, phytosociology, Habitats Directive, priority habitat.

634 Manuel A. Rodríguez Guitián y otros

1. IntroduccIón

Las turberas de cobertor son un tipo de hábitat turboso que se desarrolla, de manera característica, cubriendo grandes extensiones sobre topografías suaves a expensas, principalmente aunque no de manera exclusiva, de los aportes hídri-cos derivados de las precipitaciones atmosféricas. En la actualidad se distribuyen fundamentalmente a lo largo del hemisferio norte, encontrándose sus representa-ciones más extensas en áreas caracterizadas por un clima fuertemente oceánico y una pluviometría elevada (>1000 mm) (Goodwillie 1980). Las áreas que cuen-tan con una mayor superficie de este tipo de turberas en Europa se encuentran principalmente en los países norteños ribereños del Océano Atlántico (Islandia, Irlanda, Gran Bretaña y Noruega), existiendo en menor proporción en Suecia y Finlandia (Goodwillie op. cit.)(Figura 1A). Fuera del ámbito geográfico comen-tado, las turberas de cobertor solamente han sido reconocidas en unos reducidos enclaves situados en la Bretaña francesa (Bensettiti 2002) y en el N ibérico (Van Mourik 1986, Ramil-Rego 1992, Heras & Infante 2004). Aunque han llega-do a constituirse sistemas de turberas de cobertor en diferentes áreas de la Cornisa Cantábrica a lo largo del Holoceno, en la actualidad solamente los existentes en el N de Galicia se mantienen funcionales. Una cartografía detallada de la superficie ocupada por estos sistemas de turberas en la Serra do Xistral (N de Lugo puede consultarse en la obra publicada por Izco & col. (2001).

Desde el punto de vista de la conservación del patrimonio natural europeo, el Anexo I de la DC 92/43/CEE (“Directiva Hábitats”) considera las turberas de cobertor activas como hábitat prioritario (“7130 Blanket bogs [*active only]”) para la conservación. A pesar de este interés, las turberas de cobertor activas se han visto afectadas muy negativamente por diversas actividades humanas, al igual que gran parte de los humedales existentes en Europa, entre las que destacan su aprovecha-miento como combustible, la elaboración de sustratos para jardinería, la desecación para el aprovechamiento agrícola, ganadero y forestal o la construcción de infraes-tructuras urbanas e industriales (Goodwillie 1980, Raeymaekers 2000).

Las representaciones ibéricas de turberas de cobertor son las más meridiona-les del continente europeo y, dado su aislamiento biogeográfico con respecto a las francesas y británicas más próximas, constituyen una rareza dentro del conjunto de los humedales de la UE (Ramil-Rego & col. 1996a). Sin embargo, aunque existe abundante información sobre los ámbitos paleoecológico (Ramil-Rego 1992, Ramil-Rego & col. 1996b), geomorfológico (Ramil-Rego & col. 1996b), edafológico (Taboada & col. 1995, Pontevedra Pombal & col. 2001, Martí-nez Cortizas & col. 2001) e hidrológico (Guerrero López 1985, Cillero & col. 2006) de estos sistemas, es muy escasa la que se posee acerca de su composi-ción florística y diversidad fitocenótica (cf. Ramil-Rego & col. 1996a, Fraga & col. 2001, Izco & col. 2001).

Turberas de cobertor activas del SW europeo 635

Figura 1. A: Distribución de los principales tipos de turberas presentes en el occidente europeo con indicación del área de estudio. 1: turberas de cobertor; 2: turberas

altas; 3: turberas de montaña; 4: turberas aapa. Modificado de Goodwillie (1980). B: Localización de las áreas con presencia de turberas de cobertor activas en el N de Galicia. a: Serra da Capelada; b: Serra do Xistral; c: Montes do Buio. 1: superficie

aproximada ocupada por los complejos de turberas estudiadas; 2: superficie por encima de los 400 m de altitud.

El principal objetivo del presente trabajo es el de aportar información de carácter florístico y ecológico de las turberas de cobertor activas existentes en el extremo noroccidental ibérico, con la finalidad de proporcionar bases científico-técnicas rigurosas sobre las que se sustente su futura gestión ambiental. Igual-mente, y teniendo en cuenta esta información, se discuten las relaciones de tipo sintaxonómico que presentan las principales comunidades vegetales descritas en su entorno biogeográfico más próximo (territorios cántabro-atlánticos ibéricos) y con las existentes en el ámbito atlántico europeo.

2. MaterIal y Métodos

El área de estudio comprende tres conjuntos montañosos (sierras de Capela-da y Xistral y Montes do Buio, Figura 1), que forman parte de las Sierras Septen-trionales Gallegas. Desde el punto de vista biogeográfico, el territorio estudiado se incluye dentro del Subsector Galaico-Asturiano Septentrional, perteneciente al Sector Galaico-Asturiano de la Subprovincia Cántabroatlántica, a su vez integra-


da en la Provincia Atlántica Europea (Rivas-Martínez 2007). El paisaje vegetal de estas montañas (Figura 2) está dominado por diferentes tipos de matorrales (brezales, “xesteiras” o escobonales, tojales) entre las que se intercalan praderas, áreas de cultivo y plantaciones forestales de especies de crecimiento rápido (Eu-calyptus globulus, Pinus radiata) y restos de formaciones arboladas autóctonas (ro-bledales, abedulares, avellanedas-saucedas riparias). El principal aprovechamiento tradicional de las partes culminantes de estas sierras ha sido el pastoreo de ganado bovino y equino en régimen de semilibertad, que hoy en día coexiste con otros usos de implantación mucho más reciente. La totalidad de las áreas en las que se encuentran los complejos de turberas de cobertor estudiados se encuentran incluidas dentro del listado español de Espacios Naturales integrantes de la Red Europea Natura 2000 (LICs “ES1110002-Costa Ártabra” y “ES1120015-Serra do Xistral”). Asimismo, dichos espacios se encuentran protegidos por la legisla-ción autonómica en materia de conservación, ya que han sido declarados “Zonas de Especial Protección de los Valores Naturales” (Ley 4/2001 de Conservación da Natureza de Galicia).

