Candidatus Liberibacter solanacearum – Übersichtsarbeit ... · Laut Risikoanalyse besteht Anlass zur Annahme, dass sich das Bakterium in Deutschland oder einem anderen Mitgliedstaat

Übersichtsarbeit

JOURNAL FÜR KULTURPFLANZEN, 66 (5). S. 169–174, 2014, ISSN 1867-0911, DOI: 10.5073/JFK.2014.05.02 VERLAG EUGEN ULMER KG, STUTTGART

Candidatus Liberibacter solanacearum –eine neue Gefahr für den Kartoffel-

und Tomatenanbau?

Candidatus Liberibacter solanacearum – a newthreat for potato and tomato production?

Gritta Schrader1, Petra Müller1, Emilio Stefani2

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InstitutJulius Kühn-Institut – Bundesforschungsinstitut für Kulturpflanzen, Institut für Nationale und Internationale Angelegenheitender Pflanzengesundheit, Braunschweig, Deutschland1

Dept. of Agricultural and Food Sciences, University of Modena & Reggio Emilia, Italien2

KontaktanschriftDr. Gritta Schrader, Julius Kühn-Institut, Bundesforschungsinstitut für Kulturpflanzen, Institut für Nationale und Internatio-nale Angelegenheiten der Pflanzengesundheit, Messeweg 11–12, 38104 Braunschweig, E-Mail: [email protected]

Zur Veröffentlichung angenommen24. Januar 2014

Zusammenfassung

Das aus Nordamerika stammende Bakterium CandidatusLiberibacter solanacearum kann Kartoffeln, Tomaten undPaprika massiv schädigen. Auch Schäden an Möhren wur-den beobachtet. Es kommt an Solanaceen bislang in Europanicht vor, wurde jedoch in Finnland, Spanien und Frank-reich an Möhren gefunden. Das Bakterium wird durch Bac-tericera cockerelli (Sulc) und eventuell weitere Psylliden-Arten (Blattsauger, Blattflöhe) auf Kartoffeln übertragenund kann offenbar auch mit Pflanzgut übertragen wer-den. B. cockerelli kommt in Deutschland bisher nicht vor.Wenn der (infizierte) Vektor eingeschleppt wird, sind An-siedlung und Ausbreitung des Schadorganismus möglich.Wenn auch andere (bereits in Deutschland/der EU vor-kommende) Psylliden als Vektoren dienen können, bestehtein höheres Risiko für die Verbreitung des Bakteriums.Offenbar übertragen auch die in der EU vorkommendenPsylliden Trioza apicalis Förster und B. trigonica Hodkin-son das Bakterium, allerdings nur auf Möhren.

Der Schadorganismus ist bisher in den Anhängen derRL 2000/29/EG nicht gelistet, befindet sich aber, ge-meinsam mit dem Vektor B. cockerelli, auf der EPPO A 1Liste. Risikoanalysen des Julius Kühn-Instituts – Bundes-forschungsinstitut für Kulturpflanzen (JKI) insbesonderefür Deutschland sowie der European and MediterraneanPlant Protection Organization (EPPO) für die EPPO-Re-gion liegen bereits vor.

Aufgrund des hohen Schadpotenzials stellt Ca. L. solana-cearum ein erhebliches phytosanitäres Risiko für Deutsch-

land und andere EU-Mitgliedstaaten dar. Insbesonderein Kartoffelanbaugebieten mit besonders günstigen Be-dingungen für die Etablierung des Vektors B. cockerelli(Mediterranes Becken) wären hohe Ernteverluste zu er-warten. Die Bekämpfung der Vektoren ist schwierig (Mo-nitoring mit Gelbfangtafeln und massive Anwendung vonInsektiziden).

Laut Risikoanalyse besteht Anlass zur Annahme, dasssich das Bakterium in Deutschland oder einem anderenMitgliedstaat ansiedeln und nicht unerhebliche Schädenverursachen kann, sofern Vektoren mit eingeschleppt wer-den bzw. vorhanden sind. Es sollten daher Maßnahmenzur Abwehr der Gefahr der Einschleppung von Ca. Liberi-bacter solanacearum und seiner Vektoren entsprechend§ 4a der Pflanzenbeschauverordnung (PBVO) getroffenwerden. Auffällige Symptome in Anbau und Produktionsollten beachtet und überprüft werden. Der Verdacht aufInfektionen ist im Labor (Pflanzenschutzdienst oder JKI)zu bestätigen und ggf. an das JKI zu melden. Bei Befallsollten befallene Partien vernichtet und die Vektoren be-kämpft werden.

