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Lección 9.- Las Hexactinélidas. Organización. Reproducción y desarrollo
embrionario. Grupos principales.
Canasta de Venus
Regadera de Filipinas
Aphrocallistes vastus Schulze 1887
Distribution: Northwest Pacific through Bering Sea & Alaska to
Mexico shallow to deep
FIGURA 73. Orden filogenético de aparición de las tres
clases de esponjas a lo largo de la evolución de los
metazoos, según MÜLLER (2001) (tomado del
original).
Algunos autores proponen agrupar las dos clases de esponjas con espículas silíceas, separándolas de las calcáreas (FIGURA 72). Así,
CAVALIER-SMITH (1998) divide el filo Porifera en los subfilos Hyalospongiae (demosponjas y hexactinélidas) y Calcispongiae
(calcáreas), mientras que ZRZAVÝ et al. (1998) diferencia los grupos Silicispongea y Calcispongea; la división de las esponjas en
función de la naturaleza de las espículas, independientemente del rango taxonómico otorgado a los grupos así creados, se ve apoyada
por numerosas evidencias moleculares (CAVALIER-SMITH et al., 1996; KOZIOL et al. 1997; KRUSE et al., 1997, 1998; SCHÜTZE
et al., 1999; BORCHIELLINI, 2001), algunas de las cuales señalan que las hexactinélidas serían el grupo más primitivo de esponjas,
mientras que las calcáreas serían las más próximas a los metazoos superiores (MÜLLER, 2001) (FIGURA 73).
FIGURA 72. Relaciones filogenéticas internas de los
poríferos según AX (1996); la principal división se
establece entre las calcáreas y las esponjas con espículas
silíceas (demosponjas+hexactinélidas) (tomado del
original).
CL. HEXACTINELLIDA (HIALOESPONJAS, VÍTREAS, DE CRISTAL)
Euplectella aspergillum
Clase Hexactinélidas, Clase Hialosponjas, Esponjas Vítreas, Esponjas Cristal
1. Se conocen alrededor de 450 especies actuales
2. El esqueleto es silíceo del tipo “Hexaxónico”, 6 radios
3. Las Hexactinélidas son las esponjas más relictas, se conocen desde el
Cambrico, y las espículas desde el Precámbrico. Cuando mayor esplendor
tuvieron fue en el Triáxico y Jurásico
4. Tenían amplia distribución, habitaban aguas superficiales, pero por
competencia de las “Demosponjas” se concentraron en determinadas zonas:
Provincia Lusitánica, Índico, Caribe, donde se llegan a hundir entre 200-2000
metros
5. Actualmente es un grupo de aguas profundas (abisales), aunque algunas
pueden vivir en el litoral (costeras)
6. Aspecto o forma: pueden ser masivas o tener forma tubular, cilíndrica
Trabecular net of living tissue produced by the
fusion of pseudopodia of archaeocytes.
CL. HEXACTINELLIDA (HIALOESPONJAS, VÍTREAS, DE CRISTAL)
Valospongea (Cámbrico medio, 510 ma)
CL. HEXACTINELLIDA (HIALOESPONJAS, VÍTREAS, DE CRISTAL)
Euplectella aspergillum
CL. HEXACTINELLIDA (HIALOESPONJAS, VÍTREAS, DE CRISTAL)
OTROS TIPOS DE ESPICULAS
• Comitales, refuerzan a las principales
• Intermedias, hexasteres dispersos en el sistema de trabéculas
• Osculares, localizadas en la zona del ósculo
• Dermales. Gastrales. Canalares
Asoman al exterior
Están dentro del cuerpo
Red DICTIONAL d2
ORGANIZACIÓN HEXACTINELIDAS: Tipo Sycon (HIALOESPONJAS, VÍTREAS, DE CRISTAL)
Euplectella (canasta de Venus, regadera filipina)
ESPÍCULAS BASALES
PLACA CRIBIFORME
Ósculos Parietales
• RED DICTIONAL: Es un esqueleto duro, la
tienen esponjas que viven en aguas batidas, y
como consecuencia las esponjas crecen poco
• RED LISACINAL: Aparece en esponjas de
aguas tranquilas, las esponjas crecen más
Discussion Questions: • What are the implications of the syncitial nature of Hexactinellids for evolution? • What advantage might syncitial tissues have in terms of spicule formation?