A lo largo del período comprendido entre los años 2000 y 2006 se han realiza-do diversas visitas a las tres áreas de estudio citadas para recoger información acerca de su cubierta vegetal mediante la realización de inventarios florísticos siguiendo la metodología fitosociológica de la escuela sigmatista de Zurich-Montpellier (Braun-Blanquet 1979). En la Serra do Xistral se han tomado muestras de agua en 2 lu-gares para proceder a la determinación de diversos parámetros físico-químicos. La información ambiental y vegetacional reunida ha sido comparada con las referen-cias bibliográficas disponibles tanto para el contexto ibérico como atlántico euro-peo. En la nomenclatura taxonómica se han seguido las propuestas de Flora Ibérica (Castroviejo & col. 1986-2007) para los grupos de plantas vasculares publicados y Flora Europea (Tutin & col. 1964-1980) en el resto; para la determinación de los briófitos se han seguido las siguientes obras: Brugués & col. (2007) para el género Sphagnum, Smith (1997) para el género Hypnum y Casas & col. (2006) para el resto. En la discusión sintaxonómica de las comunidades vegetales estudiadas se han empleado los conjuntos de taxones característicos y el esquema publicado por Rivas-Martínez & col. (2001, 2002).

3. resultados y dIscusIón

3.1. Origen y distribución de las turberas de cobertor

A partir de las dataciones isotópicas obtenidas y de los estudios sedimentoló-gicos realizados en diferentes depósitos turbosos del área de estudio (Ramil-Rego


1992, Ramil-Rego & col. 1994) se ha podido establecer que las turberas estu-diadas comenzaron el proceso de sedimentación orgánica al inicio del Holoceno (hace unos 9.000 años) y se han mantenido activas de manera ininterrumpida hasta la actualidad. A pesar de que se tiene constancia de la formación de turbe-ras de cobertor en otras sierras sublitorales del área cantábrica ibérica (Heras & Infante 2004), los cambios climáticos y vegetacionales que tuvieron lugar a lo largo del Holoceno medio y reciente en esos lugares han impedido que dichos hábitats continuasen siendo funcionales hasta la actualidad, ya que fueron colo-nizados progresivamente por comunidades arbustivas e incluso arbóreas. De esta manera, las turberas de cobertor activas del área de estudio constituyen, aspectos botánicos aparte, un registro paleoambiental de extraordinario valor en el ámbito SW europeo (Muñoz & col. 2005, 2007).

Según los datos disponibles, la superficie que actualmente ocupan los com-plejos de turberas de cobertor en Galicia se sitúa en torno a las 2.900 ha (Tabla 1), de las que aproximadamente el 93% se concentran en la Serra do Xistral, estando prácticamente al borde de la desaparición tanto en la Serra da Capelada, en donde ocupan solamente 5,3 ha, como en los Montes do Buio, donde actualmente tiene lugar su explotación industrial. Los mayores acúmulos turbosos (entre 2 y 4 m de espesor) están situados en las áreas aplanadas de cumbres o collados de la Serra do Xistral, por encima de los 900 m (cf. Ramil-Rego 1992), alcanzando en las otras dos áreas entre 1,0 y 2,5 m de espesor.

Tabla 1. Superficie ocupada por turberas de cobertor activas en el N de Galicia

Área Superficie (ha) %Serra da Capelada 5,3 0,2Serra do Xistral 2667,7 92,8Montes do Buio 201,5 7,0Total 2874,5 100,0

3.2. Caracterización ecológica y clasificación genética

Los complejos de turberas de cobertor activas se encuentran situados en ali-neamientos montañosos próximos al mar cuyas cumbres se sitúan entre los 500 y algo más de 1.000 m de altitud. En la Serra do Xistral se extienden por las cumbres, collados y laderas comprendidos entre los 750 y 1.000 m de altitud, conservándose pequeños retazos asociados a situaciones especialmente favorables hasta cotas cercanas a los 600 m. En los otros dos enclaves estudiados, las turberas de cobertor existentes aparecen en altitudes situadas entre los 520-540 m en la


Serra da Capelada y entre los 600 y poco más de 700 m en los Montes do Buio. A pesar de tratarse de áreas montañosas desarrolladas sobre sustratos litológicos diversos (rocas básicas y ultrabásicas en la Serra da Capelada, cuarcitas en la Serra do Xistral y materiales graníticos en los Montes do Buio)(IGME 1984), las tres muestran una característica común: sus cumbres presentan extensas áreas de to-pografía aplanada o ligeramente inclinada que dificultan el drenaje de las aguas de escorrentía y favorecen la formación de suelos con un elevado contenido en materia orgánica y prácticamente saturados de agua todo el año (cf. Calvo de Anta & Macías Vázquez 2001, 2002).

Los datos climáticos del entorno más inmediato a estos sistemas de turberas (Tabla 2) permiten deducir que se encuentran en lugares cuyo clima presenta, según la clasificación de Rivas-Martínez (2007), características propias de la variante típica del macrobioclima templado, sometidas a una elevada oceaneidad (bioclima subhiperoceánico). En función de los gradientes bioclimáticos cons-truidos por Rodríguez Guitián (2004), las localidades de la Serra da Capelada y los Montes do Buio se encuentran dentro del termotipo mesotemplado superior, mientras que en la Serra do Xistral se reparten entre el termotipo anterior y el su-pratemplado, cuyo horizonte superior comenzaría en torno a los 900 m de altitud como reflejo de la fuerte oceaneidad existente. Los tipos ómbricos dominantes son hiperhúmedo superior y ultrahiperhúmedo. Debido a su cercanía al mar y la frecuencia con la que se ven barridos por nubes de condensación, estos territorios presentan una humedad relativa del aire muy elevada y constante a lo largo del año, comportándose como el sector geográfico del extremo noroccidental ibérico con una mayor equitatividad estacional en el reparto de la precipitación (Martí-nez Cortizas & col. 1999).

