RIMS 研究集会

第 6 回 生物数学の理論とその応用

アブストラクト集

2009 年 11 月 10 日～13 日

　　

百日咳の数理モデル解析

東京大学・数理科学研究科　筒井総太 ( Sota Tsutsui )1

Graduate School of Mathematical Sciences,

The University of Tokyo

　

特有の痙攣性の咳発作を特徴とする百日咳は、かつて世界的に大変な猛威を奮っていたものの、先進国を中心としたワクチンの普及により高い接種率が維持され、結果として患者数・死亡者数は劇的に減少した。しかしながら、近年においてワクチンの接種経験をもつ成人の感染も度々報告されるなど流行の危険性が増している。本発表では、参考文献 [1]において導入された下記に挙げる２次感染とワクチン接種の両方を考慮した年齢構造モデルを解析した結果を報告する。

(∂t + ∂a)S1(t, a)= − (µ(a) + λ(t, a) + ν(a))S1(t, a),(∂t + ∂a)I1(t, a) = λ(t, a)S1(t, a)− (µ(a) + ρ1)I1(t, a),(∂t + ∂a)R1(t, a)= ρ1I(t, a)− (µ(a) + σ1)R1(t, a),(∂t + ∂a)S2(t, a)= σ1R1(t, a)− (µ(a) + λ(t, a))S2(t, a) + σ2R2(t, a) + σ3V (t, a),(∂t + ∂a)I2(t, a) = λ(t, a)S2(t, a)− (µ(a) + ρ2)I2(t, a),(∂t + ∂a)R2(t, a)= ρ2I2(t, a)− (µ(a) + σ2)R2(t, a),(∂t + ∂a)V (t, a) = ν(a)S1(t, a)− (µ(a) + σ3)V (t, a),

S1(t, 0)=

∫ ω0

f(a)P (t, a)da,

I1(t, 0) = R1(t, 0) = S2(t, 0) = I2(t, 0) = R2(t, 0) = V (t, 0) = 0,

λ(t, a) =1

N(t)

∫ ω0

{β1(a, σ)I1(t, σ) + β2(a, σ)I2(t, σ)}dσ.

　　参考文献:[1] Michiel van Boven, Hester E. de Melker, Joop F.P. Schellekens and Mirjam

Kretzschmar: Waning immunity and sub-clinical infection in an epidemic model:

implications for pertussis in The Netherlands, Math. Biosci. 164, 161-182 (2000)

1tsutsui@ms.u-tokyo.ac.jp

1

HBVの数理モデル解析A Mathematical Model Analysis of Hepatitis B virus

Transmission

深澤　恵介K.Fukazawa

　東京大学大学院数理科学研究科

Graduate School of Mathematical Sciences, the University of Tokyo

B型肝炎（The Hepatitis B）は、B型肝炎ウイルス（Hepatitis B virus）によって引き起こされるウイルス性肝炎であり、肝硬変や肝臓がんに進展する可能性をもつ。HBVの主な感染経路は血液を介するものであり、注射針などを媒介して感染する他、母子感染や性行為による感染もあ

る。病期には急性期（acute stage）と慢性期（chronic stage）があり、HBVに感染すると無症候期を経て急性期に移り、回復するかあるいは慢性期へ移行する。ここで、急性期から慢性化する

確率は感染時の年齢が若いほど大きくなることが知られており（生後 6ヶ月以内に感染した場合は90%以上、成人では 5%未満）、ゆえにこの確率は年齢に特異的であると考えられている。したがって、HBVの人口内の伝播を記述する際には年齢構造が重要な要素の一つになる。また、感受性者に対する感染力については急性期の感染者の方が慢性期の感染者よりも強いことが知られている。

本研究では、以上のような特徴に基づいて B型肝炎の人口内の伝播を微分方程式で記述し、定常状態の存在や安定性をはじめとした解析結果について議論する。

12

Stability analysis for a model for

vector-borne disease corresponding to the

spread of H1N1 influenza

Toshikazu Kuniya

Department of Pure and Applied Mathematics, Waseda University

tkuniya1041@akane.waseda.jp

Abstract

To eradicate the H1N1 influenza, which is more likely to spreadamong young people, school closing can be an effective scheme. How-ever, it is regarded as a problem that some children go out to playin spite of the school closing and the effect of school closing becomesweaker.

In this research, we study an epidemic model concerning withthe spread of H1N1 influenza among school children. In mathemat-ical modelling, SIQR models are known as epidemic models takingaccount of the effect of quarantine [2]. We develop an SIQR-typemodel, however, we assume that quarantined children can also be in-fected by disease transmission, and hence the character of the modelis similar to that of SVIR models [3]. This assumption represents theimperfectness of the quarantine by school closings. Furthermore, weassume that the model is multigroup with n subpopulation in orderto take account of the difference of honesty, that is, the frequency ofgoing out, for each child. We study the global asymptotic stabilityof the equilibriums for the multigroup SIQR model with n subpop-ulation by referring to [1]. Especially, in case n = 2, the modelcorresponds to the well-known models for vector-borne diseases.

Keywords: H1N1 influenza, multigroup model, Global asymptotic stability

References

[1] H. Guo, M. Y. Li, Z. Shuai, Global stability of the endemic equilibrium ofmultigroup SIR epidemic models, Canadian Appl. Math. Quart. 14 (2006)259-284.

[2] H. W. Hethcote, M. Zhien, L. Shengbing, Effects of quarantine in six endemicmodels for infectious diseases, Math. Biosci. 180 (2002) 141-160.

[3] X. Liu, Y. Takeuchi, S. Iwami, SVIR epidemic models with vaccinationstrategies, J. Theor. Biol. 253 (2008) 1-11.

3

Dynamics of Dendritic Cells

for Immune Stimulation

冨田　貴之 a 1, 岩見　真吾 b,竹内　康博 c

*T.Tomidaa,S.Iwamib,Y.Takeuchic

a静岡大学大学院工学研究科,b ＪＳＴ・さきがけ／東京大・院・数理科学, c

静岡大学創造科学技術大学院,aGraduate School of Engineering, Shizuoka University,bPrecursory

Research for Embryonic Science and Technology, Japan Science andTechnology Agency, Japan and Graduate School of Mathematical

Sciences, The University of Tokyo, Japan ,cGraduate School of Scienceand Technology, Shizuoka University.

Dendritic cells (DCs) are most important antigen-presenting cells (APCs)which take antigens, recognize them, are activated, and stimulate our im-mune responses. On the other hand, results of several studies show thatsome DC populations are susceptible to HIV. Modulation of DCs by HIVinfection, in particular interference of the antigen-presenting function ofDCs, is a key aspect in viral pathogenesis and contributes to viral evasionfrom immunity because the loss of the DC function engenders some impair-ment effects for a proliferation of CTL responses, which play an importantrole in the immune response to HIV. As described herein, we use a simplemathematical model and examine effects of the activation and the dysfunc-tion to the CTL responses.

References

[1] S. Iwami et al. (2009) Immune impairment thresholds in HIV infection,Immunology Letters, 123, pp149-154. [2] S. Iwami et al. (2009) Immune im-pairment effect in HIV infection: Existence of risky and immunodeficiencythresholds, Journal of Theoretical Biology, In Press.

1 f0930254@ipc.shizuoka.ac.jp

4

連続状態変数に基づく感染症のタイプ別再生産数とその応用

The type-reproduction number based on continuous state

variables and its applications

東京大学大学院数理科学研究科　稲葉 寿 (Hisashi INABA)Graduate School of Mathematical Sciences, University of Tokyo

多状態の感染個体群において、特定の状態（種類）のホストによる二次感染者再生産に着目した場合の再生

産数をタイプ別再生産数 (type reproduction number)と呼ぶ ([5], [2], [4])。すなわち、タイプ別再生産数 T

は、特定の種（ターゲットホスト）の感染個体がその感染状態の全期間に再生産する同種（同状態）の２次感

染個体の平均数に他ならない。ただし、注意せねばならないのは、再生産過程は世代毎に考えられているの

で、別の状態や種を経由する迂回的な再生産をすべて考慮して、中間段階でターゲット個体群を経由すること

なく、はじめて同種の感染個体が再生産される場合をすべてカウントする必要がある。タイプ別再生産数は特

定集団へのワクチン導入によって流行を根絶するための閾値（臨界免疫化割合）計算に欠かせない重要な概念

である。

これまでの研究では、ホスト集団が離散的な状態数 n = 1, 2, 3..で分類されるような多種系である場合に関

して、タイプ別再生産数が定式化されてきた。本報告では感染ホストの状態変数が連続的である場合における

タイプ別再生産数を定義して、それによって、非ターゲット感染個体群の再生産条件が劣臨界的である場合

に、全ホスト個体群の閾値条件を定式化できることを示す。このような連続状態モデルは、年齢構造をもつ個

体群におけるワクチン接種や隔離による根絶条件を導くために応用できる。

参考文献

[1] O. Diekmann, J. A. P. Heesterbeak and J. A. J. Metz (1990), On the definition and the computation

of the basic reproduction ratio R0 in models for infectious diseases in heterogeneous populations, J.

Math. Biol. 28: 365-382.

[2] J. A. P. Heesterbeek and M. G. Roberts (2007), The type-reproduction number T in models for

infectious disease control, Math. Biosci. 206: 3-10.

[3] 稲葉 寿 (編著) (2008a), 「感染症の数理モデル」, 培風館, 東京.

[4] H. Inaba and H. Nishiura (2008b), The state-reproduction number for a multistate class age struc-

tured epidemic system and its application to the asymptomatic transmission model, Math. Biosci.

216: 77-89.

[5] M. G. Roberts and J. A. P.Heesterbeek (2003), A new method for estimating the effort required to

control an infectious disease, Proc. R. Soc. Lond. B 270: 1359-1364.

1

5

蚊（Anopheles）の媒介とマラリアの理論疫学について On theoretical epidemiology about mediation of Mosquito and malaria

白 川 康 一

京都大学大学院医学研究科医学専攻

Koichi Shirakawa

Graduate School of Medicine ,Kyoto University

K.shirakawa@mb.med.kyoto-u.ac.jp

蚊はアフリカや東南アジア、中南米、ヨーロッパなど世界各地に生息している。約3200

種類が記録されている。中でもAnopheles属の雌蚊は産卵期になると吸血を行うことが知ら

れている。特にヒトを対象とした吸血では病原体の媒介と深く関係しており、盛んに研究

が行われている。次にマラリアはマラリア原虫が原因となる感染症で、世界全体でマラリ

ア罹患は年間3億～5億人，死亡は年間150万～270万人と推定されている。アフリカ地域の

小児で顕著で、朝鮮半島、東南アジア、オセアニア、中南米にも広く見られ、蚊の生態分

布地域に一致する１）。

本研究では、蚊がマラリア原虫を媒介する様式を捉え、蚊とマラリア原虫、そしてヒトの各動

態の特徴を把握することで、マラリアが現在もなお流行し続ける理由を考察した。マラリア原虫

の媒介に関与する雌蚊は１個体で２種類の原虫の媒介に関与するもの２）、薬剤耐性の原虫の出

現もあり、複数の数理モデルを構築して解析を行った。先ず、非感染蚊（マラリア原虫の有性生

殖時に見られるオーシストを中腸皮細胞に形成していない個体）が、マラリア原虫の生殖母体（ガ

メトサイト）を有するヒトの血液を吸血することで、ヒト血液中の生殖母体を体内に移行した雌

蚊（感染蚊）の動態や、感染蚊が非感染者に対して吸血を行い、感染者へと移行させる過程につ

いては、Kermack-MaKendrick型の数理モデルを使用した。また、さらに吸血率や感染率などの

考慮も行い３）、複数のオーシストに感染した雌蚊の動態についても同様のモデルを用て解析し

た。感染蚊のパターン形成には従来から存在する、熱帯熱（Plasmodium falciparum）、四日熱（P.

malariae）、三日熱（P. vivax）、卵形（P. ovale）のマラリア原虫に加えて、第五のマラリアと

呼ばれるサル由来のマラリア原虫(P.knoelesi）を扱った。

雌蚊１個体にすべてのマラリア原虫が共存する例は、現段階では知られていないが、複数のマ

ラリア原虫や耐性型の原虫の共存、そしてヒト以外の動物が関与することで、マラリアの流行に

どのような影響が見られるかという点についても考慮する必要がある。

文献

１）「蚊の不思議 多様生物学」 宮城一郎編著 2003 東海大学出版会

２）「PCR 法にて診断し得たマラリア重複感染の2 症例」2002 J.J.A. Inf. D. 76：571～575

３） Mosquitoes and transmission of malaria parasites – not just vectors

6

AIDS ワクチン開発への理論的介入 -SHIV 感染実験と数理モデル-

*岩見真吾 a1, 三浦智行 b, 竹内康博 c

*Shingo Iwami a1, Tomoyuki Miurab, Yasuhiro Takeuchia

a 科学技術振興機構・さきがけ＆東京大学大学院・数理科学研究科,

b京都大学・ウイルス研究所, c 静岡大学・創造科学技術大学院

aJST＆The University of Tokyo, bKyoto University, cShizuoka University

慢性感染症であるという特性を有する HIV 感染症の拡大を阻止するためには、予防・治

療 AIDS ワクチンの開発が不可欠である。しかし、1998 年にヒトでは初めての国際的な臨床試験が始まったバックスジェン社の AIDS ワクチンは、2003 年に失敗だと発表された。また、2004 年メルク社の最も有望だったワクチン候補も大規模な臨床試験にまで進んだが、効果がないどころか悪影響がある可能性が判明し、2007 年に打ち切られた。HIV 単離からすでに 25 年たった今でも、まだ効果的なワクチンは開発されていない。このように、HIVに対して従来のワクチン製造法では有効なワクチンを作れなかったとなれば、何かこれま

でとは違う革新的な治療戦略が必要である。そこで、本研究では、HIV とその体内での振る舞いに関する基本的な疑問と取り組み、HIV を無力化する新しい方法を見つけ出すこと目指す。まず身体に備わった免疫応答が通常どのように機能するのかを知るために、HIVとよく似た SHIV の感染実験と数理モデルを用いて、SHIV の性状、病原性、免疫反応性を明らかにする。今回は、培養細胞での実験データから推定可能であるウイルスの増殖率と

感染力によって特徴づけられる「SHIV の病原性評価理論」を紹介する。まず、感染アカゲザル生体内での、SHIV とそれに対する免疫応答を個体群動態として理解することから始める。感染実験から得られるデータは、抗体反応であることより、液性免疫反応を中心にモ

デリングを展開していく。実際、抗体反応が生じるまでには、CD4T 細胞、抗原提示細胞、B 細胞や形質細胞などの活性化や分化、阻害といった複雑なプロセスをたどる必要がある。次に、力学系理論を適用し、数理モデルのもつ数学構造を明らかにする。この解析により、

SHIV の病原性が統一的に理解できるようになり、理論予測と実験データを比較する枠組みが出来上がる。 ------------------------ 1 yukitadahara@yahoo.co.jp

7

Paradox of vaccination:is vaccination really effectiveagainst avian flu epidemics?

Yasuhiro Takeuchi†, Shingo Iwami∗, Takafumi Suzuki†

†Graduate School of Science and Technology, Shizuoka University, Japan.

*The University of Tokyo, Japan

Abstract

We investigated, in the context of the emergence of a vaccine-resistant strain,whether a vaccination program can prevent the spread of infectious disease. We alsoinvestigated how losses from immunization by vaccination imposed by the resistantstrain affect the spread of the disease. We designed and analyzed a determinis-tic compartment model illustrating transmission of vaccine-sensitive and vaccine-resistant strains during a vaccination program. We investigated how the loss ofprotection effectiveness impacts the program. Results show that a vaccination toprevent the spread of disease can instead spread the disease when the resistantstrain is less virulent than the sensitive strain. If the loss is high, the program doesnot prevent the spread of the resistant strain despite a large prevalence rate of theprogram. The epidemic ’s final size can be larger than that before the vaccinationprogram. We propose how to use poor vaccines, which have a large loss, to max-imize program effects and describe various program risks, which can be estimatedusing available epidemiological data.

Key Words:Epidemic model,Vaccination,Resistant strain,Paradox,Avian influenza

References

[1] Iwami S, Suzuki T, Takeuchi Y (2009) Paradox of vaccination: Is vaccination really

effective against avian flu epidemics?, PLoS ONE, 4(3), e4915.

[2] Suzuki T, Iwami S, Takeuchi Y (2008) A paradox of vaccination strategy, Tran. Jap.

Soc. Ind. Appl. Math., 18, 473-486.

[3] Iwami S and Takeuchi Y (2009) Potential risks of vaccination against avian flu epi-

demics, Nova Science Pub. NY. Accept.

8

CD4 陽性T 細胞の細胞増殖・分化のダイナミクス

*中岡慎治 a 1, 合原一幸 b, 竹内康博 c

*S. Nakaokaa, K. Aiharab, Y. Takeuchic

a東大院・数理, b 東大・生産研, c 静岡大院・創造a,bThe University of Tokyo, cShizuoka University

Tリンパ球の中でも, ヘルパー (CD4陽性) と呼ばれる集団は, 分泌するサイトカインの種類によって更に部分集団に分類される. Th1 エフェクター細胞群は, 主に細胞性免疫 (感染細胞のアポトーシス誘導など) を促進し,Th2 エフェクター細胞群は液性免疫 (抗体産生) を促進する. Th1/Th2 は増殖のシグナル伝達経路を介して互いに抑制関係にあることが知られている. Th1/Th2 バランスが Th1 優位になると Th1 型自己免疫疾患の可能性,Th2 優位になるとアレルギー体質になる可能性がある.本研究では, ナイーブ T 細胞が Th1, もしくは Th2 への分化を決める

重要な因子である T-bet, GATA-3 の遺伝子発現量に関する数理モデルと,Th1/Th2 の細胞集団レベルでの数理モデルを構築し, これら２階層での挙動をつなぐ方法論を紹介する. (i) 確率過程 (連続型多型 Galton-Watson 過程) や (双曲型) 偏微分方程式 (PDE) によるモデリングとシミュレーション, (ii) PDE から導出した Renewal 方程式に対する数理解析手法, (iii) T-bet/GATA-3 遺伝子発現量や産生されるサイトカインなどの実験データを解析する方法 についてそれぞれ紹介し, 実験と整合性のある数理モデル研究を推進していく上で必要な点を議論する.

1 snakaoka@ms.u-tokyo.ac.jp

9

細胞性免疫モデルの安定性Stability of immune dynamics with

cell-mediated immunity

梶原 毅 1, 佐々木 徹Tsuyoshi Kajiwara and Toru Sasaki

岡山大学・大学院環境学研究科Graduate School of Environmental Science, Okayama University

アブストラクト

体内における感染症のダイナミックスは、少ない変数の常微分方程式モデルで記述されて研究されることが多い。我々は以前 (Murase et al.[3]) 病原体と細胞のダイナミックスに体液性免疫を組み込んだモデルで、病原体の吸収効果の内部平衡点の安定性に及ぼす影響を考察した。内部平衡点は、吸収効果を考えない場合は常に大域安定であるが、吸収効果を考慮したモデルでは不安定化して Hopf 分岐が起こる。細胞性免疫免疫を組み込んだ同様のモデルにおいては、吸収効果を考えない場合では、内部平衡点大域安定であることが分かっているが、局所安定性の解析は困難であった。昨年度の発表において、体液性免疫を組み込んだモデルと細胞性免疫を組み込んだモデルのそれぞれに対して、吸収効果を考えた場合に、Lyapunov関数を構成することにより、あるパラメータ領域において内部平衡点が大域安定になることを報告した。今回はこれらを受けて免疫数理モデルの安定性について、さらに得られた結果について述べる。特に今までよくわかっていなかった細胞性免疫を組み込んだモデルに重点を置く予定である。

参考文献

[1] T. Inoue, T. Kajiwara, and T.Sasaki, Global stability of models of hu-

moral immunity against multiple viral strains, J. Biological Dynamics, to

appear

[2] T. Kajiwara and T. Sasaki, Global stability of pathogen-immune dynam-

ics with absorption, J. Biological Dynamics, to appear

[3] A. Murase, T. Sasaki and T. Kajiwara Stability analysis of pathogen-

immune interaction dynamics, Journal of Mathematical Biology, 51 (2005),

247–2671 kajiwara@ems.okayama-u.ac.jp

10

Time Delays in HIV Infection Model with Immune Response

Gang Huang, Yasuhiro Takeuchi

Graduate School of Science and Technology, Shizuoka University

Abstract We analyze completely two classes of virus dynamics models with twodiscrete delays and with two distributed delays, respectively, for (i) a latent period betweenthe time tanget cells are contacted by the virus particles and the time the virions enter thecells and (ii) a virus production period for new virions to be produced within and releasedfrom the infected cells. For each model, by using new technology of constructing Lyapunovfunctionals and LaSalle type theorem for delay differential equations, we show that theglobal stability of the infection free equilibrium and the infected equilibrium depends onthe basic reproductive number R0. Our results extend the known results on delay virusdynamics considered in the other papers, and suggest useful methods to control virusinfection.

111

癌の固まり消去のための局所的免疫システム発火を

解析する方程式の誘導および利用

Induction and application of an equation to analyze a local ignition

of the immune system for a complete deletion of a cancer mass

LINFOPS有限会社 高瀬 光雄（Mitsuo Takase）

LINFOPS (life information processing systems) Inc.

3013-1-503 Futoochou Kouhoku-ku Yokohama 222-0031 Japan GZL03154@nifty.com

Abstract: This mathematical model consists of Th cell (helper T cell), Tc cell (cytotoxic T cell) and IL2. I have already shown that this model has a big similarity with both a neural network and a nuclear neutron distribution calculation.

Here I developed the analysis more precisely to ignite the immune system locally to delete a cancer mass completely. I also analyzed the condition for T cells to enter pervasively and deeply into the cancer mass to delete the mass effectively.

12

仮想的両親性生物集団の家系図ネットワークの構造解析

堀内 陽介 1,水口 毅 2,3,守田 智 4

1,2 大阪府立大学大学院工学研究科数理工学分野, 3 科学技術振興機構 さきがけ,4 静岡大学工学部システム工学科1horiuti@ms.osakafu-u.ac.jp

有性生殖をおこなう生物の一個体の祖先数は、親が２、祖父母が４と世代を遡るごとに 2のべき乗で増加していく。ヒトを例にすると、1000年前（1世代をおよそ 30年とするとおよそ 33世代前）に、一個体の祖先は 233人（およそ 86億人）存在していることになるが、これは当時の総人口 (およそ 3億人)を超えており、一見矛盾している。この矛盾は、祖先個体の中に重複している個体がいると考えることで解消される。

この役割が重複した祖先の存在によって、家系図—すなわち生物個体とその親子関係を表した図—は、複雑に絡み合っていることが知られている [1]。本研究では、この家系図の構造に注目した。まず、単純なモデルによって計算機上に仮想的な生物個体集団とそれらの間の血縁関係を構築した。ここで、着目する任意

の 1個体を「主個体」、主個体の直接の祖先だけで作られる家系図を「木」と呼ぶ。次に、世代 G だけ遡ったとき、ある木に属する祖先の正味個体数とその世代の総個体数との割合 R(G) に着目し、性差などのモデルのパラメータを変え、R(G) の G 依存性を解析した。また、実データである競走馬の家系図から得られるデータ [2]との比較も行った。

参考文献

[1] B. Derrida, S. C. Manrubia, and D. H. Zanette, Phys. Rev. Lett. (1999)82,1987-1990.

[2] 水口 毅, 西村 麻衣子, 数理解析研究所講究録 (2008)1597,191-197.

13

植物個体群における競争ネットワークの構造解析植物個体群における競争ネットワークの構造解析植物個体群における競争ネットワークの構造解析植物個体群における競争ネットワークの構造解析

Network analysis of competition dynamics in plant Network analysis of competition dynamics in plant Network analysis of competition dynamics in plant Network analysis of competition dynamics in plant populationpopulationpopulationpopulation

〇中河 嘉明(筑波大)・横沢 正幸（農環研）・原 登志彦（北大）

Y. Nakagawa(Univ. of Tsukuba), M. Yokozawa(NIAES), T. Hara(Hokkaido Univ.)

nrj59355@nifty.com

同種同齢・植物個体群の空間分布は、林冠閉鎖の直後は集中分布もしくはランダム分

布であるが、時間発展につれて、一様分布に変化することが知られている。また、大きな

サイズクラスほど、一様分布化が早いことが報告されている。このような個体の空間分布

の時間変化は、隣接個体間の消費競争の様式が変化しているためと考えられる。そこで、

本研究では、同種同齢の林木（トドマツ人工林）を対象として、個体間競争の定量化を行

い、個体群動態を解明する。

まず、サイズクラスごとのクラスタリング係数をしらべた。その結果、小さいサイズク

ラスほど、早い時期から他個体と競争関係が密に結ばれていることが分かった。これによ

って、従来の「同種同齢個体群において大きい個体ほど林冠閉鎖が早く、競争が早い時期

から生じていることが、大きいサイズクラスの一様化を促進している」という説明では解

釈できなくなった。

次に、空間パターンがどのように時間変化するかを、ペアコリレーションを使って調べ

た。その結果、時間発展に伴い、大きい個体のまわりに複数の小さい個体が集中分布して

いった。では、なぜ、そのような個体の空間パターンが形成されるのか。そこで二次元平

面上において、競争の強さの分布はどのようになっているかを調べた。結果、大きい個体

の周囲に、“競争の強さの小さい場所”が存在していた。その場所では、小さい個体の生存

が促進されるため集中分布していると考えられる。さらに、なぜ、そのような“競争の強

さの弱い場所”が生じるのかを考察した。まず、大きい個体は近隣競争により、他個体を

排斥するので一様分布化していく。それらの個体の影響範囲は、二次元平面状に一様分布

する。そのため、近隣の小さい個体は大きい個体の直近にいるとき競争相手は大きい個体

だけだが、大きい個体から離れていくと複数の個体と競争しなければならなくなる。この

ことによって“競争の強さの弱い場所”が形成される。実際に、各個体（ノード）の次数

と大きな個体からの距離の関係を調べると、距離が離れるほど次数が増大する結果が得ら

れた。これらの結果から、大きなトドマツ個体の直近に小さいトドマツ個体が集中分布し

ているのは、大きい個体が、小さい個体を「成長抑制」しているためというよりも、むし

ろ、大きい個体が、小さい個体に「生存しやすい」環境を提供しているためと解釈できる。

また、サイズが大きくなるほど、大きな個体から離れたところに集中分布することがペ

アコリレーションにより分かった。さらに、サイズが大きくなるほど、ペアコリレーショ

ンの g 関数の山は小さくなる。この結果により、大きいサイズクラスほど空間分布の一様

化が促進される現象についての新しい解釈が可能になった。

14

複数の資源をめぐる個体間競争から導かれる個体群モデルPopulation models for individuals competing for

multiple resources

穴澤正宏1

Masahiro Anazawa

東北工大・環境情報Tohoku Institute of Technology

In this study, I consider deriving discrete-time population models from processeson individual level. In general, competition types between individuals for resourceare broadly classified into scramble competition and contest competition. Inpreceding works [1, 2], I derived a new discrete-time population model for acompetition type intermediate between scramble and contest competition as

xt+1 = fI(xt; β, λ) ≡ b′rn

1−r1

1−β

{(1 + β 1−rλn xt)

−λ − (1 + 1−rλn xt)−λ

},

by explicitly considering resource partitioning between individuals in a site-basedframework [3]. It was shown that various population models can be regarded aslimit cases of that model in terms of the type of competition β (0 ≤ β < 1)and the inverse of the degree of spatial aggregation of individuals λ (> 0). Al-though I considered there only a situation in which individuals compete for singleresource, in this study, I consider a situation in which individuals compete formultiple resources. In particular, when individuals compete for two resourceswith the competition type for one resource being scramble and that for the otherbeing contest, I explicitly derive a corresponding population model. The result-ing model is expressed in terms of the model for the intermediate competitionfI(xt; β, λ) as

xt+1 =∫ 10 dβ

1B(α,1−α)β

α−1(1 − β)−αfI(xt; β, λ),

where α represents the relative strength of scramble competition (0 ≤ α ≤ 1).For λ = 1, the derived model becomes the Hassell model as

xt+1 = b′rxt(1 + 1−rn xt

)−α−1.

This form indicates how parameters in the Hassell model relate with the relativestrength of scramble competition α.

