Sveučilište u Zagrebu

Agronomski fakultet

Ekološka poljoprivreda

Aleks Poljak

BIOLOGIJA I EKOLOGIJA BEZRIBICE (PSEUDORASBORA PARVA)

U HRVATSKOJ

ZAVRŠNI RAD

Mentor: Izv. prof. dr. sc. Marina Piria

U Zagrebu, rujan 2014

1

Ovaj završni rad je ocijenjen i obranjen dana ___________ s ocjenom _________________ pred stručnim povjerenstvom u sastavu:

1. Izv. prof. dr. sc. Marina Piria _________________________

2. Doc. dr. sc. Tea Tomljanović _________________________

3. Doc. dr. sc. Miljenko Konjačić _________________________

2

Sažetak

Opisana je prirodna ishrana bezribice u jezeru Fuka analizom odrđenog broja

primjeraka. Analiza je provedena na način da se mjerenjima i uvidom u sadržaj crijeva utvrdi

što čini prirodnu ishranu bezribice. Prikazana je sistematika vrste od porodice, roda pa do vrste.

Također su opisani varijeteti i podvrste, reproduktivne karakteristike, rast, dob, životne

karakteristike te njihovo stanište. Razrađena je povijest introdukcije i geografsko širenje vrste.

Ključne riječi: ishrana, bezribica, karakteristike, introdukcija.

3

KAZALO

1. Uvod .................................................................................................................................... 5

2. Općenito o porodici Cyprinidae .......................................................................................... 6

2.1. Sistematika ................................................................................................................... 6

2.2. Rasprostranjenost ......................................................................................................... 7

2.3. Reprodukcija ................................................................................................................ 8

3. Općenito o rodu Pseudorasbora ......................................................................................... 9

4. Bezribica (Pseudorasbora parva) ..................................................................................... 10

Sistematika i opsi vrste ......................................................................................................... 10

4.2. Varijeteti i podvrste ................................................................................................... 12

4.3. Dob, rast i reproduktivne karakteristike .................................................................... 13

4.4. Reprodukcija i životni ciklus ..................................................................................... 14

4.5. Opis staništa ............................................................................................................... 14

5. Povijest introdukcije i geografsko širenje ......................................................................... 15

6. Prirodna ishrana bezribice (Pseudorasbora parva) .......................................................... 18

6.1. Materijal i metode .......................................................................................................... 18

6.1.1. Prikupljanje, fiksiranje i konzerviranje materijala .................................................. 18

7. Rezultati i rasprava ........................................................................................................... 21

8. Zaključak ........................................................................................................................... 26

LITERATURA ......................................................................................................................... 27

4

1. Uvod

Kao rezultat globalizacije u novije vrijeme sve češće dolazi do prenošenja živih

organizama u područja u koja ranije nisu bila obitavana određenom vrstom ili ta područja uopće

nisu bila naseljena. Takva prenošenja nazivaju se – introdukcije. Proces introdukcije obuhvaća

kombinaciju socioloških, gospodarskih i bioloških čimbenika koje je teško razdvojiti. Ovi

procesi se ne odnose samo na namjerne, planirane introdukcije s pretpostavkama njihovog

praktičnog iskorištavanja, već i na slučajne introdukcije vrsta koje se neprimjetno zajedno sa

željenom vrstom uspiju introducirati u novo stanište. Takve neželjene introdukcije događaju se

kao rezultat nepažnje i nepoznavanja posljedica koje mogu nastati.

Brojni su primjeri velikih šteta koje su nastale kada se u novu sredinu, u kojoj nije bilo

njihovih prirodnih neprijatelja – regulatora brojnosti, prenošene razne vrste biljaka i životinja.

Ribe nisu nikakav izuzetak. Može se čak reći da su riblje vrste vrlo često bile objekt različitih

introdukcija, što je i razumljivo, kada se uzme u obzir značaj koji ribe igraju u životu čovjeka.

Najčešće su introdukcije riba vršene s ciljem da se ostvari veća i kvalitetnija produkcija riba.

Međutim, ako su takve akcije provođene nekontrolirano, bez dovoljno znanstveno utemeljenih

podataka, u najboljem slučaju introdukcija se moga pokazati neuspjelom, a često su nastale

velike štete pa je postignut obrnuti efekt.

Inače, unošenje novih vrsta riba poduzima se uvijek s primarnom namjerom da se

kvalitetno poboljšaju i na određen način unaprijede postojeće populacije riba, bilo da se radi o

otvorenim vodama ili ribnjačarskim proizvodnim objektima. Introdukcije se moraju zasnivati

na stvarnim potrebama unaprjeđenja. Međutim i pored zakonskih regulativa koje precizno

reguliraju ovakve radnje, u praksi dolazi do unosa nove vrste riba bez suglasnosti stručne

službe.