Por su posición topográfica en cumbres y partes altas de laderas, las turberas estudiadas se incluyen, desde el punto de vista hidrológico, dentro de las de tipo ombrógeno, puesto que la gran mayoría del aporte de agua y nutrientes que las sus-tentan proviene de las precipitaciones. No obstante, hay que admitir para aquellas situadas en las vertientes más bajas un origen mixto (pluvial y de escorrentía) de los aportes de agua, si bien el espesor alcanzado por los sedimentos turbosos impide la captación de recursos minerales procedentes de los materiales litológicos infraya-centes por parte de la vegetación, por lo que desde el punto de vista nutricional cabe encuadrarlas como predominantemente de tipo ombrotrófico.

La elevada acidez que presentan tanto los materiales turbosos como sus aguas de infiltración y escorrentía son conocidas desde hace un tiempo (cf. Guerrero López 1985, Taboada Castro & col. 1995, Pontevedra Pombal & col. 2001, Martínez Cortizas & col. 2001) y coinciden con los resultados obtenidos en los muestreos realizados por nosotros (Tabla 3). Estos datos evidencian la baja


disponibilidad de recursos tróficos que caracteriza a estos hábitats y permiten, según los criterios de Wheeler & Proctor (2000), su inclusión en el grupo de las turberas ombrotróficas oligotrofas.

Tabla 2. Datos meteorológicos y diagnosis bioclimática de la estación de Fragavella (Lugo), representativa del límite inferior de los sistemas de turberas

de cobertor en la Serra do Xistral Fuente: Carballeira & col. 1983 y Xunta de Galicia 1995.

Parámetro E F M A M J Jl A S O N D AñoP 209 200 143 152 134 72 58 67 101 179 177 252 1745t 5,3 5,9 6,9 7,6 10,1 12,7 14,8 15,1 13,7 11,1 8,3 6,3 9,8tM 8,6 9,6 11,1 11,4 14,2 16,9 19,0 19,5 18,4 15,1 11,9 9,5 ---tm 2,0 2,2 2,8 3,8 6,0 8,6 10,6 10,5 8,9 7,2 4,5 3,3 ---TM 14,0 15,9 19,1 19,9 22,1 25,9 27,1 27,0 26,5 21,9 18,2 15,0 ---Tm -4,9 -4,6 -3,6 -2,2 0,0 2,3 4,7 4,2 2,5 -0,3 -2,5 -4,0 ---ETP (mm) 16 22 45 63 87 102 116 96 53 38 17 15 670Hum. rel (%)

80 77 76 77 76 77 77 76 75 76 77 79 77

Nº días helada

10 8 7 4 1 0 0 0 0 1 5 7 42

Diagnosis bioclimática: Templado subhiperoceánico mesotemplado superior hiperhúmedo inferior.

Tabla 3. Caracterización físico-química (valores medios y desviación típica) de las turberas de cobertor de la Serra do Xistral

LocalidadesParámetro Barreiras do Lago Chao do Lamoso

pH en H2O 2,72 ± 0,29 4,95 ± 0,67Cond. elect. (μS/cm) 77,78 ± 14,87 48,48 ± 11,16Ca2+ (mg/l) 2,48 ± 2,80 2,56 ± 1,76Na+ (mg/l) 2,27 ± 1,42 3,44 ± 1,17Cl - (mg/l) 11,32 ± 3,23 9,52 ± 4,40

Alt.: 580 m Pp: 1745 Tp: 1179 Ic: 9,8 Itc: 192 Io: 14,8 Io2: 4,21 Io3: 4,64 Io4: 6,29


3.3. Comunidades vegetales

Por razón de espacio, en este apartado se abordará exclusivamente la descrip-ción de aquellas comunidades vegetales sobre las que se sustenta principalmente la especial fisionomía de los complejos de turberas estudiadas, dejando para un análisis posterior una revisión al completo de su diversidad vegetacional. Hecha esta consideración, cabe definir las turberas de cobertor estudiadas como sistemas de una gran homogeneidad florística cuya vegetación está sustentada por un pa-quete de especies de presencia prácticamente constante, al que hay que añadir una serie de matices relacionados fundamentalmente con aspectos topo-edafo-climá-ticos (Figura 2). En conjunto, se caracterizan por presentar una cubierta herbácea extremadamente densa dominada por cárices (Eriophorum angustifolium, Carex durieui) y gramíneas (Molinia caerulea, Deschampsia flexuosa, Agrostis curtisii). Son llamativas, igualmente, las bajas coberturas alcanzadas tanto por especies le-ñosas (Erica mackaiana, Calluna vulgaris) como por briófitos, entre los que se pueden citar diversas especies de esfagnos (Sphagnum cuspidatum, S. denticula-tum, S. compactum, S. subnitens, S. russowii) así como Leucobryum juniperoideum, Racomitrium lanuginosum, Hypnum jutlandicum, Dicranella heteromalla, Cam-pylopus introflexus o Polytrichum piliferum, cuya presencia se hace más relevante en las áreas sometidas a una mayor presión de pastoreo, que reduce la cobertura de las herbáceas anteriormente comentadas (Tablas 4 y 5).

