Capítulo 6: Emoción

LAS EMOCIONES COMO PAUTAS DE RESPUESTA La mayoría de nosotros utilizamos la palabra “emoción” para describir

sentimientos, no pautas de conducta. Sin embargo, los sentimientos, son una elaboración cognitiva, compleja, de pautas de conducta y respuestas fisiológicas: lo que ha sido esencial para la supervivencia a lo largo de la filogenia han sido esos patrones de respuestas. Los sentimientos, que suponen, como hemos dicho, una elaboración cognitiva de estas respuestas, -“estoy triste”- , y que alcanzan en el ser humano diversidad de matices y riqueza expresiva, aparecieron mucho después.

Los componentes de esas respuestas que llamamos emociones son:

comportamentales (el perro que para defender su territorio gruñe y muestra los dientes) neurovegetativos (se activa el sistema nervioso simpático, aumenta la presión sanguínea y la frecuencia cardíaca) y hormonales (las catecolaminas y los esteroides refuerzan la activación simpática del can)

Vamos a examinar detenidamente estos componentes de la emoción

centrándonos en dos emociones que han resultado ser básicas para la supervivencia: miedo y agresión

MIEDO Estudios en animales Uno de los núcleos cerebrales que menos ha cambiado a lo largo de la filogenia es

la amígdala. La amígdala juega un papel esencial en la integración de estímulos básicos para la supervivencia: comida, enemigos, anticipación del dolor o de consecuencias desagradables, posibilidades de encontrar pareja, cuidado de las crías (como ya vimos

en el capítulo anterior)…en todos estos asuntos esenciales la amígdala es importante.

En el complejo amigdalino existen muchos núcleos especializados.

Para comprender la emoción del miedo vamos a centrarnos en tres de ellos:

El núcleo lateral (LA): Recibe aferencias de la corteza cerebral, el tálamo y el hipocampo y envía información al núcleo basal (NB), al cuerpo estriado ventral y al núcleo dorsomedial del tálamo, que a su vez envía aferencias a la corteza prefrontal.

Por su parte el LA y el NB, envían información al núcleo central (CE) que proyecta al hipotalamo, mesencefalo, puente y bulbo. Con tan intrincado cableado, lo mejor será hacer unos esquemas para ir comprendiendo poco a poco:

Aquí tenemos una “visión general” de los circuitos de la emoción

Y aquí una más específica:

NUCLEO

LATERAL

NUCLEO BASAL cuerpo estriado

núcleo dorsomedial del tálamo

Corteza cerebral, tálamo,

hipocampo

CORTEZA PREFRONTAL

NUCLEO CENTRAL

hipotálamo, tronco encéfalico

El núcleo central es la región más importante para la expresión de respuestas emocionales provocadas por estímulos aversivos. La actividad de este núcleo aumenta cuando se presentan estímulos aversivos y las respuestas fisiológicas y hormonales de miedo disminuyen cuando se lesiona (por ejemplo, los monos con la amígdala lesionada no sienten miedo al ver una serpiente, miedo que les vendría muy bien sentir). Por el contrario la estimulación prolongada de estas áreas produce enfermedades inducidas por el estrés (o más bien por sus hormonas asociadas) como úlceras gástricas. Si queréis ver hasta qué punto este núcleo está mediando en las respuestas fisiológicas, endocrinas e incluso motoras del miedo echadle un vistazo a la figura 6.2.

Como todos hemos podido comprobar cuando oímos un ruido potente e

inesperado (no digamos ya si vemos acercarse a nosotros un animal enorme con intención de engullirnos) unos cuantos estímulos activan automáticamente el CE provocando la reacción de miedo. La manera en que se pone en marcha la maquinaria del miedo ante estos estímulos en tan rápida que causa asombro y admiración lo magníficamente preparados que estamos para reaccionar ante posibles amenazas a la supervivencia

En cualquier caso, si un estímulo es lo suficientemente relevante como para

provocar tal respuesta más nos vale “acordarnos” cuando nos encontremos con él la próxima vez. El tipo más básico de aprendizaje emocional es la respuesta emocional condicionada, la cual se aprende por condicionamiento clásico (ya sabemos, el tipo de aprendizaje de los perritos de Pavlov: al estímulo neutro le sigue contiguamente otro que provoca la respuesta incondicionada). Es interesante el experimento de LeDoux condicionando la respuesta de miedo (paralización) en ratas. Aquí podéis ver un repaso de sus investigaciones: http://www.dailymotion.com/video/xbbrnj_vias-cerebrales-del-miedo-joseph-le_school

Parece que los cambios físicos responsables del condicionamiento clásico tienen lugar en el LA que envía conexiones al núcleo central para que este a su vez, las envíe a las zonas del hipotálamo y del tronco cerebral responsables de la activación hormonal y neurovegetativa, todo esto lo veremos con más detenimiento en el capítulo sobre aprendizaje y memoria.

Indudablemente una respuesta rápida y certera ante situaciones de peligro es de

vital importancia, pero a veces, la situación de peligro no es “real”. Es lo que sucede por ejemplo si en el experimento de LeDoux dejamos de asociar el tono con la descarga eléctrica. Cuando, tras los suficientes ensayos, las ratitas vean que tras el sonido no viene la descarga, dejarán de responder con miedo: es lo que llamamos proceso de extinción. ¿Significa esto que la ratita olvida que al EC -tono-, le sigue un estímulo aversivo -descarga-? No. la ratita “no olvida”, el recuerdo de esa asociación permanece, pero aprende a inhibir la respuesta, ya que la asociación entre estímulos no se produce y por tanto la respuesta de miedo no ha lugar. Esta inhibición esta mediada por la corteza prefrontal medial (las lesiones en esta área perjudican la extinción).

Estudios en humanos Imaginemos que estamos preparando un pastel para dar una sorpresa de

cumpleaños a nuestra madre: de repente la batidora hace un chisporroteo y nos suelta un calambrazo. Ante este hecho daríamos una respuesta específica, soltar la batidora, y además algunas inespecíficas: segregación de adrenalina, pupilas dilatadas, presión arterial y frecuencia cardíaca aumentada etc… Días después, estamos haciendo mayonesa y la batidora suelta un chisporroteo: aunque hayamos llevado la batidora a reparar es seguro que la soltaremos bruscamente (y se nos acelerará el corazón, segregaremos adrenalina etc…), a pesar de que no nos dé calambre esta vez: como las ratillas de LeDoux, hemos aprendido una respuesta emocional condicionada.

