Biologia Floral y Polinizacion Artificial Del Guanabano

7/26/2019 Biologia Floral y Polinizacion Artificial Del Guanabano

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BIOLOGIA FLORAL Y POLINIZACION ARTIFICIAL DEL GUANABA-

NO Annona muricata L. EN CONDICIONES DEL VALLE DEL CAUCA,

COLOMBIA

William Escobar T~

Ruben D. Zarate R.**

Alfonso Bastidas **

COMPEND 10 ABSTRACT

Aunque la flor es hermafrodita presen-

ta protoginia y existe un perodo de

36 a 48 horas durante el cual pueden

encontrarse maduros ambos rganos se-

xuales, ladisposicin apretada del cuer-

po de estambres, an estando dehiscen-

tes, no permite disponibilidad de polen.

Los insectosasociados con las flores no

tienen influencia en el proceso de poli-

nizacin. Se presume que los frutos se

forman a partir de autopolinizacin

(autogamia) que ocurre al retener los

estambres desprendidos algunos pta-

los interiores. En razn a que esta for-

ma esespordica ya que el tiempo des-

de la polinizacin de los estigmas hasta

su desprendimiento en muchos casos

puede no sersuficiente para que ocurra

la fecundacin, sepresenta bajo prendi-

miento o cuajamiento de las flores. La

polinizacin manual de las flores

aumenta la produccin. EI tamao y la

velocidad del crecimiento de los frutos

estn en relacin directa con el nmero

de pistilos fecundados.

A field study was conducted on floral

biology and artificial pollination in

soursop (Annona muricata L.). AI-

tough flowers are apparently adapted

to crosspollination despite being anato-

mically hermaphrod ite, the bunched

arrangement of stamensdoes not results

in available fertil pollen. There is a pe-

riod from 36 to 48 hours in which

both sexual organs are simultaneusly,

however guanabana flowers functions

as physiologically protogineous. None

insect genera has any influency on po-

Ilination. It is assumed that generally

fruits are formed by autogamy after

stigmas get in contact with stamens re-

tained by lower petals. Because this

way of pollination is rather sporadic

and sometimes stigmas shed after polli-

nation but before fertilization, only a

low number of fruit setting is obeerved

a many flowers tatl out due to the low

number that get fertilized. Manual po-

Ilination resulted in an effective way to

increase production. The size and

growth rate of these fruits are correla-

ted with the number of pisti Is get ferti-

lized.

Estudiante de pre-grado. Universidad Nacional de Colombia. Palmira .

to

Universidad Nacional de Colombia. Palmira.

Acta Agron. vol. 36(1) 7201986

7


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1. INTRODUCCION

La guanabana es una fruta tropical de gran potencial econmico y de

grandes propiedades alimenticias. Sin embargo, a pesar de ser un recurso

vegetal promisorio, se han establecido muy pocos cultivos comerciales. Lo

anterior indica que se hace necesario incrementar los volmenes de produc-

cin 'Para suplir las necesidades del mercado, bien aumentando las re a s

sembrad as o los rendimientos por rbol. Esto ltimo se puede lograr m e -

diante la polinizacin artificial o dirigida. Por ello se hace importante estu-

diar la formacin

y

desarrollo del fruto del guanbano, partiendo del cono-

cimiento de su biologa floral

y

en general del proceso reproductivo, y su

posible empleo en el diseo de una metodologa de polinizacin artificial.

2.

PROCEDIMIENTO EXPERIMENT L

El trabajo de campo se desarroll en la finca El Guabito , Ginebra, en

guanbanos de ocho (8) aos y en dos (2) rboles de ms de 35 aos plan-

tados en terrenos de la Facultad de Ciencias Agropecuarias.

Inicialmente se realiz una encuesta entre cultivadores en relacin con la

floracin y fructificacin y se recopil la informacin disponible. Se hicie-

ron observaciones sobre la disposicin de las flores en rboles de diferente

edad y se estudi el desarrollo y la morfologa floral; se determin el mo-

mento de receptividad estigmtica y la dehiscencia de las anteras; las flores

se describieron macro y micromorfolgicamente. Se evalu la viabilid ad del

polen de varios estados florales mediante tinciones (aceto-carmin)sembrn-

dolo en varios medios artificiales.

