METABOLIZMI cocxali organizmi Ria sistemaa, rac ganapirobebs garemo aresa da organizms Soris mudmiv urTierTkavSirs. es urTierToba xorcieldeba nivTierebaTa cvliT. garemo aris cvlileba aisaxeba cocxal sistemaze, ris gamoc organizmi cdilobs SeinarCunos Sinagani garemos mudmivoba, anu homeostazi. am process ujredSi arsebuli maregulirebeli meqanizmebi emsaxureba. misi moSla aisaxeba ujredSi mimdinare movlenebze da mTeli rigi paTologiuri procesebis gamomwvevi mizezi SeiZleba gaxdes. cocxali organizmis urTierToba garemosTan gamoixateba nivTierebaTa da energiis cvliT. es movlena cocxali materiis ZiriTadi ganmsazRvreli niSania.nivTierebis moxvedra organizmSi mimdinareobs sunTqvis da kvebis daxmarebiT. saWmlis momnelebel arxSi xdeba sakvebi produqtebis moneleba (daSla martiv nivTierebebad). monelebis procesi gulisxmobs makromolekulebis hidrolizs monomerebad, romlebic Sewovis Sedegad xvdeba sisxlSi da am gziT erTveba ujredSida cvlaSi. nivTierebaTa cvlaSi gamoiyofa sami ZiriTadi etapi. Ees etapebia: sakvebi produqtebis miReba, maTi moneleba da Sewova; ujredSi mimdinare Sualeduri cvla, romelic gulisxmobs rogorc sinTezis, aseve daSlis reaqciebs; nivTierebaTa cvlis saboloo produqtebis organizmidan gamoyofa.cocxal organizmSi garemodan miRebuli sakvebi produqtebis daSlis Sedegad warmoiqmneba Sualedi nerTebi, romelsac ujredi iyenebs, amave dros xdeba nivTierebaTa cvlis saboloo produqtebis organizmidan gamodevna da energiis gamoyofa. gamoyofil energias ujredi moixmars sxvadasxva saxis reaqciebisaTvis. es reaqciebi SesaZlebelia iyos daSlis an sinTezis. sabolood, ujredSi myardeba stacionaluri wonasworoba, rac uzrunvelyofs mis normalur ganviTarebas. ujredSi mimdinare daSlisa da sinTezis reaqciebis erTobliobas metabolizmi ewodeba. metabolizmis procesSi warmoiqmneba mTeli rigi Sualedi produqtebi, romlebsac metabolitebs uwodeben. ujredSi mimdinare sinTezuri reaqciebis erTobliobas anabolizmi ewodeba, xolo daSlis reaqciebs katabolizmi. amdenad, metabolizmi aris anabolizmisa da katabolizmis erToblioba. (sur.VI.1.).katabolizmis dros rTuli organuli nivTierebebi iSleba martiv, dabalmolekulur naerTebad, rasac Tan axlavs energiis gamoTavisufleba. es ukanaskneli ujredis mier moixmareba Semdgom qimiur da fiziologiur procesebSi. gamonTavisuflebuli energiis nawili ATP-is makroergul bmebSi akumulirdeba da am formiT gamoiyeneba, xolo nawili siTbos saxiT gamoiyofa. sakvebi Seicavs im ZiriTad organul nivTierebebs, romelic cocxal organizms sWirdeba. esenia cilebi, lipidebi da naxSirwylebi. am naerTebis katabolizmis Sedegad warmoiqmneba maTi daSlis saboloo produqtebi: CO2, H2O, NH3 da sxva dabalmolekuluri naerTi. anaboluri reaqciebis dros warmoqmnili an sakvebiT miRebuli dabalmolekuluri naerTebidan xdeba maRalmolekuluri naerTebis biosinTezi. ujredSi anaboluri da kataboluri procesebi urTierTdakavSirebulia da maTi siCqareebi damoukideblad regulirdeba. katabolizmSi arCeven sam fazas: I fazaSi ujredis makromolekulebi iSleba SedarebiT dabalmolekulur nawilebad monomerebad an Semadgenel komponentebad. magaliTad, cilebis daSlis Sedegad miiReba aminomJavebi, polisaqaridebis daSlis Sedegad glukoza, xolo lipidebis daSlisas glicerini, cximovani mJavebi da azotovani fuZeebi. II fazaSi es naerTebi gardaiqmneba ufro martiv (or an sam naxSirbadis atomis Semcvel) naerTebad. magaliTad, glukozidan warmoiqmneba samnaxSirbadiani piruvati, romelic Semdgom ornaxSirbadian acetil-koA-s warmoqmnis. analogiurad, cximovani mJavebisa da aminomJavebis daSlis an gardaqmnis produqts warmoadgens acetil-koA. Aamdenad, cxadia, rom acetil-koA warmoadgens ujreduli katabolizmis saerTo produqts. III fazis mimdinareobisas, warmoqmnili acetil-koA erTveba e.w. krebsis anu limonmJava ciklSi, sadac sabolood iSleba CO2-ad da H2O-ad. am dros warmoebs didi raodenobiT energiis ganTavisufleba, romlis 60-70% A akumulirdeba ATP-is makroergul bmaSi.anabolur procesSic gamoiyofa sami ZiriTadi faza. I fazis dros mimdinareobs makromolekulebis Semadgeneli monomerebis winamorbedebis warmoqmna. magaliTad, cilebis sinTezis SemTxvevaSi warmoiqmneba ketoglutaris mJava da sxva analogebi, xolo lipidebis SemTxvevaSi iwyeba acetilis jgufis CarTva cximovani mJavebis biosinTezis procesSi.II fazaSi xdeba monomerebis an Semadgeneli komponentebis sinTezi, kerZod ketoglutaris mJavidan warmoiqmneba aminomJavebi, lipidebis SemTxvevaSi cximovani mJavebi. monomerebidan makromolekulebis awyoba anabolizmis III fazaSi warmoebs, ris Sedegadac aminomJavebidan sinTezirdeba ujredisaTvis specifikuri cilebi, nukleotidebidan nukleinis mJavebi, glukozidan glikogeni, xolo glicerinidan da cximovani mJavebidan trigliceridebi. am reaqciebisaTvis saWiro energiiT ujredis uzrunvelyofa xdeba A ATP-is xarjze.