La amígdala también interviene en nuestro caso en las respuestas emocionales. De

hecho este es uno de los terrenos más explorados por la neurociencia y se han efectuado multitud de estudios. En uno de ellos, con personas a las que se estaba evaluando para la extirpación quirúrgica de parte del cerebro como tratamiento para crisis de epilepsia muy grave, los participantes dijeron no sentir miedo, ante la estimulación del hipotálamo (aunque presentaran respuestas neurovegetativas normalmente relacionadas con la ansiedad). Sin embargo sí que lo sintieron al estimularles la amígdala. Por el contrario, las personas con la amígdala lesionada, tienen dificultades para adquirir respuestas emocionales condicionadas. Por ejemplo, la respuesta incondicionada de sobresalto ante un ruido muy potente es mayor si se asocia ese ruido a fotografías terroríficas, pero los pacientes con la amígdala lesionada muestranexactamente la misma intensidad de sobresalto.

Los seres humanos podemos aprender por trasmisión social, sin necesidad de

enfrentarnos directamente al estímulo doloroso o aversivo. Simplemente por observar a una persona en situación de peligro o dolor, se activa nuestra amígdala, como demuestra el estudio de Rmf de Olsson, Nearing y Phels (2007) que hallaron esta activación de la amígdala cuando los participantes simplemente observaron que se aplicaban descargas dolorosas a otras personas ante determinados estímulos.

La amígdala de los participantes se activó incluso ante las instrucciones verbales

por parte del investigador de que podría darse una descarga eléctrica en determinado momento (en realidad los participantes no recibieron descarga alguna)

Con participantes que si recibieron una pequeña descarga eléctrica (supongo que

con consentimiento informado) que se asoció a la visión en pantalla de un determinado color, se realizó un programa de extinción de respuesta (color sin descarga) y se encontró que también en el caso de los seres humanos, la corteza prefrontal medial juega un papel decisivo en la extinción de la respuesta emocional condicionada.

Cuando nos enfrentamos a situaciones con gran carga emocional, estas se graban

en la memoria (como demuestran contundentemente trastornos como las fobias o el TEP). Las lesiones en la amígdala interfieren en la memoria emocional. Pacientes con lesión en la amígdala que habían vivido el devastador terremoto de Kobe, en Japón,

tenían menos recuerdos del mismo cuanto más lesionada estuviera la amígdala, mientras los controles con la amígdala intacta guardaban recuerdos de la terrible experiencia. Todos los sujetos, tanto del grupo experimental como del grupo control, padecían de Alzheimer. En otro experimento unos investigadores narraron una historia con detalles de fuerte carga emocional a un grupo de participantes control (que recordaron mucho mejor los detalles dramáticos) y a un grupo de pacientes con la amígdala lesionada (que no recordaron mejor estos detalles)

Otros estudios de neuroimagen funcional han hallado que la amígdala se activa

ante escenas visuales con contenido emocional (se activa la amígdala derecha) y ante palabras con carga emocional (se produce activación bilateral de la amígdala)

Para terminar con el aluvión de estudios sobre la amígdala y emoción (existen

muchísimos más que los presentados aquí) decir que los pacientes con lesión de amígdala no son capaces de reconocer música atemorizante, como la que ponen en las pelis de terror justo antes de que aparezca el asesino psicópata. Sin embargo la paciente I.R. que tenia lesionada la corteza de asociación y era incapaz de distinguir adecuadamente los aspectos melódicos y rítmicos de la música, podía decir perfectamente que emoción le producía una pieza musical (tenía la amígdala intacta)

IRA, AGRESIÓN Y CONTROL DE IMPULSOS La mayor parte de las conductas agresivas que presentan los animales están

programadas genéticamente y tienen que ver con la supervivencia. Algunas de estas conductas (luchar con otro macho para conseguir pareja, defender a las crías…) se relacionan con la reproducción. También hay conductas agresivas relacionadas con la defensa del territorio, la jerarquía social etc… La mayor parte de las veces un animal prefiere proferir amenazas, que serán diferentes en función de la especie: enseñar los dientes, golpear el suelo, sisear…ya que si ataca directamente puede resultar herido. El animal amenazado puede responder con conductas defensivas o bien de sumisión.

Mientras que este tipo de conductas activan el sistema nerviosos simpático

(digamos, para entendernos, que el animal se muestra “furioso”) la depredación es mas “a sangre fría”. El cazador no muestra en general una activación simpática elevada: atacar a la presa es simplemente un medio para conseguir un fin.

Estudios en animales El que un animal decida o no atacar depende de muchos factores: el estímulo al

que ha de responder, su experiencia previa, su valoración “estratégica” de la respuesta más adecuada… Estudios de estimulación electroquímica en gatos han hallado que las regiones más importantes para las conductas de depredación e ira defensiva son la SGPA ventral y dorsal respectivamente: ambas regiones reciben influencias inhibidoras y excitadoras del hipotálamo y la amígdala:

Aquí vemos un esquema representando estos circuitos: las flechas bancas significan inhibición y las negras excitación

Serotonina Una cantidad abrumadora de datos sugiere que la serotonina inhibe la agresión. Un

grupo de investigadores midieron la cantidad de 5-HIAA, un metabolito de la serotonina cuya presencia en el líquido cefalorraquídeo indica la presencia de este neurotransmisor, en un grupo de macacos de la India. Encontraron que monos jóvenes con baja presencia de 5-HIAA mostraban mayores “conductas de alto riesgo”, tales como pelear con machos superiores en fuerza o efectuar saltos peligrosos; mientras que todos los macacos con niveles altos de serotonina sobrevivieron, el 46% de los macacos con niveles bajos de este neurotransmisor murieron, la mayoría a consecuencia de peleas con otros machos. Por el contrario se ha criado selectivamente a zorros plateados con altos niveles de serotonina, que se muestran dóciles y mansos con sus criadores humanos.

