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Copyright © 2006 Zanichelli editore Capitolo 33 Origine ed evoluzione degli eucarioti

Capitolo 33 Origine ed evoluzione degli eucarioti · La diversificazione delle alghe 33.6 Le alghe sono protisti prevalentemente fotosintetici •Le alghe sono protisti per la maggior

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Capitolo 33

Origine ed evoluzione deglieucarioti

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Origine, struttura e diversità dei protisti33.1 La cellula eucariotica probabilmente preseforma da semplici comunità di procarioti

• Le cellule eucariotiche si sono evolute a partire dacellule procariotiche oltre 2 miliardi di anni fa.

• Il nucleo e il sistema di membrane interneprobabilmente presero origine dai ripiegamentidella membrana plasmatica dei procariotiancestrali.

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• Secondo la teoria endosimbiontica, mitocondri ecloroplasti probabilmente derivarono da procariotisimbionti che trovarono ospitalità all’interno di celluleprocariotiche più grandi.

• Gli antenati dei mitocondri potrebbero essere statiprocarioti eterotrofi in grado di utilizzare O2 eliberare, con la respirazione cellulare, la grandequantità di energia presente nelle molecoleorganiche.

• In modo analogo, gli antenati dei cloroplastipotrebbero essere stati piccoli procarioti fotosintetici.

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Citoplasma

Procariote ancestrale

Membrana plasmatica

Reticolo endoplasmatico

NucleoMembrana nucleare

Cellula nucleata e con un sistemadi membrane interne

Modello autogeno

Figura 33.1A

Secondo il modello autogeno, il ripiegamentoall’interno della membrana cellulare procariotica haoriginato il reticolo endoplasmatico e la la membrananucleare.

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Cellula ospite ancestrale

Endosimbiosi

Mitocondrio

Cloroplasto

Cellula eucarioticafotosintetica

Procariote fotosintetico

Mitocondrio

Procariote aerobicoeterotrofo

Il modello endosimbiontico spiega l’origine dei primimitocondri e cloroplasti.

Figura 33.1B

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33.2 Per classificare i protisti, che raggruppanoeucarioti unicellulari e pluricellulari, occorrerebberopiù regni

• I protisti comprendono eucarioti unicellulari e alcunipluricellulari strettamente affini.

• La tassonomia dei protisti è in continuo aggiornamentoma c’è accordo sul fatto che questo «regno»eterogeneo comprenda organismi appartenenti a regnidiversi in via di definizione.

LM 2

75 ×

Figura 33.2

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33.3 I protozoi sono protisti unicellulari che sinutrono inglobando particelle di cibo

• I protozoi sono protisti unicellulari eterotrofi che perla maggior parte inglobano al loro interno le particellealimentari.

• Essi comprendono i flagellati, le amebe, glisporozoi e i ciliati (oltre ad altri gruppi).

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• La maggior parte dei protozoi conduce vita libera inambiente acquatico o nel suolo umido, mentre alcunisono parassiti patogeni dell’uomo e di altri animali.

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Figura 33.3A

• Il flagellato parassita Giardia èprivo di mitocondri ma hatracce di geni mitocondriali nelsuo genoma chesuggeriscono che in originefosse dotato di questi organulie che li abbia perduti a causadel suo stato di parassita.

I protozoi flagellati

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Figura 33.3A

I protozoi flagellati del genere Trypanosoma si nutrono aspese del sangue dell’organismo ospite e causano latripanosomiasi, o malattia del sonno, una patologiadebilitante molto diffusa in alcune regioni dell’Africa.

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Le amebe, dotate di pseudopodi

• Le amebe sono protozoi caratterizzati da unagrande plasticità e dall’assenza di strutturelocomotorie permanenti.

• Molte specie si muovono e si nutrono per mezzo dipseudopodi.

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85 ×

Figura 33.3B

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Gli sporozoi, tutti parassiti

• Gli sporozoi sono tutti parassiti e alcuni di essiprovocano nell’uomo gravi malattie.

• Uno sporozoo del genere Plasmodium causa lamalaria.

Globulo rosso

Complesso apicale

TEM

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Figura 33.3C

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Ciglia

Macronuclei

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• I ciliati, comuni in tutti gli ambienti acquatici, permuoversi e per nutrirsi usano le numerosissime ciglia.