biologiuri Jangva

cxovelur ujredSi kataboluri procesebi mimdinareobs Jangbadis gamoyenebiT, romelic aucilebelia JagviTi reaqciebisaTvis. am reaqciebis Sedegia energiis gamoTavisufleba. arabiologiur sistemebs SeuZlia muSaoba siTburi energiis xarjze, xolo biologiuri sistemebi funqcionirebs izoTermul (mudmivi temperaturis) reJimSi da cxovelqmedebisaTvis gamoiyenebs qimiur energias. qimiuri reaqciebis mimdinareobisas gamoTavisuflebuli energiis Semdgomi gardaqmnis kanonzimierebebs Seiswavlis bioenergetika. gamomdinare iqidan, rom cocxali organizmi Termodinamikurad Ria sistemaa, masSi mimdinare procesebi eqvemdebareba Termodinamikis kanonebs.

1. Termodinamikis kanonebiTermodinamikis pirveli kanonia energiis Senaxvis kanoni, romelic zogadad formulirdeba Semdegnairad: sistemisa da garemo ares saerTo energia mudmivi sididea da sistemis SigniT SesaZlebelia energiis erTi formis gardaqmna meore formad. Termodinamikis meore kanonis Tanaxmad, sistemaSi yvela fizikuri da qimiuri procesi mimarTulia sasargeblo energiis qaotur, arakontrolirebad formaSi Seuqcevadad gadayvanisaken. sistemis qaoturobis sazomad gamoiyeneba sidide, romelsac entropia (S) ewodeba. entropia maqsimaluria maSin, roca sistema garemo aresTan WeSmarit wonasworobaSi imyofeba. organizmSi moxvedril an cocxal materiaSi arsebul nebismier organul nivTierebas gaaCnia garkveuli sididis energia (E). am energiis nawili SesaZlebelia gamoyenebul iqnas sasargeblo muSaobisaTvis da mas Tavisufali energia (G) ewodeba.mudmivi temperaturisa da wnevis pirobebSi Tavisufali energiis cvlilebis (G) damokidebuleba entropiis cvlilebasTan (S) gamoisaxeba Semdegi formuliT: G = H TS, sadac H entalpiis cvlilebaa (sistemis Sinagani energiis an temperaturis cvlileba), xolo T- absoluturi temperatura. im pirobebSi, romlebic aucilebelia bioqimiuri reaqciebis mimdinareobisaTvis, H daaxloebiT Es (reaqciis Sedegad sistemis Sinagani energiis cvlileba) tolia. biologiuri sistemebisaTvis Cveulebriv Tavisufali energiis gazomva mimdinareobs standartul pirobebSi, kerZod roca pH - 7.0-is tolia, temperatura 250 C-ia, xolo atmosferuli wnevis sididea 1 atm.