Estudios en seres humanos En humanos la conducta antisocial, el maltrato e incluso la violación, se han

asociado con niveles bajos de serotonina. Asimismo, parece que los fármacos agonistas de la serotonina, como el archifamoso prozac, reducen la irritabilidad y la agresividad.

En cierto sentido, la agresividad podría ser hereditaria (al menos en parte) ya que

los sujetos con conducta antisocial que presentaban niveles más bajos de serotonina, tenían también familiares cercanos con historial de comportamiento similar. La serotonina también está implicada en otras reacciones emocionales como la ansiedad o las tendencias depresivas. El gen transportador de la serotonina tiene dos alelos, uno corto y otro largo. Las personas portadoras de al menos un alelo corto de este gen, tienen más tendencia a la tristeza y a la ansiedad y su amígdala muestra mayores niveles de activación ante la simple observación de caras con expresiones emocionales, como demostró un estudio de Rmf.

Núcleo medial

Núcleo central

Núcleo basal

Hipotálamo medial

Hipotálamo lateral

SPGA DORSAL: IRA DEFENSIVA

SPGA VENTRAL: DEPREDACIÓN

Corteza prefrontal dorsomedial Por muy furiosos que estemos, la mayor parte de nosotros no vamos por ahí dando

palizas a la gente. La conducta social es compleja e implica multitud de percepciones análisis, deducciones y juicios. Como es lógico estas respuestas implican a muchas partes del cerebro (aunque parece que el hemisferio derecho juega un papel más importante que el izquierdo en los juicios emocionales) En cualquier caso, una región es fundamental en el control emocional: la corteza prefrontal ventromedial (que incluye la corteza orbitofrontal medial y la corteza cingulada anterior subgenual)

El papel que juega la CPFvm en el

control de la conducta es tan importante que su lesión ocasiona unas consecuencias tremendas. El caso del minero Phineas Cage es muy conocido, de todas formas, si queréis refrescarlo, aquí os dejo el enlace:

http://www.dailymotion.com/video/x92wcl_phineas-gage-

historia_school#rel-page-2 Aunque los pacientes con lesión en la

corteza prefrontal conservan la capacidad de hacer juicios sociales, está capacidad solo es teórica. Es posible que respondan con buen juicio sobre lo que otras personas “deberían” hacer en determinadas situaciones sociales pero es muy probable que en su propia vida tengan problemas por su irresponsabilidad, incapacidad para tomar decisiones, dificultades laborales y familiares etc… Parece ser que la CPFvm ejerce una conexión entre los mecanismos emocionales automáticos y los implicados en el control de conductas complejas. Veamos esto con más detalle:

¿Qué está sucediendo en el entorno?

Corteza temporal, tálamo, area tegmental ventral, sistema olfativo, amígdala

¿Cómo responder? fisiológicamente

Corteza

cingulada anterior, Corteza temporal (retroal.) hipocampo, hipotálamo lateral, amígdala

CORTEZA PREFRONTAL VENTRO

MEDIAL

¿Cómo responder? estrategias, memoria:

Corteza Prefrontal dorsolateral

Los estudios realizados indican que pacientes con lesión en la CPFvm puntúan más alto en irritabilidad, ansiedad, inestabilidad emocional…y también presentan dificultades para planificar, tomar decisiones, tener actitudes socialmente adecuadas o mantener la estabilidad laboral y financiera. Mientras que no hay correlación entre la capacidad cognitiva y esta serie de actitudes ante la vida, si que existen datos que indican que una deficiente regulación emocional subyace a estas dificultades vitales.

Hasta hace poco se consideraba que las decisiones morales derivaban de una toma

de consciencia de las situaciones totalmente racional. Parece que esto no es así y que las emociones tienen mucho que decir a la hora de dictaminar juicios morales. Consideremos los siguientes dilemas morales:

Un tranvía corre fuera de control por una vía. En su camino se hallan cinco personas atadas a la vía por un maníaco. Afortunadamente, tú puedes accionar un botón que encaminará al tranvía por una vía diferente. Por desgracia, hay otra persona atada a ésta. La pregunta es: ¿aprieto el botón para salvar a los cinco matando a uno o no hago nada?

La mayoría de los que consideran este problema creen que está permitido accionar el interruptor, y que, en este caso, estaría moralmente justificado, siendo mejor que no hacer nada

Compliquemos el dilema un poquito más:

Como antes, un tranvía descontrolado se dirige hacia cinco personas, solo que esta vez no hay vía alternativa a través de la cual desviar el tren. Tú estás situado en un puente sobre la vía y podrías detener el paso del tren lanzando un gran peso delante del mismo. Mientras esto sucede, a tu lado sólo se halla un hombre muy gordo; de este modo, la única manera de parar el tren es empujar al hombre gordo desde el puente hacia la vía, acabando con su vida para salvar otras cinco. ¿Qué debes hacer?

En este caso, la mayor parte de la gente prefiere no hacer nada

Muy pocos de nosotros estriamos dispuestos a sacrificar ¡EMPUJANDOLO! al pobre

gordito, aunque si miramos únicamente los números (como hacen nuestros banqueros, je, je…) las cuentas salen: matar a uno para salvar a cinco.

Con estos dilemas ocurre algo muy interesante. Las regiones que se activan cuando

se pregunta a la gente por la respuesta, son las regiones implicadas en las respuestas emocionales, incluidas la amígdala y la CPFvm, que no se activan cuando los investigadores proponen otro tipo de dilemas, tales como si se prefiere coger un tren o un autobús para ir a un sitio determinado.

Si presentamos a pacientes con la CPFvm lesionada el dilema del gordito,

demuestran tener un juicio moral utilitario. En otras palabras: tirarían al gordito para salvar a los otros cinco.

Los sujetos con lesión en la CPFvm no presentan diferencias significativas con los sujetos control en juicios que no implican decisiones morales. En juicios que implican una moral impersonal, del tipo ¿me quedo con el dinero encontrado en una billetera? tampoco hay diferencias significativas entre ambos grupos. En juicios que implican una moral personal del tipo ¿empujo o no empujo al gordo a la vía? sí se encontraron diferencias significativas.