5

2. Općenito o porodici Cyprinidae

2.1. Sistematika

Carstvo: Animalia

Koljeno: Chordata

Nadrazred: Osteichthyes

Razred: Actinopterygii

Podrazred: Neopterygii

Infrarazred: Teleostei

Red: Cypriniformes

Natporodica: Cyprinioidea

Porodica: Cyprinidae

Ciprinidi (od gr. κυπρῖνος "carpa", ime korišteno još od Aristotela). Porodica je riba iz

nadrazreda Koštunjače1 (Osteichthyes). Ribe iz ove porodice karakterizira debelo tijelo,

jajoliko i duguljasto, prekriveno cikloidnim ljuskama (rijetko odsutne). Mala usta, bez zubi,

usne uglavnom velike, oštrih rubova prekriveni rožnatim slojem, mnoge vrste imaju brkov ena

podbratku. Zubi su im smješteni u ždrijelu pa takve zube nazivamo ždrijelnim zubima. Nemaju

razvijen želudac, a na njegovom mjestu je tek prošireni dio prednjeg crijeva. Dužina crijevnog

trakta veće je 2 – 2.5 puta od dužine tijela pa je crijevo uvijeno poput dvostrukog slova S.

1 Koštunjače (Osteichthyes), razred riba najsavršenije tjelesne građe. Koštunjače imaju koštani kostur, kralježnicu raščlanjenu na kralješke i dobro razvijenu koštanu lubanju

KOŠTUNJAČE, kostur ribe – 1. škržni poklopac, 2. zubna kost, 3. čeljusna kost, 4. očna šupljina, 5. čeona kost, 6. tjemena kost, 7. gornja zatiljna kost, 8. perajne šipčice, 9. leđna peraja, 10. perajne potpore, 11. repna peraja, 12. kralježnica, 13. analna peraja, 14. perajne potpore, 15. rebro, 16. potpuno rebro, 17. prsna peraja,

6

2.2. Rasprostranjenost

Porodica šarana ili ciprinida tvori najveću postojeću porodicu riba na Zemlji (datira iz

Oligocena, 38 – 26 milijuna godina). U porodicu šarana spada više od 2.400 vrsta, podijeljene

u više od 300 rodova. Neke vrste postižu dužinu veću od 2 metra, najveća vrsta šarana je Barbus

tor, koji dostiže dužinu od 2,5 metara. S druge strane neke vrste ove porodice su jako male, kao

što su Danionella translucida, najmanja slatkovodna riba duga samo 12 mm, također je ciprinid.

Porodica je rasprostranjena većim djelom Europe i Azije (više od 1200 vrsta), u Africi

(oko 500 vrsta), Sjevernoj Americi (oko 300 vrsta). Ciprinidi su gotovo isključivo slatkovodne

ribe, samo neke vrste podnose bočatu2 vodu.

Biološki ciprinidi su dosta međusobno različiti, neke vrste obitavaju u tekućim vodama,

druge u jezerima i ribnjacima. Mogu se naći u visokim planinskim hladnim vodama (Phoxinus

phoxinus), kao i u jako toplim vodama s malom koncentracijom kisika (Carassius carassius i

Tinca tinca).

2 Bočata voda je slana voda nižeg saliniteta od morske koja nastaje mješanjem mora s tekućom vodom ili kišnicom. Drugi naziv za takvu vodu je i brakična voda.

Slika 1 Područje prirodne rasprostranjenosti porodice Cyprinidae

7

2.3. Reprodukcija

Porodica obuhvaća vrste koje se reproduciraju jednostavno te one koje to ne čine izvan

prirodnog staništa, osim putem hormonalnih injekcija. Zajednička karakteristika ciprinida je ta

što mužjake možemo lako raspoznati od ženki tijekom reprodukcije, zahvaljujući obojenosti

ljusaka i takozvanih reproduktivnih ekcema ili bijelih točkica na škržnim poklopcima. Tipično

reproduktivno ponašanje je takvo da slobodno otpuštaju jajašca i spermu u vodu, bez ikakve

brige za potomstvo. Obično ih odlažu na listove vodenog bilja gdje se nakon embrionalnog

razvoja izliježe mlađ. Mali broj vrsta odlaže planktonska jajašca koja slobodno plutaju u vodi i

prenose se vodenim strujama.

Vrste iz ove porodice nemaju razvijen niti jedan oblik roditeljske skrbi. Izuzetak su

mužjaci vrste Pseudogobio rivularis, koji iskopaju rupu u podlozi i brinu se za svoju mlađ, dok

ženke rodova Rhodeus i Acanthorhodeus su razvile jedan pasivan oblik brige za mlađ. Najme

one odlažu jajašca putem dugačkog „jajnog depozitora“ (može biti dugačak do 3 -4 cm) koji se

razvije samo u reproduktivnom periodu. Jajašca tako odlažu između ljuštura školjkaša iz

porodice Unionidae, gdje kasnije svojevremeno mužjak ispušta spermu. Dakle ove školjke

koriste kao prave pravcate inkubatore. Mlađ ima razvijenu specijalnu membranu na glavi, koja

im omogućuje da ne budu izbačeni s vodom prilikom respiracije kod školjke, nakon otprilike

četiri tjedana razvoja, membrana malo pomalo nestaje te se mlađ oslobađa u otvorene vode.

