brüggemanni Bedriaga esocrina di Lacerta muralis Informa ... · a Istituto di Anatomia Comparata dell'Università di Firenze Published online: 14 Sep 2009. To cite this article:

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Modificazioni ultrastrutturalidella cellula pancreaticaesocrina di Lacerta muralisbrüggemanni Bedriagaprovocate col digiunoPietro Furieri aa Istituto di Anatomia Comparata dell'Università diFirenzePublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Pietro Furieri (1964) Modificazioni ultrastrutturali della cellulapancreatica esocrina di Lacerta muralis brüggemanni Bedriaga provocate col digiuno,Bolletino di zoologia, 31:2, 309-325, DOI: 10.1080/11250006409441065

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PIETRO FURIERI Ietituto di Atiatomia Cornpratn dell’Univcrait8 di Firenze

Direttore: Prof. E. Pai~oa

Modificazioni nltrastrntturali dclla cellula paiicreatica esocrina di Lucertu inuralis briiggenianiii Bedriaga

provocate col digiuno. (1)

(Con 5 tav. f. tcsto)

La cellula esocrina del pancreas dei i\Iaiiimiferi i3 stata studiata da nunierosissimi Autori con le tecniclie pih svariate, c si pui, dire cIic buona parte deIIe nostre conoscenze sulla ultrastruttura dcgli organitli ccllulari deriva (la tali studi. Le ottiuie ragioni clie lianno detcrrninato la scelta di questo niateriale, vanno riccrcatc nclla ric- cliezza di struttiire proprie della cellula acinosa e nella loro h o n a conservazione con le tecniclie clella microscopia clcttronica. RIa n cosi numerosi Iavori sillla ccllula pancreatica esocrina [lei RIammiferi, fanno riscontro pocliiesinie osscrvazioni sulla stessa ccllula clelle altre Classi di Vertebrati. Tra qucstc, lo studio piii conipleto coinparso in questi idtimi anni 6 quello tli Gr11AR.4 (1961 a, ’61 b, ’62 a, ’62 b, ’62 c, ’62 (1, ’62 e; GIIIARA e DE ~ I I R O 1962; G I I I A R A e ~ I I S U R A C A

1963 a, 1963 L) clie con il niicroscopio ottico, elettronico e con I’isto- autoradiografia ha ottenuto intercssanti risultati sill Discoglossus pictus, sia allo stadio cli larva clie do adulto, e d Iia tracciato uno sclienia clel ciclo cli secrezione clclla cellula pancreatica, clie nelle linee generali si accorda iiiolto bcne con quello clie si riscoiitra xicl niio materiale.

Sono l eu consapcvole di noii intraprendere una ricerca originalc, ma ritengo clie lo studio coniparativo xneriti di essere allargato il pifi possibile, per potere arrirare a convalidare o corrcggere le estrapola- zioni clic pcr ora sono statc fatte su matcriale troppo scarso.

La xnanicra pih semplicc, per provocare variazioni negli organuli della cellula acinosa, i: quelln di affaniare I’animale e poi rialimen- tarlo in xuaniera controllata. A qiicsto proposito faccio osservare, clie

(1) Lavoro eseguito con il contrilwto del C.K.R.

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la rcsistcnxa a1 digillno cli molte spccie cli cterotcrmi p ~ b csscre sfrut- tala piii proficiiiiiiiclite clic negli oiiintcrmi pcr coiiosccrc la risposta tleIIc ultrastriitturc celliilari. Infatti, g i i cla r111el poco clic si k visto, gli etcrotcriiii csaspcrano Eli aspctti g i i I)cn noti nci AIaniuiifcri C ,

iiicntcre iici priiiii si pnssnno scgliirc Ic cvoIiizioni fino a d u n gratlo cstrcino, ncgli nltiini la inortc clcgli aiiiniali troiica Ic osscrrazioni.

Esistorio tlci vccclli lavori clel GIAHNELLI c clcl GIAco>tlHt cI iC

tlcecrivono la ritluziolic tli vnIuiiic tlcl pancreas ncI Scps c ncllc Iiiccr- tolc affaniiitc conic conscgucnzn t M riaesor1)iiiiento cli niiiiicrosc eel- lulc ocinosc. IIo gi i pntuto confcrjiiarc il rcperto tlci tluc Aiitori e nc rifcriri, in altro laroro ; pcr atlcsso s a r i siifficicntc avcrc accciiiiato a1 proI)lcma, per potcrlo irtilizzare iicll’iiitcrl,rctazioiic tli alciinc im- magiiii iiicoiitrate nclla prcsentc ricerca.

Qui mi occiipcrh prcvnIcntciiicntc clci vari aspctli tlcll’ergasto- plas~iia i n rontlizioni tli affaiiiamcntcr o tli ;iliii!cntaziotic ; le altre struttiire cclliilari saranno preec in cansidcrazionc solo pcr comple- tarc il qmdro.

