Núm.98 MÈTODE 61

MONOGRÀFICMètode Science StudieS Journal(2018).UniversitatdeValència.DOI:10.7203/metode.9.11404Articlerebut:23/01/2018,acceptat:19/06/2018.

■■ LABELLESAIUTILITATDELSFÒSSILSMINÚSCULS

Alguns organismes tenen registres fòssils extraordina­ris. En especial, els petits organismes coneguts com microfòssils (fòssils de grandària microscòpica) ens permeten inferir de manera detallada patrons de bio­diversitat passats, ja que podem trobar­ne desenes de milers en un sol grapat de sediments i roques (Yasu­hara, Tittensor, Hillebrand i Worm, 2017). Per exemple, coneixem el gradient longitudinal de diversitat de di­versos organismes marins (Figu­ra 1) (Hillebrand, 2004), però no és fàcil saber com era el gradient en el passat perquè, per exemple, els peixos (o la majoria de la resta d’organismes) rarament es con­serven com a fòssils. Utilitzant un grup de microfòssils, els pro­cedents de foraminífers planctò­nics (Figura 2), podem observar la biodiversitat del passat i el seu gradient longitudinal en el pèlag oceànic.

Potser els foraminífers planctònics (protozous amb closca que solen fer entre 0,1 i 1 mm) no són molt fa­mosos, però són uns microfòssils molt importants per diverses raons. En primer lloc, se’n conserven milions en sediments i roques i representen un registre geolò­gic i paleontològic quasi perfecte. En segon lloc, quasi

totes les espècies cenozoiques s’han descrit formal­ment, la seua identificació estandarditzada està ben establerta per la seua importància en la bioestratigrafia i la paleoceanografía, i el nombre d’espècies és mane­jable (no són massa nombroses: se’n coneixen unes 40 espècies planctòniques en total en els oceans actuals); en altres paraules, la seua taxonomia és robusta (Yasu­hara, Hunt, Dowsett, Robinson i Stoll, 2012; Yasuhara, Tittensor et al., 2017).

Si comparem els patrons longi­tudinals de diversitat entre el pre­sent i l’última glaciació (fa 20.000 anys), observem la persistència del gradient que s’estén des dels trò­pics fins als pols (Yasuhara et al., 2012) (Figura 3). Però analitzant els detalls és clar que el gradient de diversitat de la glaciació és molt més pronunciat que el present. En­cara que les diversitats tropicals són semblants entre l’última gla­ciació i l’actualitat, les diversitats

d’ambdós comencen a divergir a partir de 20–30º N i cap a latituds majors (Figura 3a). Per què? Si compa­rem les diversitats no sols amb la latitud sinó també amb la temperatura de l’oceà, trobem una possible resposta. Coneixem bé la temperatura superficial de l’oceà durant l’última glaciació gràcies a diferents mètodes micropa­

BIODIVERSITAT MARINA EN L’ESPAI I EL TEMPSALLÒ QUE ENS DIUEN ELS FÒSSILS MINÚSCULS

moriaki Yasuhara

La biodiversitat ha anat canviant tant en l’espai com en el temps. Per exemple, trobem més espècies en els tròpics i menys en la regió àrtica i l’antàrtica, seguint un gradient longitudinal de diversitat, un dels patrons que podem observar de manera més consistent en aquest món complex. El que sabem sobre els gradients temporals de biodiversitat és molt més limitat. Això ocorre perquè faria falta un progra-ma de seguiment continu ben dissenyat, i aquests difícilment persisteixen més enllà d’unes dècades. Però, per sort, tenim restes d’antics organismes: els fòssils. Els fòssils són bàsicament l’únic registre directe de la biodiversitat passada.

Paraulesclau:microfòssils,ecologia,evolució,paleontologia,biogeografia.