Esta caracterización general había sido avanzada en trabajos previos (cf. Ra-mil-Rego & col. 1996a, Izco & col. 2001) y contradice la opinión defendida por Fraga & col. (2001) al respecto de la escasa presencia de Eriophorum angustifo-lium en la vegetación de las turberas estudiadas. En cambio, estos autores defien-den la existencia de una vegetación particular, sin aportar inventarios florísticos detallados, cuya combinación florística vendría dada por la presencia, en orden decreciente de frecuencia y abundancia, de las siguientes especies: Agrostis cur-tisii, Calluna vulgaris, Erica mackaiana, Agrostis hesperica, Deschampsia flexuosa, Molinia caerulea, Carex durieui, Juncus bulbosus, Potentilla erecta, Carex binervis, Festuca rubra, Erica cinerea, Galium saxatile, Carex panicea y Ulex gallii (cf. Fraga & col. op. cit.). Como puede apreciarse en las tablas florísticas que acompañan a este trabajo, no hemos podido hallar en las turberas de cobertor estudiadas tal combinación florística que, en nuestra opinión, podría corresponder a situacio-nes particulares sometidas a pastoreo intenso dentro del dominio de los brezales higrófilos con los que contactan las turberas estudiadas.

A partir de la información florística recopilada en los trabajos de campo reali-zados y de una cuidada observación de las relaciones existentes entre la vegetación y las características del medio, se ha establecido la existencia de las siguientes comuni-dades dominantes en los sistemas de turberas de cobertor activas del N de Galicia:


– Vegetación turfófila nefelófila: en las áreas elevadas poco inclinadas (cum-bres, collados, tramos superiores de laderas de menor pendiente) se encuentra lo que consideramos el aspecto típico y más extendido de la vegetación que crece sobre los depósitos más potentes de turba (1-4 m) y en la que se mantiene la acti-vidad turfogénica principal de estos humedales. Dicha comunidad se caracteriza por el dominio de tres especies herbáceas (Carex durieui, Molinia caerulea y Erio-phorum angustifolium), así como una discreta participación de Erica mackaiana y Calluna vulgaris y algunos briófitos. Para esta combinación florística proponemos una nueva asociación que denominamos Carici durieui-Eriophoretum angustifolii ass. nova hoc loco (holotypus inv. nº 4, Tabla 4).

Figura 2. Bloque diagrama idealizado mostrando la localización y contactos catenales más frecuentes de las turberas de cobertor activas en la Serra do Xistral (Lugo).

1: turberas de cobertor de cumbres; 2: turberas de cobertor de ladera; 3: complejo de turberas altas y fens oligotrofos de ladera; 4: complejo de turberas altas y fens oligotrofos de alveolo; 5: complejo de turberas altas y fens oligotrofos de fondo de valle; 6: charcas

temporales; 7: matorrales húmedos de Erica mackaiana; 8: canchales cuarcíticos con vegetación criptogámica; 9: brezales de Erica arborea; 10: abedulares supratemplados

colonizadores de cárcavas o “furnas”; 11: abedulares húmedos de fondo de valle; 12: robledales oligotrofos galaico-asturianos; 13: bosques riparios de Salix atrocinerea

y Myrica gale.


Dentro de ella se puede diferenciar una versión típica de la comunidad (o variante de Carex durieui) que muestra una presencia constante de Deschampsia flexuosa y, de manera más esporádica, Gentiana pneumonanthe, Juncus squarrosus, Narcissus bulbocodium, Scilla verna, Agrostis curtisii, Potentilla erecta o Serratula tinctoria. En áreas sometidas a una mayor presión ganadera se observa una facies en la que ganan presencia los briófitos (Hypnum uncinulatum, Leucobryum glau-cum, Rhytidiadelphus loreus, Sphagnum denticulatum, S. capillifolium) y determi-nadas especies herbáceas (Carex flacca, Pedicularis sylvatica, Luzula multiflora), en detrimento de Carex durieui, Molinia caerulea y Eriophorum angustifolium (inv. 28-31, Tabla 4).

Por otra parte, en las cumbres y laderas orientadas hacia el N que con más frecuencia se ven barridas por las nieblas en la época estival se hacen raras varias de las especies anteriormente mencionadas a la vez que se constata la incorpora-ción de Narthecium ossifragum y, más puntualmente, Veratrum album; esta com-binación florística representa las situaciones de carácter más higrófilo (nefelófilo) dentro de este tipo de turberas. Desde el punto de vista sintaxonómico, esta situa-ción se interpreta como variante de Narthecium ossifragum de la asociación Carici durieui-Eriophoretum angustifolii (Tabla 5).

– Vegetación turfófila heliófila: por debajo de los niveles de cumbres, y prin-cipalmente en las orientaciones de solana o sobre depósitos de turba menos potentes (0,3-1,0 m), desaparecen Narthecium ossifragum y el algodón de montaña y se hacen dominantes Molinia caerulea, Carex durieui y Deschampsia flexuosa, manteniéndose la presencia de Erica mackaiana y Calluna vulgaris y haciéndose más frecuentes especies como Agrostis curtisii, Scorzonera humilis, Serratula tinctorea o Erica cinerea. Estas particularidades florísticas permiten diferenciar la asociación Carici durieui-Molinietum caeruleae ass. nova hoc loco (holotypus inv. nº 1, Tabla 6).

Hacia las partes más bajas de las laderas tienden a hacerse preponderantes en la fisonomía de esta comunidad Molinia caerulea y Deschampsia flexuosa, llegan-do incluso a desaparecer puntualmente Carex durieui (Tabla 6, inv. 9 y 10); este aspecto, más empobrecido en lo florístico, suele disponerse en mosaico con las facies mas higrófilas de los brezales de Erica mackaiana (Gentiano pneumonanthe-Ericetum mackaianae subas. molinietosum caeruleae R. Tüxen & Oberdorfer 1958) aunque no es raro que contacte con canchales o con los brezales de Erica arborea que orlan estos depósitos detríticos. Estas “praderas de Molinia en ladera” han sido interpretadas como una facies particular de Molinia caerulea de la asociación Carici durieui-Molinietum caeruleae (Tabla 6, inv. 9 y 10). El pastoreo intenso de estas comunidades favorece la aparición de algunas especies heliófilas, en especial briófitos (Thuidium tamariscinum, Hylocomium splendens, Hypnum uncinulatum, Leucobryum glaucum, Pseudoscleropodium purum, etc.)(cf. Tabla 6, inv. 8).