I1 matcrialc i: ricnrato d a iina cinqiiantina tli nniniali acliilti cli Lacerta rnitralis IriiggenianIii UISIBRIAGA, iiineclii e fcmininc, cattiirati nclla priiiia cstate ctl alIeviiti in tcrriiria. Gli nniniali cli controllo sono stati cattiirati, via via, in oanipagna c stil)ito clopn fiesati; gli animali ;iffiimati sono stnti tcniiti in pllihic a rcte inolto fitta, pcrelik no11 vi pcnetrnsscro iicmiiicnn piccoli insetti, e al)l)cvcrati.

A &stanza tli circa tlicci giorni sono stati fissati, ogni volta, cliiattro o cinque animali.

I1 tligiuno si 6 protratto, per alciini iiniiiiaIi, fino a sessanta gioriii, nci iiicsi rli Irrglio c iigosto. Pcriotli tli cligiiiiio piii liinglri snno sopportati noriiialiriciitc in iiircrno ctl 110 dlcstito prcparati anclic cli aiiimali i1)cmanti.

La rialiincntiizionc tlopo i l cligiuno 6 stalii effcttiiata mccliantc ingcstioiic forzatc t l i l a r w tli I’enebriv mvlitor. Qucato sistcrna k stato

scclto perch5 (lava la sicurezza (Icl tciapo tli rialiiiicntnxionc, spccic per qricl clic rigirartla Ic osscrvazioni clop0 pnclic ore tlall’ingcstionc (prccctlcnti teiitativi, coinpititi con I’aIimcntnxionc spniitanca, clavano risiiltati coiitradrlittori perch& gli nniniali 11011 si crniio cihati con- tcmporaricamcnte).

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Gli animali sono stati fissati a -2-7-15-21-30-48-54 ore dalla inge- stione del cibo.

Lkscissione clel pancreas Q stata fatta sugli anirnali spinalizzati. La fissazionc, a temperatura ambiente, Q stata fatta con tetrossiclo cli oeniio all’lo/o in tanipone cli fosfati cli soclio 0,Ol A l . a pII 7,4-7,6 per circa 90’. Dopo 30’ cli imnicrsione in liquido fissativo, i pancreas erano ridotti i n quattro.ciiiqnc framnienti, e quindi riiiiessi in fissativo. L’cccesso cli osniio Q stato accuratamcnte lavato con soluzione cli cloruro cli soclio all0 O,SO/o; la clisitlrntazione Q stata fatta in ace- tone; l’imprcgnazioiic in resine E stata prececluta da u n bagiio in ossiclo di propilenc. Come rcsine sono state usate sia 1’Epon 812 (Epon 812, 100 cc; BINA, 89 CC; BDAIA, 1-29’0) clie I’Aralclite (Dur- copan della Fluka: A/AI, 10 cc; B, 10 cc; D, 0,3 cc; C, 0,4 ce). La polimerizzazione Q stata fatta a 60°C per 36-48 ore.

Le fette sono state ottenute, senza notcvoli clifferenze, o eon l’ultra- microtorno Furieri 1) o con l’cc Ultrotonio 1) della L.K.B., sono state

raccolte su retini con o scnza Formvar, colorate con I’acetato cli piombo di IIilIonig per 5-10 minuti a tcmpcratura ambientc, ricoperte con carbonio evaporato sotto vuoto ; eel iiifinc osservatc c fotografate con il microscopio elettronico Hitaclii HS G dcll’Istituto.

OSSERVAZIOXI PERSONALI

La ceUula esocrina clel pancreas normale.

Gli animali controllo, catturati in estate e subito uccisi, Iianno celIuIe acinose pancreaticlie voluniinose, poliedriche, allungate in clire- xione ortogonale a1 luinc dell’acino, ricclie cli strutture citoplasmatiche. I1 gross0 nuclco, Lasale, rotontleggiante, ma a bordi leggerniente si- nuosi, Iia la croniatina finegranulata c priva cli zolle, nucleolo iiiolto opaco c lion oniogcneo. Lc cellule cli uno stesso acino sono a niutiio tlirctto contatto, solo raranicnte si ingranano con le loro pareti o sono legate (la clcsniosomi. Rapporti analoglii sono contrat ti tra cellule acinose e qucllc centroacinose, c, a differenza cIi quello clie avviene nei iUammiferi, anclie tra cellnlc acinose e quellc endocrine. Invcce gli acini contigui sono scparati (la esili laiiiine cli conncttivo ricco di fi- brillc collagene (Tav. I, fig. 1).