Stichwörter: Bakterium, Psylliden, pflanzengesund-heitliche Risikoanalyse, Solanaceen, Möhren

Abstract

The bacterium Candidatus Liberibacter solanacearum,originating in North America, can massively damage

GRITTA SCHRADER et al., Candidatus Liberibacter solanacearum – eine neue Gefahr für den Kartoffel- und Tomatenanbau?

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Übersichtsarbeit

potatoes, tomatoes and bell peppers. Also damage oncarrots has been observed. So far, the bacterium has notbeen detected in Solanaceae in Europe, however, inFinland, Spain and France it has been found on carrots. Itis transmitted to potatoes by Bactericera cockerelli (Sulc)and probably also other psyllid species and probably alsowith planting material. Up to now, B. cockerelli is notpresent in Germany. In case the infested vector is intro-duced, establishment and spread of the bacterium arepossible. If also other psyllids, that are already present inGermany or the EU, could act as vectors, there is an in-creased risk of the spread of the bacterium. There is someevidence that also the psyllids Trioza apicalis Förster andB. trigonica Hodkinson, both present in the EU, can trans-mit the pathogen, however, as far as known, only to car-rots. The bacterium is not yet listed in the EU plant quar-antine directive 2000/29/EC, but is, as well as its vectorB. cockerelli, listed on the EPPO A1 List. A JKI pest riskanalysis in particular for Germany and an EPPO pest riskanalysis for the whole EPPO region are available. Due toits high damage potential, Ca. L. solanacearum presentsan essential phytosanitary risk to Germany and other EUmember states. In particular for the cultivation of pota-toes in areas with very suitable conditions like the Medi-terranean basin, high yield losses could be expected. Thecontrol of the vector is difficult (monitoring with yellowsticky traps, massive application of pesticides). Accordingto the risk analysis, it can be assumed that the bacteriumcould establish in Germany or other EU member statesand that it could cause important damage, in case itsvector is also introduced or present. Therefore, measuresaccording to § 4a of the German plant protection ordershould be taken to prevent the introduction of the bacte-rium as well as its vector. Symptoms in cultivation andproduction of host plants should be noted and verified. Ifinfestation is suspected, it should be confirmed in thelaboratory (plant protection service or JKI) and in case ofpositive findings notified to the JKI. Infested lots shouldbe destroyed and vectors be controlled.

Key words: Bacterium, psyllids, pest risk analysis,Solanaceae, carrots

Einleitung

Das aus Nordamerika stammende Bakterium CandidatusLiberibacter solanacearum schädigt Kartoffeln, Tomaten,Paprika, Tabak und Möhren. Es wurde Mitte der 1990erJahre erstmals in Mexiko beschrieben. Nachfolgend hates sich über Zentralamerika weiter verbreitet und wurdein den USA erstmals im Jahre 2000 nachgewiesen, seit2008 wird es auch in Neuseeland (LIEFTING et al., 2008und 2009) festgestellt. Neueste Berichte liegen ausHonduras über das erstmalige Auftreten des Bakteriumsan Tomate und Tabak vor (AGUILAR et al., 2013a, b). InEuropa kommt es an Solanaceen bislang nicht vor,wurde jedoch in Finnland, Spanien, Schweden, Norwe-gen und Frankreich an Möhren gefunden (EPPO PQR,2013). Das Bakterium wird durch Bactericera cockerelli(Abb. 1 und 2) und eventuell weitere Psylliden-Artenauf Kartoffeln übertragen und kann offenbar auch mitPflanzgut übertragen werden. B. cockerelli kommt inDeutschland bisher nicht vor. Wenn der (infizierte)Vektor eingeschleppt wird, sind schnelle Ansiedlung undAusbreitung des Schadorganismus zu erwarten. Offen-bar übertragen auch die in der EU vorkommenden Psylli-den Trioza apicalis und B. trigonica das Bakterium, aller-dings wurde es bisher nur auf Möhren eindeutig nachge-wiesen.