«PETITS ORGANISMES

CONEGUTS COM

‘MICROFÒSSILS’ ENS

PERMETEN INFERIR

PATRONS DE BIODIVERSITAT

PASSATS DE FORMA

DETALLADA»

62 Núm.98MÈTODE

MONOGRÀFICElogi de la vida

leontològics i geoquímics (Yasuhara et al., 2012). La re­lació entre temperatura i diversitat és sorprenentment consistent entre l’actualitat i l’última glaciació (Figura 3b). Per tant, el gradient longitudinal de diversitat era més pronunciat durant l’última gla ciació perquè el fred sever en les latituds altes accentuava el gradient longitu­dinal de temperatura (Yasuhara et al., 2012).

■■ PUNTSCALENTSDEBIODIVERSITATCANVIANTS

Fins i tot en els oceans tropicals, ben reconeguts com a regions biodiverses, la biodiversitat no roman estable en termes espacials ni temporals. Algunes àrees tenen moltes més espècies que altres. La diversitat d’espècies no varia només amb la latitud, com he explicat en la secció anterior, sinó també amb la longitud. El triangle de coral és un exemple d’això. Es caracteritza per la major biodiversitat marina del món (vegeu figures 1 i 4) (Bellwood, Renema i Rosen, 2012), però fins i tot la seua diversitat ha canviat amb el temps.

Els grans foraminífers (vegeu de nou la Figura 2), un tipus de foraminífers bentònics amb grans closques i algues simbiòtiques, mostren evidència directa que la biodiversitat del triangle de coral ha canviat. Potser no ens sorprendrà que la diversitat en aquesta àrea marí­tima s’haja mantingut persistentment alta en els últims vint milions d’anys, però, abans d’això, la biodiversitat de la regió era més modesta. En l’eocè, per exemple, la diversitat més alta es trobava en l’oceà de Tetis, l’antic Mediterrani (Figura 5) (Renema et al., 2008; Yasuhara, Tittensor et al., 2017).

El punt calent de biodiversitat del triangle de coral es va establir fa prop de vint milions d’anys, com tam­bé indiquen els fòssils i les dades moleculars d’altres organismes com els ostràcodes, els gasteròpodes i els peixos (Renema et al., 2008; Yasuhara, Iwatani et al., 2017). És probable que aquest origen del punt calent de biodiversitat del triangle de coral estiga relacionat amb

Figura1.Patrómundialdebiodiversitatmarina.Elscolorsméscàlidsindiquenmajorbiodiversitat(mésespècies).

Titt

enso

ret

al.(

2010

)

Figura 2. Imatges de microfòssils realitzades amb un microscopielectrònic de rastreig. Fila superior: foraminífers planctònics; filacentral:gransforaminífersbentònics;filainferior:ostràcodesben-tònicsd’aigüesprofundes.Lamajoriadeforaminífersplanctònicsiostràcodesfanpropd’1mmomenys.Elsgransforaminífersbentò-nicstendeixenasermésgrans,podenferunsquantscentímetres.Lesimatgesdelacomposiciónoestanaescala.

Brio

nyM

amo

iMo

riaki

Yas

uhar

a

«CADA VEGADA ÉS MÉS IMPORTANT

INTEGRAR LES DADES BIOLÒGIQUES

I ELS FÒSSILS PER A COMPRENDRE

MILLOR EL NOSTRE PLANETA»

Núm.98 MÈTODE 63

MONOGRÀFICElogi de la vida

la col·lisió d’Austràlia contra els arcs del Pacífic i el sud­est asiàtic fa entre vint­i­tres i vint­i­cinc milions d’anys, que va formar grans hàbitats marins superfi­cials, diversos, complexos i dinàmics, la qual cosa va estimular la biodiversitat de la regió (Renema et al., 2008; Yasuhara, Iwatani et al., 2017; Yasuhara, Titten­sor et al., 2017).