Gli organuli citoplasmatici sono stratificati seconclo l’asse mag- giore della ccllula. Nelln zona b a d e , quella clie conticnc anclie il nu-

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cleo, si trova quasi esclusivamente ergastoplasma per lo piil organizzato in lamine clie clecorrono parallele tra Ioro c parallele alla siiperficie clella cellula e dcl nuclco. Nella zona intcrmcclia, ancll’cssa ricca di ergastopasina, la strutturazione cli questo in lamine i: p i1 rara, anche se non clel tutto infrequente, e l a forma p i i cointine E a cisterne o tubuli cli vario calibro.

Naturalniente qucsti assetti clell’ergastoplasnra non sono rigorosi e I’affcrniazione ora fatta ha soltanto valore cli scliema, B anzi abbastanza frequente, osservare compenetrazioni tra i clue tipi nelle varie zone clella cellula. Nella zona apieale prcdoinina UII sistema di vcscicole di calibro non oinogenco ctl a parcti agranulari, nelle quali i: frequcn- temente riscontrabile una certa quantiti cli nlateriale incoerente, cli opaciti assai variabile, clie per6 scmbra confluirc in vacuoli via via piii grancli fino a clie no11 si conforrria in tipici granuli cli seerezimc, omogenei, a iiorclo nctto e rotontlcggia~ite. In talc zona apicale clle contienc cliinque l’apparato clcl Golgi, si riscontrano anclie rescicolc e rnierovcscicole a parete rugosa ; anclie nel citoplaana seni1)rano sparsi numcrosi riliosomi singoli o aggrcgati a rosctta.

I granuli di secret0 si acciimulano dunque all’apice della ccllaln, pronti per essere cspulsi ncl luine dell’acino. Non Iio niai osservato iriiniagini tli granuli ecpiilsi in toto, c nei Innii gliiantlolari il materiale & scmpre incocrentc. Non avvienc, cioE, l’cspulsione (lei graniili intcri, c magari ancora invacuolati, conic si piib osservare nella stcssa lucertola, nell’epicliclimo ( FURIERI e LANZAVECCIIIA, 1959).

Noteri, inciclentalinente d i e In supcrficie c lck ceIIuIc acinose CIIC tleliniita il lumc clcll’acino i: fornita tli microvilli irregolarnicntc sparsi c non cli uguale altezza.

I mitocondri sono situati tra lc varie strutturc clescritte, nelle anse clell’crgastoplaema lamellarc, tra le vcscicole cli queIlo a cistcrne, e nei campi golgiani. Questi niitocondri lianno Lina inatrice opaca fineiiiente granulosa, nclla quale si intraveclono Ie crislae cli nornia trasversali rispetto alla niaggior lungliezza clell’organido. Penso clie questa scarsa risolvibilith clelle creste sia clovuta in gran partc alIa tecnica usata. Un particolare clic voglio sottolineare, sebbene no11 lo sappia interpretare appieno, i: rappresentato c h i prccipitati di piombo clic costantcniente si ritrovano sui mitocondri rli questc cellule : penso si tratti sicitramente cli prccipitati, quintli t l i artcfatti, tila la assoluta costanza clcl fatto indica che ci sono dei fattori clie lo provocano. Probaliilmcntc si tratta

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cIi centri di accuniulo cIi particolari enziini clie aIla colorazione si CO-

lorano clettivamcnte col piornbo. E’ ovvio clie I’aspetto clella cellula acinosa ora descritto 6 quell0

piij frcquente, non mancano per6 cellule con aspetto abbastanza cli- verso, con granuli di secrczione piii o meno abbonclanti, ecl ergastoplasma, come Iio gih clctto, piii o meno raccolto; ccl infatti liasta pen- sare clie iI ciclo cli sccrcziolie delle singole uniti scccrnenti, non & affatto sincrono in tutte le cellulc, e cluindi i vari inonienti funzionali si ripercuoteranno nell’aspetto cellulare.

Anclie riel pancreas di Laccrta sono prcsenti le ccllule centro- auinose clie costituiscono la parete (lei clotti escretori. Queste cellule sono piir piccole delle acinoic, poliedriclie, eon pareti forteiiiente in- granate tra loro, e con fretpenti tlcsmosonii. I1 lor0 citoplasnia & cliiaro, granuloso, priro cii rcticolo cliiaramcnte discgnato, con scarsi mitocon- rlri. Talora iiel citoplaslna Bi vecle qualclie granulo simile, per forrna e climensioni, a quelli clclk cellule acinose. 11 nucleo 6 grosso, gIoI)oso c profondaiiicnte scttato (fig. 1).