Slika 2 Prikaz mrijesta šarana i uvjeta koji su za to potrebni

8

3. Općenito o rodu Pseudorasbora

Pseudorasbora (Bleeker 1860) je rod malih slatkovodnih riba iz porodice Cyprinidae

(Šarani), reda Cypriniformes pronađen u istočnoj Aziji. Trenutno je poznato četiri vrste iz ovog

roda, a to su:

− Pseudorasbora elongata (Wu Hsien Wen, 1939)

− Pseudorasbora interrupta (Z. Xiao, Z. H. Lan & L. Chen, 2007)

− Pseudorasbora pumila (Miyodi, 1930 (Moroco))

− Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1846)

Etimološko značenje naziva Pseudorasbora dolazi od grčke riječi pseudes = lažno +

rasbora – Indijska riječ za ribu

Pseudorasbora elongata vrsta je koja se nalazi u više odvojenih porječja, obično u

pritocima. Prirodno se nalazi u Kini (Anhui, Guangxi, Zhejiang). Obitava u srednjim do

površinskim slojevima rijeka, uglavnom voli boraviti među korijenjem na rubovima obala sa

čistom vodom. Reprodukcijski ciklus im traje od svibnja do lipnja. Izgradnja brana u

područjima gdje ova vrsta obitava uzrukuje promjene životnih uvjeta u tim vodama što također

utječe na vrstu P. elongata. Intenzivan ribolov, zagađenje otpadnim industrijskim vodama,

metode ribolova električnim udarom i otrovima reduciraju populacije ove vrste. Praksu

razornog ribolova treba strogo zabraniti u vodama u kojim obitavaju populacije ove vrste (Yue

i Chen 1998). Stanje zaštite neke populacije može se poboljšati kroz učinkovitu zaštitu staništa

i programima kojima se osvješćuje javnost. Prema Crvenoj knjizi ugroženih vrsta (IUCN Red

List of Threatened Species) ova vrsta je najmanje zabrinjavajuća (LC – least concern).

Pseudorasbora interrupta je vrsta koju nalazimo u Kini u pokrajini Gnangdong (južna

Kina) na planini Funghuang. Slatkovodna je vrsta ribe koja boravi u bentosu3, maksimalna

veličina koju dostiže je oko 5.5 cm.

Pseudorasbora pumila slatkovodna je vrsta ribe iz porodice Cyprinidae. Obitava u

bentosu, u vodama temperature od 15°C do 20°C, maksimalna veličina koju može doseći je 8

– 9 cm. Prirodno stanište joj je u vodama Japana.

3 Bentos (grč. βένθος, dubina, morska dubina), ili ponekad i benton skupni je naziv za sve biljne i životinjske organizme koji žive na dnu mora ili slatke vode

9

4. Bezribica (Pseudorasbora parva)

Sistematika i opsi vrste

Sinonimi: Fundulus virescens, Leuciscus parvus, Leuciscus pusillus, Micraspius ianowskii, Pseudorasbora altipinna, Pseudorasbora depressirostris, Pseudorasbora fowleri, Pseudorasbora monstrosa.

Engleski nazivi: clicker barb, false harlequin, false rasbora, false razbora, stone moroco, stone moroko, topmouth minnow.

Bezribica ili Amurski čebačok (Pseudorasbora parva, Temminck & Schlegel 1842)

slatkovodna je riba iz porodice Cyprinidae, najpoznatija i najvažnija vrsta roda Pseudorasbora.

Izduženog je i ovalnog tijela, glava joj je malih dimenzija, dok su usta okrenuta prema gore

(supraterminalna), ljuske su srednje veličine. Leđa su sivo – brončane boje, a bokovi sa zlatnim

odsjajem te malo spoljošteni. Tijekom reprodukcije mužjaci se razlikuju prijelaznim ljubičastim

odsjajem s nekoliko oštrih kvržica (roga) sa svake strane ispod oka. Od vrha usta do početka

repne peraje proteže se tamna pruga kojom se razlikuju mleđe jedinke od starijih. Leđna i

podrepna peraja kod bezribice su relativno kratke, ali ima širok i duboko račvast (dvokrak) rep.

Potencijalno ova vrsta može narasti do 11 cm, no obično doseže duljinu od 8 -9 cm.

Težine oko 17 -19 g. Na stražnjem rubu ljusaka nalaze se polukružne tamne pjege. Peraje doalze

u svijetlim bojama, dok je leđna peraja označena s tamnijim prugama.

Carstvo: Animalia

Koljeno: Chordata

Razred: Actinopterygii

Red: Cypriniformes

Porodica: Cyprinidae

Rod: Pseudorasbora

10

U leđnoj peraji ima tri negranata i sedam granatih perajnih zraka4, u podrepnoj peraji su

tri granate i šest negranatih perajnih zraka, u trbušnoj peraju ima sedam granatih i sedam

negranatih perajnih zraka. Prsna peraja sastoji se od jedne negranate i 12 – 13 granatih perajnih

zraka. U bočnoj liniji ima 37 – 38 ljusaka, iznad bočne linije ima pet, a ispod četiri ljusaka.

Izvorno stanište bezribice je na dalekom istoku (Japan, Kina, Korea te Amursko

porječje). Introducirana je u Europu u 20. –om stoljeću. Od tad toliko prilagodila da je postala

invazivna i štetna vrsta na mnogim područjima. Također postoji opasnost od hibridizacije ove

vrste s drugim vrstama.