■■ CLIMAIBIODIVERSITATD’AIGÜESPROFUNDES

Les aigües profundes són un al­tre ecosistema caracteritzat per albergar nombroses espècies (In­gels et al., 2016; Rex i Etter, 2010). L’impacte climàtic en la biodi­versitat d’aigües profundes és un tema que només es pot tractar de manera adequada si utilitzem els registres paleontològics, especi­alment els de microfòssils, perquè, en primer lloc, el nostre seguiment dels organismes marins moderns no sol ser prou prolongat per a poder avaluar els efectes dels canvis climàtics que ocorren en períodes de temps més llargs que la vida humana (Yasuhara, Doi, Wei, Danovaro i Myhre, 2016); i, segon, perquè la majoria dels organismes d’aigües profundes, especialment els grans, no tenen estructures mineralitzades (els bivalves i els gasteròpodes tenen closca però la seua abundància fòssil és massa baixa en els sediments d’aigües profun­des) i, per tant, amb prou feines tenen registre fòssil.

Els sediments dipositats en el fons de l’oceà són un arxiu ideal per a estudiar aquest tema perquè contenen nombrosos microfòssils, a més de registres climàtics excel·lents que es poden reconstruir mitjançant di­versos mètodes geoquímics. Els microfòssils de bells crustacis petits (per exemple, ostràcodes com els que mostra la Figura 2, que en general fan aproximada­ment 1 mm o fins i tot menys i són molt sensibles als

canvis ambien tals, amb més de 20.000 espècies vives estima­des) mostren una clara correlació amb els canvis climàtics glacials i interglacials (Cronin i Raymo, 1997; Yasuhara i Cronin, 2008; Yasuhara, Hunt, Cronin i Okahas­hi, 2009). La seua biodiversitat és major en èpoques més càlides i menor en les glaciacions (Figura 6) (Yasuhara et al., 2009). Conei­xem bé aquest control tèrmic de

la biodiversitat d’aigües profundes a diferents escales, des del present, fins a dècades o centenars de milers d’anys (Yasuhara i Danovaro, 2016).

■■ SALVANTLESDISTÀNCIES

Tradicionalment, les diferents comunitats d’investiga­ció han estudiat la biologia i la paleontologia per se­parat. No obstant això, cada vegada és més important integrar les dades biològiques i els fòssils per a com­prendre millor el nostre planeta i els organismes que hi

Figura3.Gradientlongitudinaldediversitatd’espèciesperalsforaminífersplanctònicsenl’actualitatidurantladarreraglaciació(fa20.000anys).Leslíniessóncorbessuavitzadesdeldiagramadedispersióienspermetenvisualitzarunarelacióconstantentrelatemperaturadel’oceàilabiodiversitatdeforaminífersplanctònics,encaraqueelgradientdediversitatdelaglaciacióésméspronunciatquel’actual.Açòpodriaestarcausatpelfredseverenleslatitudsaltesdurantl’últimaglaciacióencomparacióalatemperaturaactual.ModificadaapartirdeYasuharaetal.(2012).

MÉS ESPÈCIES

MENYS ESPÈCIES

0 20 40 60 80

Latitud (°N)

25

20

15

10

5

0

A

-5 0 5 10 15 20 25 30

Temperatura superficial del mar (°C)

Div

ersi

tat

esta

ndar

ditz

ada

d’es

pèci

es

25

20

15

10

5

0

B

Actualment

Última glaciació

«FINS I TOT EN REGIONS

BIODIVERSES COM ELS

OCEANS TROPICALS, LA

BIODIVERSITAT NO ROMAN

ESTABLE EN TERMES

ESPACIALS NI TEMPORALS»

MONOGRÀFICElogi de la vida

64 Núm.98MÈTODE

viuen (Yasuhara, Tittensor et al., 2017). El nostre pla­neta està canviant ràpidament a causa de diferents ac­tivitats humanes, i conèixer les respostes passades a canvis semblants és molt impor­tant perquè podem preparar­nos millor per al futur. Gràcies al seu extraordinari registre fòssil, els microfòssils, encara que pe­tits en grandària, tenen un paper crucial en la resposta a aquest problema.