2. endoTermuli da egzoTermuli reaqciebi biologiur sistemebSi Termodinamikulad aramomgebiani endoTermuli reaqciebi SesaZlebelia warimarTos egzoTermuli reaqciebis Sedegad gamoyofili energiis xarjze. aseT reaqciebs energetikulad SeuRlebuli reaqciebi ewodeba. mravali aseTi reaqcia mimdinareobs adenozintrifosfatis (ATP) monawileobiT, romelic SemauRlebeli faqtoris rols asrulebs.ganvixiloT SeuRlebuli reaqciebis mimdinareoba glukozis fosforilirebis magaliTze. glukozis fosforilireba Tavisufali fosfatiT endoTermuli reaqciaa:

glukoza + H3PO4 glukozo-6-fosfati + H2O (G = +13,8 kjouli/moli) (1)

reaqciis warmarTvisaTvis aucilebelia misi SeuRleba sxva reaqciasTan, romlis Tavisufali energia gacilebiT metia, vidre saWiroa glukozis fosforilirebisaTvis. aseTi reaqciaa ATP-is hidrolizis reaqcia:ATP ADP + H3PO4 (G = -30,5 kjouli/moli) (2)(1) da (2) reaqciis SeuRlebisas, romelsac akatalizebs fermenti heqsokinaza, glukozis fosforilireba fiziologiur pirobebSi advilad mimdinareobs; reaqciis mimdinareoba gadaxrilia marjvniv da igi praqtikulad Seuqcevadia: glukoza+ ATP glukozo-6-fosfati + ADP (G = -16,7 kjouli/moli) (3)

energiis transformaciis ZiriTadi etapebi

ujredSi energia Tavisufldeba sxvadasxva metabolitis daJangviT. procesi mimdinareobs specifikuri dehidrogenazebis daxmarebiT. dehidrirebis reaqciebSi eleqtronebi da protonebi organuli substratebidan gadadian NAD da FAD-damokidebuli dehidrogenazebis kofermentebze. maRali energetikuli potencialis mqone eleqtronebi aRdgenili kofermentebidan specialuri gadamtani jaWvis daxmarebiT xvdebian Jangbadze, romelic mitoqondriis Sida membranazea lokalizirebuli. Jangbadze yoveli 2 eleqtronis dakavSirebis paralelurad, mitoqondriis matriqsidan xdeba wyalbadis 2 protonis mierTeba, rasac mosdevs wylis (H2O) molekulis warmoqmna.ujredSi organuli naerTebis daJangvas, romelic mimdinareobs Jangbadis moxmarebiTa da wylis warmoqmniT, qsovilovani sunTqva uwodeba, xolo eleqtronebis gadamtan jaWvs sunTqvis jaWvi.

katabolizmis saboloo etapi

naxSirwylebi, cximovani mJavebi da aminomJavebis umravlesoba limonmJava ciklis saSualebiT CO2-mde da H2Omde iJangeba. katabolizmis daskvniT etapze zemoTaRniSnuli naerTebis CasarTavad aucilebelia maTi naxSirbadovani ConCxis gardaqmna or naxSirbadian naerTad e.w. gaaqtivebul ZmarmJavad, anu acetilCo-A ad.