Nella Lacerta, conic ncgli altri Vertebrati finora stucliati, il ili- giuno clctcrmina, in numcrosissime cellule acinose, la formazione (lei paranuclei, cio6 cli carattcristici arltlcnsamenti cli menihrane ergastoplasmaticlie ravvolte attorno at1 un centro costituito (la alcune cisterne a pareti granulari. Nella Lacertn il process0 di formazione (lei paranuclei non 2: cosi rapiclo come nel Discoglosso, nel qualc dopo una sola set timana tli cligiuno si osscrvano paranuclei conipleti iiella grancle maggioranza clelle cellulc, mentre nella Lacerta questo stadio sc verifica aIla quarta settimana cli cligiuno. Questo rallentaniento mi Iia permesso tli cogliere alcune iminagini di forniazionc del paranudeo.

Nella tavola I1 la figura 4, relativa acl un animale digiuno (la trcclici giorni, mostra un lembo di cellula paragonabile a quello deIIa figirra trc, fatta con niateriale controllo, ma P gii visibile il primo nodulo di nn paranucleo; nella figura 5, seinpre relativa ad un animale cligiuno cla treclici giorni, il paranucleo & in staclio piij avanzato, contornato per6 da nunierose laniinc ancora ablmstanza clistcse. Le clue figure successive iiiostrano invece aspctti cli paranuclei completamentc formati, e sono state trovatc in anirnali digiunanfi (la trenta giorni. Dalla figura 6 si possonn trarre dellc indicazioni abbastonza precise

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sulla costituzione clcl paranucleo. L’imniagine si eleve interpretare conic la sezione cli tubuli rlecorrcnti pcrpenclicolarinente a1 piano d i aczionc a forinarc, all’interno clcl paranuclco, u n n specie cli ilo intorno a1 quale si incurvano le lamine crgaatoplasmaticlic fino a ravvolgcrlo quasi complctamente, e clie collega il paranucleo stcsso a1 rcstante citoplasma cellularc.

Blolto raraiiicnte si osservano, all’interno clcl paranuclco, mitocondri o granrrli cli ziniogeno, ma in gcncrale alla S L I ~ costituzione coiicorrono soltanto laniinc c tubuli a pareti riliosomiclie.

111 ogni cellula si constiita aliiicno un paranucleo, ma iion sono rare le ccllule con chic o tre paranuclei presso a poco llguali tra loro e non inolto piii piccoli cli quclli nnici. Talvolta si contano, in una singola cellula, anclie sci-sctte rii qucstc caratteristiclic formazioni.

Sc il cligiuno 2 prolungato oltre il mcse, si coriiinciano a notarc nelle ccllule scgni tli cliiara clcgcncrazione, le membrane cellulari ten- don0 ad ingrowarsi perclib s u cli esse prccipita elcl materiale, e nci canipi citoplasniatici, a1 di fuori dci paranuclei, compaiono delle mcm- brane sparse senva orcline e eli oscuro significato (fig..8), e dci vacuoli ampi o amplissimi, contcncnti grossolani prccipitati niisti a lamine tli aspctto ttiielinico e a residui cli citoplasnia (fig. 11). In queste eoncli- zioni i paranuclci si aclclensano ulteriormente ed anclie sulle loro lamine si vcrifica iI proccsso cli tlcposizione cli prccipitati. A cligiuni prolungatissimi (oltrc quattro nicsi) si riscontrano inimagini cli paranuclci costituiti clalle sole membrane elenientari, sconipaginati in $1 punti ilia con cstcsi tratti ancorn riconoscibili (fig. 10). Pare clie nella cellula si sia vcrificnta una cstrema tlisitlratazione alla quale lianno resistito soltanto lc strutture cli una ccrta consistenza. La cellula interessata tlal proccsso, inuore e viene riassorbita, ecl attraverso questo nieccanisnio si potreLbe spiegarc, in terniini ultrastrutturali, I’osservazlone clci vccclii AA. ( GIANXELLI e GIACOAIINI, 1896, 1897, 1898, 1899, 1914) clie constatarono in qucsta stcssa specie, la ridu- zione clcl volume tlel pancreas ncgli aiiiniali atfamati lungaiiicnte.

Nella grande maggioranza, per&, anclie clop0 un cligiuno inolto prolungato, lc celliile lion raggiungono questo staclio degenerativo. II proccsso si arresta allorcli6 il parnnuclco b costituito da lauiinc strct- tamente adelensate, c niagari qucllc piii perifcriclic assuniono un an- clamento festonato. Sicuranientc, nclla maggioranza delle ccllule, questi fcnonieni son0 reversihiii c la cellula i: ancora capace di tornare a funzionare.