Se hicieron varios estudios para determinar el tipo de polinizacin que

ocurre en esta especie. Se englacinaron 160 botones grandes y cerrados pa-

ra evaluar la existencia de alogamia o autogamia con base en el cuajamien-

to del fruto. Se consider la posibilidad de la intervencin de algunos agen-

tes polinizadores tales como la gravedad, el viento

y

los insectos asociados

con las flores.

Como la mayor parte de las flores abortan por polinizacin deficiente

y tarda, se estudi la posibilidad de realizar una polini zacin manual, eva-

luando el estado o estados florales ptimos que se deberan emplear como

machos donadores o hembras receptoras de polen. Tambin se evalu la du-

racin de la viabilidad del polen conservndolo al medio ambiente durante

12, 24, 36, 60 Y72 horas.

Aunque la polinizacin se realiz empleando un pincel de cabello suave,

se tuvieron en cuenta algunas variables tales como aplicar el polen directa-

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mente por friccin con la yema del dedo y la de polinizar en horas de la

maana (8 - 10 a.m.) o de la tarde (2 - 4 p.m).

Tambin se aplic tratamiento por va hmeda, haciendo aspersiones de

agua corriente sobre los estigmas y algunas de estas flores se polinizaron pos-

teriormente. Se realiz un tratamiento denominado polinizacin artificial

incompleta, es decir que se hito sobre pocos estigmas, para observar la in-

fluencia de este factor sobre el tamao, la forma del fruto, el tiempo de co-

secha de los frutos y el nmero de semillas por fruto.

En ensayo anterior se realiz sobre 120 rboles en la finca El Guabito','

el polen se obtuvo de un rbol de Palmira, en el cual tambin se realizaron

algunos de los tratamientos (Cuadro 1). Se evalu el prendimiento de 1a s

flores, teniendo como pauta el comportamiento de flores testigo. Se regis-

traron los posibles cambios hasta la formacin de los frutos y finalmente a

partir de los frutos formados se midi el tamao cada 15 das hasta su ca-

da o cosecha y se contaron sus semillas.

3. RESULT DOS Y DISCUSION

3.1. Floracin y fructificacin.

Los rboles de guanbano tienden a florecer y fructificar la mayor parte

del ao, sin embargo existen pocas definidas para estas funciones. La ma-

yor floracin en la zona hmeda del Valle se presenta desde noviembre has-

ta mayo y ms abundante entre diciembre y febrero; para la zona seca ocu-

rre de junio a agosto. En la fructificacin se presentan dos temporadas, una

entre marzo y junio y otra de septiembre a diciembre, siendo la primera

ms abundante para la zona hmeda y la segunda para la zona seca. Adems

entre junio y septiembre, el guanbano renueva S u follaje desuniformemen-

te en un perodo no mayor de 20 das.

La floracin se incrementa a medida que se desarrolla el rbol y sus flo-

res se distribuyen en forma abundante, a lo largo del tallo y sobre las axilas

de las ramas. En rboles jvenes (5 - 6 aos) las flores se presentan solitarias

yen rboles de mayor edad forman una especie de cojn floral constitudo

por flores o frutos en varios estados de desarrollo. Los rboles difieren en

cuanto a floracin y fructificacin y dentro del rbol existe marcada desu-

niformidad de flores y frutos.

3.2. Morfologa floral.

La flor es completa (hermafrodita), regular o actinomorfa, hipoginia, de

periantio heteroc1amideo. El caliz est constitudo por tres spalos libres,

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persistentes. La corola est conformada por seis p-

talos dispuestos en dos hileras: tres exteriores, ms grandes, de forma aco-.

razonada, coriceos; tres interiores, de forma cncava, redondeados, an - ,.'

chos en el pice y reducidos basalmente, son ms pequeos que los extero-.

res y poco rugosos. Estos verticilo s ocupan la parte basal de un re ceptcu-

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carnoso, proveniente de la prolongacin y ensanchamiento del pedncu-

lo que termina en forma cnica. El pednculo es alargado y se encuentra

unido al tronco del rbol por medio de una zona corchosa y ensanchad a

que contiene una nueva yema floral. Ocupando la parte media del recept-

culo y ms interno se encuentra el androceo, consistente de numerosos es-

tambres (1002 -1053), cada uno es una ancha lmina petaloidea que con-

tiene cuatro sacos polnicos alargados, separados en dos parejas que resguar-

dan los granos de polen; en la parte superior de cada estambre se encuentra

una zona ms ensanchada de tejido esponjoso, razn por la cual todos se

muestran apretados formando varias vueltas independientes.