Consideremos el siguiente circuito:

Cuando los dilemas morales activan la CCA (4), dicha región, a su vez establece conexiones con la CPFdl (2) que participa en funciones cognitivas, como recuperar información en la memoria, manejar diferentes opciones, evaluar y escoger estrategias. En definitiva, se pondera la información emocional y la racional y se llega a una decisión.

Cuando la CPFvm está lesionada no se produce una integración adecuada de la información emocional y la racional y los pacientes no son capaces de ponderar adecuadamente las implicaciones emocionales de sus juicios.

Si alguno de vosotros habéis tenido estomago suficiente para resistir las odiosas

imágenes de la saga de terror “Saw” (yo tuve que retirarme en la segunda peli) sabréis que el protagonista tiene un terrible tumor en la corteza frontal (aunque quizá esto sea un “recuerdo” fantasioso que hago yo al hilo de lo visto en este tema, el caso es que creo recordar algo así…)

Esta absurda disgresión viene a cuento porque resulta que se ha evaluado a

asesinos impulsivos y emocionales cuyos crímenes se acompañaban de ensañamiento furioso, y resulta que presentan una disminución de la actividad de la CPFvm y un aumento de la actividad de la amígdala (la amígdala juega un importante papel en la expresión de la ira y en conductas impulsivas y violentas). Parece pues que estos asesinos carecían de la capacidad para inhibir (debido a su déficit en la CPFvm) sus terribles impulsos de furia

Cuanto más temprana sea la lesión en las estructuras de “control”, más deficiente

será la capacidad de establecer razonamientos sociales y morales o mostrar empatía y emoción con respecto a las consecuencias de las propias conductas (la corteza prefrontal, que como venimos diciendo integra información emocional y racional, se desarrolla por completo entre el final de la infancia y la pre-adolescencia)

Se ha hallado que personas diagnosticadas con trastorno de la personalidad antisocial tienen de promedio un 11% menos de materia gris en su corteza prefrontal.

Unos investigadores tuvieron suficiente “coraje” como para entrevistar a un grupo

de personas que puntuaban alto en una escala de psicopatía. Los psicópatas contaron sus delitos a los investigadores, que estaban sujetos a la clausula de confidencialidad, y estos pudieron dividirlos en dos grupos: al grupo de psicópatas que habían sido detenidos y condenados por sus crímenes, los investigadores los denominaron “psicópatas sin éxito”, mientras que al grupo de psicópatas lo suficientemente “listos” como para perpetrar delitos sin ser “pillados” los investigadores los llamaron “psicopatas con éxito”.

Bien, los “psicópatas sin éxito”, tenían una reducción en torno al 22% del volumen de la materia gris prefrontal.

Sin embargo, los psicópatas “con éxito” tenían la corteza prefrontal intacta. De modo que ¡Buenas noticias amigos! parece ser que andan sueltos por ahí psicópatas con la corteza prefrontal intacta, sin ningún motivo conocido para ser “así de malos” y lo suficientemente inteligentes como para mantener ocultos sus crímenes.

Anteriormente vimos que un déficit de serotonina aumenta las conductas

impulsivas y violentas. También hemos visto como la disminución de actividad en la corteza prefrontal fomenta estas mismas conductas. Parece que ambos hechos están relacionados y diversos estudios muestran una reducción del input serotoninérgico en la corteza prefrontal medial de individuos con historial de conductas violentas. Esto es una buena noticia, para estos individuos y para sus las victimas de sus ataques de ira, puesto que se ha demostrado que el tratamiento con agonistas de la serotonina, como el prozac, aumenta la actividad de la corteza prefrontal y disminuye las conductas violentas. En cuanto a los violentos inteligentes con la corteza prefrontal intacta… ¡Solo cabe esperar que no los encontremos en una esquina oscura ji,ji,ji,ji,ji…!

CONTROL HORMONAL DE LA CONDUCTA AGRESIVA Agresión entre machos Existen numerosas conductas agresivas entre los machos relacionadas con la

reproducción : proteger el territorio propio contra la intrusión de otros machos (las hembras, chicas prácticas, los prefieren con territorio), defender a las crías, luchar por las hembras…Por eso no ha de extrañarnos que las hormonas relacionadas con la conducta sexual tengan bastante que ver también en las conductas agresivas.

En las conductas de agresión entre machos, la testosterona juega un papel

importante. Vimos en el capítulo anterior como los efectos organizadores de los andrógenos prenatales provocaban una serie de cambios que propiciaban la conducta sexual típica masculina en la madurez. Parece ser que también fomentan las conductas agresivas entre machos (en las especies en que estas se producen) al llegar a la pubertad. Sin embargo, este efecto organizador de los andrógenos en la agresión no es una cuestión de todo o nada, como demuestra el hecho de que la administración de

altos niveles de testosterona acaba provocando conductas agresivas incluso en roedores macho castrados poco antes de nacer. Los efectos organizadores “facilitan” que durante el desarrollo el animal sea más sensible a las hormonas circulantes, y que con menor exposición se consigan activar estas conductas.

En cuanto a las áreas cerebrales que participan en estas conductas el APM, que

como recordaremos era un área muy importante en la conducta sexual de los machos, y que contiene numerosos receptores de andrógenos, es también muy importante para la regulación de las conductas agresivas relacionadas con la reproducción. El órgano vomeronasal, que mediaba los efectos de las feromonas y que está implicado en el reconocimiento de machos y hembras y de hembras en celo, es el encargado asimismo de suprimir las conductas de agresión a las hembras. Si se impregna a un ratón macho con la orina de una hembra, y se le introduce en la jaula de otro ratón, no será atacado por este. Ya vimos en el tema pasado que una mutación dirigida contra los receptores del órgano vomeronasal suprimía la capacidad de los ratones de reconocer a otros ratones hembras o machos y que incluso intentaban copular con estos últimos.

Agresión entre hembras Parece que la agresión entre hembras (menos común, por otra parte) también está

mediada por los andrógenos. Unos investigadores hicieron un experimentos en el que se inyectó bien placebo, bien estradiol o bien progesterona a ratas a las que previamente habían extirpado los ovarios, hallando que las ratas a las que se inyectó testosterona tuvieron conductas mucho más agresivas si se introducía una hembra extraña en su jaula.