Ca. L. solanacearum hat ein hohes Schadpotenzial(Abb. 3). In Kartoffeln fördert das Bakterium die Um-wandlung der eingelagerten Stärke in löslichen Zucker.Wenn die Kartoffeln frittiert werden, karamellisiert derZucker, ungewünschte dunkle Streifen erscheinen. DieseVerfärbungen haben der Krankheit auch den Namen„Zebra chip-Krankheit“ eingebracht (Abb. 4). Die Be-kämpfung ist nur über eine Kontrolle der Vektoren mög-lich, diese ist jedoch schwierig.

Abb. 1. Larve von Bactericera cockerelli (Foto: Joseph Munyaneza). Abb. 2. Imago von B. cockerelli (Foto: Pests and Diseases ImageLibrary, Bugwood.org).

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Übersichtsarbeit

Da es bei Auftreten von neuen Schadorganismen erfor-derlich ist, die Risiken der Einschleppung, Etablierung,Verbreitung und Schäden abzuschätzen, wurde einepflanzengesundheitliche Risikoanalyse vom JKI zu Ca. L.solanacearum und seinen Vektoren in erster Linie fürDeutschland durchgeführt. Diese Risikoanalyse unter-stützt die Pflanzenschutzdienste der Bundesländer, imFalle eines Nachweises des Erregers in ihrem Zuständig-keitsbereich, unmittelbar geeignete Maßnahmen zu er-greifen. Die im Rahmen der für Deutschland erstelltenpflanzengesundheitlichen Risikoanalyse durchgeführtenwissenschaftlichen Analysen und erarbeiteten Daten dien-ten auch als Grundlage für eine Risikoanalyse, die durcheine Expertengruppe der Europäischen Pflanzenschutz-organisation (EPPO) erstellt wurde und die den euro-päischen und mediterranen Raum einschließt (EPPO,2012a).

Das Bakterium

TaxonomieBacteria, Proteobacteria, Alphaproteobacteria, Rhizobiales,Rhizobiaceae, Candidatus Liberibacter. Synonym: Candi-datus Liberibacter psyllaurous.

Der Schadorganismus gehört einer Art phloematischer,meist tropischer und subtropischer Bakterien der GattungCandidatus Liberibacter an. Die Art Ca. L. solanacearumwurde zum ersten Mal von HANSEN et al. (2008) als neueArt der Gattung Candidatus Liberibacter vorgeschlagen.

Es scheint vier unterschiedliche Haplotypen von Ca. L.solanacearum zu geben, von denen offenbar derzeit inEuropa nur zwei vorkommen, die Möhren infizieren kön-nen (EPPO, 2013).

Biologie und SymptomeCandidatus Liberibacter solanacearum befällt Nachtschat-tengewächse (Solanaceae), insbesondere Kartoffeln undTomaten, sowie Möhren. In seinen Wirtspflanzen wirkt

das Bakterium als systemisches Pathogen, es breitet sichüber das Phloem von der Inokulationsstelle ins pflanz-liche Gewebe aus. Darüberhinaus nimmt der Vektor beimFraß an infizierten Pflanzen das Bakterium auf und ver-breitet es weiter im Bestand, indem er es beim Fraß angesunden Pflanzen in diese wieder abgibt. RASHED et al.(2012) haben nachgewiesen, dass die Effizienz der Über-tragung von Ca. Liberibacter solanacearum in Kartoffelndurch den Vektor Bactericera cockerelli am größten war,wenn der Vektor an der ganzen Pflanze fressen konnte,und eine erfolgreiche Abgabe an gesunde Pflanzen kor-relierte mit der Anzahl der Vektoren.

Über die Temperaturansprüche des Bakteriums liegennoch keine gesicherten wissenschaftlichen Daten vor.MUNYANEZA et al. (2012) geben anhand von Vergleichenmit ähnlichen Krankheiten in Citrus Temperaturen über32°C als kritisch für das Überleben von Ca. Liberibactersolanacearum an.