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- 315 - Ho gih cletto clic gli aniniali tli controllo vcnncro sacrificnti s~ i -

Iiito clop0 la cattura. Fra qiicsti anirnali capit6 anclie una grossa feminina, apparenteincnte in Inionc conclizioni generali, c clic portava negli illtimi tratti dell’oviclotto sei grossc l i o n cli iiniiiinciite clepo- sizione. I1 pancreas di questa femniina mostrb, all’osscrvaxione micro- scopica, alcune cara tteristiclic coniilni a1 pancreas cli animali liinga- niciitc nffnniati. In rnoltissiiiie ccllulc ocinosc lc pareti crano fortc- niciite ingranatc Ira loro (fig. 12), e ncl citoplasnin si osscrvavaiio niinierosi grossi vacuoli cariclii tli cletriti (figg. 14, 15). Per clue1 clic riguartla i paraniiclci lion sono infreqiienti iniiiiagini ( figg. 13, 14) nclle cpali il paranuclco i? contcniito in un gross0 vacuolo c conticiie a sua volta altri vaciioli tli taglia clivcrsa rienipiti (la struttiire pih o iiicxio rcgolari, interpretal)ili pro1)nliilnicntc coiiic lisosonii. Ncl cito. plasma clclla celliila cli figura 1.1 e nci vacuoli cli tIuella eli fignra 15 si possoiio osservare sczioni tli Iaininc niiclinifornii. Non mi pronuncio sulla generalith tlcl repcrto, ni: sul valorc clie csso p ~ i b avcre, nia faccio notare clic i prooeasi clic si osscrvano a carico dcl paraiiudco c clcl citoplasiiin sono iiiolto simili a tluclli verificati iiegli animali affaniati. Cib confcrina clic la ccllula nianifcsta lc suc conclizioni cli clifficolti con la coniparsa cli par i tnde i , chi quali inixia l’involu- zione clie pi16 arrivare a vcri e propri proccssi cli autolisi e EIICCCS-

sivo rinssorbinicnto.

L’elfctto dellrr rinlimentazione.

Nella luccrtola, conic i? piii lento clie ncl eliscogloso il proccsso di involiizionc cellillare in segnitn a1 cligiiino, cosi i: piii lenta la ripresa tlelln sccrezione.

A clue ore clalla rialiaicntaxionc, la ccllula acinosa, non ha mu- tato la siia morfologia, salvo la coniparsa tli niateriale, ancora amorfo, all’interno tli nunicrose vcscicole, c, forse, 1111 acccntiiarsi tlcllc crcste niitoconclriali.

A sette ore clall’ingcstionc tlcl cilio sono ancora prescnti, nclln niaggior parte clellc rcllulc, prossi paranuclci, nia Ic laiiiinc clie li coinpoiigoiio sono piii cvidcnti clic ncgli statli prcccclcnti ; le cistcrne sono piii anipie eel all’intcrnn cli qucllc centrali situate cioE nclla porzionc clic al,l)iilllio chiaimto ilo tlcl paranuclco, si osscrvano, di fretluentc, vistosi ~ ~ ~ l ~ ~ i i i ~ s i tli niateriale gih alilmtanza conipatto, ma a bordi sfrangiati, intlioe cli una ripresa clclla secrezione. Graiiuli cli

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- 316 - iircziiiiogcno si possono osservarc anclic nella zona apicale rlclla eel. hila, ilia anclie qucsti non lianno i borcli netti, c niostrano cosi la loro recentc costituzionc c la loro immaturiti.

Dopo 24 ore dal pasto i paranuclei si sono quasi conipletamente dipanati, Ic Ioro nicnil)ranc stanno, cio6, rioccupanclo tutto il fonclo clclla cellula, Ic cisterne sono bcn clilatate e si stanno costituendo i prinii aniinassi cli granuli cli zimogeno cli aspetto normale, opachi, rotondcggianti c a borclo netto ( f i g . 16, 17).

A 54 ore clalla rialimentazione, Ic cellule acinosc ancora non sono coniplctamente nornializxate, ilia sono g i i a In~on punto. Hanno un reticolo ergastopIas111atico cspanso, unn granclc quailtiti d i granuli di zirnogeno no11 pcrfcttanientc oniogenei, per lo p i l addensati all'apice della cellula, pronti per essere rigettati nel lunic dcll'ocino (fig. 18). I n una fasc iriimctliatameate successiva Ic C C I I I I I ~ prenderanno d i nuovo l'aspetto clie abbiamo clcscritto in quellc clcgli aniual i di controllo, salclando cosi il ccrchio clie a partire (la cellule ad ergastoplasina disteso, passa per la fasc di paranucleo per poi tornare all'aspetto primitivo.

CONCLUSION

Scopo clella riccrca era cli confcrmare o meno se anclic nei Rettili (Lacerla muralis) si potcsse inclurrc, con il cligiuno, la forniazione di paranuclei nclla ccllula pancreatica esocrina, siniilinente a quanto E stato visto avvenire in alcuni AIaniniiferi e negli Anfibi.