acetilCoA warmoadgens molekulas, romliTac xdeba ZiriTadi sawvavi naerTebis CarTva limonmJava ciklSi. acetilCo-A warmoiqmneba cximovani mJavebisa da zogierTi aminomJavis katabolizmis specifikur reaqciebSi. magram mis ZiriTad wyaros warmoadgens piroyurZenmJava, romelic glukozisa da zogierTi aminomJavis gardaqmnis produqtia (sur.VI.20. ). piruvatis gardaqmna acetilCo-Aad mimdinareobs specifikuri sistemebiT, romlebic gaerTianebulia e.w. piruvatdehidrogenazul kompleqsSi (pdk). warmoqmnili acetilCo-A SemdgomSi iJangeba limonmJava ciklSi CO2-mde da H2Omde. Jangvis am reaqciebSi monawileobas iRebs NAD+- da FADdamokidebuli dehidrogenazebi, romlebic CarTulia sunTqvis procesis momaragebaSi eleqtronebiTa da protonebiT.

1. piruvatis JangviTi dekarboqsilirebapiruvatis (piroyurZnis mJava CH3-CO-COOH) JangviTi dekarboqsilireba mimdinareobs mitoqondriis matriqsSi. piruvatis transportireba matriqsSi Sida membranis gavliT xorcieldeba specialuri cila-gadamtaniT simportuli meqanizmiT H+ionTan erTad (sur.VI.21.).

sur.VI.21. piruvatis transporti mitoqondriul matriqsSi piruvatis gardaqmna acetil-CoA-ad Semdegnairad mimdinareobs:CH3-CO-COOH + NAD+ + CoA-SH CH3-CO~S-CoA +NADH + H++CO2 reaqciis msvlelobisas xdeba piruvatis JangviTi dekarboqsilireba, romlis Sedegadac gamoiyofa karboqsilis jgufi CO2is saxiT, xolo acetilis jgufi (CH3-) erTveba acetil- CoA-s molekulaSi. piruvatis JangviT dekarboqsilirebaSi monawileobs rTuli agebulebis piruvatdehidrogenazuli kompleqsi. kompleqsi Sedgeba sami fermentisagan. esenia piruvatdekarboqsilaza (E1), dihidrolipoiltrans-acetilaza (E2) da dihidrolipoildehidrogenaza (E3), aseve 5 kofermenti: Tiamindifosfati (Tdf), lipois mJava, FAD+, NAD+ da CoA-SH (sur. VI.22.).

sur. VI.22. piruvatdehidrogenazuli kompleqsis agebuleba

mTliani kompleqsis molekuluri masa 6X106 daltonia. kompleqsis centrSi moTavsebulia dihidrolipoiltransacetilaza (E2). masTan dakavSirebulia piruvatdekarboqsilazas (E1) da dihidrolipoil-dehidrogenazas (E3) molekulebi. piruvatdekarboqsilaza Seicavs masTan mWidrod dakavSirebul Tdf-s, xolo dihidrolipoildehidrogenaza FAD+ -s. piruvatis gardaqmna acetil- CoA-ad moicavs 5 stadias (sur. VI.23.):I stadia. am stadiaze piruvati uerTdeba E1Tan dakavSirebul Tdf-s:piruvati + E1-Tdf hidroqsieTilTdf + CO2II stadia. dihidrolipoiltransacetilaza (E1) awarmoebs wyalbadis atomisa da acetilis jgufis gadatanas Tdf-is daJanguli formidan lipois mJavaze.III stadia. am stadiaze ko-A-SH urTierTqmedebs dihidrolipoil-transacetilazasTan (E2), ris Sedegadac warmoiqmneba acetil-ko-A da aRdgenili lipois mJava- E2-is prosTetuli jgufi. IV stadia. am stadiaze dihidrolipoildehidrogenaza akatalizebs wyalbadis atomis gadatanas aRdgenili lipois mJavidan 3-fermentis prosTetul jgufze FAD+-ze.V stadia. aRdgenili FADH2 eleqtronebs gadascems NAD+-s, TviTon iJangeba (FAD+) da warmoiqmneba aRdgenili NADH.

piruvatis JangviTi dekarboqsilirebisas adgili aqvs aRdgenili NADHis warmoqmnas, romelic, Tavis mxriv, warmoadgens eleqtronebis donors sunTqvis jaWvSi, rac JangviTi fosforilirebisa da 3 molekula ATPis wyaroa. piruvatdehidrogenazuli kompleqsi, iseve rogorc yvela sxva cila, kodirebulia birTvuli dnm-is mier. misi suberTeulebis gadatana mitoqondriebSi mimdinareobs rTuli gziT ATP-is energiis xarjze an transmembranuli eleqtroqimiuri potencialiT sxvadasxva gadamtani cilebis daxmarebiT. vinaidan Sefardeba ADP/ ATP da NADH/NAD+ ujredSi SedarebiT mudmivia, ATP is gaZlierebuli moxmareba iwvevs ADP-is koncentraciis zrdasa da sunTqvis jaWvSi NADH-is daJangvis intensivobis matebas. NAD+-is koncentraciis mateba, Tavis mxriv, astimulirebs piruvatis JangviTi dekarboqsilirebis intensivobis matebas. piriqiT, ATP-isa da NADH-is koncentraciis mateba amcirebs piruvatis JangviTi dekarboqsilirebis process.amrigad, ADP/ATP da NADH/NAD+-is Sefardebis cvlileba mniSvnelovani procesia, romelic asaxavs ujredis energetikul moTxovnilebebs da aregulirebs piroyurZenmJavis JagviTi dekarboqsilirebis siCqares. piruvatdehidrogenazas katalizuri aqtivoba klebulobs, roca ujredSi sakmarisia sawvavi naerTebi cximovani mJavebisa da acetil-CoA-s saxiT. 2. limonmJava ciklilimonmJava cikli (krebsis cikli, trikarbonmJavebis cikli) katabolizmis saboloo etapia, romlis drosac acetil- CoA-s acetilis jgufis naxSirbadi iJangeba CO2mde. Jangva-aRdgeniTi reaqciebis dros gamoTavisuflebuli wyalbadis atomebi miewodeba sunTqvis jaWvs NAD- da FADdamokidebuli dehidrogenazebiT, ris Sedegadac xdeba wylis sinTezi da ADPis JangviTi fosforilireba. organizmSi acetil-CoA-s daJanagva ramdenime etapad mimdinareobs da mas cikluri saxe aqvs. limonmJava cikli 8 reaqcias moicavs: I. citratis warmoqmna. acetil-koA A ukavSirdeba mJaunZmarmJavas (oqsaloacetats), reaqcias akatalizebs fermenti citratsinTaza. fermenti lokalizirebulia mitoqondriul matriqsSi.

II. citratis gardaqmna izocitratadlimonmJava ciklis meore reaqciaa citratis gardaqmna izocitratad. ferments, romelic am reaqciis katalizatoria, akonitaza ewodeba.

III. izocitratis JangviTi dekarboqsilirebareaqcias akatalizebs izocitratdehidrogenaza. cnobilia misi ori forma: erTis kofaqtoria NAD+, xolo meoresi - NADP+. NAD+damokidebuli fermenti lokalizebulia mitoqondriebSi da monawileobs limonmJava ciklSi, NADP+-damokidebuli izoforma gvxvdeba rogorc mitoqondriebSi, aseve citoplazmaSic. reaqciis Sedegad warmoiqmneba ketoglutaminis mJava (-ketoglutarati).

Sedegad warmoiqmneba ketoglutaminis mJava (-ketoglutarati).

IV. ketoglutaminis mJavis JangviTi dekarboqsilirebaciklis Semdgom stadiaze iwyeba -ketoglutaris mJavis JangviTi dekarboqsilireba -ketoglutaratdehidrogenazuli fermentuli kompleqsiT. es procesi piruvatis JangviTi dekarboqsilirebis msgavsia. reaqciis produqtia ko-A-Ti gaaqtivebuli qarvis mJava (suqcinati).

V. suqcinil-koA-Si akumulirebuli energia suqcinil-sinTeTazuri reaqciiT gadadis gtf-is (guanozintrifosfati) bmaSi. am dros xdeba GDP-is aRdgena GTP-mde. reaqciis fermentia suqcinatsinTaza.

am reaqciis Sedegad warmoebuli GTP-is bolo Pi gadaitaneba ADP-ze da reaqciis Sedegad miiReba erTi molekula ATP.GTP + ADP ATP + GDPVI. Semdgom stadiaze suqcinati kargavs wyalbadis 2 atoms ferment suqcinatdehidrogenazas daxmarebiT, romlis prosTetul jgufs daJanguli FAD+-i warmoadgens.

reaqciis msvlelobisas FAD+ suqcinats arTmevs wyalbadis or atoms da aRdgeba FADH2-mde. reaqciis Sedegad suqcinatidan warmoiqmneba fumaris mJava (fumarati)VII. fumarati fumarathidratazas (fumaraza) moqmedebiT ganicdis hidrirebas (wylis mierTeba), ris Semdegac miiReba vaSlis mJava (malati).

VIII. ciklis bolo stadias warmoadgens dehidrogenazuli reaqcia. reaqciis fermentia malatdehidrogenaza, xolo kofaqtoris rols kvlav daJanguli NAD+ asrulebs. ciklis saboloo produqts isev mJaunZmarmJava (oqsaloacetati) warmoadgens.

suraTze VI. 24. moceulia limonmJava ciklis msvlelobis mTliani sqema. rogorc sqemidan Cans, malatdehidrogenazuli reaqciiT mTavrdeba limonmJava ciklis erTi wre. am ciklSi Tavdapirvelad Sedis ornaxSirbadiani naerTi koA-Ti gaaqtivebuli acetati (gaaqtivebuli ZmarmJava). limonmJava ciklSi monawileobs 4 dehidrogenaza, romelTa moqmedebiT xdeba 4 wyvili wyalbadis Camocileba. aqedan sami wyvili xmardeba NAD+-is aRdgenas, xolo erTi FAD+-is. 4 wyvili eleqtroni, romlebic warmoiqmneba protonis (H+) kofermentebTan mierTebis Sedegad, gadaecema eleqtronebis gadatanis jaWvs. am jaWvis saSualebiT eleqtronebi xvdeba Jangbadis molekulaze, romelic sabolood wylamde aRdgeba.

sur. VI. 24. limonmJava cikli

limonmJava cikli ujreduli metabolizmis erTerTi umniSvnelovanesi gzaa. masSi xorcieldeba ara marto energetikuli substratebis JangviTi gardaqmnebi saboloo produqtebamde (CO2 da H2O), aramed mimdinareobs sxva metaboluri procesebis substratebis sinTezic (sur. VI.25.).ciklis zogierTi Sualedi produqti (-ketoglutarati, suqcinati da oqsaloacetati) gamoiyeneba aminomJavebis sinTezisaTvis. reaqciebs, romlebic awarmoebs limonmJava ciklis am Sualedi naerTebis balansis aRdgenas, anaplerotuli reaqciebi ewodeba. maTgan gansakuTrebiT aRsaniSnavia oqsaloacetatis sinTezi piruvatidan. reaqcias akatalizebs mitoqondriuli fermenti piruvatkarboqsilaza.CH3-CO-COOH + CO2 + ATP HOOC CO-CH2 COOH + ADP + H3PO4piruvatkarboqsilaza rTuli, oligomeruli fermentia, romelic 4 prosTetul jgufs Seicavs. TiToeuli maTgani biotiniTaa warmodgenili. biotini fermentis aqtiuri centris SemadgenlobaSi arsebul lizinTan kovalenturadaa dakavSirebuli (sur. VI.26.). im SemTxvevaSi, Tu ciklis Casatareblad ar aris sakmarisi oqsaloacetati, iwyeba piruvatis karboqsilirebis gaZlierebuli reaqcia. am reaqciaSi energiisaTvis gamoiyeneba ATP.

sur.VI.25. limonmJava ciklis metabolitebis gamoyeneba sxvadasxva naerTebis sinTezSiaminomJavebis (1,2,3), glukozis (4,5,6), cximovani mJavebisa (7) da hemis (8) sinTezireaqcia 2 stadiad mimdinareobs. pirvel stadiaze mimdinareobs CO2 is aqtivacia, ris gamoc is uerTdeba biotinis molekulis SemadgenlobaSi arsebul erTerTi azotis atoms. reaqcias Tan axlavs ATP -is hidrolizi da Sesabamisad energiis gamoTavisufleba. CO2 + ATP + E-biotini + H2O ADP + H3PO4 + E-biotini_COO- + 2H+meore stadiaze gaaqtivebuli karboqsiluri jgufi gadaitaneba piruvatze:E-biotini_COO- + piruvati E-biotini + oqsaloacetatipiruvatkarboqsilaza regulatoruli fermentia. im SemTxvevaSi, Tu acetil-CoA-s koncentracia izrdeba, is fermentze moqmedebs rogorc alosteriuli aqtivatori, aCqarebs ra oqsaloacetatis warmoqmnis process. amrigad, acetil-CoA-is koncentraciis zrda iwvevs limonmJava ciklis intensivobis matebas.