Figura 33.3D

I ciliati, circondati da ciglia

• I ciliati possiedono due tipi dinuclei:

– un macronucleo poliploideche che controlla le attivitàcellulari;

– uno o più micronucleidiploidi funzionali allariproduzione sessuata.

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Figura 33.4

33.4 I funghi mucillaginosi cellulari sono protozoiche presentano anche stadi vitali pluricellulari

Colonia a formadi lumaca

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15×

Struttura riproduttiva

Cellule ameboidi

I protisti chiamati funghimucillaginosi conduconouna duplice esistenza inquanto presentano stadi divita unicellulare e stadi divita pluricellulare.

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Figura 33.5A

33.5 I funghi mucillaginosi plasmodiali sono protistidai colori vividi e presentano stati vitali polinucleati

I funghi mucillaginosi plasmodiali sono comuni quasiovunque vi sia materiale organico umido indecomposizione.

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• Fino a quando ha disposizione cibo e acqua asufficienza, il fungo mucillaginoso resta nel suostadio plasmodiale: un’unica massa di citoplasmanon suddivisa da membrane cellulari e contenentemolti nuclei.

• Se però il cibo e l’acqua cominciano a scarseggiare,l’organismo smette di crescere e si differenzia instrutture riproduttive.

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La diversificazione delle alghe33.6 Le alghe sono protisti prevalentementefotosintetici

• Le alghe sono protisti per la maggior partefotosintetici, contenenti diversi tipi di pigmenti.

• Le alghe unicellulari comprendono i dinoflagellati,le diatomee e gran parte delle alghe verdi.

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Figura 33.6A

I dinoflagellati, alghe con due flagelli rotanti

• I dinoflagellati sono alghe unicellulari moltocomuni negli ambienti marini e di acqua dolce.

• Alcuni sono fotosintetici (fotoautotrofi) mentre altrisono chemioautotrofi o chemioeterotrofi.

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00×

Figura 33.6B

Le diatomee, alghe con gusci silicei

Le diatomee sono alghe fotosintetiche unicellulari chepossiedono una particolare parete cellulare contenentesilice.

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Figura 33.6C

Le multiforme alghe verdi

Le alghe verdi possono essere unicellulari, coloniali opluricellulari.

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Figura 33.7A

33.7 Le macroalghe sono alghe pluricellulari chevivono per lo più in acque marine

Le alghe brune, le più grandi e complesse

Il gruppo di alghe marine che comprende gli organismipiù grandi e complessi è quello delle alghe brune.

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Le alghe rosse, a corpo molle o incrostanti

• Le alghe rosse sono un secondo gruppo dimacroalghe.

• Alcune, provviste di pareti cellulari incrostate darigidi depositi calcarei, sono comuni nelle barrirecoralline.

Figura 33.7B

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Mitosi Gametofito maschile

GametiSpore

Mitosi

Meiosi

Fusione dei gameti

Gametofito femminile

ZigoteSporofito

Mitosi Aploide (n)Diploide (2n)

Legenda

Figura 33.7C

I cicli vitali di molte macroalgheprevedono una alternanza digenerazioni, con un gametofitoaploide (n) e uno sporofitodiploide (2n).

Le alghe verdi pluricellulari, antenate delle piante

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33.8 Gli organismi pluricellulari potrebbero essersievoluti a partire da protisti a organizzazionecoloniale

La pluricellularità si è evoluta nel corso di molti eventiseparati, probabilmente come specializzazione dellecellule di protisti coloniali.

Figura 33.8

Protistaunicellulare

Colonia Primo organismopluricellulare con cellulespecializzate interdipendenti

Successivo organismo che produce gameti

Cellule che sintetizzano il nutrimento

Cellule adibite alla locomozione

Cellule somatiche

Gamete

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33.9 La vita pluricellulare si è diversificata nelcorso di centinaia di milioni di anni

• Le forme di vita pluricellulari si sono originate oltredue miliardi di anni fa.

• Fino a circa 500 milioni di anni fa tutte le forme divita erano acquatiche e solo in seguito cominciaronoa conquistare le terre emerse.

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Schema cronologico delleprime forme di vitapluricellulari e della loroevoluzione.

Figura 33.9A

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Figura 33.9 B-E

Alghe verdi unicellulari fossili del Permiano Protista foraminifero del Permiano

Rametto fossile di una pianta del Carbonifero Una spugna calcarea del Permiano