Anclie nella lucertola, i paranuclei conipaiono in seguito a dim giuno. I1 prinio stadio clella loro forinazione si inanifesta con un pic- colo vortice cli poclic lainellc ergnstoplasiiiaticlie clie si ravvolgono attorno ad un nuclco compost0 cli poclic vescicolc, p o i altre lamellc a ribosonii si aggiungono alle prime, il numero clclle cisterne ccntrali aunienta finchi? si raggiunge la niole clcfinitiva clie risulta essere sum pcriore a quella del nuclco della cclluln. I1 numero dci paranuclei in una ccllula pub cssere vario, ne sono stati contati aiiclie sei-settc, ma di nornia se nc riscontrano uno-due o tre. Nella ccllula con paranuclei non si trova piii ergastoplasina laminare ad anclaniento retti- lineo, cala il nuniero clci granuli di sccreto, c se il digiuno i? proliin- gnto, qucsti niancano clcl tutto. Credo tli poter afferrnare clie nclla ccllula con clireste forniazioni la sccrezione sia ridotta a1 minimo se non acldirittura abolita e clie i l paranuclco possa esserc preso come indice della inattiviti dclh cellula.

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La ceIIuIa acinosa niessa in stato cli riposo daI digiuno, quanclo riprencle l’alimentazione riprende subito la sun attivitl di sintcsi, ma procluce iiiatcrialc clie c l i granuli imlicrfettaniente conformnti, poi, iiiano a niano clie il paranucleo si clistcncle per assumcre l’aspetto tipico di ergastoplasina lamellarc, la secrezione dei granuli riassunie l’aspetto normale.

I1 paranucleo, data la sua foriiia sferoidalc, occupa minor spazio di quello occupato clalle sue SICSSC lainine, ma distese. In definitiva la cellula clie ii entrata in quiescenza ii nieno voluniinosa di quanto 10 foese in piena attivith, tanto piii clie essa ha cspulso la ulaggior parte clei suoi granuli cli prezimogeno c cluindi ii ulteriormente rim- piccolita. La cliniiiiuzionc clel roluiiie celltilare si ripercuote suli’an- damento delle pareti delle cellule, clie, hen distese nel pancreas fun- zionalc, si ingranano l’una ncll’altra nellc cellule acinose con paranuclei, per tornare distese quando la gliianrlola torna a funzionare.

I initocondri risentono del diginno attenurndo l’eb-idenza delle creste, clie in gran parte scompaiono.

Nel digiuno molto prolungato, ed in particolari condizioni fisio- logiclie, (orodeposizione imminente) 110 potiito descrivere ulteriori stadi degenerativi : il paranucleo perde la sua struttura Len ordinata, le sue lanielle coxninciano a farsi opaclie, fincliii non rcsta clie un insienie di menibrane elementari ancora ravvolte a vortice, ma dila- ceratc c vuote. Frattanto nel resto clei citoplasma si sono formati dci grossi vacuoli nei quali ii contenuto un mnteriale polimorfo, (granuli di diversa grossezza, lamine di tip0 mielinico, e vcscicole varie), e finalinente tutto il citoplasma si scliiarisce e restano riconoscibili solo poclie vestigia della sua ultrastriittura.

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RIASSUNTO

L‘Aiitore prcndc in csame la cellula pancrcatica esorrina cli Lacerfa muralis briiggcnianni Bcdriaga, diirantc l*cstate, in condizioni normali, sottoposta n pro- Iiingato cligiuno, e rialinicntata. Confcrma anclic in qiirsta spcrie clic elurante i l eligiuiio I’crgastoplasnia lamellarc si ravvolgc c f o r m clei paranuclci simili a

quelli visti in 1\Ianimifcri cd Anfilii. R’cl cligiuno prolungato, ncl citoplasma si scavano grossi vacuoli picni di clctriti rcllolari, il paranuclco si aclclensa il piii posibilc cd in alcunc ccllulc clcgencra provocanclo la rnortc clclln cellula.

Alla rialiincntazione, la gcncraliti elcllc rcllulc acinose, ricntra in attivita, il paranuclco torna a clistcnclersi c rilirencle la sccrczione di prcziinogcno.

Dopo 54 ore il Iirocrsso cli sccrezionc C tomato prcssoc1iE: nornialc.

SUBIJIARY

Tlrc Aiitlior stuclics the variations of tl:c exocrine pancreatic cell of Laccrfn muralis 6riiggenlanni Bcclriaga, (luring sonimer, in normal animal, after fasting and reassamption of food. H e is alilc to ronfirm that, also in this spccies, the lnnicllar crgaetoplasm 1,croinrs convnlutrcl and liuilels irp pnraniiclca siniiliar witlr tlrosc alrcaclj- clrscrilicel in 1\Ianrmals anel ~\nipliiIiia. After fasting, tlic cytei- plasm appears liolccl 1)y large vacuola fillccl with cellular cletrita, tlrc parenu- clcus may Iiccome extremely rompact ancl, orcasionally, may dcgcncratc rncl rauccs tlic clcatli of tlic cell.