Los granos de polen son ovoides, de color amarillo transparente y pega-

josos. La exina es rugosa y no recubre totalmente al grano de polen, ade-

ms, se observan agrupados de a cuatro formando un cuerpo compacto; la

intina es uniporada. El gineceo est conformado por muchos carpelares

(290 - 380) que ocupan el polo superior del receptculo, formando un co-

no redondeado. Consiste de muchos estigmas unidos cada uno a un ovario,

este ltimo es spero y orttropo; slamente los estilos son visibles exte-

riormente. En la transicin entre el androceo y el gineceo se encuentran al-

gunas estructuras estriles que semejan la parte sexual femenina, pues pre-

sentan ovario y estilo, pero el que debi ser el estigma, sufre una trans-

formacin aparentando el tejido esponjoso y ensanchado de la parte supe-

rior de un estambre.

De acuerdo con la frmula floral la planta sexualmente es hermafrodita

(Fig. 1 Y 2). Las estructuras que corresponden a la parte sexual femenina

estn potencialmente capacitadas para formar fruto, adems son numero-

sos e igualmente libres con ovario spero. La planta es perenne.

3.3. Desarrollo floral

Inicialmente la yema floral, por su forma redondeada, se distingue de la

vegetativa, que es alargada, posteriormente el crecimiento del botn floral

es muy lento, acelerndose cuando alcanza un dimetro de 15 mm. El bo-

tn a medida que se desarrolla se va tornando de color verde opaco y exte-

riormente no se diferencian sino los spalos y los ptalos exteriores, estos

ltimos se encuentran unidos por sus mrgenes y por su forma acorazona-

da le dan al botn, la apariencia de una cpsula redondeada. El tiempo que

tarda desde el inicio de la yema floral hasta el momento previo a la antesis,

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2 3

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Fig.1. Flordel Guanbano Annonamuricata L. y sus estructuras. A.Cojnfloral. B. Pedn

culo y Cliz. C. Ptalo exterior. D. Ptalo interior. E. Aspecto externo de los rganos

sexuales (1. Androceo, 2. Gineceo). Organos sexuales. Distribucin de sus partes (1. Es

tambres, 2. Estilos, 3. Estigmas). G. Estambres (1. Vista lateral, 2. Vista frontal, no

dehiscente, 3. Vista frontal dehiscente). H. Pistilo (1. Estigma, 2. Estilo, 3. Ovario).

1 . Estructura estril. J. Flor con las partes no persistentes ya ca das.

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B

Fig. 2. Diagrama floral

y

prefloral del Guanabano nnona muricata L Diagrama floral.

B. Frmula floral. C. Disposicin de los spalos en el botn floral (prefloracin valvar).

D. Disposicin de los ptalos exteriores en el botn floral (prefloracin valvar) E. Dis-

posicin de los ptalos interiores eI1 el botn floral (prefloracin imbricada).

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en el cual el botn alcanza un dimetro de 25-33 mm, flucta entre 60 y

82 das. Posteriormente la flor contina aumentando de tamao hasta al-

canzar dimetros de 33-35 mm (Fig. 3).

33.1. Antesis o apertura floral.

En el Estado I de apertura floral los ptalos exteriores se comienzan a

separar por sus mrgenes basales. La receptividad estigmtica se distingue

por la presencia de un lquido viscoso sobre los estigmas.

En el Estado 11se separa el extremo distal o pice de la flor, lo que gene-

ralmente ocurre en horas de la maana; aumenta la secrecin del lquido

viscoso y llega a su fn el crecimiento del botn floral.

En el Estado III los ptalos exteriores se proyectan hacia afuera hasta la

mitad de su capacidad y se tornan amarillo-verdosos, ocurre mayor secre-

cin del lquido estigmtico y la masa apretada de estambres no dehiscen-

tes an aparentan una coloracin amarillo oscura. Se dice que la flor est

semiabierta.