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Además: en 2: Carum verticillatum: r ; Pinguicula grandiflora: r; en 16: Campylopus flexuosus: +; Campylopus pyriformis: +; Racomitrium lanuginosum: +; en 20: Polytrichum piliferum: +; en 23: Sphagnum compactum: 1; en 24: Sphagnum sect. cuspidata: +; Ulex gallii: r ; en 31: Crocus nudiflorus: +; Pleurozium schreberi: 1; Pseudoscleropodium purum: 2; Trifolium repens: +;

Localidades (todas en el Huso 29T): 1, 2, 3 y 4: Lu. Muras. Chao do Lamoso (617/4817); 5 y 6: Lu. Abadín. Collado entre cumbres N y S de Lombo Pequeno (617/4812); 7: Lu. O Va-ladouro. Barreiras da Lagoa (615/4814); 8: Lu. Muras. Pasada do Lamoso (617/4818); 9: Lu. Muras. O Lamoso (615/4812); 10: Lu. Muras. Cume do Cabaleiro, vertiente N (616/4816); 11: Lu. Abadín. Collado entre O Lamoso y Lombo Pequeno (616/4812); 12: Lu. Muras. Pasada do Lamoso (617/4818); 13: Lu. Ourol. Chao do Lago, vertiente N (618/4820); 14: Lu. Ourol. Monte do Curro, vertiente NW (618/4820); 15: Lu. O Valadouro. Subida a Monte do Curro, vertiente N (618/4820); 16: Lu. Alfoz. Cumbre de Chao da Cruz (618/4813); 17: Lu. Alfoz. Chao da Cruz, vertiente SW (618/4813); 18: Lu. Muras. Chao da Furna (616/4819); 19 y 20: Lu. O Valadouro. Pau da Vella (622/4826); 21: Lu. O Valadouro. Penido Vello (620/4822); 22: Lu. Viveiro. Penido de Pedrasó (621/4828); 23: Lu. Viveiro. Penido de Pedrasó (621/4828); 24: Lu. Viveiro. Pena Te-rreiro (619/4928); 25, 26 y 27: Lu. Xove. Pozo do Piao (622/4828); 28, 29, 30 y 31: C. Cedeira. Pena do Viño (583/4838).

– Vegetación de pequeños regueros que drenan los depósitos turbosos: debido a la especial microtopografía de los sistemas de turberas de cobertor estu-diados, las aguas de escorrentía y las que drenan los depósitos turbosos son eva-cuadas de forma difusa en las áreas de cabecera hasta que se concentran en lugares puntuales originando pequeños regueros temporales. Asociada a esta situación ecológica particular crece, sobre un sustrato constituido por la mezcla de partícu-las minerales, restos vegetales y fragmentos de turba, una vegetación caracterizada por la presencia de especies frecuentes en las comunidades circundantes (Carex durieui, Molinia caerulea, Eriophorum angustifolium, Erica mackaiana) junto a taxones como Scirpus cespitosus, Juncus bulbosus, Pinguicula grandiflora, Drosera intermedia o D. rotundifolia (Tabla 7), ausentes en las dos asociaciones anterior-mente descritas.

La peculiar combinación florística de esta comunidad nos lleva a proponer su inclusión en una nueva unidad sintaxonómica elemental a la que denominamos Carici durieui-Scirpetum cespitosi ass. nova hoc loco y para la que establecemos como holotypus el inventario nº 3 de la Tabla 7. Dentro de ella establecemos una variante de Sphagnum pylaesii, identificable principalmente por la presencia de dicha especie (inv. 6-9, Tabla 7), que representa las situaciones iniciales en la se-cuencia hidrológica de drenaje de los sistemas de turberas de cobertor estudiados, en los que las aguas de escorrentía todavía circulan de manera difusa y con escasa capacidad erosiva sobre los depósitos turbosos.


Tabla 5. Carici durieui-Eriophoretum angustifolii ass. nova M.A. Rodríguez & Ramil variante hiperhigrófila de Narthecium ossifragum

(Erico mackaianae-Sphagnion papillosi, Erico tetralicis-Sphagnetalia papillosi, Oxycocco-Sphagnetea)

Nº inventario 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Altitud (m) 1030 1015 1010 1000 970 960 960 940 935 910 910 900 845 800 540Pendiente (º) 6 22 20 18 10 8 6 2 0 18 16 22 0 2 10Orientación N N N NNW WNW NNE WNW NNE - - - NW NE NNW - - - ENE NNEAltura vegetación (cm) 20 50 40 35 45 30 30 30 40 30 30 40 25 25 20Cobertura (%) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100Area (m2) 50 50 60 50 100 120 100 100 60 40 50 120 100 100 20Nº de taxones 10 11 15 16 7 6 9 9 9 7 11 11 12 15 18

Características de asociación y unidades superioresMolinia caerulea 1 4 5 5 5 5 5 3 5 3 3 4 3 3 4Carex durieui 4 4 3 2 3 4 + 4 1 3 5 4 5 4 4Eriophorum angustifolium 3 + 1 + 2 3 3 5 1 1 2 2 4 5 1Deschampsia flexuosa 1 2 1 4 2 1 2 2 2 1 3 1 1 1 2Erica mackaiana 2 1 2 2 1 1 2 3 1 2 1 1 2 2 2Calluna vulgaris · + 1 2 1 · 1 1 1 · + 1 1 1 1Scirpus cespitosus · 1 1 + · · · · · · · · · · ·Sphagnum subnitens · · · · · · · · · · · · · · 1Sphagnum russowii + · · · · · · · · · · · · · ·