An Kartoffeln bilden sich nekrotische Flecken im Knol-lengewebe, die nach dem Frittieren sichtbarer werden(„zebra chips“). An Kartoffelpflanzen entstehen Chlorosenan den Blättern, mit Blattrollen, Blattverwelkung und spä-terer Nekrose, gefolgt vom Absterben ganzer Pflanzen.Bei Tomaten bilden sich bei einigen Sorten deformierteFrüchte aus, die sogenannte „erdbeerenartige“ Form. AnTomaten-, Paprika- und Tabakpflanzen kommt es eben-falls zu Chlorosen und Vergilbungen der Blätter, Blatt-rollen und Pflanzenstauchungen, bis hin zum Absterbender Pflanze.

In Finnland, Spanien und Frankreich wurden anMöhren, die mit Ca. L. solanacaerum befallen waren,Pflanzenvergilbungen, Stauchung und vermehrte Aus-bildung von Seitenwurzeln festgestellt. Dabei konntenicht klar zugeordnet werden, ob diese Symptomeauch vom Bakterium verursacht werden oder nur vomVektor (MUNYANEZA et al., 2010a, b; ALFARO-FERNÁNDEZ etal., 2012a, b). Das Zebra chip-Symptom bei Kartoffeln istallerdings ausschließlich auf das Bakterium zurückzu-führen.

Abb. 3. Infizierte Kartoffelpflanze (Foto: Joseph Munyaneza). Abb. 4. Zebra chip-Krankheit (Foto: Joseph Munyaneza).



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Die Vektoren

TaxonomieBactericera cockerelli (Sulc), Hemiptera, Sternorrhyncha,Psylloidea, Triozidae (Tomatenblattsauger, AmerikanischerKartoffelblattsauger)

Trioza apicalis Förster, Hemiptera, Sternorrhyncha, Psyl-loidea, Triozidae (Möhrenblattfloh, Möhrenblattsauger)

Bactericera trigonica Hodkinson, Hemiptera, Sternor-rhyncha, Psylloidea, Triozidae

Trioza apicalis wurde teilweise in der Literatur mitT. viridula verwechselt bzw. als Synonym verwendet, siehehierzu LASKA (2011).

Biologie und SymptomeBisher ist bekannt, dass Ca. L. solanacearum von Bac-tericera cockerelli auf Kartoffeln, Tomaten, Paprika undTabak und von Trioza apicalis (MUNYANEZA et al., 2010a, b)und Bactericera trigonica (ALFARO-FERNÁNDEZ et al., 2012a,b) auf Möhren übertragen wird. Es ist nicht auszu-schließen, dass weitere Psylliden als Vektoren in Fragekommen. Bemerkenswert ist, dass Ca. L. solanacearum inB. cockerelli (Nordamerika) aber auch in T. apicalis undB. trigonica (beide Eurasien) festgestellt wurde (MUNYA-NEZA et al., 2010a, b, ALFARO-FERNÁNDEZ et al., 2012a, b).In Frankreich wurde 2012 erstmalig in Möhren ein fürKartoffeln identifizierter Haplotyp von Ca. L. solanacearumnachgewiesen. In den infizierten Pflanzenbeständenwurde auch das Auftreten des Vektors Trioza apicalisfestgestellt (EPPO, 2012b). Die Analysen zum Ursprungsind in ein Forschungsprojekt zu den biologischen Zu-sammenhängen integriert worden.

Die beobachteten Schäden an Pflanzen und Früchtenwurden zunächst ausschließlich den Psylliden zugeschrie-ben. Erst mit der Verfügbarkeit molekularbiologischerMethoden konnte nachgewiesen werden, dass das Bakte-rium zumindest zum Teil für die Symptome und Schädenverantwortlich ist.

Wirtspflanzen

Als Hauptwirtspflanzen wurden bislang Kartoffeln (Sola-num tuberosum) und Tomaten (S. lycopersicon) festge-stellt.

Weitere Wirtspflanzen sind Paprika (Capsicum spp.),Tabak (Nicotiana tabacum L.) Auberginen (S. melongena),Sellerie (Apium graveolens), Lycium barbarum, L. chinense,Physalis alkekengi, P. peruviana, S. carolinense, S. dulca-mara, S. luteum, S. nigrum, S. nitidibaccatum, S. physali-folium, S. sarachoides, S. triflorum, und Möhren (Daucuscarota).