sur.VI.26. piruvatkarboqsilazas prosTetuli jgufi

3. organizmis hipoenergetikuli mdgomareobacocxali ujredi sxvadasxva procesebis gansaxorcieleblad saWiroebs AATP-s. magaliTad, tvinis ujredebi moixmars didi raodenobiT AATP-s neiromediatorebis sinTezisaTvis, nervuli ujredebis regeneraciisaTvis, Na+-isa da K+-is gradientis SesanarCuneblad, nervuli impulsis gasatareblad da sxva. Tirkmelebi gamoiyeneben AATP-s Sardis warmoqmnis procesSi sxvadasxva nivTierebebis reabsorbciisaTvis; RviZlSi mimdinare glikogenis cximebis, cilebisa da sxva naerTebis sinTezi, gulis kunTSi mudmivad mimdinare meqanikuri muSaoba, sisxlis cirkulaciisaTvis saWiroebs AATP-Si akumulirebul energias; ConCxis kunTebi mosvenebul mdgomareobaSi iyeneben AATP-is minimalur raodenobas, magram fizikuri datvirTvisas AATP-ze moTxovnileba 10-jer izrdeba (cxr. VI.3.).AATP-is maragi ujredSi praqtikulad ar arsebobs. AATP-is sinTezis Sewyvetisas, gulis kunTSi misi maragi ramdenime wamSi iwureba. cxrili VI.3.Jangbadisa da ATP-is moxmarebis siCqare sxvadasxva qsovilSi QsoviliO2-is moxmareba, mkmoli/gr qsovili/wTAATP-is moxmareba, mkmoli/gr qsovili/wT

Tvini1,710,2

Guli4,527,0

Tirkmelebi7,142,6

RviZli1,69,6

ConCxis kunTebi0,080,5

AATP-is mudmivi sinTezisaTvis aucilebelia rogorc sunTqvis substratebis arseboba, aseve Jangbadi, rogorc eleqtronebis aqceptori. AATP-is sinTezTan dakavSirebuli metabolizmis romelime etapis darRveva iwvevs ujredis daRupvas. aseT mdgomareobas hipoenergetikuli mdgomareoba ewodeba. amis mizezi SesaZlebelia iyos SimSili, hipoqsia da hipovitaminozebi. arsebobs hipoqsiis gamomwvevi ramdenime mizezi. esenia: Jangbadis nakleboba, filtvebis daavadebebi, ventilaciis darRveva da gulis daavadebebi, spazmiTa da TrombozebiT gamowveuli sisxlis mimoqcevis darRvevebi da sxv.

. glukozis metabolizmi nawlavebSi Sewovili monosaqaridebi sisxlis mimoqcevis saSualebiT xvdeba karis venaSi da sabolood RviZlSi. vinaidan sakvebSi ZiriTad glukozaa warmodgenili, igi SesaZlebelia miCneul iqnes, rogorc naxSirwylebis monelebis ZiriTadi produqti. sxva monosaqaridebi, romlebic nawlavebidan Sewovis Semdgom erTveba metabolur procesebSi, ZiriTadad gardaqmneba glukozad an misi metabolizmis produqtebad. RviZlSi moxvedrili glukozis nawili RviZlSive deponirdeba glikogenis saxiT, xolo danarCeni sisxlis mimoqcevis saSualebiT miitaneba sxvadasxva qsovilsa da organoSi. kvebis normaluri racionis SemTxvevaSi, glukozis koncentracia adamianis sisxlSi 3,3-5,5 mmoli/l-is tolia. kvebis procesis dros es maCvenebeli matulobs da 8 mmoli/l-s SeiZleba miaRwios.