ORGANIZACIÓN DEL CUERPO EN Hexactinélidas
• Tejido Trabecular: Sincitio de especto
reticular formado por el entrecruzamiento de
amebocitos (TRABÉCULA: viga que
soporta, de Trave=Viga)
• Coanosoma
Figura 70. Hexactinélidas. A, sección transversal
de la pared del cuerpo de Euplectella. B,
coanosincitio de Aphrocallistes (tomado de
BRUSCA y BRUSCA, 1990).
Efectivamente, la histología de las
hexactinélidas es muy diferente a la de las
otras esponjas; las hexactinélidas carecen
de pinacodermo, de mesoglea y de
coanodermo diferenciados como los que
presentan Calcáreas y Demosponjas. Las
superficies expuestas al agua no están
cubiertas por un pinacodermo sino por una
capa sincitial (sincitio trabecular) a través de
la cual asoman largas espículas; otro sincitio,
que presenta flagelos con collares, recubre
las cámaras flageladas (Figura 70). Su
estructura es básicamente siconoide
(RUPPERT y BARNES, 1995).
Trabecular net of living tissue produced by the
fusion of pseudopodia of archaeocytes.
ORGANIZACIÓN DEL CUERPO EN Hexactinélidas
1. Las Hexactinélidas carecen de “Exopinacodermo” (exopinacocitos), pero en su lugar la superficie
del cuerpo está cubierta por un “Sincitio” de aspecto recticular formado por el entrecruzamiento de
los pseudópodos de los amebocitos (Sincitio Trabecular)
2. A través del “Sincitio Trabecular” asoman largas espículas
3. Otro “Sincitio”, que contiene flagelos “Coanados” (Coanosincitio) recubre las cámaras flageladas.
4. Los “Arqueocitos” constituyen uno de los pocos tipos de células definidas que se observan.
También aparecen “Tesocitos”, células cargadas de pigmentos, o cargarse de sustancias de reserva
o excrección
5. Las Cámaras Vibrátiles suelen tener forma de dedal, y están perpendicularmente orientadas a los
planos paralelos de la pared del cuerpo y al atrio central, es decir las Hexactinélidas tienen
estructura “Siconoide”
1. En las Hexactinélidas el
agua circula de una forma
muy poco organizada, pasa
entre los espacios que dejan
los “coanocitos”. Se cree
que esta poca efectividad
del filtrado es por lo que
han sido desplazadas de su
ecosistema por las
Demosponjas
Their distinguishing features are a skeleton of six-rayed siliceous spicules that are commonly bound together into a network forming a glasslike structure and a trabecular net of living tissue produced by the fusion of pseudopodia of archaeocytes. Within the trabecular net are elongated, finger-shaped chambers lined with choanocytes and opening into the spongocoel. The osculum is unusually large and may be covered by a sievelike plate of silica. There is no pinacoderm or gelatinous mesohyl, and both the external surface and the spongocoel are lined with a trabecular net. The skeleton is rigid, and muscular elements (myocytes) appear to be absent. The general arrangement of the chambers fits glass sponges into both syconoid and leuconoid types. Their structure is adapted to the slow, constant currents of sea bottoms, because channels and pores of the sponge wall are relatively large and uncomplicated and permit an easy flow of water. Little, however, is known about their physiology, doubtless because of their deep-water habitat. The latticelike network of spicules found in many glass sponges is of exquisite beauty, such as that of Euplectella, or Venus’ flower basket (Figure 12-11), a classic example of Hexactinellida.
Class Hexactinellida (Hyalospongiae): Glass Sponges
CL. HEXACTINELLIDA (HIALOESPONJAS, VÍTREAS, DE CRISTAL)
CONEXIÓN “EN ENCHUFE”
Formación de las clavijas porosas de
hexactinélidas a partir del aparato de Golgi y
su fusión con la membrana celular, dando
lugar a puentes sincitiales (tomado de
BERGQUIST, 1985).
Otra particularidad son sus "clavijas porosas"
(conexiones en enchufe o “plugged
junctions”), tabiques perforados originados en
el aparato de Golgi y fusionados
completamente con la membrana celular de
los puentes sincitiales, separando zonas
especializadas del citoplasma y constituyendo,
según indica SIMPSON (1984), un estado
intermedio entre la celularidad y un verdadero
sincitio. BERGQUIST (1985) siguiendo a
PAVANS DE CECCATY y MACKIE (1982),
considera que las hexactinélidas son mucho
más sofisticadas que las demás esponjas y que
su sistema trabecular, un sincitio con puentes
de conexión y clavijas porosas, puede
funcionar como un auténtico sistema
conductor. Es evidente, por lo tanto, que las
hexactinélidas son peculiares dentro del
conjunto de las esponjas, pero los rasgos
fundamentales de su organización son los
típicos de poríferos (cuerpo organizado como
un sistema de canales más o menos
ramificados, con cámaras flageladas que
impulsan el agua haciéndola circular a través
del cuerpo).
REPRODUCCIÓN Hexactinélidas
PUEDE SER DE DOS FORMAS:
• Mediante YEMAS: Lophocalix
philippinensis. En diversos puntos de la
superficie, se elevan yemas llenas de
“Amebocitos” compactados, estos crecen y
después les aparece un pedúnculo, más tarde
se forma un “ósculo” en la parte opuesta del
pedúnculo, concluido esto se separan para
fijarse en las inmediaciones de la madre
• Mediante SORITES: Son masas de
“amebocitos” (arqueocitos indiferenciados)
que se agrupan y se envuelven en una
cubierta
• Los Sorites son unas Gémulas particulares,
en las que la masa central está constituida
por elementos ya diferenciados
• Una Gémula tiene las células centrales
indiferenciadas, delimitas por una capa
externa reforzada por “anfidiscos” y que
está perforada por un “micropilo”
ASEXUAL
• Especie incubadora
• No se conoce la gametogénesis. Los gametos se pueden
originar a partir de los Amebocitos = Arqueocitos.
• Tampoco se conoce la fecundación del óvulo
• Segmentación total e igual
• En el estadío de 16 células se abre una “boca”, larva
“estomoblastula”
• Esta boca blastular se cierra rápidamente, y se produce
una proliferación de las células de la parte inferior que
invaden el blastocele
• Más tarde la larva se hace sólida, con una capa de células
exteriores que rodea a una masa interior o central de
“amebocitos”
• Aparecen las primeras espículas, que son “tetractinas”
del tipo de las “estauroactinas”
• Las “estauroactinas” aparecen en número de 6, y se
colocan paralelas a la superficie, se dividirán y formarán
una malla continua alrededor del cuerpo de la larva
• Aparece un 2º tipo de espículas con 6 radios del tipo de
las “discohexactinas”
• Con todo esto la larva adopta forma bicónica y las puntas
de las estauroactinas tienden a juntarse, a la vez en su
interior se va a producir un proceso de dispersión celular
• Si nos olvidamos de las espículas, la larva tiene
estructura de larva sólida. En la periferia tiene “amebictos”
pequeños con citoplasma hialino y claro, en el interior hay
células grandes cargadas de reserva, que para Okada son
“arqueocitos” con lípidos
• Después la larva sale del cuerpo de la madre y no se
conoce nada más hasta que la esponja se ha fijado: tiene
forma de saco, ósculo, espongocele, cámaras radiales, etc.
Farrea sollasi, OKADA (1929)
6 espículas del tipo
“Estauroactinas”
Segundas espículas:
“Discohexactinas”
REPRODUCCIÓN SEXUAL
SISTEMÁTICA
Subcl. Hexasterophora (portadoras de hexasteres)
• O. Lisacinas, con red lisacinal: ej Euplectella
• O. Dictionales: Farrea, Aphrocallistes
Subcl. Amphidiscophora (lleva anfidiscos)
• Monorhaphis
• Hyalonema lusitanica (Portugal
• Pheronema
CL. HEXACTINELLIDA
(HIALOESPONJAS, VÍTREAS, DE CRISTAL)
However, these objections are countered by evidence based on the sequences of ribosomal RNA. This evidence supports the hypothesis that choanoflagellates and metazoans are sister groups. It suggests also that sponges and Eumetazoa are sister groups, with Porifera having separated before the origin of radiates and placozoans, but sharing a common ancestor.