En etapa embrionaria, los fetos hembra que están al lado de fetos macho, pero no

los que tienen a su lado otro feto de hembra, se ven afectadas por un mayor nivel sanguíneo de andrógenos y se muestran más agresivas en la etapa adulta.

Por su parte las hembras de algunas especies de primates, como los macacos de la

India o los babuinos, son más propensas a pelear cuando están cerca de la ovulación. También justo antes de la menstruación las hembras son más propensas a atacar a otras hembras (¿tendrán el síndrome pre-menstrual? je,je,je)

Efectos de los andrógenos en la conducta agresiva humana En nuestra especie y en prácticamente la totalidad de las culturas el rol masculino

es considerado más agresivo y dominante que el femenino. No hay duda de que estos supuestos culturales influyen y que educamos diferencialmente a niños y niñas, sin embargo lo que nos interesa estudiar aquí es si además de la socialización influyen “las hormonas” y parece que si lo hacen. Los chicos en la pubertad son más propensos a peleas y fanfarronadas y probablemente la influencia de la testosterona (que afecta tanto a los músculos como al cerebro) tenga algo que ver en esto, sin descartar en absoluto la influencia de la socialización, los “ritos de paso”, las pandillas etc…

Los datos de estudios realizados en niñas con hiperplasia suprarrenal congénita y con gemelas dicigóticas que han compartido el útero con un hermano varón, sugieren que una mayor exposición prenatal a los andrógenos favorece una mayor tendencia a tener conductas agresivas en la edad adulta. En el caso de las gemelas ese aumento es muy leve, aunque significativo, y no se puede descartar que sea precisamente el haber convivido con un hermano de su misma edad lo que esté detrás de este leve aumento de las conductas agresivas.

En el pasado se ha probado la castración para intentar suprimir las agresiones en

criminales sexuales convictos, resultando que disminuían tanto los ataques como el interés sexual de estos criminales; Si bien es cierto que la agresión sexual no es más que un tipo concreto y específico de conducta agresiva. Actualmente no se castra a los criminales, sino que ocasiones se les administra terapia antiandrogénica. Esta terapia disminuye la conducta agresiva específicamente sexual, pero no otro tipo de conductas agresivas. Un investigador encontró que uno de estos fármacos reducía la agresión y violencia hacia las hembras, pero de hecho aumentaba la agresión entre machos.

Parece ser que hay una relación positiva entre el nivel de testosterona y el nivel de

agresión. Por ejemplo en un estudio con 4.462 soldados veteranos estadounidenses se encontró que aquellos con niveles más altos de testosterona tenían un mayor historial de conductas antisociales. En otros estudios se ha hallado que la testosterona fomenta las conductas de dominancia y competitividad, más que las conductas agresivas. En cualquier caso hay que ser cautos con estos hallazgos y pensar que relación no implica causación y desde luego no podemos estar seguros de la dirección de esta relación. Por ejemplo se ha encontrado que perder un partido de tenis, de lucha libre o incluso un juego de azar provoca un descenso del nivel de testosterona en sangre, mientras que ganarlo incrementa esta hormona y se acompaña de sentimientos de bienestar. De manera que no podemos descartar que sea el alcanzar una posición dominante, “de vencedor” lo que incremente los niveles de testosterona en lugar de al contrario.

Lo mismo se puede decir con respecto a los deportistas que consumen esteroides

anabolizantes, parece que sus niveles de agresividad son mayores con respecto a los que no los consumen, pero, de nuevo, ¿Qué fue antes, la gallina o el huevo? No sabemos si los esteroides provocaron mayores niveles de agresividad o si fueron precisamente los deportistas más competitivos y agresivos los que decidieron tomar estos fármacos

En estudios con monos sí que se ha encontrado una importante relación entre

testosterona, agresividad y alcohol, especialmente en los monos dominantes. Parece ser que se produce un efecto sinérgico: es decir que la combinación de alcohol y testosterona fomenta las conductas agresivas más que si cada uno actuaran por separado. Estos estudios pueden ser importantes ya que sabemos que hay un porcentaje de hombres con historial de conductas agresivas a los cuales el alcohol les potencia la agresividad.

COMUNICACIÓN DE LAS EMOCIONES Evidentemente una emoción determinada, como el miedo, a través sus

componentes fisiológicos y comportamentales, nos ayuda a dar la respuesta adecuada en una situación de peligro vital. Pero no es menos cierto que si aprendemos a “leer” las emociones de los demás también obtendremos una información muy adaptativa (saber que el animal que se tiene enfrente está furioso, sin duda es útil para cualquiera) y consumiremos menos recursos. No todos los animales son capaces de refinamiento que supone comunicar emociones, pero muchos lo hacen. Desde luego nosotros lo hacemos ¡y a diferencia de las palabras ellas no mienten!

Expresión facial: respuestas emocionales innatas Darwin pensaba que el gruñido enseñando los dientes de un lobo y el ceño

fruncido y los labios apretados de un hombre no eran cosas muy diferentes; En ambos casos él suponía que son patrones de respuesta adaptativos determinados biológicamente, como estornudar. Darwin llegó a estas conclusiones observando a niños muy pequeños, como sus propios hijos y a personas de diferentes culturas. Mientras que los sonidos del lenguaje eran diferentes en unos lugares y en otros, las expresiones faciales de algunas emociones como el miedo o la ira parecían muy similares en todas partes

Con el fin de confirmar la hipótesis de Darwin, según la cual la expresión facial de la

emoción se sirve de un repertorio innato, propio de la especie, Ekman y sus colaboradores llevaron fotografías de occidentales con cara de tristeza, miedo etc…a una aislada tribu de Nueva Guinea. Los miembros de la tribu reconocieron perfectamente la expresión de “los hombres blancos” y ellos mismos se prestaron a posar fotográficamente con muy reconocibles expresiones emocionales

Ejemplo de las fotografías mostradas por Ekman

Otros investigadores han comparado las expresiones emocionales de niños ciegos

muy pequeñitos y de niños videntes. Los niños ciegos del estudio no podían “imitar” lo

que veían y eran demasiado pequeños para reproducir expresiones a partir de descripciones verbales. Las expresiones de ambos grupos de niños eran muy similares, de manera que parece comprobado que las expresiones son innatas (al menos las básicas; es difícil que sea innato algo como: compón una sonrisa falsa haciendo ver que te alegras del ascenso de ese compañero que no soportas….)

BASE NEURAL DE LA COMUNICACIÓN DE EMOCIONES: RECONOCIMIENTO Expresamos emociones estando solos, pero mucho más estando con los demás. Si

sonreímos a un pequeño bebito, casi seguro que nos responderá con una luminosa e irresistible sonrisilla. Parece ser que el hemisferio derecho tiene un papel más importante que el izquierdo en la interpretación de las emociones. Se pidió a personas con el hemisferio derecho lesionado que imaginaran expresiones faciales de otras personas y al preguntarles cosas tales como ¿tiene la persona el ceño fruncido? ¿las comisuras de sus labios están hacia arriba? tenían dificultades para responder, cosa que no sucedía cuando les preguntaban cosas como ¿Qué está más alejado del suelo, la rodilla o la parte superior de la cola de un caballo?

Ya sabemos por otros temas que el hemisferio izquierdo es normalmente el

hemisferio “verbal”. Cuando presentamos palabras o frases con contenido emocional, se activan ambos lóbulos frontales, pero más el izquierdo, mientras que si emitimos sonidos, tonos o gruñidos con contenido emocional, las personas comprenden la emoción pero solo se activa su corteza prefrontal derecha.

Un hombre con lesión en la corteza temporal izquierda, que presentaba “sordera

pura para las palabras” (aunque le hablaras en su idioma era como si le hablara en suajili) no tenía ningún problema para identificar la emoción que trasmitía la voz

Estos estudios demuestran que la comprensión de las palabras y el reconocimiento

emocional del tono de voz son funciones independientes Función de la amígdala Nuestra querida amígdala, también tiene un papel en el reconocimiento de

algunas emociones, en especial del miedo. En estudios de neuroimagen funcional se ha comprobado que la actividad de la amígdala aumenta cuando se muestran fotografías con expresiones faciales de miedo; El aumento es muy ligero (o incluso disminuye la actividad) cuando la expresión facial es de alegría.

Por otra parte, lesiones en la amígdala afectan al reconocimiento visual de las

emociones pero no a la capacidad de reconocer estas por el tono de voz. Numerosos estudios sugieren que la amígdala recibe información visual de dos frentes:

Información visual “emocional” tálamo posterior pulvinar y t. cuadrigéminos

Información visual integrada corteza de

asociación AMIGDALA

En la llamada “visión ciega afectiva” el paciente es capaz de reconocer emociones de miedo si se le enseñan fotografías a pesar de “no ver ” ; está información llega a la amígdala a través de la vía subcortical mencionada arriba.

Nuestra hipersensible amígdala no necesita mirar caras para reconocer la emoción:

le basta con ver posturas corporales (tanto su cuerpo como su cara nos dan información del estado emocional de una persona) Si intentamos engañar la amígdala mostrando por ejemplo fotografías de cuerpos que expresan miedo pero la cara es de alegría (intentad hacedlo vosotros, veréis que chungo) las interpretaciones son menos rápidas y exactas ¡normal!

No sé si os acordaréis del año pasado de los sistemas magnocelular y parvocelular

del tálamo especializados en detectar información visual. El sistema magnocelular, más primitivo y especializado en detectar movimiento y diferencias sutiles de luminosidad proyecta a los cuadrigeminos y el pulvinar y estos núcleos proyectan a la amígdala. Por su parte, el sistema parvocelular, especializado en los colores y pequeños detalles proyecta principalmente (aunque no exclusivamente) a un área de la corteza visual de asociación responsable del reconocimiento de caras llamada corteza facial fusiforme.

En un ingenioso estudio (ver página 217) se mostraron fotografías con filtros

especiales que provocaban que o bien la información principal fuera la aportada por el sistema parvocelular (especializado en frecuencias espaciales altas) o bien por el sistema magnocelular (especializado en frecuencias espaciales bajas). Las personas podían reconocer las expresiones de miedo basándose únicamente en las frecuencias captadas por el sistema magnocelular (que como hemos dicho proyecta a la amígdala) sin embargo no eran capaces de reconocer la expresión si las frecuencias eran altas, especialidad por tanto del sistema parvocelular, si bien en este último caso, eran capaces de distinguir rostros individuales.

En un estudio en que se registraron los potenciales eléctricos de la amígdala y la

corteza de asociación, se vio que fotografías con caras de terror provocan una mayor respuesta que las que mostraban caras neutras o de agrado. La amígdala se activa antes que la corteza visual, lo que viene a confirmar que recibe información del núcleo magnocelular, que trasmite la información muy rápidamente.

Los ojos son muy importantes para comunicar emociones, entre ellas la emoción

de terror. La paciente S.M. tenía la amígdala lesionada; No era capaz de reconocer emociones de miedo y, debido a su lesión, aunque no sabemos por qué, no miraba a los ojos de su interlocutor cuando conversaba. Sin embargo, su médico la instruyó para que lo hiciera y… ¡sorpresa! S.M. era capaz de reconocer la emoción de miedo cuando miraba a los ojos de su interlocutor. Por supuesto no se puede establecer una ley general a partir de un caso único pero sería muy interesante averiguar si todos los pacientes con la amígdala lesionada son capaces de reconocer caras de terror si se les da instrucciones de mirar a los ojos.

Percepción de la dirección de la mirada Un grupo de investigadores descubrieron que un grupo de neuronas del surco

temporal superior (STS), respondía diferencialmente a la dirección de la mirada en monos. También en un estudio con seres humanos se comprobó que aumentaba la actividad en el STS y en la corteza parietal posterior cuando cambiaba la dirección de la mirada de un dibujo animado proyectado en una pantalla. Es probable que las conexiones entre el STS y la corteza parietal posibiliten que las personas miremos en una dirección determinada cuando vemos que otra mirada se dirige hacia allí.

¿Qué tiene que ver la dirección de la mirada con el reconocimiento de la emoción? Pues obviamente no es lo mismo ver un rostro enfadado cuya mirada se dirige hacia mí, que si la mirada se dirige a algún otro. Si se dirige hacia mí es más relevante y porta un mensaje: deja de hacer lo que estás haciendo o corre. Efectivamente las personas reconocen más rápidamente la ira si la mirada se dirige al observador y el miedo si la mirada se dirige hacia cualquier otro lado en cuyo caso el mensaje es: en esa dirección hay algo peligroso.

Imitación en el reconocimiento de la emoción: las neuronas espejo La lesión que más impide el reconocimiento de emociones faciales es la de la

corteza somatosensitiva derecha (como vamos viendo el hemisferio derecho es más “emocional”). Esto no es tan extraño si pensamos que al ver una expresión nos “imaginamos” inconscientemente a nosotros mismos haciendo esta expresión.

Seguro que habéis oído hablar de las neuronas espejo. Cuando un animal realiza

un movimiento o cuando observa a otro animal realizándolo, se activan estas neuronas que posiblemente participan en el aprendizaje imitativo. Las neuronas espejo se activan cuando observamos una expresión facial de emoción y ente caso nos aportan realimentación de cómo se sienten los demás; de ese modo podemos sentir empatía, nos podemos poner en el lugar del otro.

En el síndrome de Moebius, una patología congénita que afecta a los nervios

craneales abducen y facial, los pacientes presentan parálisis facial y no pueden producir expresiones faciales de emoción. Quizá esta incapacidad para producirlas, provoque dificultades al representárselas interiormente y por tanto para comprenderlas cuando las ven en otros.

Existen otro tipo de neuronas llamadas neuronas audiovisuales que responden

ante los sonidos y la visión de las acciones realizadas por otros. Cuando escuchamos a otras personas hacer sonidos emocionales no verbales, nuestro sistema de neuronas especulares audiovisuales se activa aportándonos información que nos ayuda a reconocer la emoción que expresan esos sonidos.

Desagrado Entre las expresiones que Ekman encontró que eran patrones innatos de la

especie, reconocidas por todos nosotros, independientemente de nuestra cultura, está la expresión de asco o desagrado, cuya expresión es muy característica. Cuando olemos un olor desagradable o probamos algo que sabe mal, se activa nuestra corteza de la ínsula, donde se halla la corteza gustativa primaria. También se activa esta zona cuando observamos una acción que consideramos “de mal gusto”.

En un estudio se presentaron fotografías a los participantes con expresiones de

miedo de asco o neutras. Se les pidió que identificaran una de las dos emociones en cada caso: miedo o asco. La corteza de la ínsula se activó cuando las personas afirmaron reconocer la expresión de asco, incluso cuando la expresión presentada era en realidad neutral.

Parece que la emoción de desagrado tiene sus orígenes en la prevención de

enfermedades. Lógicamente si observamos la cara de asco de alguien que está comiendo un alimento en mal estado, nos privaremos de comerlo, evitando una posible enfermedad. En una encuesta on-line de un equipo científico, se encontró que las fotografías que más se asociaban a enfermedad eran las que más desagrado provocaban

BASE NEURAL DE LA COMUNICACIÓN DE EMOCIONES: EXPRESIÓN No hay nada más “falso” que una sonrisa falsa ¿Os habéis preguntado por qué?

Resulta que la sonrisa genuina activa un músculo cercano a los ojos llamado músculo de Duchene, por el doctor que lo descubrió. La risa fingida no puede provocar la contracción de ese músculo. Los actores trabajan duro para “meterse en el personaje” y sentir lo que el personaje siente… si no lo hicieran así no nos creeríamos las emociones que trasmiten.

En la parálisis facial intencional, los pacientes debido a una lesión en la zona de la

corteza motora primaria donde se representa la cara, tienen dificultades para mover voluntariamente los músculos de su cara. Si les pedimos que intenten subir las comisuras de los labios y mostrar los dientes tendrán dificultades para hacerlo ¡pero harán esto mismo automáticamente si se están riendo con ganas!

En la parálisis facial emocional sucede justamente lo contrario. Los pacientes, con

lesión en la corteza prefrontal de la ínsula, en la sustancia blanca subcortical del lóbulo frontal o en determinadas regiones del tálamo, tienen dificultades para expresar emociones en el lado afectado. Si se les pide, por ejemplo, que sonrían presentaran una sonrisa “torcida”, Sin embargo mostrarán una sonrisa perfecta si se les pide que la compongan voluntariamente.

Un estudio de caso revela que un paciente presentaba crisis de epilepsia

consistentes en carcajadas vacías: el hombre se carcajeaba de repente y aquello no debía resultarle nada divertido. El foco comenzaba en la región anterior de la corteza

cingulada izquierda, por tanto parece que esta zona podría estar implicada en el movimiento muscular que produce la risa. Las crisis de este paciente desaparecieron cuando se le extirpó un tumor canceroso próximo a la zona.

Una de las facetas más extraordinarias de nuestra especie (a mi así me lo parece)

es que somos capaces de reírnos con los chistes. Si contamos a una persona con lesión en la corteza prefrontal ventromedial derecha un chiste “inteligente” (no uno de esos chistes tontorrones que hacen gracia a los niños muy pequeños, sino uno de dar la vuelta a la tortilla, juego de palabras o similar) no lo “pillará”.

Los chistes activan la corteza prefrontal derecha y también el núcleo accumbens

(una región implicada en el refuerzo y la recompensa: de modo que un buen chiste ¡Activa la misma región que una buena comida!)

Los chistes especialmente indecorosos, por su parte, activaban varias regiones,

entre ellas la amígdala derecha y la corteza orbitofrontal izquierda. A lo largo de todo este apartado hemos ido viendo que el cerebro derecho es “más

emocional” que el izquierdo. Como sabemos, cada hemisferio controla el lado contra-lateral del cuerpo, de manera que el hemisferio derecho controla el lado izquierdo del cuerpo ¿Podría ser que el lado izquierdo de la cara expresara más intensamente la emoción? Esto es precisamente lo que sucede, como se ha comprobado en infinidad de estudios, algunos de los cuales presentan fotografías hibridas o quiméricas (en las cuales se juntan artificialmente los dos lados izquierdo o derecho para componer la cara) La especialización hemisférica de la expresión emocional no es exclusiva de nuestra especie sino que apareció antes en la escala evolutiva, como demuestran las fotografías de macacos de la página 225, cuya expresión emocional se inicia en el lado izquierdo del rostro.

Las lesiones en el hemisferio izquierdo no afectan a las expresiones vocales de

emoción, como demuestran los pacientes con afasia de Wernicke, que producen abundante verborrea carente de sentido, si bien, modulan su voz de acuerdo a su estado de ánimo. Por el contrario las lesiones en el hemisferio derecho sí que deterioran la expresión de la emoción tanto mediante los músculos faciales como mediante el tono de voz.

Por cierto, el que la amígdala esté implicada en el reconocimiento de las

expresiones de emoción no significa que esté implicada en la expresión emocional. La paciente S.P. con una lesión bilateral en la amígdala podía componer perfectamente un rostro de miedo, pero si se le tomaba una fotografía y después se pedía que reconociera la emoción ¡no podía decir que emoción había expresado su rostro!

EMOCIONES Y SENTIMIENTOS: TEORIA DE JAMES-LANGE Los sentimientos son el componente subjetivo y cognitivo de la emoción. El

psicólogo americano William James y el fisiólogo danés Carl Lange, propusieron, cada uno por su cuenta, explicaciones muy semejantes de la relación existente entre los sentimientos y las emociones.

En contra de la interpretación intuitiva, cuya versión sería “lloro porque estoy

triste”, lo que estos dos científicos proponen es “estoy triste porque lloro”. Dicho en términos más exactos: las respuestas fisiológicas de la emoción (sudor, temblores, aumento de la tasa cardíaca) así como las conductuales (cerrar los puños, gritar, echar a correr) envían información desde los músculos y órganos hacia el cerebro. A partir de esta retroalimentación informativa surge un tercer componente: el sentimiento (furia, miedo…). De manera que primero es la emoción, después el sentimiento: 1/me encuentro con el atracador, 2/se pone en marcha la maquinaria: aumento de la tasa cardíaca, adrenalina etc…, 3/echo a correr, 4/la retroalimentación llega al cerebro:

siento miedo El fisiólogo Walter Cannon, no estaba muy

convencido con esta teoría y propuso algunas críticas, que podéis ver en este cuadro comparativo:

Pero si examinamos más de cerca las críticas de Cannon vemos que no se

sostienen. En primer lugar las vísceras aportan una retroalimentación mejor de lo que Cannon sospechaba y los cambios viscerales suceden con la suficiente rapidez como para ser la causa de los sentimientos. En segundo lugar, es cierto que si se produce una simpatéctomia o vagotomia, es decir si se seccionan los nervios que comunican los órganos internos con el S.N.C. la conducta emocional se mantiene. Pero esta es precisamente la cuestión: la conducta emocional se mantiene; no sabemos si la vivencia emocional se mantiene o no, no tenemos medios para preguntar al animal como se siente.

La cuestión, en cualquier caso es que, al ser los sentimientos eventos “privados” no es sencillo verificar o falsar la teoría de James-Lange. Algunos datos anecdóticos parecen apoyarla. Un hombre amante de la música al que seccionaron algunos nervios simpáticos de un lado del cuerpo, debido a un problema cardiovascular, reporta que, aunque seguía emocionándose con la música, la sensación de estremecimiento que antes experimentaba (y la buena música puede poner “la piel de gallina”) solo se producía en el lado de su cuerpo que no había sido operado.

Pacientes con lesión de médula espinal, experimentan sentimientos menos

intensos cuanto más arriba está localizada la lesión, lo cual apoya la teoría de James-Lange, ya que cuanto más cerca del encéfalo este la lesión medular mayor será la parte del cuerpo sin sensibilidad. Los pacientes refieren tener sentimientos “fríos”, “solo mentales”. Son capaces “actuar como sí” estuvieran enfadados y pegaran unos gritos si la situación así lo requiere, pero al no tener la retroalimentación de la activación física “sentirán” una ira sin calor, pálida.

¿Os acordáis de Ekman, y sus experimentos en torno a la expresión universal de las

emociones básicas? pues bien, en otro experimento pidió a los participantes que pusieran “cara de…” En realidad el bueno de Ekman no les decía “poned cara de enfado” sino: fruncid el ceño, arrugad la frente, apretad los labios y cosas así…Resulta que la expresiones simuladas alteraban el sistema neurovegetativo: por ejemplo, la ira aumentaba la frecuencia cardíaca y la temperatura de la piel (pobres actores digo yo para mis adentros, todo el día con el sistema neurovegetativo alterado….). Puede que el que ocurran determinados movimientos faciales junto con determinados cambios en el sistema neurovegetativo en múltiples ocasiones, produzca una especie de condicionamiento clásico o puede que la conexión sea innata. En cualquier caso las emociones tienen sus gestos característicos y ya hemos visto antes lo importantes que son las neuronas espejo para la comunicación de emociones y el sentimiento de empatía.

Las emociones son “contagiosas”. En un experimento se grabó a pequeños bebitos

que imitaban el gesto que veían en un adulto, para ser evaluados posteriormente por otros participantes a los que no se les mostraba la expresión facial del adulto (parece ser que bebes de 36 horas ya pueden imitar las expresiones que ven; ¡ciertamente demasiado temprano para deberse a un aprendizaje!) Mirad al de la foto y decidme si no es para comérselo.

Lo cierto es que cuando vemos a alguien con aspecto muy triste, tendemos a asumir una expresión tiste y la propia retroalimentación de nuestra expresión nos ayuda a ponernos en el lugar del otro. Esta tendencia a imitar las expresiones faciales de otros (que no es exclusiva nuestra, dicho sea de paso, y que comparten, entre otros, los chimpancés) parece ser una consecuencia de la actividad del sistema cerebral de neuronas especulares.

Para terminar, No solo experimentar emociones, sino meramente recordarlas,

activa la corteza somatosensitiva y los núcleos troncoencefálicos involucrados en el control de los órganos internos y en trasmitir al encéfalo las sensaciones que reciben de ellos. Esto último fue descubierto por Damasio y colaboradores en un estudio de neuroimagen funcional ¡Si James estuviera vivo, se hubiera alegrado de este descubrimiento!