1. glukozis fosforilireba ujredSi mimdinare gardaqmnebSi rogorc glukoza, aseve sxva monosaqaridebi monawileobas iReben fosforilirebuli saxiT. Tavisufali monosaqaridebis fosforilireba aucilebeli reaqcia, ris Sedegadac warmoiqmneba gacilebiT reaqciuli SenaerTi da amitom fosforilireba SeiZleba ganxiluli iyos, rogorc aqtivaciis reaqcia. sxvadasxva organoebis da qsovilebis ujredebSi moxvedrili glukoza ATPiT momentalurad ganicdis fosforilirebas. reaqcias akatalizirebs fermenti heqsokinaza, gamonaklisia RviZlisa da pankreasis jirkvlis qsovili, sadac reaqciis fermentia glukokinaza. glukozis fosforilireba Seuqcevadi reaqciaa, vinaidan is mimdinareobs didi raodenobis energiis gamoyenebiT. fosforilirebiT warmoiqmneba glukozo-6-fosfati. glukozis fosforilireba hepatocitebSi saWmlis monelebis procesSi miiRweva ferment glukokinazas zemoqmedebiT. misi Km 10 mmoli/ l-ia. glukozis koncentracia karis venaSi gacilebiT metia, vidre sisxlis mimoqcevis sxva seqtorebSi, rac niSnavs, rom glukokinazas aqtivoba hepatocitebSi matulobs. aRsaniSnavia, rom heqsikinazasagan gansxvavebiT, glukokinazas aqtivoba ar inhibirdeba reaqciis produqtiT glukozo-6-fosfatiT. es garemoeba xels uwyobs, rom ujredSi glukoza warmodgenili iyos fosforilirebuli formiT. rogorc cnobilia, glukoza hepatocitebSi xvdeba gaiolebuli difuziiT specialuri transporteris GluT2-is daxmarebiT, romelsac glukokinazas analogiurad gaaCnia maRali Km (dabali Tvisoba), rac uzrunvelyofs hepatocitebSi glukozis transportis siCqaris gazrdas saWmlis monelebis procesSi, da Sesabamisad, aCqarebs mis fosforilirebasa da Semdgom deponirebas. insulini ar axdens gavlenas glukozis transportirebaze hepatocitebSi, Tumca aZlierebs mis midinebas hepatocitebTan arapirdapiri gziT, inducirebs ra glukokinazas sinTezs da amiT aCqarebs glukozis fosforilirebas. heqsokinaza gansxvavdeba glukokinazasagan imiT, rom mas gaaCnia glukozisadmi maRali Tvisoba (m 12030-10021-1007-15

ZiriTadi apolipoproteinebi-48-100-100-100A-I-II

egzocitozis meqanizmiT isini xvdeba jer limfur sistemaSi da sabolood sisxlSi. limfasa da sisxlSi maRali simkvrivis lipoproteinebidan qilomikronebze gadaitaneba apoproteini E da apoproteini , rac iwvevs Camouyalibebeli qilomikronis gardaqmnas Camoyalibebul qilomikronad. qilomikronebi sisxlidan ramdenime saaTis Semdeg qreba. iseTi iSviaTi memkvidruli daavadebis dros, rogoricaa A-beta-lipoproteinemia, darRveulia cila apo--s sinTezi RviZlsa da nawlavebSi, ris gamoc nawlavis epiTeliumSi ar xdeba qilomikronebis formireba, xolo RviZlSi Zdsl-is. am organoebSi iwyeba cximis wveTebis dagroveba (sur. X.9.). qilomikronebis SemadgenlobaSi arsebuli triacilglicerolebi ferment lipoproteinlipazas moqmedebiT hidrolizdeba. fermenti Tavis mxriv dakavSirebulia kapilaris kedlis endoTelialuri ujredis zedapirze arsebul heparansulfatTan. lipoproteinlipaza axdens cximis hidrolizs glicerolad da sam molekula cximovan mJavad. qilomikronebis zedapirze aRmoCenilia 2 faqtori, romelic aucilebelia am fermentis gasaaqtiureblad fosfolipidi da apo C-P. apo C-P aaqtivebs ferments, xolo fosfolipidi monawileobs fermentis dakavSirebaSi qilomikronis zedapirTan.

sur. X.9. qilomikronisa da egzogenuri cximis transportireba

3