‘Wren the animal is again fctl, most arinous cells resume activity, the Iiaranuclca 1)ccoinc clistcnclccl ancl secretion e f Iirczimogcne start agaill.

Witliin 54 hours secretion processes are almost at normal level.

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SPIEGAZIONE DELLE TAVOLE

Elenco clclle ablireviazioni iisatc: ca, rclliila acinosa; cc, rrllula centroacinosa : el, crgastoplasiiia lamrllarc ; er, rrgastnplasriia vcsriroloso ; 6. granulo tli prczimogcno; I , lisosorna ; n, nucleolo; I\’, niiclco ; P, paraniicleo.

TAVOLA I

Pancreas di Larerla muralis briiggemonni Bedriaga controllo.

Fig. 1 - (Epon; 7500 x circa). \‘ccliita d’insienic cli alcunc rcllule cli clue acini rontigui srparati (la iina travntn ili ronncttivo. Ncllhcino cli dcstra si YC-

dono tre cellulc cciitroacinosc. Notarc come in tutti i mitoronelri eli qiiestr e dellc altrc m i c r o p f i e siario eviclciiti minuti preripitati gra- niilari.

Fig. 2 - (Epon; 8 5 0 0 ~ circa). Un tipieo esempio di ergastoplasma laminare nclla zona Iiasalc clclla cellnla acinosa. Nella zona soprastante, se- zioni cli eistcrne di vario ralibro sia a pareti lisrc clic a pareti rugose, microvcseicolc ,mitoronelri ccl iin granulo cli prczimogcno.

Fig. 3 - (Aralelitc: 1SOOOx circa). Particotare di iina zona dove I’ergastoplasmo lomcllnrc trapasw in qucllo a vcerirolc. Si iioti il granclc niimcro tli rilinaomi sia snllc pareti crCa_Ptoplasiiiaticlie clir ncllo ialoplasma. La freecia inelica un faecctto enclocclliilarc eli fibre ritoplasmaticlie sczio- natc lon,nituclinalmcnte.

TAVOLA 11

Ccllnlc ncinose ilcl pancreas cli animali tennti a cliginno varie tappe clclla formnzinne clci paraniielei.

Fig. .1 - (Epon; 1 7 0 0 0 ~ circa; 13 gioriii cli eligiuno). Ncll’ergastnplasnia la- mcllare si arrciiria il paranuclco.

Fig. 5 - (Aralditc; 1 3 5 0 0 ~ circa; 13 giorni di digiuno). ifel fonclo elella cellola si vcde un paraniicleo di discrete dimensioni, ma gran partc clcll’crgaetoplaima lamellare i: tiittora distcso.

Fig. 6 - (Araldite; 16500X circa; 30 giorni cli cligiuno). Un gross0 paraniicleo completamente formato. Si osscrva Iicne il raratteristico aspctto a nitlo cl’npc clci tubuli ilari crzionati trasvcrsalnirntc. c I’anilaniento dcllc lariiinc pcrifcriclic d i e li ravvolgoiin. I n qualrlic p i n t o ei 11116

vcrificarc la cniiiirssione tra tuliiili e s p z i icitralaminari.

Fig. i -- (Aralclitc; 1 1 0 0 0 ~ circa; 30 giorni cli digiiino). Unn ccllula con clue paraniiclri rompletanrcnte sviliippati. Confrontando il paranuclco sii-

periorc cli qursta figiira con quclln clclla figura prccccleiitc si om- nictte faeilmcntc la fornrazionc di un ilo tubulare.

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TAI'OLA I11

Cellctto clel cligiunn preilungato s d paranrlrlcn r sul ritoplnsma clella cellula ~iancrcatica esncrina.

Fig. 8 - (Aralclite; 15000X cirra; 60 giorni cli cligiuno). La cellola rnn cliiari sintonii c l i eIcgcnerazionc: lo iaIoplasmo E in gran parte coagu1;lto. clentro la rellula si sono formate cstese nicni1)rane sullc quali sono precipitati g rand i di aspetto riliosomieo, ma tre o quattro volte piii grossi [lei ri1)osomi normali, e vaeunli picni c l i matcrirlc incoerente, il paranuclco appurc acompaginato c le laiiiinc c l ~ c lo coiiipongnnci sonn piG serrate clie di norma.