References[1] Anazawa, M., Bottom-up derivation of discrete-time population models with the Alleeeffect. Theor. Popul. Biol., 75, (2009) 56–67.[2] Anazawa, M., The mechanistic basis of discrete-time population models: the role ofresource partitioning and spatial aggregation. submitted to Theor. Popul. Biol.[3] Brännström, Å., Sumpter, D. J. T., The role of competition and clustering in popu-lation dynamics. Proc. R. Soc. London B, 272, (2005) 2065–2072.

1 anazawa@tohtech.ac.jp

15

個体群動態とアリー効果Population dynamics and Allee effects

佐藤一憲Kazunori Sato

静岡大学・工学部Faculty of Engineering, Shizuoka University

sato@sys.eng.shizuoka.ac.jp

概 要Brännström & Sumpter [1] による第１原理からの種々の個体

群動態モデルの導出方法は，その単純な論理と汎用性のために魅力的である．その理論的枠組みは，最近，Anazawa [2] によって，アリー効果をもつモデルの導出にまで適用できるものとして，さらに一般化された．ここでは，この理論的枠組みのより一層の発展を目指して，話題を提供する．

参考文献[1] Brännström Å, Sumpter DJT (2005) The role of competition

and clustering in population dynamics. Proc R Soc B 272:2065-2072

[2] Anazawa M (2009) Bottom-up derivation of discrete-time pop-ulation models with Allee effect. Theor Popul Biol 75: 56-67

16

捕食領域の変化による個体群動態への影響

中桐斉之 1

Nariyuki NAKAGIRI

兵庫県立大学環境人間学部

School of Human Science and Environment,

University of Hyogo

講演要旨 地球上には数多くの生物種が存在するが、その体のサイズは様々である。したがって、

その捕食領域の広さも異なってくると考えられる。格子モデルを用いた個体群動態の研究

において、空間効果を取り扱うことが容易になってきたが、個体の捕食する空間領域を考

慮したモデルは、今まで取り扱われてこなかった。そこで、捕食の領域の変化を考慮した

モデルを構築し、個体の捕食領域がどのように個体群動態へ影響を及ぼしているかについ

てシミュレーション解析を行った。 モデル生態系として、二次元の格子系を生息地と仮定し、この上で、餌－捕食の関係に

ある２種の生物が、増殖、捕食、死亡のプロセスを繰り返すとする。ここで、捕食のプロ

セスに関して、個体の大きさに応じて捕食が可能である領域が存在すると仮定し、シミュ

レーション実験を行った。 捕食者の領域が被食者に与える影響を調べるため、捕食者と被食者の個体群動態を調べ

たところ、餌の捕食領域サイズを 1 に固定し、捕食者の捕食領域を変化させていくと、捕食者の捕食領域が増大するにつれて、捕食者と餌の両方の密度が減少することがわかった。

これに対して、増殖と捕食プロセスの際に、空間の位置に依存しないモデルについてもシ

ミュレーションを行って比較したところ、捕食者の密度だけが増大していくことがわかっ

た。捕食による影響を考える際は、死亡率や増殖率だけでなく、捕食領域のサイズも考慮

する必要があることを示唆している。

------------------------ 1 nakagiri@shse.u-hyogo.ac.jp

17

　

ベイツ型擬態種による捕食行動の変化を導入した個体群動態モデルA mathematical model of population dynamics

with a predator’s behavioral change by the Batesian mimic prey

1 瀬野 裕美・2 河野 孝弘1Hiromi SENO and 2Takahiro KOHNO

広島大学 1大学院理学研究科数理分子生命理学専攻，2理学部数学科1Department of Mathematical and Life Sciences, Graduate School of Science

2Department of Mathematics, Faculty of Science

Hiroshima University

Kagamiyama 1-3-1, Higashi-hiroshima 739-8526 JAPAN

seno＠ math.sci.hiroshima-u.ac.jp

本研究では，mimic（擬態）種とそれに対するmodel種，それらに対する捕食者種の間の個体群動態の数理モデルを解析した。捕食者における探索像の記憶と忘却により捕食確率が変化する。毎日の捕食活動時間における個体群動態を常微分方程式系で，T 日間の捕食シーズンの後の生残個体による繁殖を Beverton–Holt差分方程式モデルで与えて，次の捕食シーズンの初期条件を定めるという過程から成る数理モデルを構築し，解析した。model種と mimic種は捕食者に同類の餌として認識される。model個体を捕食した後の捕食者の捕食確率は 0に，mimic個体を捕食した後の捕食者の捕食確率はある高レベルに遷移する。捕食者個体群サイズは餌個体群サイズに依存せず，一定であるとする。捕食シーズン k日目の捕食活動時間終了時の，model個体群サイズ m∗k，mimic個体群サイズ x∗k を，k + 1日目の捕食活動時間開始時の初期値とする。また，捕食活動時間終了時の高捕食確率状態にある捕食者の頻度 p+∗k ，捕食回避状態にある捕食者の頻度 p

−∗k は，捕食履歴

(記憶) の忘却により，翌日までにある一定の割合で減少し，その減少した頻度分により，翌日の中庸な捕食確率状態にある捕食者の初期頻度 p0k+1(0)が定まる。以上の数理モデリングによる数理モデルから，(m∗k,x∗k)と，(m∗k+1,x∗k+1) の間の差分方程式系を導出することができる。さらに，その差分方程式系に基づいて，(m1(0),x1(0))と (m∗T ,x∗T )の間の関係式が得られる。繁殖シーズンでは，model個体群と mimic個体群の繁殖は，Beverton–Holt差分方程式モデルに従うものとして，捕食シーズン終了時の (m∗T ,x∗T )と次の捕食シーズン開始時の (m1(0),x1(0))の間の関係式が与えられる。これらの関係式により，n回目の捕食シーズン開始時の餌個体群サイズ (Mn,0,Xn,0)と，n + 1回目の捕食シーズン開始時の餌個体群サイズ (Mn+1,0,Xn+1,0)の間の関係 (差分方程)式を導出し，解析することにより，餌個体群の存続条件を導出できる。model個体群の存続条件は，mimic個体群サイズに依存しないが，mimic個体群の存続条件は，model個体群サイズと捕食者の探索像記憶保持の程度に依存することが証明できた。

In this work, we analyze a mathematical model of the population dynamics among a mimic corresponding toa model, and their predator populations. The predator changes its predation probability by memorizing andforgetting its search image. We analyze a mathematical model consisting of the per day population dynamicswith ordinary differential equations, the per season population dynamics with difference equations, and the peryear population dynamics with difference equations. The reproduction is given by what is called Beverton–Holtmodel. Each predation season is composed with the per day dynamics repeated day by day 　 in T days. Thepredator cannot distinguish the mimic from the model, so that each predator searches and attacks them withcommon probability. Once a predator predates a model individual, it comes to omit both the model and themimic species from its diet menu, and then not to search nor attack them in the same day. If a predator predatesa mimic individual, it comes to increase the search and attack probability for the model and the mimic. Thepredator population size is assumed to be kept constant, independently of the model and the mimic populationsizes. The model and the mimic population sizes, m∗k and x

∗k, at the end of the k th day in the predation season

give their initial values at the beginning of the k + 1 th day. The frequency of predators with higher predationprobability, p+∗k , and that with zero predation probability, p

−∗k , at the end of the k th day decreases by a rate

until the next day, because of the predator’s forgetting the searching image. Hence, there is a positive frequencyof predators with an intermediate (native) predation probability at the beginning of each day in the predationseason. We derive a difference equation system to give the relation between (m∗k,x

∗k) and (m

∗k+1,x

∗k+1). With the

derived differential equations, we can get the relation between (m1(0),x1(0)) and (m∗T ,x

∗T ). The reproduction of

the model and the mimic populations is given by Beverton–Holt model, which subsequently gives the relationbetween (m∗T ,x

∗T ) at the end of the predation season and (m1(0),x1(0)) at the beginning of the next predation

season. With these relations, we can derive and analyze the relation between (Mn,0,Xn,0) at the beginning ofthe n th predation season and (Mn+1,0,Xn+1,0) at the beginning of the n+1 th. Then, we can find the conditionfor the persistence of model and mimic populations. At last, we can get the result such that the condition forthe persistence of model does not depend on the mimic population size, while the condition for the persistenceof mimic population does depend on the model population size and the degree of the predator’s memory of thesearch image.

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自然食物網をいかにして理解するか：栄養モジュールアプローチ A trophic module-based approach to natural food webs

近藤 倫生

KONDOH Michio

龍谷大・理工 JST・さきがけ Ryukoku University; JST PRESTO

特定の生態系において、どの生物種がどの生物種を食べているかを描いたネットワークを

食物網とよぶ。これまで、「食物網の構造が多種共存の鍵を握る」との作業仮説のもと、「食

物網構造-個体群動態関係に関する理論研究」や「自然食物網の構造にパターンを見いだす

実証研究」がすすめられてきた。前者の研究は、３~４種の生物種からなる単純な食物網

（栄養モジュール）を対象としてきた。それに対して、後者の研究では現実の多数の種か

らなる複雑な食物網構造に注目が集まっており、両者の間にはギャップがある。栄養モジ

ュール理論を現実食物網に適用するためには、栄養モジュールと外部群集との間の、ある

いは栄養モジュール間の相互作用を考慮する必要がある。本研究では、208 種の魚からなる

カリブ海食物網に含まれる多数の IGP モジュールの構造を解析することで、栄養モジュー

ルの「内部構造」と「組み合わせ」が生物多様性維持機構において果たす役割を調べた。

ギルド内補食（IGP）モジュールは、捕食者とその被食者が共通の資源種を利用する、３種

からなる栄養モジュールである。理論モデルの解析から、IGP モジュールの存続機構には、

（i）モジュールの内部構造によるものと（ii）モジュールの外部構造によるものがあるの

がわかる。この理論予測に基づいてカリブ海食物網を解析した結果、（１）内部構造と外部

構造のどちらもが３種の共存を妨げるような IGP モジュールは有意に少ないことがわかっ

た。さらに、IGP モジュールの安定化機構を調べたところ、（２）内的構造と外的構造が相

補的に働いていること、また、（３）外的構造に依存して安定化しているモジュールは、内

的に安定なモジュールに取り囲まれることで、その安定性が促進されていることが示唆さ

れた。現実の食物網ではそれぞれの栄養モジュールが安定な構造をもつばかりでなく、栄

養モジュールを取り巻く外部群集も栄養モジュールを安定化させるようにノンランダムに

配置されている可能性がある。

参考文献 Kondoh, M. (2008) Building trophic modules into a persistent food web. PNAS 105: 16631-16635. ------------------------ mkondoh@rins.ryukoku.ac.jp

19

email: cty@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp

20

レジームシフト：生態系における不連続的な系状態の変化の実践的な予測 加藤 元海（北海道大学創成研究機構）

Eutrophication of lakes in relation to lake morphometry, temperature,

and macrophytes Motomi Genkai-Kato (Creative Research Institution Sousei, Hokkaido University)

今回は、どのような湖沼で栄養塩負荷による富栄養化が起こりやいのかを、

具体的に実際の湖沼（琵琶湖や諏訪湖など）に適用できる研究を紹介する。水

質の悪化は、栄養塩負荷量の増加とともに徐々に進行するとは限らず、ある臨

界負荷量までは良好な水質が維持され、それを超えると突発的にアオコの大発

生に代表される富栄養化が起こる可能性が指摘されている。 突発的な富栄養化のように突然系の状態が大変化を起こす現象はレジーム

シフトと呼ばれ、海洋における水産資源量の大変動、陸上では砂漠化など、様々

な生態系で報告されている。レジームシフト現象は（1）変化の予測が困難、（2）変化の前後で系状態は激しく異なる、（3）変化後の系状態の回復が難しい、という特徴をもっているために、人為的撹乱による生態系の異変として生物多様

性の消失と並ぶ問題である。 生態学では、繰り返し検証可能で見通しの良い研究が重要視されてきたた

め、実験系など小規模で単純な系での研究が進められてきた。しかし、レジー

ムシフトは生態系レベルと大規模で、低頻度で繰り返しのきかない現象である

ため、従来の生態学的手法では解明することが難しい。生態系を保全する際に

は、レジームシフトに関する予測研究が重要となる。しかしこれまでの生態学

における理論研究は、定量的な予測には不適な非常に抽象的なモデル、もしく

は、特定の生態系に限定･特定した非常に具体的な数値計算という両極端にどち

らかに分類されるものが多い。ここでは、モデル自体は非常に単純なものでは

あるが、パラメータは野外観測や実験データに基づいた値を用い、様々な湖沼

形態やその他の陸水学的条件を組み込んだ応用範囲が広く、しかも予測精度の

高い汎用的な予測モデルを紹介する。 レジームシフト現象は一般に、好ましい状態と好ましくない 2 つの状態が

あり、それぞれ自己安定化機構が働き、通常は他方の状態に遷移しにくい。例

えば、経済の好況と不況、健康状態の小食なのに肥満体質と大食いなのに太ら

ない体質など、意外にも我々の身近に見られる。要因として、近年の効率追求

型社会が背景にあると考えられる。健康は個人的な問題であるが、生態系の場

合その問題は多くの人が共有している。生態系におけるレジームシフトを身近

なものと関連付けてその問題を紹介したい。

21

細胞サイズは多くを語る-栄養塩を巡るトレードオフとプランクトン群集構造の創出

吉山浩平 東京大学海洋研究所

環境条件が与えられ，各個体の生態学的特性（trait）がすべて明らかである理想的な状況では、生

物群集を構築し、将来の環境変化に対する群集構造の変化・応答を予想することは理論上可能である。

しかし実際には，各個体を表現する trait は多岐にわたり，その多くは実験的に測定することは難し

い。そのためパラメータの数は莫大となり、モデルによる予測は困難を極める。

生物群集の重要な特徴の一つは，異なる種の共存である。複数の種が安定して共存するためには，

trait の間に trade-off が成立する必要がある。多くの理論モデルでは，trait 空間上での trade-off

とその形を仮定した上で理論的帰結が得られる。しかし本来は，trait 空間上で各個体がとりうる状態

が，生理的・物理的拘束条件から，あるいは実験的に与えられ，トレードオフもそこから自然に導出

されるべきである。

細菌や植物プランクトンといった単細胞生物の間での資源を巡る競争には，資源の取り込み，同化

に関する様々な trait が関与している。本講演では，様々な trait を「細胞サイズ」という単一のパ

ラメータで表し，資源競争を解析した最近の研究を紹介する。

はじめに，細胞周辺の物理場を考慮した細菌間の資源競争に関する理論を紹介する[1]。ここでは資

源の取り込みに関して資源分子サイズを巡るトレードオフが理論的に導かれ，異なる細胞サイズの細

菌が共存する新たなメカニズムが示される。

次に，植物プランクトン（珪藻）の trait と細胞サイズに関して実験的に得られた関係式を進化動

態モデルに組み込むことにより，細胞サイズの進化動態を取り扱った理論を紹介する[2]。ここでは制

限となる元素が窒素であり，かつ間欠的に供給される場合，細胞サイズの大きな種が進化し，さらに

大小の二種の進化的二型が生じることが示される。一方，制限となる元素がリンの場合，その供給頻

度によらず常に小さな種が進化する。この結果は海洋（窒素制限）と湖（リン制限）において見られ

る珪藻の群集構造の違い（海洋-大きな珪藻が優占／湖-小さな珪藻が優占）を表し，環境変動ととも

に将来植物プランクトン群集構造が大きく変化し，地球規模の物質循環に影響を与える可能性を示唆

している。

参考文献

[1] K. Yoshiyama & C. A. Klausmeier 2008. Optimal cell size for resource uptake in fluids: A

new facet of resource competition. American Naturalist 171:59-70.

[2] E. Litchman, C. A. Klausmeier, & K. Yoshiyama 2009. Contrasting size evolution in marine

and freshwater diatoms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States

of America 106:2665-2670.

22

調和振動子生成実行列演算子方程式からみた、認知的初期生命創生系の解析と、Lotka-Volterra

系、および Schrödinger 方程式系との関連について 大西耕二 (新潟大学理学部)

Harmonic oscillator-generating real matrix operators possibly generating cognitive early lives: An

analysis and its relations to Lotka-Volterra-like systems and Schrödinger equation system. Koji Ohnishi

(Faculty of Scioence, Niigata University, Ikarashi-2, Niigata, 950-2181, ohnishi[at]sc.niigata-u.ac.jp)

[I] 情報は生命系に溢れている. Shanonnの情報量 I = Σi log2 (1/Pi) (bits) [Eq.1] で測れる対象を”情報”と定義

すると, 1/0 (or Yes/No)の判断をする最終認知者としての認知的主体(=生物個体)の存在が前提. 情報の発信

者や中間受信･中間発信者とは別に, 最終利用して利益(=Darwin 適応度の増加)を得る認知主体としての生

物個体が存在. 最終認知者不在の時, Eq.1 は確率 entropy. 従って「情報認知能は生命の属性であり、情報は

生命の起源と共に起源した」と言え, 生命の起源解明は自己改良型情報認知系創生の解明である. 簡単な調

和振動子系から最少認知系( minimum cognitive system) としての生命創生の在り方を試論し, 若干の他の調

和振動子系との関連を試論する. ||||| [II] 実ベクトル x = (x1(t),x2(t))T に対し自己複製行列演算子 Q

が Qx= -ω2x, (ω2 > 0) [Eq.2] (即ちQ2x= ω4x) を満たし,Q =F2を満たす 2x2行列演算子F = ((a11,a12),

(a21, a22) )T [Eq.3], (但し aij = fij (x1(t), x2(t) ) [Eq.4] ) を考えると F2 = -ω2E [Eq.5], (E:単位行列). |||||

[III]（１）Eq.2, Qx= -ω2x ( = F2 x)の固有方程式 (a11+a22) 2 ω2 + { ω2 – (a11a22 – a12a21) }2 = 0 より Fが実行列ならば a11+a22 =0 [Eq.7] の時にのみ, 固有関数または固有値 -ω2 = ( a112 + a12a21 )

[Eq.8] をもち、 F = ((a11,a12), (- (ω2 +a112)/a12, -a11) )T [Eq.9]. このとき、固有方程式 Qx = F2x= -ω2x

[Eq.10] の固有関数 vector x = (x1, x2)T は任意の vector である。即ち任意の vector x に対し Eq.9

は F2x= - ω2x (即ち F４x= ω４x) で表わされる自己複製を表す演算子と見られる。a11+a22 ≠ 0ならば Eq.10 における実ベクトル x の解はない. Eq.9 のとき,演算子方程式 Fx = ( a11x1 + a12x2,

a21x1 + a22x2 ) T = ( a11x1 + a12x2, -{ (ω2 +a112)/a12}x1 – a11x22 ) )T [Eq.11]で aijは x1と x2の相互作用の

在り方を表し Fx =( (Fx)1,(Fx)2 ), F2x= ( (F2x)1,(F2x)2 ), Fkx= ( (F1x)1,(Fkx)2 ) [Eqs.12]とすると, Fkx1 =

a11 Fk-1x1 + a12Fk-1x2 , Fkx2 = a21 Fk-1x1 + a22Fk-1x2 [Eqs.13]は F4xi=ω4x i( i= 1,2) による feedback を含む

階層ニューラルネット(NN)学習機械の基本構造をもち,その相互作用系は最小認知系への生命創

生進化の候補となる. 特に結合係数が aij = aij(x1(t), x2(t) )のとき F2x=-ω2x は結合係数を自己シス

テムの内部状態を参照しながら feedback 的(逆伝搬的)に自己修正する自己改良型学習階層 NN 機

械.|||（２）調和振動子 D2X=-ω2X, (D=d/dt)の一般解は X= (Xij)2,2 =c1 etF+ c2e-tF= (c1,c2) (etF,e-tF)T = E (c1

+c2) cos ωt + ω-1F (c1-c2) sin ωtでF2=-ω2. Xは 2x2実行列で, a11=0,a12=1ならばF= ω( (0,1), (-1, 0))T

= iω. そこで x=Xb = X(b1,b2)T とすると x= ( c1 etF+ c2 e-tF)b, Dx=F(c1 etF- c2 e-tF)b, D2x=F2x= -ω2x

で調和振動子. このとき Fx= FXb=F(c1 etF+ c2 e-tF)b=Dx,D2x=F2Xb =-ω2x で F=D, or -D. S=F2X=

-ω2X とすると, Sx =-ω2x. 演算子 S の作用(=2 階層 NN の認知的作用)によって x の観測値-ω2が得

られる. Schrödinger 調和振動子は D2φ = D2(φ1,φ2)Τ =−ω2φ の 2 つの波動関数の調和振動と言える.

||||| [IV] 連立微分方程式 DX = FX= ((a11,a12), (a21, a22) )TX (X=(X1,X2)T, aij=aij(X1,X2) ) [Eq.14] (aij

を適当に定義すると Lotka-Vorterra 型)では D2X= (D2X1, D2X2)T= D(FX) = F(DX) + (DF)X=F2X +

(DA)X. [Eq.15]. F2= -ω2E なら Eq.7,8 が成立し Eq.15 は D2X = -ω2X + (DA)X. F が定行列なら 調和

振動子 D2X = -ω 2X (=F2X)で階層 NN 構造をもち, X=(X1,X2)T =C(etF, e-tF )T , (C=(cij)2,2)が一般解.

23

Asymptotic property of solutions of nonautonomous Lotka-Volterra

model for N-competing species

Kunihiko TANIGUCHIDepartment of Mathmatics, Graduate School of Science, Hiroshima University,

Higashi-Hiroshima 739-8521 JAPAN

d092134@hiroshima-u.ac.jp

In this presentation, we consider the system of differential equations:

u′i = ui

ai(t) − N∑j=1

bij(t)fij(ui, uj)

, i = 1, . . . , N, N ≥ 2, (GLV)where the functions ai(t), 1 ≤ i ≤ N , and bij(t), 1 ≤ i, j ≤ N , are assumed tobe continuous and nonnegative on R. Furthermore, let the functions fij(x, y),1 ≤ i, j ≤ N , be continuously differentiable on R2, and we impose the followingconditions on f ′ijs:

fij(x, y) > 0, (x, y) ∈ R2+, 1 ≤ i, j ≤ N ;d

dx(fii(x, x)) = (D1fii + D2fii)(x, x) > 0, x ∈ R+, 1 ≤ i ≤ N ;

∂fij∂x

(x, y) ≥ 0, (x, y) ∈ R2+, 1 ≤ i ≤ N ;

∂fij∂y

(x, y) ≥ 0, (x, y) ∈ R2+, 1 ≤ j ≤ N ;

fii(0, 0) = 0, 1 ≤ i ≤ N ;

limx→∞

fii(x, y) = limy→∞

fii(x, y) = ∞, 1 ≤ i ≤ N,

where R2+ = (0, ∞)2. System (GLV) is a generalization of nonautonomousN -dimensional Lotka-Volterra competition system which S. Ahmad and A. C.Lazer [1] considered:

u′i = ui

ai(t) − N∑j=1

bij(t)uj

, i = 1, . . . , N, N ≥ 2. (LV)In this presentation, we employ the following symbols:

• For compact subset A of RN+ and t0 ∈ R we set

u(t, t0, A) = {u(t) | u is a solution of (GLV) satisfying u(t0) ∈ A}.

• By µ(·) we denote the Lebesgue measure of the measurable sets in RN+ .

Under certain conditions we show that the set of values of solutions startingfrom any compact set tends to a set of measure zero:

µ(u(t, t0, A)) → 0 as t → ∞.

References

[1] S. Ahmad, A. C. Lazer, On a property of nonautonomous Lotka-Volterracompetition model, Nonlinear Analysis 37 (1999) 603-611.

[2] S. Ahmad, A. C. Lazer, On the nonautonomous N-competing species prob-lem, Appl. Anal. 57 (1995) 309-323.

[3] R. Redheffer, Nonautonomous Lotka-Volterra system I, J. Differential Equa-tions 127 (1996) 519-540. 24

Lyapunov functional techniques on

stability analysis for mathematical models

Yoichi Enatsu�,1, Yukihiko Nakata1, Yoshiaki Muroya2

　1Department of Pure and Applied Mathematics, Waseda University

2Department of Mathematics, Waseda University

　�1yo1.gc-rw.docomo@akane.waseda.jp, 1yunayuna.na@gmail.com

2ymuroya@waseda.jp

AbstractStability analysis on mathematical models which describe the dynamics of infectious diseases have playeda crucial role in the disease control in epidemiological aspect. In this talk, applying Lyapunov functionaltechniques proposed in Korobeinikov [1] and McCluskey [2], we establish the conditions of the globalasymptotic stability of a disease-free equilibrium and an endemic equilibrium for epidemic models ofinfectious diseases with distributed time delays governed by a class of nonlinear incidence rates. Usingthe techniques, we improve some known results concerning the global asymptotic stability of an endemicequilibrium for classical epidemic models and these are also applicable to various kinds of epidemic mod-els with distributed time delays.　Key words: epidemic models; nonlinear incidence rate; global asymptotic stability; permanence; dis-tributed delays

References[1] A. Korobeinikov, Global Properties of Infectious Disease Models with Nonlinear Incidence, Bull.

Math. Biol. 69 (2007) 1871-1886.[2] C. C. McCluskey, Complete global stability for an SIR epidemic model with delay-Distributed or

discrete, Nonl. Anal. RWA. (2008) doi:10.1016/j.nonrwa.2008.10.014.[3] Y. Takeuchi and W. Ma, E. Beretta, Global asymptotic properties of a delay SIR epidemic model

with �nite incubation times, Nonlinear Anal. 42 (2000) 931-947.[4] R. Xu and Z. Ma, Global stability of a SIR epidemic model with nonlinear incidence rate and time

delay, Nonl. Anal. RWA. 10 (2009) 3175-3189.

25

公共財ゲームにおける罰の厳格性と空間構造からの影響

島尾 堯・中丸 麻由子 東京工業大学社会理工学研究科

Hajime Shimao & Mayuko Nakamaru

Department of Value and Decision Science, Tokyo Institute of Technology 協力行動の進化についての研究は数多く、特に罰行動の導入によって協力行動が促

進されるのか、あるいは抑制されてしまうのかについても議論が続いている。多くの

理論的研究は、罰行動を「相手が協力しなかった場合に罰を与える」ものとするシン

プルな定義の下に進化ゲーム解析を行っている。その一方で、相手の協力度合いに応

じて罰の度合いを変えていくとする研究は少ない。Nakamaru and Dieckmann (2009) では、2者間のゲームにおいて、相手からの協力の度合いに対して罰の強度を決定する関数を設定し、どのような関数において協力行動が最も進化するかを検討し

た。その結果、相互作用する相手をランダム・マッチングする状況では協力と罰は進

化しなかったが、隣接する個体と相互作用を状況、すなわち空間構造（格子モデル）

が存在する場合には、相手の協力度合いが閾値を割るとその時点で最大限の罰を与え

るような「厳格な」罰行動が有効であることを示した。 本研究では格子モデルを用いて、公共財ゲームにおける罰行動の厳格性(strictness)と、世代更新ルールに着目した進化シミュレーションを行った。世代更新ルールとし

ては「得点依存生存率モデル」（適応度（利得）に応じて個体が死亡し、周囲のプレ

ーヤーがランダムに子孫を残す）を用いた。 その結果、空間構造が存在する場合には Nakamaru and Dieckmann (2009)と同様に「厳格な」罰行動が有効であるが、空間構造を崩しランダム・マッチングに近づけ

るにつれて協力度合いに応じた「漸進的な」罰行動の方がより協力を進化させるよう

になることを示した。 引用文献 Nakamaru, M., Dieckmann, U., 2009. Runaway selection for cooperation and strict-and-severe punishment. Journal of Theoretical Biology, 257: 1-8.

26

選好と行動選択の乖離を考慮した社会規範の進化ゲーム理論的分析 Evolutionary Game Theoretical Analysis of the Interaction between

Preference and Behavior through Cultural Transmission

*関口卓也 a*, 中丸麻由子 a

*Takuya Sekiguchia *, Mayuko Nakamarua a 東京工業大学社会理工学研究科 aTokyo Institute of Technology

社会規範を分析するにあたり、個人の選好と行動を共に観察することは大きな意義を持つ。

社会規範は、個人にある一定の行動をとることを要求する。しかしながら、その行動が個

人の選好と一致しているとは限らない。そのため、行動の斉一性のみに注目してしまうと、

ある個人が「その行動をとりたいと思っているからそのように行動している場合」と、「そ

の行動はとりたくないけれどもそうせざるを得ない場合」を区別できない。つまり、当該

集団の社会的厚生を分析するうえで不都合が生じるのである。

本研究では、以下のような進化ゲーム理論的モデルを構築し、どのような要因が

選好と行動の乖離を生じさせているのかを調べた。プレイヤーは、選好と行動を持ち、新

生児、子、成人という３つの世代に属す。選好と行動は、以下で設定するような、垂直伝

達(親から子への伝達)、斜行伝達(親と同世代で親以外の人から子世代の人への伝達)、水

平伝達（子世代内での伝達）という３つの文化伝達を通して変更され得ると仮定した。

親世代のプレイヤーは、調整ゲームを行う。ただし、プレイヤーの選好と行動が

乖離している場合は、利得が割り引かれると仮定する。そうして得られた正味の利得に比

例して次世代の新生児の選好と行動の組の頻度が決定される。これは垂直伝達に相当する。

新生児は子に成長する過程で、親と同世代の親以外のプレイヤーの行動を見て自分の行動

選択に影響を与える。このような斜行伝達を Ob-BB と呼ぶ。子は成人に成長する過程で、

自分と同世代のプレイヤー同士で相互行為することにより、他者の選好や行動を知り、そ

れをもとに自らの選好や行動が変化する。本研究では、他人の行動を見て自分の行動を変

更する Ho-BB、他人の選好を知って自分の選好が変わる Ho-AA、他人の選好を知って自分

の行動を変更する Ho-AB、他人の行動を見て自分の選好が変わる Ho-BA という 4種類の水

平伝達を分析対象とした。

表

分析の結果、垂直伝

達のみが生じる場合は、調整

ゲームの結果が予測するよう

に、単一の選好とそれと一貫

した行動が集団を占めた。

これを状態(1)と呼ぼう。ところが、斜行伝達や水平伝達を考慮した場合、伝達のされやす

さに依存して、選好と行動選択の乖離が見られる次の３種類の社会状態が生じることが分

かった。第一に、すべてのプレイヤーが同じ選好を持ち、同じ行動とるが、両者が一貫し

ていない場合(2)、第二に、すべてのプレイヤーが同じ選好を持つが、複数の異なる行動が

見られる場合(3)、第三に、選好と行動のすべての組み合わせが共存する場合である(4)。

表は各文化伝達様式の組からどのような社会状態が帰結するかをまとめたものである。

このような選好と行動選択の乖離を生じさせる要因として、他者の選好を知るよ

うな伝達(Ho-AA や Ho-AB)が関わっていることが分かった。また、他者の行動のみが模倣

の対象であったとしても、斜行伝達と水平伝達が組み合わさる(Ob-BB と Ho-BB)ことでそ

のような乖離が生じる場合があることも分かった。

------------------------ * sekiguchi.t.ag@m.titech.ac.jp

No Horizon Ho-BB Ho-AA Ho-AB Ho-BA

No Oblique (1) (1) (1)(2) (1)(3)(4) (1)

Ob-BB (1) (1)(3)(4) (1)(2) (1)(3)(4) (1)(4)

27

成長するドメイン上のTuring-typeパターン形成における、遺伝子発現の時間遅れの影響について

S. Seirin Leea,� Eamonn A. Gaffney

Okayama University, JAPAN University of Oxford,UK

Abstract

Turing’s pattern formation mechanism exhibits sensitivity to the details of the initial

conditions, suggesting that, in isolation, it cannot robustly generate pattern within

noisy biological environments. Nonetheless, secondary aspects of developmental self-

organisation, such as a growing domain, have been shown to ameliorate this aberrant

model behaviour [1]. Furthermore, while in-situ hybridisation reveals the presence of

gene expression in developmental processes, the influence of such dynamics on Turing’s

model has received limited attention. Here, we novelly focus on the Gierer-Meinhardt re-

action diffusion system with gene expression time delays for a number of different domain

growth profiles to further explore the influence and interplay of domain growth and gene

expression on Turing’s mechanism [2]. We find extensive pathological model behaviour,

exhibiting one or more of the following: temporal oscillations with no spatial structure,

a failure of the Turing instability and a severe sensitivity to the initial conditions, the

growth profile and the duration of gene expression.

Our results emphasise that gene expression dynamics induce unrealistic behaviour in

Turing’s model for multiple choices of kinetics and thus is likely to be generic. They

also highlight that domain growth can no longer ameliorate the excessive sensitivity of

Turing’s mechanism in the presence of gene expression time delays. The above exten-

sive pathologies suggest that, in the presence of gene expression, Turing’s mechanism

may require a novel and extensive secondary mechanism to control reaction diffusion

patterning or that an alternative pattern formation mechanism is necessary.

References

[1 ] E.J. Crampin, E.A. Gaffney, P.K. Maini, Reaction and diffusion on growing domains: Scenariosfor robust pattern formation, Bull.Math.Bio. 61(1999) 1093–1120.

[2 ] S.Seirin Lee, E.A. Gaffney, Gierer–Meinhardt Pattern Formation on Growing Domains in thepresence of Gene Expression Time Delays, Preprint.

—————————————–a seirin@ems.okayama-u.ac.jp

http://cc.okayama-u.ac.jp/∼seirin�supported in part by JSPS Fellowship DC1

28

統計的最適性から捉える動物の学習

Statistical optimality of learning behavior of animals

!"#$ Takashi Uehara

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The Graduate University for Advanced Studies

E-mail: uehara_takashi@soken.ac.jp

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29

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Statistical optimality of human audio-visual information integration

01234*563

789:;?@A

Yoshiyuki Sato and Kazuyuki Aihara

Institute of Industrial Science, The University of Tokyo

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Reference

[1] Sato, Y., Toyoizumi, T., & Aihara, K. (2007). Bayesian inference explains perception

of unity and ventriloquism aftere!ect: identication of common sources of audiovisual stimuli.

Neural Computation, 19 (12), 3335-3355.

30

発生過程における位置情報コーディングの最適デザイン

Optimal design of positional information encoding * , † 森下喜弘(Yoshihiro Morishita)

*九州大学大学院 理学研究院

(Department of biology, Kyushu University), †科学技術振興機構 戦略的創造研究推進事業 個人型研究（さきがけ）

Precursory Research for Embryonic Science and Technology (PREST) Japan Science and Technology Agency (JST)

多細胞生物が正常に発生するためには、各細胞は自身の位置に応じた適切な応答（分裂、

細胞死、分化など）をしなければならない。一般に、位置に関する情報はモルフォゲン（拡

散性分子）の空間勾配によって与えられるが、この情報には個体内や個体間に由来するさ

まざまなノイズが含まれる。本研究では、ノイズ環境下において再現性の高い発生過程を

実現するためのメカニズムを考察する。まずノイズ環境下における位置情報のコーディン

グプロセスを情報論的に定式化し、情報の精度を最大化するための最適コーディングを提

案する。提案した理論を実際の生物現象に応用し、その有効性を議論する。

31

統計的最適性から捉える細胞の運命決定機構

Statistical optimality of decision making of a cell * , † 小林徹也(Tetsuya J. Kobayashi)

*東京大学 生産技術研究所

(Institute of Industorial Scienc,The University of Tokyo), †科学技術振興機構 戦略的創造研究推進事業 個人型研究（さきがけ）

Precursory Research for Embryonic Science and Technology (PREST) Japan Science and Technology Agency (JST)

発生・免疫・代謝など我々の体の持つ様々な高次機能は、様々な環境的変動や遺伝的な

変動に対して非常に高いロバストであり、安定に機能する。しかし、その機能を実現する

素過程、つまり細胞レベルでの振る舞いに目を向けると、ミクロな領域における分子の少

数性や、様々な不確定な環境要因などから大きなゆらぎにさらされていることが知られて

いる。このようなゆらぎの大きい環境にあっても、適切に外界から来るシグナルを受容し、

そしてそこから情報を取り出して、適切な振る舞いへとつなげるためには、情報論的に見

て何らか巧妙な機構が細胞に備わっている必要がある。 本研究では逐次統計の理論手法を用いることによって、ゆらぐ入力から環境の 2 状態間の遷移を推定する最適なダイナミクスを導出する。このダイナミクスを記述する力学系と

して解析をし、かつその挙動を典型的な細胞内反応ネットワークと比較することによって、

どのような細胞内反応がゆらぐ環境から適切に情報を取り出すダイナミクスへとつながる

のか、そのメカニズムを明らかにする。 ------------------------ 1 tetsuya@mail.crmind.net

32

Point-condensation phenomena and saturation effect onpattern formation probrems.

Department of Mathematics and Information Sciences,Tokyo Metropolitan University

Kotaro Morimoto1

In this talk, we are concerned with peak solutions to the following one-dimensionalGierer-Meinhardt system with saturation which is a model equation for the activa-tor and the inhibitor in the biological pattern formation:

(GM)

0 = ε2A′′ − A + A

2

H(1+κA2) , A > 0, x ∈ (−1, 1),0 = DH ′′ − H + A2, H > 0, x ∈ (−1, 1),A′(±1) = H ′(±1) = 0,

where ε,D > 0, κ ≥ 0. ε and D are the diffusion constants of the activator andthe inhibitor, respectively. The saturation effect of the activator is given by theparameter κ. When κ = 0 (no saturation case), it is well-known that (GM) has asolution which is concentrate at a finite point for sufficiently small ε and large D.We call such a solution a peak solution. However, it is not trivial whether (GM)has a peak solution even if κ > 0. We will give a sufficient condition of κ for whichpoint-condensation phenomena emerge.

We assume that following:(A) κ ≥ 0 depends on ε, and there exists a limit κε−2 → κ0 as ε → 0 for somesufficiently small κ0 ∈ [0,∞).

Theorem 1. Fix D > 0 arbitrarily. Assume (A). Then, for sufficiently small ε,(GM) admits a 1-peak symmetric solution (Aε(x),Hε(x)) such that Aε(x) concen-trates at x = 0. More precisely, there exists δε ≥ 0 for each ε such that δε → δ0 asε → 0 for certain δ0 ≥ 0 which is decided by D and κ0 and satisfies

δ0

( ∫R

w2δ0

)2= κ0α2, α :=

sinh(2θ)θ cosh2 θ

, θ := D−1/2,

Aε takes the form

(1) Aε(x) =α

ε∫

R w2δε

{wδε

(xε) + O(ε)

}, x ∈ (−1, 1),

as ε → 0, where the term O(ε) is uniform in x, and wδ is a unique solution to thefollowing problem:

(2)

{w′′ − w + w

2

1+δw2 = 0, w > 0, in R,w(0) = maxy∈R w(y), w(y) → 0 as |y| → ∞.

Remark 1. It is known that, there exists δ∗ > 0, and (2) has a unique symmetricsolution wδ for any δ ∈ [0, δ∗). Moreover, wδ has the following properties:(i) w′δ(x) < 0 for x > 0.(ii) For some C, c > 0, it holds that

wδ(x), |w′δ(x)|, |w′′δ (x)| ≤ Ce−c|x|, x ∈ R.1Supported by Research Fellowships of Japan Society for the Promotion of Sci-

ence for Young Scientists.

33

Exact results in lattice models as model ecosystems

Kazuhiko Minami

Graduate School of Mathematics, Nagoya Universitye-mail: minami@math.nagoya-u.ac.jp

Lattice models are useful to investigate spatial pattern of ecosys-

tems like spontaneous cell sorting, disease propagation in epidemiol-

ogy, wave regeneration in forest dynamics, etc. On the other hand,

lattice spin systems are models in statistical physics originating mag-

netic materials. Some of them are solved exactly i.e. eigenstates,

eigen values, the free energy and other properties are obtained an-

alytically. For example, one dimensional Ising model and trans-

verse Ising model, one dimensional XY model, two dimensional Ising

model are well-known solvable lattice models.

In this talk we shall investigate the following points:

• Lattice models for ecosystems can be written in terms of lat-tice spin systems and especially some of them are equivalent to

solvable models.

• Some solvable lattice spin systems are equivalent to each other.Is there any relevant results in ecosystems corresponding to this

equivalence ?

• Approximation methods and numerical simulation techniqueshighly develop in the area of spin models. Is there some possi-

bility to introduce them to analyze ecosystems ?

References:

[1] R.J. Baxter: Exactly Solved Models in Statistical Mechanics

(Academic Press, New York, 1982).

[2] K. Minami: J.Phys.Soc.Jpn. 67 (1998) 2255-2269

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粘菌の記憶と迷いのエソロジカルダイナミクス

中垣俊之 （北海道大学電子科学研究所）

「単細胞」という言葉は「愚か者」という意味を表しますが、よくよく調べてみるとその情報処理能力はなかなか侮り難いことがわかってきました。単細胞の行動にみる賢さについてお話します。モデル生物として、真正粘菌モジホコリの変形体という巨大なアメーバ様生物を用いてきました。あまり耳にすることの無い生き物ですが、実はそこらの森にありふれています。一見するとパンに塗り広げた芥子マヨネーズのような姿形をしていて、もちろん脳も神経もありませんが、粘菌は粘菌なりの必死の生活があるようです。どれほどの賢さか、そしてその賢さがどのようなしくみで実現されるのか、について考えてみたいと思います。 動物行動学（エソロジー）では、しばしば迷路のテストを行います。粘菌に迷路を解かせてみました。粘菌は、迷路の最短経路を探す計算能力があることがわかりました。その他にも、いくつかの幾何学的な問題を解くことができました。また、生き物の賢さといえば、学習や記憶の能力を思い浮かべます。粘菌は、周期的な環境変動を学習し予測することができました。最近の研究では、迷いや個性とおぼしき性質があることも分かってきました。以上のような、粘菌の振る舞いを紹介します。 それぞれの振る舞いをもたらすしくみを解明するために、細胞生理学の実験事実に立脚した簡単な数理モデル（微分方程式モデル）を構成しました。比較的単純なダイナミクスから、生き物らしい行動が現れるしくみを考えたいと思います。

References

(1) T. Saigusa, et al. : "Aomoebae anticipate periodic events", Physical Review Letters, Vol. 100, 018101 (2008)

(2) T. Nakagaki, et al. : "Minimum-risk path finding by an adaptive amoebal network", Physical Review Letters, Vol. 99, 068104 (2007)

(3) T. Nakagaki & R. Guy: "Intelligent behaviors of amoeboid movement based on complex dynamics of soft matter", Soft Matter, Vol. 4, 57-67 (2008)

(4) A. Tero, T. Nakagaki, et al. : "A method inspired by Physarum for solving the Steiner problem", International Journal of Unconventional Computing (2009), in press.

(5) S. Takagi, et al.: “Indecisive behavior of amoeba crossing an environmental barrier”, Proceedings of Int. Symp. On Topological Aspects of Critical Systems and Networks (World Scientific Publishing Co.), 86-93 (2007)

(6) T. Nakagaki, et al. : Computational ability of cells based on cell dynamics and adaptability, New Generation Computing, Vol. 27(1) : 57-81 (2008)

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Qualitative analysis to distribution of types of DNA

knots by use of topological invariants

Takashi Yoshino0 and Isamu Ohnishi1

Department of Mathematical and Life Sciences,Graduate School of Science, Hiroshima University

1 AbstractDue to the central dogma of molecular biology, the transcription-translation process based on informa-tions on DNA is essential for decision making in a cell, but nowaday, it is well-known that there are fewergenes than expected on a DNA, compared to the diversity of results of expression of genes. For example,in human-being, before the genome project, it was said that there must be more than 100,000 genes,although only 22,000 approximately genes have existed actually. Several devices for transport of informa-tions on DNA make it possible and, as a consequence, it saves costs about the transcription-translationsystem. Analysing the mechanism is not only important for progress of molecular biology, but also it hasa possibility for the transportation system of complex informations, at least in nano-scale, to be improvedvery well by use of the mechanism. For the purpose, as the first step, it is nescessary for the biological sys-tem to be analysed and to be understood in details experimentally as well as mathematically. When thetranscription and translation occur, genomes are variously modified, and it is because of the diversity ofexpression. Typical operations are “conservative site specific recombination” and “transposition”. Thesetwo operations are responsible for a lot of events in a cell. By use of very clever spontaneous mechanismsin nano-level in a cell, the cost-saving effective transport system is established and realized. A kind ofleaning of distribution for DNA is often produced by such kind of operations of the enzyme of nucleicacid. If this kind of leaning can be calculated experimantally and it can be interpreted theoretically,then it should be useful as an index about degree of the operations: How much was it operated by theenzyme ? If so, it also is an important index in order to understand the control and the reguration. Wepick up topological type of DNA knot operated by macro-phage in E. coli (See in [?]). As in Procaryote,there is creature with ring type DNA. Distribution of topological type of DNA knot and its changinggive us an index of the degree of the operations. In this paper, calculation method and its result arepresented by use of topological invariants of knot: Alexander polynomials and the Jones polynomials.Both are well known as the topological invariants for the knots and each quantity has its advantages andits disadvantages. We calculate the Distribution of topological type of DNA knots in both ways, andconsider about meaning of these. Moreover we compare them to the biochemical experimental results,and make a study about how much it can be operated to give a theoretical result.

0 m083450@hiroshima-u.ac.jp1 isamu o@math.sci.hiroshima-u.ac.jp

1

36

反応-拡散の相互作用と非線形拡散村川　秀樹

富山大学大学院理工学研究部（理学）

集合 Ω ⊂ RN (N ∈ N)を境界 ∂Ωが滑らかな有界領域とし，T , ai(i = 1, . . . , n)を正の定数，φ = (φ1, . . . , φn), f = (f1, . . . , fn): Rn → Rnは与えられた関数であるとする．初期値 z0 = (z01, . . . , z0n): Ω → Rnが与えられたときに

∂zi∂t

= ∆[aizi + φi(z)] + fi(z) in Q := Ω× (0, T ), i = 1, . . . , n,aizi + φi(z) = 0 on ∂Ω× (0, T ), i = 1, . . . , n,z(·, 0) = z0 in Ω.

(1)

を満たす z = (z1, . . . , zn) : Ω× [0, T ) → Rn (n ∈ N)を求める初期値境界値問題を考える．問題 (1)を見ての通り，この問題には，拡散項に非線形関数φiが含まれている．この非線形性の違いにより，この問題は理工学分野における非常に多くの重要な問題を記述している．例えば，φi(z) = φi(zi)が区分的線形なリプシッツ連続関数のときは，氷の融解・凝固現象を記述する古典的ステファン問題を表している．また，φi(z) = zmi (m > 1)のとき，問題 (1)は多孔質媒体中を流れる流体の流れ現象を記述している．問題 (1)において，φiは zj(j 6= i)にも依存している．この様な場合の拡散は交差拡散と呼ばれ，個体群生態学における数理モデルの中にしばしば現れる．本研究では，これら非線形拡散問題の解が拡散が線形である半線形反

応拡散系の解により近似されることを示す．このことは，半線形反応拡散系に比べて格段に豊富な構造を内包していると思われる退化拡散や交差拡散を含む準線形反応拡散系のメカニズムが，実は線形拡散と単純な反応の相互作用によって表現されることを示している．

37

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倉田　和浩 ��������� �����

首都大学東京 ����� ���������� ��������

平成 ��年 ��月 ��