4 Perajna zraka – kostur peraje, šipčice međusobno povezane tankim kožnim opnama, perajnom kožom. Ove zrake su povezane s mišićnim tkivom s dijelovima skeleta koji se nazivaju nosačima peraja. Kod koštunjača su te zrake okoštale, dok su perajne zrake hrskavičnjača rožnate. Peraje bez koštanog ili hrskavičnog skeleta nazivaju se „masne“ peraje.

11

4.2. Varijeteti i podvrste

Pseudorasbora parva prvi je put opisana od strane Temminck i Schlegel (1846) kao

Leuciscus parvus, Bleeker (1860) je izdvaja u poseban rod Pseudorasbora i daje joj konačan

naziv Pseudorasbora parva. Opisuje je kao ciprinid malih dimenzija, malih peraja te zbijenog

tijela. Ribe ove vrste iz drugih dijelova svijeta mogu se razlikovati od ovog opisa. Najme,

usljedili su opisi brojnih podvrsta kao Pseudorasbora parva altipinna, Pseudorasbora parva

depressirostris, Pseudorasbora parva parvula, Pseudorasbora parva tenuis, Pseudorasbora

parva fowleri i Pseudorasbora parva monstrosa (Nichols 1925, 1929, 1943). Postoje razlike u

morfologiji Pseudorasbore parve među jedinkama u njihovom prirodnom staništu u Aziji, pa

čak i u merističkim karakteristikama ima razlika unutar populacija ove vrste.

Na primjer broj ljusaka na bočnoj liniji može varirati od 29 do 38, broj ljusaka iznad

bočne linije od 5 do 6, a ipod bočne linije od 3 do 6 (Fowler 1924; Kimura 1931; Miao 1934;

Mori 1934; Nichols 1943; Nikolskij 1956; Okada 1961; Kotusz and Witkowski 1998; Yue

1998). Broj zraka u leđnoj i podrepnoj peraji čini se da njihova najuniformnija karakteristika.

Mnogi autori su pokušali opisati dimorfizam kod bezribice. Mužjaci iz rijeke Amur5 razlikuju

se od ženki po veličini, dimenzijama peraja, blago smanjene dubine tijela, a najviše po broju

ljusaka na bočnoj liniji (36–38, srednja vriejdnost 37.4 kod muških jedinki i kod ženki 35–37,

srednja vrijednost 35.5; Nikolskij 1956). Unutar populacija koje obitavaju na tajvanu i Japanu

mužjaci su uglavnom veći od ženki. Što se tiče europskih populacija ove vrste najosežniji opsi

dali su Záhorská et al. (2009).

Uzorkovanjem osam populacija iz različitih staništa (dvije populacije iz Slovačke, četiri

populacija iz Rumunjske i po jedna iz Engleske i Francuske) potvrđeno je da je Pseudorasbora

parva vrsta značajnih morfoloških varijacija. Razlike su također pronađene među populacijama

iz iste države (tako i unutraj riječnih sljevova). Iz toga se može zaključiti da su čimbenici koji

utječu na različitosti među populacijama mnogobrojni te da je ta sposobnost prilagodbe u

različitim uvjetima omogučila ovoj vrsti širenje po čitavom svijetu.

5 Amur ili Heilong Jiang ili Sahaliyan Ula je rijeka u Aziji, deveta rijeka u svijetu po dužini. Rijeka Amur se nalazi na granici između Dalekoistočnog saveznog okruga Rusije i sjeveroistočne Kine.

12

4.3. Dob, rast i reproduktivne karakteristike

U populacijama bezribica prevladavaju uglavnom ribe koje su tipično do 50 mm

dugačke, sa starijim jedinkama koje mogu doseći maksimalnu duljinu između 60 i 120 mm

(Zhang et al. 1998, 2000; Cakic et al. 2004; Ye et al. 2006; Adrovic 2007; Kapusta et al. 2008).

Omjer spolova je uglavnom oko 1M : 1Ž. Ali se zato spolovi međusobno razlikuju po veličini.

Ženke rijetko prelaze duljinu od 50 mm, dok su mužjaci veći od njih (Giurca i Angelescu 1971;

Baruš et al. 1984; Britton et al. 2007, 2008; Beyer 2008). Ovakav spolni dimorfizam povezan

je s njihovim reproduktivnim ponašanjem, gradnjom gnijezda i dominantnošću mužjaka

(Maekawa et al. 1996). Stoga, je reproduktivna prednost za zrele mužjake ta da ulažu energiju

u somatski rast kako bi razvili svoju dominaciju kroz veličinu tijela. Dok ženke moraju ulagati

energiju za razvoj jajašca tijekom cijelog reproduktivnog razdoblja, smanjujući tako utrošak

energije u somatski rast, što ih stoga čini tijelesno manjim (Maekawa et al 1996. Katano i

Maekawa 1997; Britton et al. 2007).

Maksimalna starost jedinki unutar populacija je obično 3 do 4 godin, ikao je zabilježena

maksimalna dob od 5 godina (Rosecchi et al. 1993; Zhang et al. 1998; Boltachev et al. 2006;

Ye et al. 2006; Adrovic 2007; Britton et al. 2007; Beyer 2008; Kapusta et al. 2008; Yan i Chen

2009). Srednja dužina po dobi varira među populacijama, dužine u prvoj godini zabilježene su

od 26 – 76 mm. Ribe oba spola često postignu veličine koje su iznad uobičajenih, prema dobi,

izvan prirodnog staništa (Rosecchi et al. 1993, 2001). Spolna zrelost bezribice postiže se u prvoj

godini kada veličina tijela prijeđe 40 mm (Rosecchi et al. 1993; Zhang et al. 1998a, 2000; Pinder

et al. 2005; Adrovic 2007; Yan and Chen 2009; Záhorská and Kováč 2009).

Slika 3 Tipična veličina bezribice (Photo Ian Cowx)

13

4.4. Reprodukcija i životni ciklus

Pseudorasbora parva mrijesti se u dobi od jedne godine. U porječju riejke Amur mrijest

počinje kada temperatura vode dosegne 15°C - 19°C (svibanj – kolovoz), a u Europi mrijest

započinje ranije u razdoblju od travnja do lipnja (Giurca and Angelescu 1971, Baruš et al.

1984). Količina jajašca koje P. parva ispušta kreće se od nekoliko stotina do nekoliko tisuća

(nekoliko stotina po gramu tijelesne težine ). Amur 388 – 3060, Češka 2018 – 5326, Dunav 610

– 3200, Dnjepar 800 – 4200. Jajašca su eliptična (promjera 2,0 – 2,5 mm), ljepljiva i žućkasta.

Mrijest je višekratan i odvija se u obalnom području, jaja polažu na biljke, pijesak, kamenje,

školjke i dr.

4.5. Opis staništa

Kao što u prirodnom staništu tako i u područjima u kojima se bezribica proširila ona nastanjuje

plitka jezera, ribanjake, kanale za navodnjavanje, kanale, spore dijelove nizinskih rijeka i

njihova potkovičasta jezera. Voli staništa u kojima ima dosta vegetacije (Berg 1949, Kapusta

et al. 2008, Kozlov 1974, Muchačeva 1950, Witkowski 2000).

Slika 4 Bezribica (Pseudorasbora parva)

14

5. Povijest introdukcije i geografsko širenje

U Europi Pseudorasbora parva pronađena je u mnogim regijama i riječnim sustavima u

Rumunjskoj, uključujući deltu Dunava, još 1960 – ih. Prvi je put zabilježena njezina pojava

1961. godine u južnoj Rumunjskoj (ribnjak Nucet – Dimbovita riječni sustav) (Bănaărescu

1999, Bănărescu i Nalbant 1965) i u Albaniji (Kneževič et al. 1978). Širenjem duž rijeke

Dunav, bezribica je pronađena u Mađarskoj 1963. godine. Ne isključuje se mogućnost da je

tamo dospjela s mlađi Ctenopharyngodon idella, Aristichthys nobilis i Hypophathalmichthys

molitrix koja je tamo uvezena na mnoge ribnjake. U godinama koje su slijedile pronađena je u

mnogim drugim ribnjacima i jezerima, uključujući i jezero Balaton (Biró 1972).

1972. godine vrsta je zabilježena na Europskom dijelu Rusije – delta Dunava i Dnjestar

(Kozlov 1974). 1974. godine prvi put je pronađena u Češkoj u porječju rijeke Tise (Žitnan i

Holčik 1976). U Litvu Pseudorasbora parva je introducirana slučajno, u jezero Dunojaus 1963.

godine kada je unesen veliki broj biljojednih vrsta riba. Međutim, tijekom posljednjeg

desetljeća u tom jezeru više nije primjećena ova vrsta. Stoga, njezin status u Litvi je nepoznat

(moguće izumrla) (Virbickas 2000). Tih se godina vrsta i dalje širi na području Češke i Slovačke

gdje je pronađena na 20 različitih lokacija, od kojih je jedna u neposrednoj blizini Poljske

granice (distrikt Karvina) (Wohlgemuth i Šebela 1978).

Sredinom sedamdesetih godina prošloga stoljeća namjerno je unesena u Francusku (Sarthe)

(Allardi, Canceler 1988), gdje je zapažena u rijeci Rhône (Allardi i Keith 1991). 1982. godine

vrsta je prepoznata u Austriji (rijeke March i Tulln) (Weber 1984). Nakon toga bezribica je

ulovljena i u Njemačkoj u rijeci Weisse Elster (Gera) (Arnold 1985). te je do 1987. uspostavila

velik broj populacija na zapadu Njemačke.

Koristeči kanal Majna – Dunav i Rajnu proširila se na zapadnu Europu gdje je prisutna od

1992. godine. Od tada je prisutna u Belgiji i Nizozemskoj (Golzan et al. 2002, Pollux i Korosi

2006). U te krajeve (Njemačka, Benelux) vjerojatno se proširila tako što su je ljudi prenosili iz

vrtnih jezerca te se prodavala kao ukrasna riba ili kao mamac (S. Nehring). U sedamdesetim i

osamdesetim pronađena je u Bugarskoj, sjevernoj Grčkoj Turskoj i na zapadnom Balkanu u

jezerima Skadar, Prespa, Ohrid i u rijeci Aliakamon (Bianco 1988, Ekr'akan 1984, Jankovic i

Karapetkova 1992, Rosecchi et al. 1993, Wildekamp et al. 1997).