Fig. 9 - (hralclitc; 16OOOx circa; 60 ginrni eli digiuno). Staelio iilteriornwntc avanzato dells clcgcnerazionc clcl paranuclco. Per eatesi tratti la stmttora della lamella si 6 romp1e:amcnte opacizzata assumenelo g i i gli aqwtti clie si riscontrano ncl materiale clci vaeuoli clella figera 11.

Fig. 10 - (Epoii; 22000 x circa; animate iliernante, a cligiuno cla almeno qiiat- tro mcsi). Un paranuclco E anrnra rironosri1)ile (trarec cli vortiri in Imsn a sinistra), srom~iagini~to c clilacernto in piii punti, si clirehlie rielottn allc sole mem1)ranc elementari.

Fig. 11 - ( th l c l i t e ; 13500X eirra; cligiuno cla 60 ginmi). Un gross0 vaciinlo pirnn tli tlctriti nrrnntn uel un erpistoplasma lamellare in eliscrete mnelizioni mnrfologiclie.

TAVOLA 117

Panrrcas cli lrmniina prnssima nlla clcpnsizinnr, iirrica rome rontrollo, c clie inrrce ha mostrato cliiari rarattcri di affamamento.

Fig. 12 - (Aralclitc; 9 0 0 0 ~ rirca). Zone limitrole cli clue cellule acinose in Iioone conelizioni, ma Ic mcmlranc cellulari snno lortemcnte ingra- nate.

Fig. 13 - (Aralclitc; 5000x circa). Due rellule eon paranucleo. Qucllo di sinistra Ira 1111 aspetto normale, salvo forsc il vacuolo in Lasso; qirello eli Jestra E i n avanzato staclio cli degenerazione, simile (L quello dells figura 9.

Fig. 14 - (Aralclite; 1000Ox circa). Altro paranucleo in dcgenerazione: 6 eontenuto in un grosso vaeuolo, intaecato a1 suo interno da slernlc chc poesono esserc interpretate per lisosomi. La freccia indica alcuni anelli a struttura mielinosiniilc.

Fig. 15 - (Aralclite; 12000 x circa). Detriti eellulari eontenuti in clue grossi vacuoli cpnlrontabili eon quelli delta figura 11.

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TAVOLA V

L'effetto della rialimentazione dopo il digiuno.

Fig.16 - (Araldite; 3 5 0 0 ~ circa: 30 ore dopo la rialimentazione). I prra- nuclei si stanno dipanando e g i i conipaiono i primi granuli di prcxi- mogeno.

Fig. 17 - (Araldite; 5500 X circa; 30 ore dopo la rialimentazione). Sezinna longitudinale di due cellule acinosc. Parannclei molto allentati o g i i abbastanza dietesi, eormontati dalle zone con ergastoplasma a cisternc ; i granuli di prezimogeno si vanno ammassando all'apice dclla cellula.

FiE.18 - (Araldite, 19000X circa; 54 ore dopo la rialimcntazione). Apicc ccl- lulare infarcito cli ribosomi e pieno di granuli cli prezimogeno non complctamcnte oniogcnei, regno che la cellula non funziona ancora in nianierr pcrfetta. Ncl lume deli'acino aggettano alcnni microvilli.

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DISCUSSIOHE

C.~raxs.r - Mi k parso di notare clalle fotografie clie ha proiettato che mi controlli normali e nei rialimentati dopo 30 ore i granuli opaclii dei mitocondri siano numerosi e ben evidenti, mcntre nei digiunanti sono assai scarsi o trlora assenti. IIa altri dati i n proposito?

FURIERI - KO. Appoggiandomi anclie alla competcnza di AA. bcn qualifi- cati mi dcvo limitare a1 reperto morfologico, a1 piic posso precisare che tali granuli si evidenziano con la colorarione di Millonig.

~ A C C E T T I - Cliicdo sc l'aspctto dclle cisterne ergastoplasmaticlie, dilatatc e apparcnteniente estratte, clie si nota nel pancreas di Lncertn - e clie d'al- tronclc eorrisponde a quello mostrato da GIiIARa negli Anfibi - sia da con- siderarsi tipico clella ccllula pancreatica.

FURIERI - Tali aspctti clelle strutture in parola, sono riscontrabili nel mio niaterialc ed i n qucllo cli altri A A . ; 6 quindi probabile che si tratti di una costante. M a l'affcrmazionc assoluta i eonclizionatr dalle ricerclie ulteriori.

CARAYITA - JIi interessava eonoscerc se il materiale esaminato si riferiva

FURIERI - Si. E' stato esaminato anche niatcriale prelevato da animali in anche ad animali a digiuno dnrante il periotlo di ibernazione invcrnale.

iliernrzione.

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brüggemanni Bedriaga esocrina di Lacerta muralis Informa ... · a Istituto di Anatomia Comparata dell'Università di Firenze Published online: 14 Sep 2009. To cite this article: