BIOL O G I A

Z o o l o g i a G e r a l

P r o f . D r a . B e t t y R o s e d e A r a ú j o L u z

2a edição | Nead - UPE 2013

Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife

Luz, Betty Rose de AraújoBiologia: zoologia geral/Betty Rose de Araújo Luz. – Recife: UPE/NEAD, 2011.

52 p.

1. Zoologia 2. Biologia 3. Educação à Distância I. Universidade de Pernambuco, Núcleo de Educação à Distância II. Título

CDD – 17ed. – 591Claudia Henriques – CRB4/1600

BFOP-114/2011

L979b

UNIVERSIDADE DE PERNAMBUCO - UPE

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Edição 2013Impresso no Brasil

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Introdução à ZoologIa

Profa. Dra. Betty Rose de Araújo Luz Carga Horária I 15h

oBJEtIVo

Ao final desse capítulo 1, o aluno deve ser capaz de:

• Expressaroconceitoatualdeorganismoanimal.

• Elaborar os conceitos de classificação,sistemática e filogenia.

• Utilizarasregrasparanomenclaturazo-ológica.

• Construirumcladogramadeanálisefi-logenética.

Introdução

O capítulo 1 oferece uma apresentação resumida do histórico da Zoologia como introdução aos conceitos de Zoologia Sis-temática. São apresentados o Código Inter-nacional de Nomenclatura Zoológica e uma discussão sobre a formação de nomes zo-ológicos. A parte referente à classificação e à filogenia dos animais explica os princípios da taxonomia animal e como eles são aplica-dos na taxonomia evolutiva e na cladística.

Os conteúdos são apresentados de maneira que você possa compreender que a classi-ficação é o ponto inicial dos cursos de Zoo-logia e que entender a sistemática é funda-mental para compreender a visão evolutiva do ensino da Zoologia. Ao final do texto,

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1 são propostos exercícios avaliativos de cunho teórico, na forma de um questionário investi-gativo e de cunho prático, na construção de um cladograma.

ContEÚdo

1. dEFInIçãoZoologia (do idioma Grego: zoon, animal e lo-gos, estudo) é o ramo da Biologia que estuda todos os aspectos da biologia animal, inclusive as relações entre os animais e o ambiente.

dEStaQuE

O QUE É UM ANIMAL?

Organismos diplóides, que se desenvolvem de embri-ões (blástulas) e que se formam por fusão (fertilização: citogamia e cariogamia) de óvulos e espermatozói-des haplóides (anisogametas). A meiose de gametas produz anisogametas (MARGULIS, 2001, p. 205).

Nas classificações mais antigas, os animais compostos de muitas células (multicelulares) eram denominados de METAZOA para dife-renciá-los dos PROTOZOA, os animais unice-lulares.

Atualmente não se classifica mais organismo unicelular como animal; os protozoários estão colocados no Reino Protoctista ou tradicional-mente denominado de Protista, que engloba os organismos unicelulares eucariotas e hete-rotróficos como os animais.

Define-se como REINO ANIMALIA organismos heterotróficos, diplóides, multicelulares, cujas células desempenham diferentes funções, que, com exceção das esponjas, se desenvolvem a partir de uma Blástula.

Porém os cursos de Zoologia ainda mantêm, em sua programação, o estudo dos protistas, que estaria mais bem posicionado em uma disciplina à parte, englobando todos os orga-nismos unicelulares tanto autotróficos quanto heterotróficos.

Segundo Margulis (2001), atualmente os or-ganismos estão classificados em cinco Reinos. Veja abaixo uma breve descrição de cada um deles:

SUPER-REINO PROKARIA (PROKARIOTAE)Células anucleadas (procariotas)

1. Reino BACTERIA (PROKARIOTAE, PROCA-RIOTAE, MONERA)

Organização celular bacteriana. 1.1 Sub-Reino ARCHAEA Metanogenes (produtor de metano), ter-

moacidófilos (T>30°C), halófilos e prova-velmente algumas bactérias gram-positivas.

1.2 Sub-Reino EUBACTERIA Bactérias gram-negativas e a maioria das

outras. Modos metabólicos variados.

SUPER-REINO EUKARIA (EUKARYOTAE)Células nucleadas, organelas envolvidas por membranas. Organização genética cromossô-mica, membranas flexíveis.

1. Reino PROTOCTISTA (Hogg, 1860) Organismos mitóticos capazes de motili-

dade celular interna (ciclose, fagocitose, pinocitose). Motilidade por undulipódios. Fusão binária ou múltipla. Meiose e ciclos de fertilização ausentes ou detalhes únicos ao grupo. Fotoautótrofos, heterótrofos in-gestivos e absortivos.

2. Reino ANIMALIA Embrião denominado blástula (diplóide)

formado após a fertilização do óvulo por espermatozóide (fusão de anisogametas haplóides – células cariogâmicas que di-ferem em tamanho). Fêmeas cedem mito-côndrias ao zigoto na citogamia. A meiose produz gametas. Diplóides. A maioria é de heterótrofos ingestivos; alguns são heteró-trofos absortivos.

3. Reino FUNGI Fusão celular ou hifal. Meiose zigótica para

formar propágulos resistentes (esporos). Ausência de undulipódios em todos os es-tágios. Haplóides. Heterótrofos absortivos.

4. Reino PLANTAE Embrião diplóide maternalmente retido,

formado da fusão de núcleos gametas mi-toticamente produzidos. Gerações alterna-das de organismos haplóides e diplóides. A maioria é de fotoautótrofos.

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2. HIStÓrICo da ZoologIaA humanidade sempre conviveu com os ani-mais e procurou entendê-los. As pinturas em cavernas representam antílopes, bisões, girafas e outros animais, alguns dos quais se encon-tram atualmente extintos. Os antigos egípcios eram fascinados pelos animais e os tratavam com reverência religiosa. Porém até Aristóte-les, filósofo grego que viveu entre 382 e 322 aC, escrever a sua “História dos Animais” a zo-ologia não era uma ciência. Nesse trabalho, ele colecionou todo o conhecimento sobre apro-ximadamente 500 animais, além de projetar o primeiro sistema de classificação conhecido.

O sistema de classificação de Aristóteles consi-derava dois grandes grupos:

1. Animais com sangue: animais de quatro patas que incubam seus filhotes; animais de quatro patas que põem ovos; aves e peixes.

2. Animais sem sangue: moluscos, carangue-

jos e insetos.

Outros escritores gregos, como Ctesias e He-ródoto, também contribuíram para o conheci-mento dos animais.

Após o declínio do Império Romano, o Cris-tianismo dominou a cultura da civilização oci-dental. O foco de interesse voltou-se para a Bíblia e para a vida após a morte mais do que para a ciência e a palavra secular. No entanto, um livro chamado O Fisiologista foi muito di-vulgado, perdendo, apenas, para a Bíblia em popularidade. Esse livro foi escrito em grego, por um autor desconhecido, provavelmente ao redor de 200 – 300 dC, no Egito e listava 49 animais, alguns deles, resultado da imagina-ção do autor. O Fisiologista, juntamente com a Bíblia e os trabalhos de Aristóteles e Plínio, foram por mais de cem anos as fontes de co-nhecimento zoológico da era Medieval.

No século 15, as universidades começaram a se formar, e ocorreu uma renovação no inte-resse pela ciência, tendo iniciado o período da Renascença. Nesse período, Leonardo da Vin-

ci contribuiu, conduzindo autópsias em seres humanos e assim podemos considerá-lo um biólogo.

A descoberta do microscópio no século 16 contribuiu para o estudo dos microrganismos.

Em 1555, Conrad Gesner escreveu o primeiro de uma série de vários livros chamados de His-toria Animalum, nos quais ele propôs um novo modelo de estudo zoológico, que vigorou pelos próximos duzentos anos. Durante este, período havia também vários livros sobre tópi-cos especializados como aves, peixes e outros. Gesner e outros escritores, como Aldrovandus e Sir Thomas Browne, começaram a oferecer à Biologia e Zoologia um caráter científico.

Como o volume de conhecimentos havia cres-cido muito, foi necessário o desenvolvimento de um sistema de classificação dos animais. Linnaeus, então, criou o sistema binomial, que é utilizado até hoje.

O próximo avanço da Zoologia ocorreu no sé-culo 19, quando Charles Darwin propôs sua teoria da evolução.

ClaSSIFICação, SIStEMÁtICa E FIlogEnIa

1. HIStÓrICo

Na metade do século 18 (1700), animais e plan-tas eram nomeados por uma ou várias palavras ou freqüentemente por uma frase descritiva.

Em 1758, o naturalista suíço Carl Von Linné (em latim, Carolus Linnaeus) estabeleceu um sistema, para nomear animais: a nomenclatura binominal.

O sistema requer que o organismo tenha um nome em duas partes: um binômio, formado por um nome genérico ou gênero, e o epíte-to específico (nome trivial que corresponde à espécie). Segundo o sistema de Linnaeus, a estrela-do-mar é assim nomeada Figura 1.

Pisaster giganteus que nos informa que esse animal pertence ao gênero Pisaster e à espécie giganteus.

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No sistema de nomenclatura binominal, todo animal classificado deve ser sempre referido com os dois nomes, não sendo correto deno-miná-lo, apenas, com o segundo nome, que corresponde à espécie.

A resposta correta, ao se classificar um animal em nível de espécie, é: Figura 2.

Gênero Echinometra Espécie Echinometra lucunter

micos (taxa), na construção da classificação ao invés de usar as diferenças entre eles. Ele, sem saber, iniciou a classificação dos organismos em virtude de seus caráters genéticos e, por-tanto, da sua evolução e do relacionamento entre as espécies de animais, ou seja, o grau de parentesco.

Linnaeus produziu o seu Systema Naturae cer-ca de 100 anos antes da publicação da teoria de Darwin e Wallace em 1859, da evolução pela seleção natural e, também, ele usou as si-milaridades entre os animais na sua classifica-ção, predizendo a posterior ênfase pelos biólo-gos das relações de evolução entre os táxons.

2. a noMEnClatura ZoolÓgICa

Por várias décadas após Linnaeus, os nomes de animais e plantas cresceram em número e freqüentemente haviam vários nomes para de-nominar uma dada espécie (diferentes nomes para um mesmo organismo são chamados de sinonímias). A falta de uma nomenclatura uni-forme levou, em 1842, à adoção de um código de regras, formulado sob a aprovação da Bri-tish Association for the Advencement of Scien-ce (Associação Britânica para o Progresso da Ciência), o chamado Código Strickland.

Em 1901, a recém-formada International Commission on Zoological Nomenclature- ICZN, (Comissão Internacional de Nomenclatu-ra Zoológica) adotou uma versão revisada do Código Strickland, chamada de Internacional Code of Zoological Nomenclature (Código In-ternacional de Nomenclatura Zoológica).

Os botânicos adotaram um código similar para plantas em 1813, o Théorie Elémentaire de la Botanique (Teoria Elementar da Botânica, o qual originou, em 1930, o International Code of Botanical Nomenclature (Código Interna-cional de Nomenclatura Botânica). Da mesma forma, os bacteriologistas possuem um código de nomenclatura em separado.

A ICZN (Comissão Internacional de Nomencla-tura Zoológica) estabeleceu o dia 1º de janei-ro de 1758 (o ano da 20ª edição do Systema Naturae de Linnaeus) como a data do início da moderna nomenclatura zoológica.

Figura 2 O ouriço-do-mar

Echinometra lucunter.

Figura 1 A estrela-do-mar

Pisaster brevispinus.

Linnaeus escreveu, ao longo da sua vida cientí-fica, várias publicações com listagens de espé-cies de animais descritas e nomeadas, denomi-nando essas publicações de Systema naturae. A versão publicada no ano de 1758 é a 20ª edição, na qual ele listou todos os animais co-nhecidos por ele, até aquele momento e incluiu guias para classificar os organismos. Em 1753, Linnaeus tinha publicado uma listagem para plantas, denominando-a de Species Plantarum.

Linnaeus foi o primeiro naturalista (estudioso da natureza) a enfatizar o uso das similarida-des entre as espécies ou outros níveis taxonô-

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9A ICZN considera as seguintes categorias taxo-nômicas denominadas de Táxon (plural Táxons).

Reino – Filo – Subfilo – Superclasse – Classe– subclasse – Coorte – Superordem – Ordem – Subordem – Superfamilia – Família – Subfa-mília – Tribo – Gênero – Subgênero – Espécie –Subespécie

A ICZN é responsável por editar uma revista na qual novas descobertas e avanços na taxono-mia são divulgados para a comunidade cientí-fica. Essa publicação é o Bulletin of Zoological Nomenclature.

Você poderá acessar via internet o site da ICZN no seguinte endereço: www.iczn.org e ainda poderá consultar a classificação de mais de um milhão de espécies, acessando: www.zoobank.org ou www.itis.usda.gov

3. o CÓdIgo dE noMEnClatura

O Código de Nomenclatura Zoológica estabe-lece os seguintes princípios básicos para no-mear um animal:

1. As nomenclaturas botânica, zoológica e bacteriológica são independentes umas das outras. Portanto, é permitido, embora não seja recomendado, que um gênero de planta e um gênero de animal tenham o mesmo nome.

2. Um táxon só pode ter um nome pelo qual

é conhecido. 3. Dois gêneros (dentro do mesmo código)

não podem apresentar o mesmo nome (os nomes de gêneros são únicos) e duas es-pécies dentro de um mesmo gênero não podem apresentar o mesmo nome (os bi-nômios são únicos).

4. Os nomes científicos são escritos em Latim.

Ex. Canis familiaris Figura 3. Os binômios são escritos em latim (ou latinizados), por-que no século 18, as publicações científi-cas eram escritas em Latim, considerada a linguagem universal das pessoas cultas da época.

5. Todo organismo deve ser nomeado com, pelo menos, dois nomes: o 1º corresponde ao gênero e o 2º corresponde à espécie. É o sistema binominal.

Exemplo:

Figura 3O cachorro doméstico

Canis familiaris.

Musca domestica

GÊNERO EPITETOESPECÍFICO{

ESPÉCIE Figura 4

6. O nome do gênero deve ser escrito com inicial maiúscula. Ex. Musca domestica

7. O epíteto específico (espécie) deve ser es-

crito com inicial minúscula. Quando se re-ferir ao nome de uma pessoa, poderá ser escrito com inicial maiúscula.

Exemplo: Uma espécie de protozoário de-

nominada em homenagem ao grande pes-quisador Osvaldo Cruz: Tripanossoma cruzi ou Tripanossoma Cruzi

8. Quando ocorrer uma variação em uma es-

pécie, poderá se propor uma sub-espécie, neste caso a nomenclatura passa a ser tri-nomial (tri = três). O nome da subespécie deve ser escrito depois do nome da espé-

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1 cie e sempre com inicial minúscula, mesmo que seja o nome de uma pessoa.

Exemplo: Tricolia affinis cruenta Figura 5

publicação científica. Seu nome deve ser escrito após o nome da espécie e com o ano em que foi publicado.

Exemplo: Pisaster giganteus (STIMPSON, 1857) Neste caso, o nome do autor entre parên-

teses indica que a espécie está agora co-locada em um gênero diferente daquele originalmente colocado pelo professor Stimpson.

12. Os nomes dados para animais são, de al-

guma forma, descritivos, indicando algu-ma característica desse animal ou a área geográfica na qual ele ocorre. Outros são nomeados em honra às pessoas, mas, al-gumas vezes, são nomes puramente ex-cêntricos.

Exemplo: Loligo brasiliensis uma espécie de lula, característica da costa brasileira. Figura 7.

Figura 5 – O molusco gastrópode Tricolia affinis.

Figura 7 – A lula Loligo brasiliensis um molusco cefalópode.

Figura 8 – A concha do molusco gastrópode Arca noae.

9. Quando existe subgênero, o seu nome deve ser escrito depois do nome do gêne-ro, entre parênteses e com inicial maiúscu-la.

Exemplo; Anopheles (Nyssorhincus) darlingi Figura 6.

Figura 6 - O insetoAnopheles darling.

10. O nome científico dos animais deve ser grifado ou escrito com um tipo de letra diferente da letra do texto. Pode-se utili-zar o itálico ou negrito, quando se estiver digitando o texto. Em textos manuscritos, deve-se grifar o nome para destacá-lo do texto.

11. O autor de um nome científico é a pessoa

quem primeiro descreveu o animal, no-meou e publicou sua descoberta em uma

Oops Agassiz 1846 (uma aranha)Aha ha Menke, 1977 (vespa australiana)Arca noae (um molusco) Figura 8

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11Veja agora um exemplo de classificação com-pleta da mosca doméstica:

Reino AnimaliaFilo ArtrópodaClasse InsectaOrdem DipteraSubordem BrachyceraFamília MuscidaeGênero MuscaEspécie Musca domestica Linnaeus, 1758

3.1 INSTRUMENTOS PARA CLASSIFICAR AS ESPÉCIES

Os modernos sistematas usam uma grande variedade de instrumentos, para classificar as espécies e estudar o parentesco entre os tá-xons. Estes instrumentos incluem não somente a anatomia funcional e comparada mas tam-bém os métodos de embriologia, imunologia, bioquímica, genética molecular e de popula-ções, fisiologia e ecologia comportamental.

A anatomia funcional e comparada, estuda as várias formas e tamanhos com que as estru-turas se apresentam nos diversos organismos, como também a sua origem no seu desenvol-vimento embrionário; utiliza-se tanto de orga-nismos atuais quanto de fósseis.

A bioquímica comparada utiliza-se de seqüên-cias de aminoácidos de proteínas e da seqüên-cia de nucleotídeos de ácidos nucléicos para a identificação de caráters variáveis para a cons-trução de um cladograma.

A citologia comparada analisa a variação nu-mérica, a forma e o tamanho dos cromosso-mos e de suas partes; como forma de obter os caráters variáveis para a elaboração de clado-grama. É mais utilizada em organismos atuais do que em fósseis.

4. FIlogEnIa E ESPÉCIE

4.1 O QUE É UMA ESPÉCIE?

As espécies são seres biológicos autênticos, unidades evolucionistas, nas quais os limites são definidos no tempo e no espaço pela natu-reza. Os táxons são agrupamentos de espécies reunidos pelos biólogos, para refletir o estado

do conhecimento, resguardando seus relacio-namentos evolucionistas e, assim, eles podem ser vistos como hipóteses evolucionistas.

4.1.1 Os critérios para o reconhecimento de uma espécie:

1. descendência de todos os membros de uma população ancestral comum;

2. compatibilidade reprodutiva (capacidade de cruzar-se dentro da espécie e incompa-tibilidade reprodutiva entre espécies;

3. manutenção de uma coesão genotípica e fenotípica entre os membros da espécie, não havendo diferenças abruptas nas fre-qüências alélicas entre as populações nem entre as características dos organismos.

4.2 OS DIVERSOS CONCEITOS DE ESPÉCIE

4.2.1 Conceito morfológico de espécie

Antes de Charles Darwin, as espécies eram de-finidas por meio de características essenciais e fixas (normalmente morfológicas) interpreta-das como um padrão ou arquétipo “criado por uma divindade”, portanto, imutável ao longo do tempo.

Atualmente, a base da visão do mundo evolutivo é que a espécie é uma entidade histórica, cujas propriedades estão sempre sujeitas às mudanças, isto é, adaptando-se ao meio ambiente tanto do ponto de vista morfológico (sua forma) quanto fisiológico (o funcionamento dos sistemas e aparelhos). Por exemplo, os animais aquáticos respiram por brânquias, enquanto os animais terres-tres respiram por pulmões, que são estruturas adaptadas para realizar trocas gasosas com o ar atmosférico. Os mamíferos aquáticos, como as baleias e os golfinhos, apresentam nadadei-ras como apêndices locomotores, e os mamífe-ros terrestres locomovem-se com patas adap-tadas para diversos tipos de locomoção: andar, correr, subir em árvores, saltar, dentre outros.

4.2.2 Conceito biológico de espécie

Formulado por Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr em 1982:

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1 “Uma espécie é um conjunto reprodutivo de popula-ções (isoladas reprodutivamente de outras) que ocu-pam um nicho específico na natureza”.

4.2.3 Conceito evolutivo de espécie

Proposto por Simpson nos anos 40:

“Espécie é uma linhagem única de populações ances-trais/descendentes, que mantém sua identidade de outras linhagens e que possui tendências evolutivas e destino histórico próprio”.

4.2.4 Conceito filogenético de espécie

Proposto por Willi Hennig em 1950, entomó-logo (estudioso dos insetos) alemão:

“Espécie é o menor grupo de organismos diagnos-ticáveis e distintos de outros agrupamentos em que existe um padrão parental de ancestralidade e des-cendência”.

5. tEorIaS taXonÔMICaS

Uma teoria taxonômica estabelece os princí-pios utilizados para reconhecer e ordenar gru-pos taxonômicos. A relação entre um grupo taxonômico e um cladograma ou árvore filo-genética pode ser expressa de três formas:

CLADOGRAMA: é um diagrama ramificado, que representa o padrão formado pelos esta-dos derivados de todos os caráters no grupo estudado. O objetivo é identificar todos os clados distintos reunidos no grupo de estudo, o que nos possibilita uma visão completa dos padrões de descendência comum entre as es-pécies deste grupo.

a) Monofiletismo: um táxon, que inclui o an-cestral comum mais recente do grupo e todos os descendentes desse ancestral. Figura 09

b) Parafiletismo: um táxon que inclui o ances-tral comum mais recente do grupo e alguns, mas não todos, os descendentes desse ances-tral. Figura 10

Figura 9 – Um cladograma representando um grupo monofilético

AVESCROCODILO

TARTARUGALAGARTO

MAMÍFERO

Figura 10 – Um cladograma representando um grupo parafilético.

AVESCROCODILO

TARTARUGALAGARTO

MAMÍFERO

c) Polifiletismo: o táxon que não inclui o ances-tral recente mais comum a todos os membros do grupo. Essa condição impõe ao grupo em questão, pelo menos, duas origens evolutivas distintas; normalmente pela posse de caráters similares adquiridos de maneira independente, durante o processo evolutivo. Figura 11

Figura 11 – A estrela-do-mar Pisaster brevispinus.

AVESCROCODILO

TARTARUGALAGARTO

MAMÍFERO

A taxonomia evolutiva e a filogenética aceitam os grupos monofiléticos e rejeitam os grupos polifiléticos em suas classificações.

5.1 TAXONOMIA EVOLUTIVA TRADICIONAL

Os agrupamentos taxonômicos, ou ramos, de uma árvore evolutiva devem representar uma zona adaptativa distinta.

ZONA ADAPTATIVA: é a relação mútua entre organismo e ambiente, um modo de vida e não um local onde a vida é conduzida (Gayloid Simpson).

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13Uma população em evolução pode utilizar-se de recursos do ambiente de uma forma com-pletamente nova, se esta população modificar--se na sua estrutura (forma) e no seu com-portamento, isto é, atingindo uma nova zona adaptativa.

Por exemplo, os pingüins ocupam uma zona adaptativa distinta dentro da Classe Aves, porque a linhagem ancestral mais recente de todos os pingüins sofreu mudanças funda-mentais na forma do corpo e nas asas, para possibilitar a troca da locomoção aérea (o vôo das aves), por uma locomoção aquática (a na-tação dos pingüins).

5.2 SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA

O biólogo George Gaylord Simpson definiu a sis-temática como ”o estudo das espécies e da diversi-dade da vida na Terra e do parentesco entre elas”.

O objetivo da análise filogenética é a busca do nível taxonômico apropriado em que um determinado estado de um caráter é uma si-napomorfia.

De acordo com a teoria de Charles Darwin da descendência comum, as estruturas que cha-mamos de homólogas representam caracte-rística herdadas, com algumas modificações, de uma característica correspondente em um ancestral comum.

HOMOLOGIA: quando um mesmo órgão (es-trutura) ocorre em organismos diferentes, po-rém variando em forma e função. Ex. patas anteriores dos morcegos modificadas em asas.

SINAPOMORFIA: um caráter deriva do compar-tilhado pelos membros de um clado. Os sistema-tas usam as sinapomorfias como uma evidência de homologia, para inferir que um determi-nado grupo de organismos forma um clado.

CLADO: uma unidade de descendentes co-muns que evoluíram a partir de um único an-cestral; inclui todos os descendentes de uma determinada linhagem ancestral.

Na sistemática filogenética, todas as catego-rias taxonômicas acima de subgênero são agrupamentos de espécies reunidos pelos bió-

logos, para refletir hipóteses evolucionistas, re-presentam um grupo natural de espécies que possuem um ancestral e uma descendência comum, compartilhando uma história genéti-ca. Desse modo, as espécies são consideradas seres biológicos autênticos, unidades evolu-cionistas nas quais os limites são definidos no tempo e no espaço pela natureza.

Os táxons em nível de Família tendem a ser agrupamentos taxonômicos estáveis e são re-conhecidos pelas pessoas leigas. Por exemplo: humanos (Hominidae); gatos (Felidae); cães (Canidae).