15

U Poljskoj je bezribica pronađena devedesetih, gdje je prenesena sa šaranima koji su

uneseni 180 – ih, najvjerojatnije iz Mađarske (Witowski 1991). 1990. – ih je uočena i u Italiji

(Bănaărescu 1999, Perdices i Doadrio 1992), Pirenejskom poluotoku (Caiola i de Sostoa 2002)

i u južnoj Engleskoj (Domaniewski i Wheeler 1996, Gozlan et al. 2002). 2002. godine prvi put

se javlja u skandinaviji, točnije Danskoj (Olsen et al. 2003) u jednom malom jezeru. 2003.

godine se javlja i ujednoj maloj Danskoj rijeci (Olsen T.M.).

U ovakvoj invaziji Hrvatska nije mogla biti izbjegnuta po pitanju naseljavanja bezribice u

kopnene vode Hrvatske. Smatra se da je unesena 1970 – ih godina kao jedna od 15 unesenih

vrsta riba. Kako je P. parva dospjela u Dunav tako je i u vode dunavskog sliva. Isto tako

Skadarsko i Šasko jezero u Crnoj Gori utjecali su na pojavu bezribice u jadranskom slivu.

Pozitivno je da neka novija istraživanja pokazuju kako je širenje vrste premašilo svoj vrhunac,

te prelazi u stagnaciju.

Tako je vrsta Pseudorasbora parva u nešto manje od 50 godina kolonizirala gotovo cijelu

Europu, središnju Aziju i sjevernu Afriku (cca. 32 zemlje) (Golzan et al. 2010).

Slika 5 Prikaz rasprostranjenosti bezribice u svijetu (photo: www.discoverlife.org)

16

Slika 6 Prikaz od prve pojave bezribice 1960-ih do današnje invazije

17

6. Prirodna ishrana bezribice (Pseudorasbora parva)

6.1. Materijal i metode

6.1.1. Prikupljanje, fiksiranje i konzerviranje materijala

Ribe su ranije prikupljene na umjetnom jezeru Fuka koje se nalazi nekoliko kilometara

od Vrbovca kod sela Cugovec. Ribe su lovljene elektroagregatom koji je optimalan za takva

znanstvena istraživanja.

Po odmrzavanju ribe su sortirane prema vrstama, pojedinačno vagane (preciznost 0,1 g) i

mjerene (preciznost 0,1 cm). Sve dužine tijela riba odnose se na standardnu dužinu. Iz

konzerviranih primjeraka riba izdvojeno je probavilo nakon rezanja kod jednjaka i analnog

otvora. U tom trenutku izmjerena je i dužina probavila.

Izdvojen je sadržaj probavila, izvagan kao mokra masa elektronskom vagom, te fiksiran u 4%-

tnom formalinu. Za praćenje sastava ishrane organizmi su određeni do viših kategorija odnosno

do vrsta ako je to bilo moguće.

Na svim ribama uzete su slijedeće morfološke izmjere:

TL – totalna dužina ribe

IL – dužina crijeva

Mjerenja su izvršena pomoću prilagođenog ihtiometra.

6.1.2. Statistička analiza

Prilikom analiza pojedinih kategorija plijena upotrijebljene su sljedeće metode:

Postotak učestalosti pojavljivanja (F%) (Ho l d e n i R a i t t, 1974):

𝐹𝐹% =𝑓𝑓𝑖𝑖∑𝑓𝑓

𝑥𝑥 100

18

gdje je:

fi = frekvencija jedne hranidbene kategorije

∑f = Ukupna frekvencija svih hranidbenih kategorija

Postotak brojnosti (N%) (Ho l d e n i R a i t t, 1974):

N% = 𝑛𝑛ᵢ∑𝑛𝑛

𝑥𝑥 100

gdje je:

ni = broj hranidbenih kategorija

∑n = ukupan broj svih hranidbenih kategorija

2. Postotak mase (W%)

W% = Wi

∑W x 100

gdje je:

Wi = masa jedne hranidbene kategorije

∑W = ukupna masa

Kako bi se došlo do što točnijih podataka u procjeni prehrambenih navika riba, autori se

služe mnogobrojnim indeksima i koeficijentima.

19

Za praćenje sastava ishrane upotrijebljeni su slijedeći koeficijenti:

1. Koeficijent punoće probavila (Jr %)

Jr % = masa sadržaja probavila

x 100 masa ribe

2. Koeficijent praznosti probavila (V %)

V = broj praznih probavila

x 100 Ukupan broj svih istraženih probavila

Tjelesno stanje riba praćeno je Fultonovim koeficijentom kondicije:

1. Fultonov koeficijent kondicije (CF)

CF= W L-3 x 100

gdje je :

W = masa u gramima

L = totalna dužina u cm.