Com a observació final, és notable que sapiguem tan poc sobre la manera com respon la biodiversitat marina als canvis climàtics ràpids en un entorn, al llarg de dècades o segles. Aquestes escales temporals són re­llevants per als canvis antropogènics presents i futurs, com l’escalfament global, la desoxigenació, l’acidifi­cació, la contaminació, l’augment del nivell del mar i la sobrepesca (Breitburg et al., 2018; Jackson et al., 2001; Mora et al., 2013). Aquestes escales de temps han estat un «punt cec» per als estudis biològics i pa­leoecològics, que són massa llargs per a l’observació humana i massa curts per a resoldre’s amb els registres fòssils ordinaris. Gràcies a registres de microfòssils excepcionalment detallats podem estudiar aquestes escales de temps. De fet, diferents estudis recents que han utilitzat registres de microfòssils han mostrat, per exemple, que la biodiversitat d’aigües profundes ha estat sensible a canvis climàtics abruptes a aquestes escales temporals (Yasuhara et al., 2016; Yasuhara, Cronin, DeMenocal, Okahashi i Linsley, 2008; Ya­suhara, Okahashi, Cronin, Rasmussen i Hunt, 2014). Els registres de microfòssils mostraven evidents mar­ques en la biodiversitat d’aigües profundes a causa de successos coneguts de canvi climàtic abrupte, com el Heinrich I (fa 17.000–14.600 anys) i el Dryas Recent

(fa 12.900–11.700 anys) (Figura 7) (Yasuhara et al., 2014). Els models estadístics indicaven que aquests canvis en la diversitat van ser causats probablement

per l’escalfament de les aigües profundes a nivell regional du­rant aquests successos de can­vi climàtic abrupte (Yasuhara et al., 2014). Aquests canvis podrien haver afectat no sols la biodiversitat, sinó també el funcionament dels ecosistemes d’aigües profundes (Yasuhara et al., 2016). Els microfòssils ens

ajuden a entendre millor els ecosistemes passats, pre­sents i futurs, salvant la distància que separa l’escala temporal biològica i la paleontològica (Mesquita-Jo­anes, Smith i Viehberg, 2012; Yasuhara, Tittensor et al., 2017).

REFERÈNCIESBellwood, D. R., Renema, W., & Rosen, B. R. (2012). Biodiversity hots­

pots, evolution and coral reef biogeography: A review. En D. J. Gower, K. G. Johnson, J. E. Richardson, B. R. Rosen, L. Rüber, & S. T. Williams (Eds.), Biotic evolution and environmental change in Southeast Asia (pp. 216–245). Cambridge: Cambridge University Press.

Breitburg, D., Levin, L. A., Oschlies, A., Grégoire, M., Chavez, F. P., Con­ley, D. J., … Zhang, J. (2018). Declining oxygen in the global ocean and coastal waters. Science, 359(6371), eaam7240. doi: 10.1126/science.aam7240

Cronin, T. M., & Raymo, M. E. (1997). Orbital forcing of deep-sea benthic species diversity. Nature, 385, 624–627. doi: 10.1038/385624a0

Hillebrand, H. (2004). Strength, slope and variability of marine latitudinal gradients. Marine Ecology Progress Series, 273, 251–267. doi: 10.3354/meps273251

Ingels, J., Clark, M. R., Vecchione, M., Perez, J. A. A., Levin, L. A., Priede, I. G., … Van Gaever, S. (2016). Chapter 36F. Open Ocean Deep Sea. En L. Inniss & Simcock (Eds.), First global integrated marine assessment. World ocean assessment I. Nova York, NY: Organización de las Nacio­nes Unidas.

Jackson, J. B. C., Kirby, M. X., Berger, W. H., Bjorndal, K. A., Botsford, L. W., Bourque, B. J., … Warner, R. R. (2001). Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems. Science, 293(5530), 629­638. doi: 10.1126/science.1059199

Figura5.Distribuciódeladiversitatglobaldelsgèneresdegranforaminífersbentònics(A)enl’eocèmitjàtardà(fa42–39milionsd’anys),(B)enelbaixmiocè(fa23–16milionsd’anys)i(C)enelpresent.Espotobservarqueelspuntscalentsdediversitat(assenyalatsamblíneasroges)hananatvariant.Enl’eocè,ladiversitatmésaltaestrobavaenl’oceàdeTetis(l’anticMediterrani),mentrequeenelbaixmiocè,estrobavaenlazonadelapenínsulad’Aràbia.Elpuntcalentdeltriangledecoralldel’arxipèlagindoaustraliàtambévacomençarafor-mar-seenaquestaèpoca,faunsvintmilionsd’anys.Actualment,aquestazonacontinuasentunpuntcalentdebiodiversitat.

(A)Eocèmitjàtardà (B)Baixmiocè (C)Present

Nombre de gèneres: 1-4 5-8 9-12 13-16 >16

Rene

ma

eta

l.(2

008)

«ELS MICROFÒSSILS

ENS AJUDEN A ENTENDRE

MILLOR ELS ECOSISTEMES

PASSATS, PRESENTS

I FUTURS»

Núm.98 MÈTODE 65

MONOGRÀFICElogi de la vida

Mesquita-Joanes, F., Smith, A. J., & Viehberg, F. A. (2012). The ecology of Ostracoda across levels of biological organisation from individual to ecosystem: A review of recent developments and future potential. En D. J. Horne, J. Holmes, J. Rodriguez-Lazaro, & F. A. Viehberg (Eds.), Ostracoda as proxies for Quaternary climate change (pp. 15–35). Amsterdam: Elsevier.

Mora, C., Wei, C. L., Rollo, A., Amaro, T., Baco, A. R., Billett, D., ... Ya­suhara, M. (2013). Biotic and human vulnerability to projected chan­ges in ocean biogeochemistry over the 21st century. PLoS Biology, 11(10), e1001682. doi: 10.1371/journal.pbio.1001682

Renema, W., Bellwood, D. R., Braga, J. C., Bromfield, K., Hall, R., Jo­hnson, K. G., … Pandolfi, J. M. (2008). Hopping hotspots: Global shi­fts in marine biodiversity. Science, 321(5889), 654–657. doi: 10.1126/science.1155674

Rex, M. A., & Etter, R. J. (2010). Deep-sea biodiversity: Pattern and scale. Cambridge: Harvard University Press.

Tittensor, D. P., Mora, C., Jetz, W., Lotze, H. K., Ricard, D., Berghe, E. V., & Worm, B. (2010). Global patterns and predictors of ma­rine biodiversity across taxa. Nature, 466, 1098­1101. doi: 10.1038/ nature09329

Yasuhara, M., & Cronin, T. M. (2008). Climatic influences on deep-sea ostracode (Crustacea) diversity for the last three million years. Ecolo­gy, 89(11), S53–S65. doi: 10.1890/07-1021.1

Yasuhara, M., Cronin, T. M., DeMenocal, P. B., Okahashi, H., & Lins­ley, B. K. (2008). Abrupt climate change and collapse of deep-sea ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105(5), 1556–1560. doi: 10.1073/pnas.0705486105

Yasuhara, M., & Danovaro, R. (2016). Temperature impacts on de­ep­sea biodiversity. Biological Reviews, 91(2), 275–287. doi: 10.1111/brv.12169

Yasuhara, M., Doi, H., Wei, C. L., Danovaro, R., & Myhre, S. E. (2016). Biodiversity­ecosystem functioning relationships in long­term time series and palaeoecological records: Deep sea as a test bed. Philoso­phical Transactions of the Royal Society B, 371(1694). doi: 10.1098/rstb.2015.0282

Yasuhara, M., Hunt, G., Cronin, T. M., & Okahashi, H. (2009). Tempo­ral latitudinal­gradient dynamics and tropical instability of deep­sea species diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106(51), 21717–21720. doi: 10.1073/pnas.0910935106

Yasuhara, M., Hunt, G., Dowsett, H. J., Robinson, M. M., & Stoll, D. K. (2012). Latitudinal species diversity gradient of marine zooplankton for the last three million years. Ecology Letters, 15(10), 1174–1179. doi: 10.1111/j.1461-0248.2012.01828.x

Yasuhara, M., Iwatani, H., Hunt, G., Okahashi, H., Kase, T., Hayashi, H., … Renema, W. (2017). Cenozoic dynamics of shallow-marine biodiver­

sity in the Western Pacific. Journal of Biogeography, 44(3), 567–578. doi: 10.1111/jbi.12880

Yasuhara, M., Okahashi, H., Cronin, T. M., Rasmussen, T. L., & Hunt, G. (2014). Response of deep­sea biodiversity to abrupt deglacial and Ho­locene climate changes in the North Atlantic Ocean. Global Ecology and Biogeography, 23(9), 957–967. doi: 10.1111/geb.12178

Yasuhara, M., Tittensor, D. P., Hillebrand, H., & Worm, B. (2017). Combining marine macroecology and palaeoecology in understan­ding biodiversity: Microfossils as a model. Biological Reviews, 92(1), 199–215. doi: 10.1111/brv.12223

Moriaki Yasuhara. Professor associat en la Facultat de Ciències Biològiques i l’Institut Swire de Ciències Marines de la Universitat de Hong Kong (Xina). Els seus interessos d’investigació s’estenen a moltes disciplines, com la paleoecologia marina i la macroecologia, especial­ment aquelles que utilitzen registres micropaleontològics molt detallats. La seua investigació recent s’ha centrat en les dinàmiques espaciotem­porals dels patrons de biodiversitat a gran escala, l’impacte del clima i la temperatura en la diversitat d’espècies i els factors controladors dels patrons i els canvis en la biodiversitat d’ecosistemes marins superficials, d’aigües profundes i pelàgics. També està interessat en la paleobiologia de la conservació basada en microfòssils, així com en la paleontologia dels ostràcodes en general. yasuhara@hku.hk

Figura6.Comparacióentreelscanvisenelclimaglobalienladiver-sitatd’espèciesd’ostràcodesd’aigüesprofundesdurantelsúltims500.000anys.Lacorbaisotòpicadel’oxigen(adalt)representaelscanvisclimàticsglobals, ielsvalors isotòpicsmésbaixos indiquenintervalsméscàlids.Elspicsprincipalsdeclimacàlidestanmarcatsambbarrestaronja.Espotobservarquelabiodiversitatd’aquestesespèciesd’ostràcodesésmajorenèpoquesméscàlidesimenordu-rantlesglaciacions.ModificadaapartirdeYasuharaetal.(2009)

Figura7.Canvisenlabiodiversitatd’aigüesprofundesenelnord-estielnord-oestdel’oceàAtlànticdurantelsúltims20.000anys.Elsregistresfòssilsd’aquestes localitzacionstandistants (50.000km)mostren augments de biodiversitat ràpids i sincrònics durant elssuccessos de canvi climàtic ràpid del Dryas recent i el Heinrich I(marcatsentaronja).Majorbiodiversitatsignificamésespèciesenunamostra.ModificadaapartirdeYasuharaetal.(2014)

Edat (milers d’anys)

Edat (anys)

Oxi

gen

isot

òpic

(δ18

O ‰

)D

iver

sita

tes

tand

ardi

tzad

a

0 100 200 300 400 500

0 10.000 20.000

CALENT

FRED

ALTA

BAIXA

3

3,5

4

4,5

5

5,5

Atlànticnord-est

Atlànticnord-est

BAIXA

ALTA

Heinrich IDryas recent

BiodiversitatBiodiversitat

BAIXA

ALTA