Diferenciales de variante de Narthecium ossifragumNarthecium ossifragum + + + · 1 1 + 1 2 2 1 1 1 + 1Veratrum album · 1 + 1 · · · · · · · · · · ·

CompañerasScilla verna r + + + · · · + · · · + 1 · ·Gentiana pneumonanthe · · + + · · · + · · + + + · +Potentilla erecta · + + + · · · · + · · · + 2Agrostis curtisii · · 1 + · · 1 · 1 · · · · · ·Polygala serpyllifolia · · + 1 · · · · · · · · · + 1Serratulatinctoria · · + + · · · · · · · · · · 1Sphagum compactum + · · · · · · · · · + · + · ·Narcissus bulbocodium · · · · · · + · · · · + + · ·Campylopus introflexus + · · · · · · · · · · · · + ·Arnica montana · · · · · · · · · · · · · + 1Juncus squarrosus · · · + · · · · · · · + · · ·Pinguicula grandiflora · · · · · · · · · + + · · · ·Carex panicea · · · · · · · · · · · · · + r

Además: en 4: Carum verticillatum: r; en 11: Carex binervis: +; en 13: Scorzonera humilis: r ; en 14: Campylopus subulatus: +; Cladonia arbuscula ssp. mitis: +; Sphagnum sp.: r ; en 15: Danthonia decumbens: r; Pedicularis sylvatica: 1; Succisa pratensis: 1.

Localidades (todas en el Huso 29T): 1, 2, 3 y 4: Lu. Muras. Chao do Lamoso (617/4817); 5: Lu. Abadín. Alto entre O Lamoso y Lombo Pequeno (616/4812); 6: Lu. O Valadouro. Barreiras da Lagoa (615/4814); 7: Lu. Abadín. Alto entre O Lamoso y Lombo Pequeno (616/4812); 8: Lu. Ourol. Cumbre de Chao do Lago (617/4819); 9: Lu. Abadín. Alto entre O Lamoso y Lombo Pe-queno (616/4812); 10: Lu. Abadín. Collado entre O Lamoso y Lombo Pequeno (616/4812); 11:Lu. Ourol. Cumbre de Chao do Lago (617/4819); 12: Lu. Muras, Pasada do Lamoso (617/4818); 13: Lu. O Valadouro. Monte do Curro (618/4820); 14: Lu. Alfoz. Chao da Cruz, vertiente NE (618/4813); 15: C. Cedeira. Pena do Viño (583/4837).


Tabla 6. Carici durieui-Molinietum caeruleae ass. nova M.A. Rodríguez & Ramil(Erico mackaianae-Sphagnion papillosi, Erico tetralicis-Sphagnetalia papillosi,

Oxycocco-Sphagnetea)

Nº inventario 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Altitud (m) 1045 1010 985 950 920 920 910 540 955 900Pendiente (º) 18 10 20 24 14 12 24 8 12 10Orientación WNW NW NW E WNW W NE E NE WAltura vegetación (cm) 40 30 50 50 30 25 40 20 30 40Cobertura (%) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100Area (m2) 80 60 100 100 60 100 200 20 100 100Nº taxones 8 12 9 8 9 9 8 23 7 7

Características de asociación y unidades superioresMolinia caerulea 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5Erica mackaiana 1 1 1 2 3 2 1 3 + 1Deschampsia flexuosa 1 2 3 1 2 2 3 · 3 3Calluna vulgaris 1 + 1 + 3 + + 1 · +Carex durieui 3 2 3 1 1 3 1 3 · ·

CompañerasAgrostis curtisii + 1 1 1 1 1 1 r 1 ·Gentiana pneumonanthe · + · · · + + · · +Scorzonera humilis + + + · + + · · · ·Potentilla erecta · + + · + · · 1 + +Agrostis stolonifera · · · + · · + 1 + 1Erica cinerea · + · 1 · · · · + ·Serratula tinctoria · + · · + · · 1 · ·Scilla verna + · + · · · · · · ·Carum verticillatum · r · · · · · + · ·Thuidium tamariscinum · · · · · · · 2 · ·Carex binervis · · · · · · · 1 · ·Crocus nudiflorus · · · · · · · 1 · ·

Además: en 6: Carex laevigata +; en 8: Avenula sulcata +; Carex panicea +; Hylocomium splendens +; Hypnum uncinulatum +; Leucobryum glaucum +; Pedicularis sylvatica +; Plantago lanceolata r; Polyga-la serpyllifolia +; Pseudoscleropodium purum +; Rhytiadelphus loreus +; Sphagnum denticulatum +.

Localidades (todas en el Huso 29T): 1: Lu. O Valadouro. Cadramón, vertiente W (617/4814); 2: Lu. Abadín. Lombo Pequeno, cumbre S (617/4812); 3: Lu. Abadín. Lombo Peque-no, cumbre N (617/4813); 4: Lu. Abadín. Collado entre O Lamoso y Lombo Pequeno (616/4812); 5: Lu. Muras. Cume do Cabaleiro (616/4816); 6: Lu. Abadín. Collado entre O Lamoso y Lombo Pequeno (616/4812); 7: Lu. Abadín. Collado entre O Lamoso y Lombo Pequeño (616/4812); 8: C. Cedeira. Pena do Viño (583/4837); 9: Lu. Muras. Cume do Cabaleiro (615/4814); 10: Lu. Muras. Cumbre entre Seixo Branco y Coto da Lagoa (615/4814).


Tabla 7. Carici durieui-Scirpetum cespitosi ass. nova M.A. Rodríguez & Ramil(Erico mackaianae-Sphagnion papillosi, Erico tetralicis-Sphagnetalia papillosi,

Oxycocco-Sphagnetea)

Nº inventario 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Altitud (m) 1000 995 955 920 845 530 1020 965 925 905Pendiente (º) 16 14 20 6 14 6 16 20 20 22Orientación NW NNW WNW NNW NW N NNW NNW SW NAltura vegetación (cm) 20 20 20 15 15 15 20 30 20 25

Cobertura (%) 85 70 50 50 75 80 85 75 90 80Area (m2) 4 3 8 4 2 6 6 4 20 4Nº taxones 8 9 8 8 10 14 10 14 20 13

Características de asociación y unidades superioresCarex durieui 2 2 1 2 3 3 2 2 2 4Narthecium ossifragum 4 3 1 1 1 2 1 2 2 +Erica mackaiana + + + + 1 2 1 2 1 1Eriophorum angustifolium 1 1 1 1 1 1 · 1 · 1

Scirpus cespitosus 1 · + · 1 · 3 2 2 1Pinguicula grandiflora 1 · + · + + + 1 + ·Drosera rotundifolia · + · + · · · · + 1Sphagnum subnitens · · · 1 1 · · + · ·Sphagnum capillifolium · · · · · 1 · · · +

Diferenciales de variante de Sphagnum pylaesiiSphagnum pylaesii · · · · · · 3 2 1 +Racomitrium lanuginosum · · · · · · · + + +

·

CompañerasMolinia caerulea 1 2 1 2 2 3 2 2 2 2Juncus bulbosus + · + + + 1 · · 2 1Sphagnum denticulatum · 1 · · · 1 · + 2 2Deschampsia flexuosa · 1 · · · · · · 3 1Calluna vulgaris · · · · · · + 1 + ·Carex panicea · · · · · 1 · · 1 ·Luzula multiflora · · · · · · · 1 + ·Carum verticillatum · · · · · + + · · ·

Además: en 2: Hypnum jutlandicum: 1; en 5: Drosera intermedia: 1; en 6: Carex demissa: +; Succisa pratensis: +; en 7: Gentiana pneumonanthe: +; en 8: Juncus squarrosus: +; Sphagnum molle: +; en 9: Agrostis hesperica: 1; Carex laevigata: +; Potentilla erecta: 1; Scilla verna: r; Trifolium repens: +.

Localidades (todas en el Huso 29T): 1, 2 y 8: Lu. Muras. Chao do Lamoso, verten-te W (617/4817); 3: Lu. Muras. Pasada do Lamoso (617/4818); 4: Lu. Abadín. Collado entre O Lamoso y Lombo Pequeno (616/ 4812); 5: Lu. Ourol. Chao do Lago, vertiente N (618/4820); 6: C. Cedeira. Pena do Viño (583/4838); 7: Lu. Muras. Chao do Lamoso, vertente W (616/4817); 9: Lu. Abadín. O Redondiño, vertente W (617/4811); 10: Lu. Abadín. Entre O Lamoso y O Salgueiriño (616/4812).


3.4. Diferenciación frente a otros tipos de turberas del NW Ibérico

Hasta el momento se han descrito un total de 10 comunidades vegetales integrantes de los diferentes tipos de hábitats higro-turfófilos presentes en los territorios cántabro-atlánticos del NW Ibérico (cf. Díaz González 1975; Rivas-Martínez 1979; Rodríguez-Oubiña 1986; Fernández Prieto & col. 1987; Díaz González & Fernández Prieto 1994; Soñora Gómez 1995; Rodrí-guez-Oubiña & col. 2001). Como se puede apreciar en la Tabla 8, la compo-sición florística global de las turberas de cobertor estudiadas presenta una gran peculiaridad con relación a las comunidades descritas hasta el momento, ya que son las únicas en las que el dominio fisionómico y en biomasa corresponde a las plantas graminoides (Poaceae, Juncaceae, Cyperaceae) seguidas de las especies de la familia Ericaceae, siendo marginal la significación de los briófitos, Legumino-sae y otros grupos (Asteraceae, Guttiferae, Potamogetonaceae, etc.) esenciales en la constitución de la mayor parte de asociaciones vegetales consideradas.

Aunque no existe una opinión unánime sobre el tratamiento y rango fitoso-ciológico que debe darse a los tipos de vegetación que forman parte de los eco-sistemas turfófilos (cf. Rodríguez-Oubiña 1986; Fernández Prieto & col. 1987), las síntesis más recientes dentro del ámbito europeo tienden a plantear un reparto entre dos clases de vegetación: Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. & Tüxen ex Westhoff, Dijk & Passchier 1946, en la que el dominio fisionómico de las comu-nidades corresponde a ericáceas (Calluna vulgaris, Erica spp., Vaccinium spp.) y diversas especies del género Sphagnum, siendo los briófitos en general diversos y muy abundantes, y Scheuchzerio-Caricetea fuscae Tüxen 1937, que agrupa la vege-tación de turberas constituida fundamentalmente por hemicriptófitos y geófitos higrófilos y en las que suele aparecer una amplia variedad de cárices y briófitos (cf. Rivas-Martínez & col. 2002). Ambas clases se encuentran relativamente bien representadas en el contexto septentrional ibérico, admitiéndose en la actua-lidad la presencia de 11 comunidades incluidas en dos alianzas y un único orden dentro de la clase Oxycocco-Sphagnetea y 28 asociaciones, dentro de cinco alian-zas pertenecientes a tres órdenes, en la clase Scheuchzerio-Caricetea fuscae (Rivas-Martínez & col. 2001, 2002). En el caso de la vegetación que caracteriza las turberas de cobertor existentes en las Islas Británicas, diversos autores expresan un criterio unánime al incluir las comunidades descritas dentro de la Clase Oxycocco-Sphagnetea (Moore 1968, Moore & col. 1984, Rodwell 1991) basándose en la presencia de ericáceas arbustivas, especies de los géneros Scirpus y Eriophorum y la gran abundancia y diversidad de esfagnos presentes.

Teniendo en cuenta lo anteriormente comentado, las comunidades vegetales que forman parte de las turberas de cobertor ibéricas presentan, desde nuestro punto de vista, una composición florística que dificulta su ubicación fácil en al-


guna de las dos clases citadas al ser, por una parte, relativamente escasos los es-fagnos y musgos en general, y por otra, estar ausentes taxones característicos de la clase Scheuchzerio-Caricetea. No obstante, atendiendo a aspectos fisionómico-florísticos, el claro dominio de especies herbáceas en las turberas estudiadas junto a la escasa cobertura alcanzada por los escasos briófitos presentes obligaría a su inclusión en la clase comentada, en detrimento de la Oxycocco-Sphagnetea.

Tabla 8. Presencia relativa de grupos vegetales en las comunidades integrantes de los ecosistemas turfófilos de los territorios galaico-asturianos septentrionales, con indicación

de aquellos dominantes en su fisionomía, y comparación con las comunidades de turberas de cobertor aquí descritas

COMUNIDADESGRUPOS VEGETALES

Esfag. Brióf. Gram. Eric. Leg. Otros

Sphagno pylaesii-Caretum verticillati3,7 Ë Ë Ë + + + + - - - + +Erico mackaianae-Sphagnetum papillosi4 Ë Ë Ë + + Ë Ë Ë Ë Ë Ë + + +Hyperico elodis-Potametum oblongi3 Ë Ë Ë + + + - - - - - - Ë Ë ËDrosero intermediae-Rhynchosporetum albae4 + + + Ë Ë Ë + - - - + +Eleocharitetum multicaulis3 + + - - - Ë Ë Ë - - - - - - + +Anagallido tenellae-Juncetum bulbosi4 + + Ë Ë Ë - - - - - - ++Arnicetum atlanticae3,5 + + + Ë Ë Ë - - - - - - Ë Ë ËGentiano pneumonanthe-Ericetum mackaianae1, 2, 3, 4,5, 6 - - - + + + Ë Ë Ë + + + +Genisto berberideae-Ericetum tetralicis3, 6 - - - - - - + + Ë Ë Ë Ë Ë Ë +Ranunculetum omiophylli1 - - - - - - + + - - - - - - Ë Ë Ë

Carici durieui-Eriophoretum angustifolii + + Ë Ë Ë + + - - - +Carici durieui-Molinietum caeruleae + + Ë Ë Ë + + - - - +Carici durieui-Scirpetum cespitosi + + Ë Ë Ë + - - - +

Ë Ë Ë : grupo dominante, + +: grupo frecuente, +: grupo poco representado, - - -: grupo ausente o con representación marginal. Esfag.: musgos del género Sphagnum, Brióf.: otros briófitos, Gram.: gramíneas, ciperáceas y juncáceas, Eric.: ericáceas; Leg.: leguminosas, Otros: otros grupos de plantas vasculares. Fuentes: 1: Díaz González (1975); 2: Rivas-Martínez (1979); 3: Rodríguez-Oubiña (1986), 4: Fernández Prieto & col. (1987), 5: Díaz González & Fernández Prieto (1994); 6: Soñora Gómez (1995); 7: Rodríguez-Oubiña & col. (2001).

Una alternativa para solventar esta situación de ambigüedad sería la incorpo-ración a los criterios fisionómico-florísticos comentados de los fundamentos bio-geográficos utilizados por Fernández Prieto & col. (1987) al definir la alianza Erico mackaianae-Sphagnion papillosi dentro del Orden Erico tetralicis-Sphagneta-lia papillosi, unidad fitosociológica en la que se integran las turberas altas domi-nadas por esfagnos de distribución cántabro-atlántica que crecen en ambientes de elevada oceaneidad y se caracterizan por la presencia de taxones como Carex


durieui, Erica mackaiana, Odontoschisma sphagni y Sphagnum papillosum. Según esto, partiendo de la constancia con la que aparecen las dos primeras especies en los sistemas de turberas de cobertor estudiados y de su localización en uno de los territorios de mayor oceaneidad de la Península Ibérica, podría aceptarse la in-clusión de las comunidades vegetales aquí descritas en dicha alianza, posibilidad que suscribimos en este trabajo, al menos hasta que la adición de nuevos datos permitan plantear un cambio de adscripción.

4. apéndIce sIntaxonóMIco

En consecuencia, el esquema de unidades sintaxonómicas que proponemos para la vegetación dominante de los complejos de turberas de cobertor activas del SW europeo es el siguiente:

cl. oxycocco-sphagnetea Br.-Bl. & Tüxen ex Westhoff, Dijk & Passchier 1946Or. Erico tetralicis-Sphagnetalia papillosi Schwickerath 1940 em. Br.-Bl. 1949

Al. Erico mackaianae-Sphagnion papillosi (F. Prieto, M.C. Fernández & Collado 1987) Rivas-Martínez, Fernández-González & Loidi 1999

As.Carici durieui-Eriphoretum angustifolii ass. nova M.A. Rodríguez & Ramilvariante típicavariante de Pedicularis sylvaticavariante nefelófila de Narthecium ossifragum

As.Carici durieui-Molinietum caeruleae ass. nova M.A. Rodríguez & Ramilfacies típicafacies de Molinia caerulea

As.Carici durieui-Scirpetum cespitosi ass. nova M.A. Rodríguez & Ramilvariante típicavariante de Spagnum pylaesii

Agradecimientos. Los autores agradecen a Adolfo Blanco de la Parte y Ga-briel Lijó Pose su colaboración en la realización de los trabajos de campo, y a los revisores sus observaciones para mejorar el manuscrito inicial.


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