20

7. Rezultati i rasprava

Broj mjerene

ribe

Totalna dužina ribe Masa ribe

Dužina probavila

Masa crijeva

Stupanj ispunjenosti probavila (%)

Masa sadržaja probavila

1 9,1 7,6 5 0,45 90 0,35 2 9,3 9,1 9,5 0,44 0 0 3 5,8 2,15 1,5 0,19 80 0,1 4 9,2 7,6 5,9 0,19 60 0,08 5 4,8 0,9 1 0,7 0 0 6 8,4 4,4 5 0,4 20 0,1 7 6,5 2,2 5,8 0,05 100 0,05 8 6 2,3 5,5 0,03 80 0,02 9 6 1,6 6 0,04 50 0,02 10 5,7 1,5 2 0,04 20 0,01 11 4,6 1 3 0,02 0 0 12 6,5 2,64 5,2 0,3 50 0,01 13 6,5 2,42 6,8 0,12 75 0,03 14 6,1 2,33 5,9 0,29 15 0 15 9 8,5 9 0,23 15 0,1 16 8,8 7,55 5,1 0,23 0 0 17 8,9 7,19 9,5 0,35 65 0,15 18 7,6 4,04 5,6 0,13 65 0,1 19 7,6 5,11 2,8 0,36 100 0,3 20 8,2 5,85 6,3 0,32 75 0,19 21 9,4 8,58 8,4 0,2 15 0,15 22 8,8 6,15 8 0,15 2 0,01 23 8 4,77 8,5 0,35 2 0,01

Tablica 1 Osnovni podaci o uzorkovanim ribama

21

Broj mjerene

ribe

BROJ PRONAĐENIH SVOJSTI PLIJENA MASA (g)

Chironomidae Trichoptera Diptera larve

Insecta n.det. Detritus Biljni

materijal Chiranomidae Trichoptera Diptera larve

Insecta n.det. Sjemenke

1 1 1 0 0 0,21 0,007 0,0105 0,035 0 0 0

2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

3 0 0 0 0 0,07 0,03 0 0 0 0 0

4 0 0 0 0 0,08 0 0 0 0 0 0

5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

6 0 0 0 0 0,1 0,1 0 0 0 0 0

7 0 0 0 0 0,045 0 0 0 0 0 0,005

8 0 0 0 0 0,018 0,0015 0 0 0 0 0

9 0 0 0 0 0,018 0,0015 0 0 0 0 0

10 0 0 0 0 0,0085 0 0,0015 0 0 0 0

11 0 0 0 0 0,01 0 0 0 0 0 0

12 0 0 0 0 0,0252 0,0048 0 0 0 0 0

13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

22

Broj mjerene

ribe

BROJ PRONAĐENIH SVOJSTI PLIJENA MASA (g)

Chironomidae Trichoptera Diptera larve

Insecta n.det. Detritus Biljni

materijal Chiranomidae Trichoptera Diptera larve

Insecta n.det. Sjemenke

14 0 0 0 0 0,093 0,007 0 0 0 0 0

15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

16 0 0 0 0 0,15 0 0 0 0 0 0

17 2 0 0 0 0,09 0 0,01 0 0 0 0

18 0 0 1 0 0,24 0 0 0 0,06 0 0

19 0 0 0 1 0,0019 0,1786 0 0 0 0,0095 0

20 0 0 2 0 0,105 0 0 0 0,045 0 0

21 0 0 0 0 0,01 0 0 0 0 0 0

22 0 0 0 0 0,01 0 0 0 0 0 0

Ukupno 3 1 3 1 1,2846 0,3304 0,0115 0,035 0,105 0,0095 0,005

Postotak 37,5 12,5 37,5 12,5 72,13 18,55 0,65 1,97 5,90 0,5 0,28

Tablica 2 Prikaz sadržaja probavila uzorkovanih jedinki riba

23

Broj mjerene

ribe

Frekvencija pojavljivanja

Detritus Biljni materijal Chiranomidae Trichoptera Diptera

larve Insecta n.det. Sjemenke

1 1 1 1 1 0 0 0

2 0 0 0 0 0 0 0

3 1 1 0 0 0 0 0

4 1 0 0 0 0 0 0

5 0 0 0 0 0 0 0

6 1 1 0 0 0 0 0

7 1 0 0 0 0 0 1

8 1 1 0 0 0 0 0

9 1 1 0 0 0 0 0

10 1 1 0 0 0 0 0

11 1 0 0 0 0 0 0

12 1 1 0 0 0 0 0

13 0 0 0 0 0 0 0

14 1 1 0 0 0 0 0

15 0 0 0 0 0 0 0

16 1 0 0 0 0 0 0

17 1 0 1 0 0 0 0

18 1 0 0 0 1 0 0

19 1 1 0 0 0 1 0

20 1 0 0 0 1 0 0

21 1 0 0 0 0 0 0

22 1 0 0 0 0 0 0

Ukupno 18 9 2 1 2 1 1

Postotak 52,94 26,47 5,88 2,94 5,88 2,94 2,94

Tablica 3 Frekvencija pojavljivanja određenih svojti

24

Analiziran je sadržaj probavila 22 primjeraka bezribice koje su slučajno odabrane iz

veće skupine bezribica koje su ulovljene za utvrđivanje njihove ishrane. Uvidom u rezultate

koji su dobiveni analizom sadržaja probavila može se zaključiti da polovinu sadržaja čini

masa sitnih čestica organske tvari nastala raspadanjem organizama, odnosno detritus.