En el Estado IV finaliza la apertura floral. Los ptalos exteriores se pro-

yectan hacia afuera hasta su mxima capacidad y se tornan de color azufra-

do, baja la viscosidad estigmtica y ocurre la dehiscencia de las anteras, la

masa apretada de estambres es de coloracin crema. Se dice que la flor es-

t abierta.

Es importante anotar que aunque los ptalos interiores no abren, son un

poco ms libres o separados en los Estados 111y IV. La duracin de la aper-

tura floral vara entre 95 y 132 horas.

3.3.2. Cada de estructuras florales.

Entre 12- 24 horas despus del final de la antesis se desprenden los p-

talos exteriores e interiores, de los estambres y de los estigmas del recept-

culo. El orden del desprendimiento es muy variable: los estambres lo pue-

den hacer con despus de los ptalos, los estigmas, que continan algo

receptivos, lo hacen generalmente durante la cada de esos estambres no

obstante pueden desprenderse antes o espordicamente despus. Al final

persisten el cliz, el receptculo que sostiene y resguarda los ovarios, los es-

tilos y el pednculo.

3.3.3. Receptividad floral.

La receptividad floral, que se inicia con el comienzo de la apertura flo-

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ral y persiste hasta la cada de los estigmas, dura entre 107 y 156 hor a s ,

existiendo entre las 72 y 108 horas un pico superior de secrecin estigm-

tica que corresponde al estado de flor semiabierta.

3.3.4. Dehiscencia de las anteras.

En el estambre ocurre de la unin de cada pareja de sacos polnicos ha-

cia los lados opuestos y de la parte superior hacia la base de la estructura

polinfera. Se presenta entre las 96 y 132 horas de antesis, correspondiente

al estado de flor abierta, teniendo en cuenta que el polen no puede an ser

liberado pues la forma apretada que presenta la masa de estambre lo impi-

de, y slo puede ser disponible 12- 24 horas despus, durante el desprendi-

miento de las estructuras caducas.

3.3.5. Prendimiento o cuajamiento floral.

Las flores cayeron despus de sufrir necrosis entre los 6 y 24 das poste-

rior al desprendimiento de las estructuras que no persisten en la flor. Ade-

ms, de 100 flores en los Estados III y IV marcadas en Ginebra y 50en Pal-

,mira, el prendimiento a los 30 das fue del3 y 2 respectivamente.

3.4. Viabilidad del polen.

Solamente se present tincin positiva en los granos de polen provenien-

te de flores en estados Hl y IV, al igual que en aquellos asociados con el

momento del desprendimiento de las estructuras florales. No se logr la

germinacin de los granos de polen en ninguno de los medios artificiales

empleados. Como la tincin posiblemente indica la madurez de los granos

de polen, su viabilidad se evalu mediante polinizaciones dirigidas.

3.5. Agentes polinizadores.

La entrada de los insectos en los estados I y 11 de apertura floral es mor-

folgicamente imposible. En los estados

111

y IV logran abrirse paso, por

entre la separacin de los ptalos interiores, tanto hormigas del gnero Ta-

pinoma sp (Hymenoptera-Forrnicidae) como escarabajos de la especie Ci-

clocephala

signata (Coleoptera- Escarabaeidae).

No todas las flores son visitadas por estos insectos y lo hacen durante el

da o la noche. Su labor polinizadora se descart mediante la observacin

del cuerpo de los mismos, de los estigmas de las flores y de los materiales

excretados por stos. Adems, el prendimiento fue nulo al marcar dichas

flores.

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Coleopteros del gnero Diabrotica spp. (Chrysomelidae), Carpophilus

spp. (Nitidulidae) y un Staphylinidae no determinado se observaron con-

centrados entre los estambres retenidos por algunos ptalos interiores,

durante el momento del desprendimiento de las estructuras florales. Pue-

de llegar a pensarse ..el) la labor polinizadora mecnica de estos insectos, pa-

ra el caso en que la flor contine con sus estigmas adheridos a los estilos.

Con la formula floral indicada, con insectos o sin ellos, los factores am-

bientales favorables deben actar sobre el tiempo y el orden de cada de las

estructuras florales. Hay que anotar que esta forma es espordica y que el

guanbano normalmente se autopoliniza y por lo tanto la planta es autga-

ma. Adems, puede ocurrir la polinizacin pero antes que los granos de po-

len germinen y fecunden el ovario, los estigmas caen producindose b lo-

queo en el proceso sexual del guanbano.

3.6. Polinizacin artificial.

Se seleccionaron donadores de polen los estados 111y IV de apertura flo-

ral. Tambin se emplearon granos de polen pertenecientes al momento del

desprendimiento de las estructuras florales.

Las flores se dejan a la sombra, se separan los estambres y se recolectan

e~ recipientes que se cierran con tapn de algodn humedecido. El polen

se aplic con un pincel de cabello suave.

Para ambas localidades, al aplicar polen proveniente de estambres reco-

gidos durante su desprendimiento de la flor, se logran porcentajes de pren-

dimiento superiores al que se presenta en forma natural. Polinizar con el

pincel resulta ms eficiente que con la yema de los dedos. Con polen de

los estados III y IV de apertura floral, almacenado durante 12 horas y po-

linizando en horas de la maana, se lograron prendimientos de 1000/0,10

que resulta significativo comparado con los cuajamientos bajos de las flo-

res testigos.

Se puede utilizar mezcla de polen de los estados 111(flor semi-abierta)

y IV (flor abierta). El polen proveniente de flores en estado IV, se puede

emplear en forma inmediata en polinizacin dirigida; sus estambres son

deshicentes y fciles de separar.

El prendimiento irregular para la localidad de Ginebra pudo deberse a

la presencia de antracnosis (Colletotrichum gloesporioides). Por otra par-

te, la aplicacin de humedad sobre los estigmas no mejor el prendimien-

to y es posible que slo lo aumente cuando el polen se aplica en horas de

la tarde. Finalmente, al polinizar pocos estigmas en flores receptivas no se

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afecta desfavorablemente el prendimiento floral.

3.7. Desarrollo del fruto.

Despus de fecundados los ovarios, el cambio morfolgico se manifiesta

cuando ocurre diferenciacin de los ovarios fecundados a fruto.cuartan-

dose o separndose los estilos, y semejando un erizo . A este estado se le

denomin como momento de erizamiento o frutilla que luego crece

hasta madurar.

En cuanto al tiempo de polinizacin a erizamiento del fruto, no se ob-

servaron diferencias entre tratamientos y la variacin en tiempo dentro de

cada tratamiento, no fue constante. En promedio el tiempo fue de 169

das (90 - 225) en Palmira y de 114 das (70 -190) en Ginebra. El mayor

porcentaje de erizamiento ocurri entre los 165 -225 das en Palmira y en-

tre los 45 - 105 das en Ginebra. La variacin en el tiempo a erizamiento al

hacer autopolinizacin y polinizacin cruzada, al igual que en la distribu-

cin del momento de erizamiento, pudo estar influda por el tipo de poli-

nizacin empleado, pero posiblemente son factores ms importantes la di-

ferencia varietal, su edad y factores de tipo ambiental.

Teniendo en cuenta que en Palmira de 37 frutos erizados slo se cose-

charon 25 y que en Ginebra de 48 erizados no se cosech ninguno, se mi-

di el crecimiento de los frutos con base en volmen. El tama.o y la for-

ma del fruto estn en funcin de la cantidad de pistilos fecundados.

Pasados 100 das post-erizamiento, el volmen adquirido por los frutos

fue mayor (2600-7600 cm ) y es mejor la forma cuando provienen de una

fecundacin completa o sobre muchos pistilos, los frutos testigos (poliniza-

cin natural) alcanzaron de 2800 - 7600 cm

3,

que cuando la fecundacin

fue parcial o sobre pistilos (800 - 2200 cm y frutos irregulares). Por otra

parte, el volmen adquirido por los frutos es muy variable an dentro del

mismo rbol y proviniendo de flores polinizados el mismo da; posiblemen-

te por regulacin del propio rbol, localizacin del fruto en el rbol, d

i

metro del tronco que lo contiene, etc.

Los frutos provenientes de fecundacin completa al ser evaluados a los

100 das post-erizamiento se encontraron en pleno crecimiento, lo que in-

dica que fueron cosechados prematuramente. En los frutos provenientes de

fecundacin parcial, entre los 75 y 100 das post-erizamiento disminuye la

velocidad de crecimiento y este se estabiliza, lo que indica que se cosecha-

ron a buen tiempo (Fig. 4).

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