Ein- und Verschleppung

Vier wichtige Einschleppungswege sind bekannt:• Pflanzkartoffeln, eventuell Speisekartoffeln und Möh-

ren (ggf. Saatgut)

• Tomaten-, Paprika- und Möhrensämlinge oder Jung-pflanzen zum Anpflanzen

• Früchte (Tomaten, Auberginen, Chili- und Paprika-schoten)

• Psylliden (Bactericera cockerelli, B. trigonica, Triozaapicalis), die mit dem Schadorganismus infiziert sind.

Das Risiko der Einschleppung von infiziertem Wirts-pflanzenmaterial in die EU ist jedoch eingeschränkt, daEinfuhren von Solanaceen aus Drittländern und damitaus bekannten Befallsgebieten in die EU verboten sind.Obwohl infizierte Vektoren durchaus eine Verschleppungs-quelle darstellen können, ist das Risiko jedoch geringer,als mit infizierten Pflanzen, da sie nur als Hitchhiker mitNicht-Solanaceen in die EU gelangen können. In solchenFällen besteht nur ein kurzes Zeitfenster zur Übertragungdes Bakteriums, in dem die Psylliden überleben könnenund Wirtspflanzen infizieren können. Die natürliche Aus-breitung erfolgt über den Vektor und offenbar auch überinfiziertes Pflanzgut (PITMAN et al., 2011).

Etablierungs- und Ausbreitungswahrscheinlichkeit in Deutschland und der EU

Wenn der (infizierte) Vektor eingeschleppt wird und aufoptimale Bedingungen trifft, z.B. Hauptwirtspflanzen, isteine Ansiedlung und schnelle Ausbreitung des Schad-organismus zu erwarten. Sollten auch andere (bereitsin DE und anderen EU-Mitgliedstaaten vorkommende)Psylliden als Vektoren dienen können, ist das Risiko nochhöher. T. apicalis kommt laut OSSIANNILSSON (1992) inDeutschland vor und ist in der EU weitverbreitet. B. trigo-nica tritt laut Psyl’list (2012) in Zypern, der Tschechi-schen Republik, Griechenland, Ungarn, Italien, sowie inSpanien (ALFARO-FERNÁNDEZ et al., 2012a, b) und derSchweiz (BURCKHARDT und FREULER, 2000) auf. Somit istzumindest ein Risiko für Möhren gegeben. Laut HOMMES

(JKI, Braunschweig, pers. Mitteilung) ist T. apicalis je-doch in Deutschland nicht weitverbreitet. In Norwegen,Schweden und Finnland ist T. apicalis für die Überwin-terung auf Koniferen angewiesen. Es ist nicht klar, obdieses zwingend notwendig ist – in Dänemark wurdeT. apicalis gefunden, obwohl dort kaum Fichtenwäldervorkommen (LASKA, 2011). Es kann davon ausgegangenwerden, dass die klimatischen Bedingungen für eine Eta-blierung des Bakteriums und seiner Vektoren in Deutsch-land und anderen EU-Mitgliedstaaten gegeben sind. InDeutschland wären bei einer Einschleppung vor allemKartoffelanbaubetriebe und Gewächshaus- bzw. Tunnel-kulturen (Tomaten, Paprika) in Baden-Württemberg undNordrhein-Westfalen (südwestlicher Teil), Kartoffelan-baubetriebe in Sachsen und im südlichen Sachsen-Anhaltbetroffen, sowie Teile Unter- und Mittelfrankens (Würz-burg, Schweinfurt, Nürnberg) und des Rheintals (Karls-ruhe bis Worms und der östliche Teil der Pfalz). In Bezugauf Karotten und Möhren wären die Karotten-/Möhren-anbaugebiete im feuchteren Tiefland in Schleswig-Hol-stein, Niedersachsen und Nordrhein-Westfalen besonders



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betroffen. Risiken bestehen auch für den östlichen Teilvon Rheinland-Pfalz.

Schäden

Candidatus Liberibacter solanacearum kann sehr schwereInfektionen oder sogar Epidemien, insbesondere an Kar-toffeln (Abb. 5) und Tomaten hervorrufen, mit anschlie-ßenden starken Ertragsverlusten, sowohl im Freiland alsauch in Gewächshäusern. Ertragsverluste entstehen auchdurch Minderung der äußeren Qualität der Früchte bishin zur Marktunfähigkeit. Symptomentwicklung und Er-tragsverlust sind von der Anzahl der Psylliden abhängig.Infizierte Kartoffeln weisen nach dem Frittieren soge-nannte „zebra chips“ auf, die Kartoffeln können dannnicht mehr für die Verarbeitung verwendet werden undeignen sich auch nicht für eine anderweitige Vermark-tung. Infizierte Kartoffel-, Tomaten-, Paprika- und Tabak-pflanzen können absterben. Vergleichbare Schäden sindvon infizierten Möhrenpflanzen (Abb. 6) berichtet wor-den. Ohne Bekämpfungsmaßnahmen gegen die Vektorenkann das von ihnen verbreitete Bakterium die angebau-ten Pflanzenkulturen zerstören und bei Kartoffeln sogardazu führen, dass ganze Gebiete nicht mehr zum Kartof-felanbau geeignet sind.

Bekämpfbarkeit und Gegenmaßnahmen

Die Verhinderung der Einschleppung des Vektors und derEinbringung befallener Pflanzen oder Pflanzenteile istdie wirksamste Gegenmaßnahme.

Auffällige Symptome in Anbau und Produktion solltenbeachtet und überprüft werden – das Bakterium kann mitreal-time PCR (WEN et al., 2009; LI et al., 2009) nachge-wiesen werden.

Infizierte Früchte, die für die Verarbeitungsindustriegedacht sind, werden gekocht, erhitzt oder anderweitigbehandelt, so dass weder der Schadorganismus noch seinVektor überleben können.

Die Bekämpfung der Vektoren, die sich in der Regelunterseits der Blätter befinden, ist schwierig. Monitoringssollten mit Gelbfangtafeln durchgeführt werden und zurBekämpfung sind massive Anwendungen spezifischerInsektizide für unterschiedliche Stadien erforderlich. DiePsylliden müssen vom Auflaufen der Pflanzenbeständebis zum Eintrocknen der Blätter bekämpft werden. DieInsektizide können zwar weitestgehend gegen eine Be-siedlung durch die Psylliden schützen, und Feldversuchein Neuseeland ergaben, dass eine biologische Bekämpfungvon Bactericera cockerelli mit dort heimischen Parasitoiden(Melanostoma fasciatum, Micromus tasmaniae) möglichscheint (MCDONALD et al., 2010; MCDONALD und WALKER,2012), jedoch können bereits wenige Blattflöhe die Wirts-pflanzen mit Ca. L. solanacearum infizieren (MUNYANEZA

et al., 2012). Gegen das Bakterium sind keine wirksamenMittel verfügbar. Infizierte Pflanzen müssen vernichtetwerden.

Unsicherheiten in der Bewertung der Risiken

Es ist noch nicht bekannt, ob es weitere Vektoren gibt.Weiterhin ist nicht bekannt, inwieweit eine Verschleppungmit Möhren erfolgen kann und wie weit das Bakteriumtatsächlich in der EU verbreitet ist. Auch bestehen nochInformationslücken zur Epidemiologie des Bakteriumsund seiner Vektoren.

Schlussfolgerungen

Das von Ca. L. solanacearum ausgehende Risiko fürDeutschland und die EU wird zurzeit insgesamt alsniedrig eingestuft, da eine Einfuhr von Solanaceendurch derzeitige gesetzliche Regelungen verboten ist.Es sind jedoch erhebliche Konsequenzen für den Kartof-fel-, Tomaten- und Paprikaanbau zu erwarten, wenn dasBakterium gemeinsam mit den Vektoren eingeschlepptwürde. Der bisher in Europa vorkommende Haplotypvon Ca. L. solanacearum infiziert offenbar nur Möhren,

Abb. 5. Symptome an infizierten Kartoffeln (Foto: Joseph Munya-neza).

Abb. 6. Infizierte Möhrenpflanze (Foto: Whitney Cranshaw, Bug-wood.org).



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obwohl die ersten Ergebnisse an Möhren aus Frankreichandeuten, dass auch der Kartoffel-Haplotyp bereits inEuropa eingeschleppt worden sein könnte. Somit ist voneinem pflanzengesundheitlichen Risiko durch den Erre-ger auszugehen.

Es sollten daher Maßnahmen zur Abwehr der Gefahrder Einschleppung von Ca. Liberibacter solanacearum undseiner Vektoren entsprechend § 4a der Pflanzenbeschau-verordnung (PBVO) getroffen werden.

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