Preostali sadržaj čine svojte iz porodice Chironomidae iz reda Diptera u veće dijelu, te svojte

iz reda Trichoptera.

Ovom analizom nije utvrđena prirodna ishrana bezribice općenito zbog toga što se analizirao

samo jedan mali dio riblje populacije i to u samo jednom jezeru odnosno na samo jednoj

lokaciji i samo jednom ulovu. Dakle utvrdila se ishrana bezribice u jezeru Fuka. Za

preciznije rezultate potrebno je analizu obavljati u većem vremenskom razdoblju, potrebno

je odabrati više lokacija te obaviti analizu na mnogo više jedinki riba različitog spola i

različite dobi. Na taj način može se utvrditi prirodna ishrana vrste za određeno uže ili šire

područje.

Slika 7 Analiza sadržaja probavila bezribica

25

8. Zaključak

Širenje određenih vrsta na područja u kojima ranije nisu obitavala, u ovom slučaju

širenje bezribice iz svog matičnog područja može negativno utjecati na biodiverzitet

nekog područja. Prikupljanje podataka o vrsti kao što su reproduktivne i životne

karakteristike, životni vijek, stanište u kojima se vrsta nalazi pomaže u tome da se

kvalitetno može gospodariti vrstom i na određene načine spriječiti ili zaustaviti invaziju.

Potrebno je pratiti kretanje vrste po vodenim tokovima te još važnije njihovo indirektno

kretanje za koje su uglavnom zaslužni ljudi. Uvidom u ishranu vrste može se utvrditi

hoće li ili već ugrožava neku drugu vrstu u novom staništu ili nema utjecaja na lokalni

biodiverzitet.

26

LITERATURA

Aolamagna; http://www.aolamagna.it/

BRITTON J. R. - National Fisheries Laboratory, Environment Agency, Huntingdon, UK;

Dispersal of the invasive topmouth gudgeon, Pseudorasbora parva in the UK: a vector for an

emergent infectious disease, Fisheries Management and Ecology, 2005, 12, 411–414

Cakic P, Lenhardt M., Kolarevic J., Mickovic B., Hegedis A. (2004) – Jurnal of Fish

Biology; Distribution of the Asiatic cyprinid Pseudorasbora parva in Serbia and Montenegro

Declerck S., Louette G., De Bie T., De Meester L. - Patterns of diet overlap between

populations of non-indigenous and native fishes in shallow pond, Laboratory of Aquatic

Ecology, KULeuven, Ch. de Be´riotstraat 32, B-3000 Leuven, Belgium

Državni zavod za zaštitu prirode; http://www.dzzp.hr/vrste/alohtone-i-invazivne-

vrste/strane-invazivne-vrste-865.html

Gbif.org; http://www.gbif.org/species/2362864

Gozlan R. E., Demetra Andreou, Takashi Asaeda, Kathleen Beyer, Rachid Bouhadad, Dean

Burnard, Nuno Caiola, Predrag Cakic, Vesna Djikanovic, Hamid R Esmaeili, Istvan Falka,

Duncan Golicher, Akos Harka, Galina Jeney, Vladimı´r Kovač, Jiri Musil, Annamaria

Nocita, Meta Povz, Nicolas Poulet, Tomas Virbickas, Christian Wolter, A Serhan Tarkan,

Elena Tricarico, Teodora Trichkova, Hugo Verreycken, Andrzej Witkowski, Chun-guang

Zhang, Irene Zweimueller & J Robert Britton; Pan-continental invasion of Pseudorasbora

parva: towards a better understanding of freshwater fish invasions, F I SH and F I SHERI E

S , 2010, 11, 315–340

ITTIOFAUNA.ORG Sito ufficiale dell'Associazione ICHTHYOS ITALIA,

http://www.ittiofauna.org

Keun-Yong Kim, Myeong-Hun Ko, Huanzhang Liu, Qiongying Tang, Xianglin Chen, Jun-

Ichi Miyazaki and In-Chul Bang - Phylogenetic Relationships of Pseudorasbora,

Pseudopungtungia, and Pungtungia (Teleostei; Cypriniformes; Gobioninae) Inferred from

Multiple Nuclear Gene Sequences

Knezević, Kavarić B., Vuković; Pseudorasbora parva (Schlegel), Nova vrsta za ihtiofaunu

Jugoslavije

27

Nonnis Morzano F., Maldini M., Gandolfi G.; Atti 9° Convegno Nazionale A.I.I.A.D.

PINDER A. C. & R. E. GOZLAN - Centre for Ecology and Hydrology, Winfrith Technology

Centre, Winfrith Newburgh, Dorchester, Dorset, UK

Vuković T., Kosorić Đ.; Efekti itrodukcije ribljih vrsta u vode Jugoslavije i mogući uticaji

rekonstrukcije ihtiofaune

Witkowski A., Museum of Natural History, Wrocław University, Sienkiewicza 21, 50-335

Wrocław, Poland; - NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet, Pseudorasbora parva

28