5.3 AS ETAPAS PARA CONSTRUIR UM CLADOGRAMA

1. Selecione um grupo taxonômico para ser analisado: ex. Vertebrados.

2. Para cada membro do grupo, determine as

estruturas que serão analisadas ( os cará-ters) e anote os seus “estados” O estado de um caráter é “uma ou duas possíveis formas que esse caráter pode apresentar. Por exemplo, para o caráter “nadadeira”, os possíveis estados podem ser “presente” ou “ausente”. Para o caráter “número de dedos”, os estados possíveis podem ser 1,2,3,4 ou 5.

3. Para cada caráter, determine qual estado

é ancestral (primitivo ou também chama-do plesiomórfico) e qual caráter é deriva-do (chamado de apomórfico). Este é ge-ralmente determinado por comparação com aquele organismo relacionado mais distante na evolução, chamado de “grupo externo”. Este caráter é hipoteticamente aquele compartilhado com o grupo exter-no mais distante na evolução e é o caráter considerado “antigo” ou plesiomórfico. Da mesma maneira, as características que são diferentes do grupo externo são con-sideradas como tendo surgido quando o grupo estudado se ramificou do ancestral comum compartilhado com o grupo exter-no, e também são prováveis características derivadas ou apomórficas.

4. Agrupe os táxons pelos estados dos caracte-

res derivados em comum (sinapomorfias).

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1 5. Quando estiver em dúvida, escolha o diagrama mais parcimonioso, ou seja, aquele que apresente a solução mais sim-ples e direta. Estruturas similares podem evoluir independentemente em linhagens separadas, em razão de pressões seleti-vas similares (evolução convergente), este é um evento considerado raro. A maioria das estruturas principais (olhos, chifres, caudas, pele, etc.) são consideradas como

tendo evoluído ou tendo sido perdido so-mente em casos raros. Portanto, quando houver dúvidas, escolha um caminho que minimiza o número de vezes que a carac-terística pode ser postulada como tendo surgido (ou sido perdida) separadamente.

Um exemplo de construção de cladograma para Vertebrados:

Caráter Grupo externo(Peixe comnadadeiraslobadas)

Sapo Tartaruga Canguru Rato Homem

Cordão nervoso dorsal

Sim Sim Sim Sim Sim Sim

Pernas Não Sim Sim Sim Sim Sim

Natureza dos ovos

Aquáticos Aquáticos Casca que previne adesidratação

Desenvolvi-mentodentro da mãe

Desenvolvi-mentodentro da mãe

Desenvolvi-mentodentro da mãe

Desenvolvimento Ovo Ovo Ovo Marsúpio Placenta Placenta

Pelos Não Não Não Sim Sim Reduzido

Presença de bolsas

Não Não Não Sim Não Não

Postura Bipedal Não Não Não Sim Não Sim

No exemplo acima, os sapos compartilham to-das as principais características com o grupo externo (isto é, aquele que apresenta as carac-terísticas ancestrais ou plesiomorfias), exceto por possuírem pernas e um cérebro um pouco maior. Estas duas últimas características são apomorfias que estão largamente distribuídas na linhagem dos vertebrados. Os sapos prova-velmente ramificaram-se da linhagem principal dos vertebrados relativamente cedo no proces-so evolutivo.

As tartarugas apresentam modificações pos-teriores do grupo externo, principalmente a presença de um ovo com a casca dura assim como uma maior tendência de crescimento no tamanho do cérebro; por essa razão, nós po-demos sugerir que sua linhagem ramificou-se próximo à linhagem ancestral.

Todos os três grupos remanescentes são ca-racterizados por um ovo que se desenvolve no interior da mãe, sugerindo que compartilham um ancestral comum não compartilhado por sapos e tartarugas. Os ratos e os cangurus pos-

suem quantidade de pêlos similares, enquanto os humanos e os cangurus assumiram a postu-ra bipedal (caminham sobre duas patas).

Assim, como nós sabemos qual o grupo des-ses três organismos? Primeiro nós podemos verificar que possuir pêlos, eventualmente em quantidades reduzidas, reforça a ligação dos humanos com os ratos e cangurus. Segundo, nós podemos olhar para as outras caracterís-ticas desses grupos e verificar que tanto os ratos quanto os humanos apresentam desen-volvimento placentário e, portanto perderam a bolsa (marsúpio) e estão mais relacionados entre si do que com os cangurus.

Você pode notar que no quadro acima a ten-dência para uma postura bípede foi considera-da como tendo evoluído duas vezes; uma na linhagem dos marsupiais (cangurus) e outra na linhagem dos placentários (humanos). Es-ses caracteres são chamados de análogos e são resultado de uma evolução convergente. Con-tudo é possível desenhar um cladograma no qual os humanos e os cangurus são conside-

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15rados como compartilhando um ancestral bí-pede comum e não relacionado com os ratos. Mas nessa solução a tendência para o desen-volvimento placentário que requer mudanças importantes na forma anatômica (ausência de bolsa) pode ser considerada como ocorrendo duas vezes, uma na linhagem dos ratos e outra na linhagem dos humanos. Como a solução utilizada necessita de mais passos evolutivos para ser estudada do que a seqüência propos-ta aqui, esta solução pode não ser tão eficiente ou “parcimoniosa” como a solução inicial.

6. a atual IMPortÂnCIa da SIStEMÁtICa

• Asrecentesdescobertasdograndepoten-cial anticancerígeno, antibiótico e outros importantes fármacos em espécies de ani-mais e plantas;

• Calcula-seque90%dasespéciesnativasderegiões tropicais ainda não foram nomea-das e descritas;

• Aperdarápidadabiodiversidadeemvirtu-de da destruição das florestas tropicais; o que significa a perda do seu potencial uso para a alimentação, medicamentos e ou-tros produtos úteis para os seres humanos;

• Várias instituiçõesdepesquisanomundo

todo têm treinado sistematas, para reali-zar o mais rápido possível um inventário da ameaçada reserva natural de genes das áreas tropicais.

7. oS FIloS atuaIS

Atualmente, são reconhecidos 24 Filos entre In-vertebrados e Vertebrados. Apresentamos uma listagem dos Filos e Classes de Metazoários, segundo publicou Brusca & Brusca em 2003.

CLASSIFICAÇÃO ANIMAIS REPRESENTANTES ESPÉCIES

Filo PoriferaClasse CalcareaClasse HexactinellidaClasse Demospongiae

Esponjas 5.500

Filo Placozoa Placozoários (Trichoplax) 1

Filo Monoblastozoa Monoblastozoários 1

Filo Rhomobozoa Rombozoários 70

Filo Orthonectida Ortonectídeos 20

Filo CnidariaClasse Hydrozoa

Classe Anthozoa

Classe CubozoaClasse Scyphozoa

CnidáriosHidróides, hidromedusas, sifonófo-ros, mixozoáriosAnêmonas-do-mar, leques mari-nhos, coraisCubomedusasMedusas verdadeiras

10.000

Filo Ctenophora Ctenóforos 100

Filo PlatyhelminthesClasse TurbellariaClasse MonogeneaClasse TrematodaClasse Cestoda

Vermes chatosPlanáriasFascíolasTênias

20.000

Filo NemerteaClasse AnoplaClasse Enopla

Nemertíneos, vermes arco-íris 900

Filo RotiferaClasse DigonotaClasse Monogononta

Rotíferos 1.800

Filo Gastrotricha Gastrotricos 450

Filo Kinorhyncha Quinorrincos 150

Filo Nemata (=Nematoda)Classe Adenophorea (=Aphasmida)Classe Secernentea (=Phasmida)

Nematóides (vermes arredondados)Ascaris lumbricoides

25.000

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1 CLASSIFICAÇÃO ANIMAIS REPRESENTANTES ESPÉCIES

Filo Nematomorpha Verme cabelo 320

Filo Acanthocephala Acantocéfalos 1.100

Filo Entoprocta Entopróctos 150

Filo Gnathostomulida Gnatostomulídeos 80

Filo Priapula Priapulídeos 16

Filo Loricifera Loricíferos 10

Filo Cycliophora Ciclióforos 1

Filo SipunculaClasse PhascolosomidaClasse Sipunculida

Sifúnculos, verme-amendoim 320

Filo Echiura Equiúros, vermes colher 135

Filo AnnelidaClasse PolychaetaClasse Clitellata (Oligochaeta e Hirudínea)

Vermes segmentadosMinhocas, vermes marinhos, san-guessugas, pogonóforos

16.500

Filo Onychophora Vermes veludo 110

Filo Tardigrada “ursinhos aquáticos” 800

Filo ArthropodaSubfilo TrilobitomorphaSubfilo Crustacea Classe Remipedia Classe Cephalocarida Classe Branchiopoda Classe Malacostraca Classe MaxilopodaSubfilo Cheliceriformes Classe Chelicerata Classe PycnogonidaSubfilo Myriapoda Classe Diplopoda Classe Chilopoda Classe Pauropoda Classe SymphylaFilo Hexapoda Classe Entognatha Classe Insecta

ArtrópodesTrilobitosCaranguejos, camarões, cracas, copépodos, “krill”, ostrácodas

Aranhas, escorpiões, ácaros, tra-ças, Aranhas-do-mar

GongoloCentopéias

Insetos

1.097.289

Filo MolluscaClasse AplacophoraClasse MonoplacophoraClasse PolyplacophoraClasse GastropodaClasse Bivalvia (=Pelecypoda)Classe ScaphopodaClasse Cephalopoda

MoluscosCaudofoveatas e solenogastersMonoplacóforosChitonsCaracóis e lesmasOstrasConchas-dentePolvos, lulas, Nautilus

93.195

Filo Phoronida Foronídeos 20

Filo EctoproctaClasse PhylactolaemataClasse StenolaemataClasse Gymnolaemata

Ectoproctos 4.500

Filo BrachiopodaClasse InarticuladaClasse Articulata

Braquiópodes, conchas lâmpada 335

Filo EchinodermataClasse CrinoideaClasse AsteroideaClasse OphiuroideaClasse EchinoideaClasse Holothuroidea

EquinodermesLírios-do-marEstrelas-do-mar, margaridas-do-marEstrelas-serpenteOuriços-do-mar, bolachas-de-praiaPepinos-do-mar

7.000

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CLASSIFICAÇÃO ANIMAIS REPRESENTANTES ESPÉCIES

Filo Chaetognatha Quetognatos, vermes flecha 100

Filo HemichordataClasse EnteropneustaClasse PterobranchiaClasse Planctosphaeroidea

HemicordadosVermes línguaPterobranquiosPlanctosphaera pelágica

85

Filo ChordataSubfilo Urochordata (=Tunicata) Classe Ascidiacea Classe Thaliacea Classe Appendicularia (=Larvacea) Classe SorberaceaSubfilo Cephalochordata (=Acrania)Subfilo Vertebrata Classe Myxini Classe Cephalaspidomorphi Classe Chondrichthyes Classe Osteichthyes Classe Amphibia Classe Reptilomorpha (=Sauropsida) Classe Mammalia

CordadosTunicadosAscídiasTunicados pelágicos, salpas

LarváceosSorberáceosAnfioxos

FeiticeirasLampréiasTubarões, raiasPeixes ósseosSapos, salamandrasRépteis e AvesMamíferos

49.693

rESuMoZoologia (do idioma Grego: zoon, animal e lo-gos, estudo) é o ramo da Biologia que estuda todos os aspectos da biologia animal, inclu-sive as relações entre animais e o ambiente. Define-se como REINO ANIMALIA organismos heterotróficos, diplóides, multicelulares, cujas células desempenham diferentes funções, que, com exceção das esponjas, se desenvolvem a partir de uma Blástula. Atualmente os organis-mos estão classificados em cinco Reinos: Bac-téria, Protoctista, Animália, Fungi e Plantae. Até Aristóteles, filósofo grego que viveu entre 382 e 322 aC, escrever a sua “História dos Ani-mais”, a Zoologia não era uma ciência. Com o crescimento do volume de conhecimentos, foi necessário o desenvolvimento de um sis-tema de classificação dos animais. Em 1758, o naturalista suíço Carl Von Linné (em latim, Carolus Linnaeus) estabeleceu um sistema para nomear animais: a nomenclatura binominal. O sistema requer que o organismo tenha um nome em duas partes: um binômio, formado por um nome genérico, ou gênero, e o epíteto específico (nome trivial que corresponde à es-pécie). As espécies são seres biológicos autên-ticos, unidades evolucionistas, nas quais os li-mites são definidos no tempo e no espaço pela natureza. O objetivo da análise filogenética é a busca do nível taxonômico apropriado em que

um determinado estado de um caráter é uma sinapomorfia. Atualmente, são reconhecidos 24 Filos entre Invertebrados e Vertebrados.

atIVIdadES dE aValIação

1. Qual o objetivo do Código de Nomenclatu-ra Zoológica?

2. Quais as categorias de classificação esta-belecidas pelo Comitê Internacional de No-menclatura Zoológica?

3. Comente sobre os conceitos de espécie e opine sobre qual você considera mais ade-quado. Por quê?

4. Qual a importância da sistemática no mun-do atual?

5. Cite cinco exemplos de Zona Adaptativa. Comente.

6. Baseado nos quadros abaixo, construa um Cladograma que expresse as relações filo-genéticas entre os seguintes vertebrados:

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rEFErÊnCIaSAMORIM, D. S. Elementos básicos de sistemá-tica filogenética. Holos Editora, 2ª ed., 1997. 276 p.

BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebra-dos. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janei-ro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.

HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. Ed. Gua-nabara Koogan, 11ª edição, Rio de Janeiro, 2004. 846 p.

MARGULIS, L.; SCHWARTZ, K. V. Os cinco rei-nos. Um guia ilustrado dos Filos da vida na Ter-ra. Ed. Guanabara Koogan, 3ª edição, Rio de Janeiro, 2001. 497 p.

PAPAVERO, N. Fundamentos Práticos de Taxo-nomia Zoológica. São Paulo: UNESP, 1994.

RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoo-logia dos Invertebrados. Livraria Roca. 7ª edi-ção. São Paulo, 2005.

Característica Lampréia Tubarão Sapo Tartaruga Canguru Gato Humano

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Característica Lampréia

1 Notocorda

2 Caixa craniana

3 Quatro patas

4 Glândulas mamárias

5 Placenta

6 Bípede

SaIBa MaIS

CLASSIFICAÇÃO E FILOGENIA DOS ANIMAIS. Capítulo 10. In: Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A. Princípios Integrados de Zoo-logia. 11a ed. Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.

CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA E FILOGENIA. Capítulo 2. In: BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebrados. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janeiro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.

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oS ProtIStaS

oBJEtIVo

Ao final desse capítulo, você deverá ser ca-paz de:

• Entenderoconceitodeorganismouni-celular.

• Compreenderosprotistascomoumrei-no e a sua relação com os reinos Animal e Vegetal.

• Reconhecer os planos corpóreos dosprotistas.

• Reconheceradiversidadedeestratégiasempregadas pelos protistas para reali-zar suas funções vitais.

Introdução

Este capítulo apresenta o reino Protista e a sua diversidade de grupos filogenéticos.

Os conteúdos são apresentados de maneira que você possa compreender que o termo “protozoa” não define um grupo monofi-lético que possa ser classificado como um Filo. A organização corporal dos protistas demonstra uma grande diversidade de for-mas, funções e estratégias de sobrevivência. A grande maioria é unicelular e desempe-nha todas as funções vitais utilizando as or-ganelas encontradas nas células eucariontes dos animais.

Profa. Dra. Betty Rose de Araújo Luz Carga Horária I 15h

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20ContEÚdo

Os protistas são organismos formados por uma única célula ou com organização colonial, que não apresentam um nível verdadeiro de organização em tecido.

A principal característica que distingue os membros do reino Protista dos animais e plan-tas multicelulares (Reino Animalia e Plantae) é o nível de diferenciação celular. A maioria dos protistas é constituída de organismos unice-lulares: cada indivíduo consiste de uma célula que desempenha todos os processos de um organismo. Alguns protistas são multicelula-res, porém tipicamente há muito pouca dife-renciação entre as células. No verdadeiro nível de diferenciação dos tecidos, há distintamente diferentes tipos de células que são especializa-das para diferentes funções, e nos protistas a estrutura é de uma célula eucariótica.

Os organismos celulares estão divididos em dois grupos, baseados na complexidade da membrana: as células eucarióticas e as células procarióticas.

Todos os animais e todas as plantas multice-lulares se constituem de células eucarióticas. Além deles, existem mais três grupos principais de microorganismos eucarióticos: algas, pro-tozoários e fungos.

Eucariótico significa “núcleo verdadeiro”, sen-do as células eucarióticas caracterizadas pelas seguintes propriedades:

• possuemumextensosistemademembra-nas. Todas as células são rodeadas por uma membrana plasmática. Nas células eucari-óticas, o interior da célula está ocupado por membranas adicionais que desempe-nham tarefas especializadas.

• exibem compartimentalização interna. Asmembranas dividem o interior da célula em diferentes regiões ou compartimentos.

• apresentam organelas encapsuladass pormembranas e os compartimentos dentro da célula eucariótica formam estruturas chamadas de organelas.

• cadaorganeladesempenhafunçõesespe-cíficas, como a respiração celular (na mito-côndria), fotossíntese (nos cloroplastos) e outras funções.

• oDNAestácontidodentrodeumnúcleo.Isso permite que a célula tenha maior quantidade de DNA do que as células pro-carióticas, permitindo grande diversidade evolutiva.

• ascélulasprocarióticassãoreferidascomo“pré-nucleares”, refletindo a idéia de que foram as primeiras células a se desenvol-verem, tendo as células eucarióticas se de-senvolvido de ancestrais procariontes.

• ascélulasprocariontessãomuitomaissim-ples do que as eucariontes. Os microorga-nismos que possuem células procariontes são: eubactéria (“bactérias verdadeiras”) e as archaeobacterias.

O reino Protista contém uma diversidade de grupos filogenéticos. Os membros do Reino Protista atuais podem ser divididos em três grupos principais, baseados em certas pro-priedades celulares:

1. ProtoZoaSão protistas que possuem células semelhan-tes às células animais. As células de Protozoa não possuem paredes celulares de polissacarí-deos, apresentam uma membrana plasmática chamada película. A maioria dos protozoários possui um metabolismo quimioheterotrófico, por meio do qual obtém sua energia e carbo-no através da quebra de recursos orgânicos de carbono. Uns poucos protozoários são fo-tossintetizantes, possuindo cloroplastos. Os protozoários fotossintetizantes aparentemen-te adquiriram seus cloroplastos, independen-temente das algas e plantas multicelulares, porque eles estão mais próximos filogenética-mente dos demais protozoários do que outros grupos fotossintetizantes. Eles são reunidos primariamente, através de seus mecanismos de locomoção, embora recentemente tenha sido demonstrado que o mecanismo de loco-moção não está necessariamente correlaciona-do com as relações evolutivas entre diferentes protozoários.

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2. algaSSão protistas que possuem células semelhan-tes a plantas, possuem celulose na parede ce-lular e cloroplastos que são similares àqueles das plantas multicelulares. As algas são clas-sificadas em diferentes grupos, baseando-se primariamente, nos tipos de pigmentos fotos-sintetizantes que apresentam. As plantas mul-ticelulares desenvolveram-se das algas verdes. As algas variam em tamanho, desde organis-mos unicelulares a grandes estruturas multi-celulares, embora as algas multicelulares não apresentem um nível verdadeiro de organiza-ção tecidual.

3. “MoFo” dE Água E “MoFo” dE laMaForam classificados como fungos, porém es-tudos recentes do rRNA mostraram que es-tão mais próximos aos protistas. Não realizam fotossíntese. A morfologia desse grupo inclui unicelulares, cadeias de células filamentosas, agregados de células e células multinucleadas rodeadas por uma única membrana plasmá-tica. Alguns “mofos” podem apresentar mais do que uma forma em diferentes estágios do ciclo de vida.

HABITAT DOS PROTISTAS

Os Protistas estão amplamente distribuídos, apresentando grande diversidade metabólica e ecológica. Incluem muitas espécies de mi-croorganismos aquáticos e terrestres, exibindo metabolismo tanto heterotróficos quanto au-totróficos.

POSIÇÃO EM RELAÇÃO AO REINO ANIMAL

Os protozoários são organismos completos nos quais todas as atividades vitais ocorrem dentro dos limites de uma membrana plasmática. Po-dem também ser classificados como “acelula-res” (sem célula), porque seu protoplasma não está subdividido em células, porém normal-mente são chamados de unicelulares.

Estudos realizados com microscopia eletrôni-ca, ciclo de vida, genética, bioquímica e biolo-gia molecular demonstraram que o antigo Filo

Protozoa estava formado por organismos mui-to diferentes entre si, sendo subdividido em, pelo menos, sete Filos.

Atualmente o Reino Protista reúne todos os organismos eucariotes unicelulares semelhan-tes a animais e às algas unicelulares em um grupo parafilético.

A Sociedade dos Protozoologistas publicou, em 1980, uma classificação dos protozoários, reconhecendo sete Filos distintos:

1. Filo Sarcomastigophora (Gr. Sarkos, carne, + mastix, flagelo, + phora, possuir). Flagelos, pseudópodes ou ambos; geralmente com um tipo de núcleo; não formação de esporos; re-produção sexuada, quando presente, ocorre por singamia. Abrange os seguintes Subfilos: Mastigophora (Euglena, Leishmania), Opali-nata (Opalina), Sarcodina (Amoeba, Gromia, Globigerina). FIGURA 1

Figura 1 – Representantes do filo Sarcomastigophora.

Figura 2 - Representante do filo Labyrinthomorpha, Labyrinthula.

2. Filo Labyrinthomorpha (Gr. Labyrinthos, la-birinto, + morphe, forma, + a, sufixo). Trata--se de um grupo pequeno que vive em algas, a maioria, em ambiente marinho ou estuarino. Ex. Labyrinthula. FIGURA 2

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223. Filo Apicomplexa (L. apex, ponta ou topo, + complex, trançado, + a, sufixo). Apresenta, na extremidade anterior, um conjunto de organe-las chamado de complexo apical; ausência de cílios e de flagelos, exceto por microgametas flagelados presentes em alguns grupos; geral-mente cistos estão presentes; todos parasitas. Inclui a Classe Sporozoea de esporos ou oo-cistos, contendo esporozoítos infecciosos. Ex. Gregarina, Plasmodium, Toxoplasma, Babesia. FIGURA 3

CARACTERES GERAIS DOS FILOS PROTOZOÁRIOS

1. São unicelulares. Alguns coloniais e alguns com estágios multicelulares no ciclo de vida.

2. Microscópicos, porém representantes como o Paramecium podem ser vistos a olho nu.

3. De simetria oval, esférica ou assimétrica (amebas).

4. Ausência de camada germinativa.

5. Hábitos: vida livre, mutualismo, comensa-lismo e parasitismo.

6. Locomoção: pseudópodes, flagelos, cílios e movimentos celulares; alguns são fixos ao substrato (sésseis).

7. Ausência de órgãos e tecidos com organelas especializadas, núcleo único ou múltiplo.

8. Nutrição: autotrófica (fotossíntese), hete-rotrófica (utiliza plantas ou animais como alimento), saprozóica (utiliza nutrientes dissolvidos no ambiente em seu redor).

9. Habitat: aquático ou terrestre; simbionte ou de vida livre.

10.Esqueleto ausente, alguns com endoesque-leto simples ou exoesqueleto (externo).

11. Reprodução: assexual (brotamento, fissão ou cisto), sexual por conjugação ou por singamia (união de gametas masculinos e femininos para formação de um zigoto).

FORMA E FUNÇÃO

1. NÚCLEO E CITOPLASMA

O núcleo está delimitado por uma membra-na e se comunica com o citoplasma através de pequenos poros no seu interior, o DNA forma os cromossomos. O material cro-mossômico (cromatina) freqüentemente se agrupa irregularmente, apresentando um aspecto vesicular. Estão presentes, dentro do núcleo, um ou mais nucléolos. Os endosso-

Figura 3 – Representante do filo Apicomplexa, Gregarina

Figura 5 – Representantes do filo Ciliophora.

Figura 4 – Representante do filo Microspora

4. Filo Microspora (Gr. Micro, pequeno, + spo-ros, semente). São parasitas de invertebrados, especialmente de artrópodes e de vertebrados inferiores. FIGURA 4

5. Filo Ascetospora (Gr. Asketos, curiosamente decorado, + sporos, semente). Pequeno gru-po de parasitas de invertebrados e de alguns poucos vertebrados.

6. Filo Ciliophora (L. cilium, pestana, + Gr. phora, possuir). Apresentam cílios ou orga-nelas ciliares em, pelo menos, um estágio do ciclo de vida; geralmente com dois tipos de nú-cleo; vacúolo contrátil, maioria de vida livre. Ex. Paramecium, Vortícella, Balantidium. FIGURA 5

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23mos são nucléolos que permanecem como corpos distintos durante a mitose, caracte-rísticos de fitoflagelados, amebas parasitas e tripanossomos.

Nos ciliados, a cromatina está regularmente distribuída, e os macronúcleos são descritos como compactos ou condensados.

As organelas celulares encontradas nas cé-lulas animais também ocorrem no citoplas-ma dos protozoários, como mitocôndria, retículo endoplasmático, corpo de Golgi, etc. Os cloroplastos são encontrados nos fitoflagelados.

O citoplasma pode ser dividido em áreas cen-trais e periféricas denominadas de endoplasma (granular, contendo o núcleo e as organelas) e ectoplasma (transparente e onde estão as ba-ses dos cílios e flagelos).

2. ORGANELAS LOCOMOTORAS

Os protozoários movimentam-se, principal-mente, por cílios e flagelos e por pseudó-podes.

Cílios e flagelos são mais sensíveis; quando mecanicamente estimulados param de bater ou batem em um padrão de movimento que desloca o organismo para longe do local do estímulo. Não existe diferenciação morfológica entre cílio e flagelo, e são atualmente denomi-nados de undulipódios (L. undula, onda + Gr. Podos, pé).

Todos os undulipódios são compostos de mi-crotúbulos em feixe que, em seção transversal, apresentam uma simetria de nove pares de mi-crotúbulos longitudinais dispostos em círculo e com um par central. O undulipódio está en-volvido por uma membrana, que é uma exten-são da membrana celular: o axonema.

O cinetossomo ou corpúsculo basal tem estru-tura semelhante e se estende da base do flage-lo até o interior da célula. Os undulipódios são compostos por mais de 500 proteínas diferen-tes, e o tipo principal que forma a parede dos microtúbulos é a tubulina. FIGURA 6

Os pseudópodes são definidos como expan-sões temporárias do citoplasma e ocorrem em várias formas. Os lobopódes são relativamente grandes, com a extremidade rombuda con-tendo tanto ectoplasma quanto endoplasma e são encontrados nas amebas. Os filópodes são finos, ramificados e contêm somente ecto-plasma, sendo encontrados nos sarcodina da classe Filosea, como a Euglypha. Os reticuló-podes são ramificados e formam uma malha de rede. Os axópodes são compridos e finos, sustentados por feixes axiais de microtúbulos que constituem o axonema do axópode, que pode ser estendido ou retraído. FIGURA 7 FI-GURA 8 FIGURA 9

Figura 6 – Estrutura de um undulipódio.

Figura 7 - Pseudópede do tipo lobópode de uma ameba

Figura 8 - Pseudópode do tipo axópode de um radiolário.

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3. EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO

Os vacúolos contráteis funcionam, principal-mente, na osmorregulação, aparecendo prin-cipalmente em protozoários de água doce e menos nas espécies marinhas e nas endossim-biontes, onde o meio circundante é relativa-mente isosmótico (mesma pressão osmótica) com o citoplasma. A excreção de resíduos me-tabólicos é feita por difusão, através da mem-brana, e o principal produto é a amônia.

Os vacúolos contráteis mais complexos podem ser visualizados no Paramecium e localizam-se em uma posição fixa abaixo da membrana ce-lular, com um poro excreto,r que se abre para fora da célula, sendo circundado por ampo-las de cerca de seis canais coletores. Os canais coletores são rodeados por túbulos finos com cerca de 20nm (nanômetros) de diâmetro que ligam os canais coletores ao sistema tubular do retículo endoplasmático. A presença de feixes de fibrilas permite a contração dessas estrutu-ras. A contração da ampola enche o vacúolo, que se contrai e libera o seu conteúdo para o exterior. FIGURA 10

4. rEProduçãoDentre os protozoários ocorre reprodução se-xuada, inclusive intercaladas com reprodução assexual, porém sem existir o desenvolvimento de embriões. Os processos sexuais incluem a divisão reducional do número de cromosso-mos de um número diplóide para um haplóide, o desenvolvimento de gametas ou de núcleos gaméticos e uma fusão de núcleos gaméticos.

4.1 FISSão ou rEProdução aSSEXuada

São os processos nos quais ocorre a multiplica-ção celular. Podemos identificar alguns tipos:

1. Fissão binária: quando a divisão celular re-sulta em duas células de mesmo tamanho.

2. Brotamento: quando a célula-filha é me-nor do que a célula-mãe e aumenta de ta-manho posteriormente.

3. Fissão múltipla ou esquizogonia: após vá-rias divisões do núcleo, ocorre a divisão do citoplasma (citocinese), gerando grande número de indivíduos.

4. Esporogonia: ocorre quando a fissão múl-tipla é precedida ou associada à união de gametas.

REPRODUÇÃO SEXUADA

A vantagem da reprodução sexuada é man-ter a variação genética nas populações e nas espécies. Os protistas desenvolveram uma va-riedade de métodos, para realizar reprodução sexuada, porém nem todos resultam em ime-diata produção de indivíduos. Quando ocorre a meiose, células haplóides ou nucleares são pro-duzidas e a fusão restaura a condição diplóide.

A produção e posterior fusão de gametas em protistas é chamada de singamia. A sin-gamia pode envolver gametas que são todos do mesmo tamanho e formato (isogamia) ou a mais familiar condição de gametas de dois tipos diferentes (anisogamia). Outro processo que resulta em mistura genética é a troca de material nuclear entre organismos emparelha-

Figura 9 - Pseudópode do tipo filópode de um fo-raminífero.

Figura 10 - Estrutura de um vácuolo contrátil

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25dos (conjugação) ou por uma reformulação de uma núcleo geneticamente “novo” dentro de um único indivíduo (autogamia) são mais bem conhecidos entre os ciliados. Alguns foraminí-feros apresentam alternância de gerações ha-plóide e diplóide (meiose intermediária).

ENCISTAMENTO

A sobrevivência dos protistas em condições difíceis está relacionada com a habilidade de formar cistos. Os cistos são formas latentes, com revestimentos externos resistentes e inter-rupção quase total do metabolismo. As formas parasitas também formam cistos, para enfren-tar condições difíceis dentro dos hospedeiros. Fases reprodutivas como fissão, brotamento e singamia, podem ocorrer nos cistos de algu-mas espécies.

DIVERSIDADE MORFOLÓGICA: TIPOS MAIS REPRESENTATIVOS

1. Filo Sarcomasthigophora (gr. mastix = chico-te; phoros = portador) Esse grupo inclui os pro-tozoários, que se locomovem utilizando flagelos (Subfilo Mastigophora) e aqueles que se movem por pseudópodes (Subfilo Sarcodina). Alguns re-presentantes podem utilizar ambas as formas de locomoção em alguma etapa da vida.

Os protozoários flagelados estão divididos em fitoflagelados (Classe Phytomastigophorea), que geralmente apresentam clorofila e se asse-melham a plantas, e os zooflagelados (Classe Zoomastigophorea), que não possuem clorofi-la e são holozóicos ou saprozóicos, sendo se-melhantes aos animais.

Os Fitoflagelados realizam fotossíntese e ge-ralmente são verdes devido à clorofila, mas podem apresentar outros pigmentos, como a xantofila que lhes confere coloração variada como vermelho, alaranjado, amarelo ou mar-rom. São capazes de armazenar alimento na forma de óleo, gordura e carboidratos, como polissacarídeos, paramilo ou leucosina.

Como exemplo, vamos estudar a morfologia da Euglena viridis.

1. Habitat: rios e lagos2. Tamanho: 60 μm

3. Morfologia: película flexível de fibras pro-téicas abaixo da membrana. Apresenta dois flagelos: um mais longo, emergente, e outro, mais curto, não emergente, com um cinetos-somo na base de cada flagelo. Há um vacúolo contrátil, que se esvazia em um reservatório na base dos flagelos. Para orientação em relação à luz, possuem um estigma ou mancha ocelar vermelha. No interior do citoplasma, há cloro-plastos ovais que possuem clorofila e dão ao organismo a cor verde. Corpos de paramilo de vários formatos são locais de armazenamento de alimento semelhante ao amido. FIGURA 11

Figura 11 - Morfologia de Euglena viridis do filo Sarcomas-tigophora.

Flagelo

Estigma

ReservatórioNúcleo

Menbrana

Faixas de proteínas

Grânulo de paramilo

Pirenóide

Cloroplasto

Vacúolo contrátil

Segundo flagelo

4. Outros representantes são: Volvox, Goniau-lax, Noctiluca. FIGURA 12 FIGURA 13

Figura 12 – Volvox do filo Sarcomastigophora.

Figura 13 – Goniaulax do filo Sarcomastigophora.

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26Os zooflagelados não apresentam coloração, não têm cloroplastos, e sua nutrição pode ser saprozóica ou holozóica. Capturam pequenos organismos que são digeridos no interior dos vacúolos digestivos nos quais a digestão ocor-re através do seguinte processo:

DESTAQUE

• Aoseformarovacúolodigestivodilata-seemfun-ção de várias enzimas que são secretadas no seu in-terior e move-se no citoplasma;

• Amembranavasculardesenvolvenumerosasmicro-

vilosidades (meio ácido);

• Amembranaformaminúsculasvesículasquetrans-portam o alimento para o citoplasma (meio alcalino);

• Ovacúologradualmentesecontraieomaterialnão

digerido é expelido pela célula;

A nutrição saprozóica é a absorção de molé-culas de substâncias dissolvidas no meio, por meio de difusão ou transporte ativo (pinocito-se), através da membrana.

Muitos representantes são a causa de doenças em seres humanos: Trypanossoma cruzi (doen-ça de Chagas), Leishmania (infecção no baço, pele e membranas), Trichomona (infecção na boca, intestino e trato urogenital), Giardia (pa-rasita intestinal).

Importância do seu estudo:

DESTAQUE

• Sãoabundantesnoambienteaquático;

• Osfitoflageladosmarinhosproduzem70%do oxigênio da atmosfera terrestre;

• Sãoprodutoresprimáriosnateiaalimentar

aquática;

• Sãosimbiontesemrecifesdecoral,comoas Zooxantelas, responsáveis pela fixação do nitrogênio;

• Noambientemarinhocausamofenôme-

no da bioluminescência FIGURA 14

O Subfilo Sarcodina está representado pelos protozoários amebóides e se caracteriza pela ausência de organelas locomotoras permanen-tes e pela presença de pesudópodes, que são expansões citoplasmáticas temporárias utiliza-das para capturar presas e para locomoção. Habitam o solo, a água (lagos, córregos, rios, estuários e oceanos). Podem ser parasitas ou de vida livre. FIGURA 15

Figura 14 – Noctiluca do filo Sarcomas-tigophora, um organismo marinho bio-luminescente.

Figura 15 - Morfologia de uma ameba de subfilo Sarcodina

LobópodeEctoplasma

Menbrana

Endoplasma

Núcleo

Vacúolo alimentar

Vacúolo alimentar Vacúolo

contrátil

Quanto aos tipos, os pseudópodes são deno-minados de lobópodos (curtos e largos), filó-podos (longos e finos) e reticulópodos (ramifi-cados). A forma do corpo pode ser indefinida com uma membrana celular muito flexível, como nas amebas ou apresentar uma proteção externa, denominada de testa ou carapaça. A testa pode se apresentar de várias formas: com material particulado do ambiente fixado à sua superfície (Difflugia), com material secretado pela própria célula (Arcella), de material orgâ-nico (quitina), carbonato de cálcio (em forami-níferos) ou de sílica (radiolários).

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27Os representantes do Subfilo Sarcodina podem apresentar variação no modo de nutrição. Os heterotróficos podem ser herbívoros ou carní-voros; já os endosimbiontes e os parasitas po-dem ser encontrados em artrópodes, anelídeos e vertebrados (incluindo seres humanos), cau-sando patologias Ex. Entamoeba histolytica.

Podem ser reconhecidos dois modos de repro-dução: assexuada por fissão primária, múltipla e sexuada somente nos foraminíferos.

Os foraminíferos (Classe Granuloreticulosea) apresentam uma carapaça externa; são encon-trados em todos os oceanos e mais raramen-te’’ na água doce e salobra. FIGURA 16

Toxoplasma gondii, parasita de gatos, mas que pode causar infecções sérias em humanos com o sistema imunológico deprimido e em mulhe-res grávidas. O representante mais conhecido é o Plasmodium causador da malária.

5. FIlo CIlIoPHoraOs ciliados são protozoários adaptados à vida livre e também para viver agrupados em co-lônias e fixos ao substrato. Apresentam como características principais a presença de nume-rosos cílios utilizados na locomoção, a boca celular (citóstoma) e 2 tipos de núcleo: o ma-cronúcleo vegetativo envolvido na síntese de RNA e DNA e o micronúcleo reprodutor res-ponsável pela síntese de DNA.

5.1 MorFologIa

Como exemplo, vamos estudar a morfologia do Paramecium. FIGURA 18

Figura 16 – Uma teca de um foraminífero do subfilo Sarcodina.

Figura 17 – Uma teca de um radiolário do subfilo Sarcodina.

Na Superclasse Actinopoda, estão reunidos representantes de água doce e marinhos, co-nhecidos como radiolários. Todos possuem axópodes e, na sua maioria, possuem carapa-ças. FIGURA 17

Figura 18 - Morfologia de um Paramecium do filo Ciliophora.

Figura 19 - Um representante do Filo Ciliphora apresentando cílios e placas.

Os cílios estão espalhados por toda a superfície do organismo e podem estar agrupados em placas, as membranelas, ou em tufos denomi-nados cirros. FIGURA 19

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28Os cílios originam-se nos centríolos e estão ligados por filamentos protéicos, as fibrilas, que coordenam os seus movimentos. O sis-tema infraciliar é composto pelos corpos ba-sais ou cinetossomos, que se localizam abai-xo da superfície celular e estão associados às fibrilas.

A ciliatura corporal ou somática está localizada sobre a superfície geral do organismo, porém há uma ciliatura oral associada à região do ci-tóstoma (boca celular). Abaixo da película encontram-se os tricocistos, que são pequenos estiletes que descarregam substancias tóxicas e são utilizados na defesa do organismo e na captura de presas. Tricocis-tos em forma de bastão podem ser descarre-gados como um filamento e em Paramecium, são utilizados na defesa contra predadores. To-xicistos, que liberam substancias tóxicas para captura de presas e defesa, por meio de para-lisia e citólise, são encontrados em Dileptus e Didinium. Podem também ocorrer Mucocistos, que descarregam material mucóide que pode formar cistos ou coberturas Filo Apicomplexa ou Sporozoa.

Todos os representantes são endoparasitas de vários filos animais. Apresentam como carac-terística o complexo apical, que está presente em determinados estágios de desenvolvimen-to, como merozoítos e esporozoítos. Não pos-suem cílios, flagelos ou pseudópodes.Vivem no interior ou entre as células do hospedeiro invertebrado ou vertebrado.

A subclasse Coccidia está repre-sentada por parasitas intracelu-lares de invertebrados e vertebra-dos, sendo de importância médica e veterinária. Como exemplos: Eimeria, que causa infecções em animais domésticos e, ocasional-mente, em humanos, e protetoras.

A película dos ciliados pode con-sistir em, apenas, uma membrana celular ou, em algumas espécies, podendo formar uma armadura espessa, chamada de lórica. A pe-lícula está formada pelas seguin-tes estruturas: FIGURA 20 Figura 20 - Estrutura da película de um ciliado

DESTAQUE

• MembranaPlasmática; • Camadadevesículasqueconsistenosalvé-

olos, que conferem estabilidade à película e limitam a permeabilidade da superfície celular;

• Cíliosqueemergementrealvéolospróximos; • Sistema infraciliar formadopelos cinetos-

somos e as fibilas; • Tricocistos

LOCOMOÇÃO

Realizada através do batimento dos cílios indi-viduais, esse movimento não é aleatório, mas sincronizado, formando ondas metacronais, que deslizam ao longo da extensão do corpo.

No Paramecium, a direção do batimento ciliar é oblíqua ao eixo longitudinal do corpo; em conseqüência disso, o ciliado nada em espiral e, ao mesmo tempo, rotaciona o seu eixo lon-gitudinal; da mesma maneira, o ciliado pode mover-se para trás. Recentemente verificou-se que a direção e a intensidade do batimento são controlados pela alteração dos níveis dos íons Cálcio (Ca++) e Potássio (K+).

Nos ciliados hipotríquios, como Urostyla, Stylonychia e Euplotes, os cílios ocorrem em tufos, os cirros, cujos cílios batem juntos.

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29Alguns ciliados permanecem fixos ao substra-to, ou seja, são sésseis. São exemplos: Vorti-cella, Stentor, Carchesium.

A Vorticella se fixa ao substrato através de um longo pedúnculo que contém um feixe de microfilamentos contráteis, os mionemas, que repousam sobre a película. Na sua movi-mentação, o ciliado se retrai, encolhendo seu pedúnculo como uma mola e depois se esten-

de com um movi-mento repentino. R e c e n t e m e n t e verificou-se que os microfilamentos não são compos-tos pelas proteínas Actina e Miosina como ocorre nos animais, mas, por uma outra prote-ína, a espasmina, que requer ATP para sua extensão. FIGURA 21

5.2 nutrIção

Os ciliados são carnívoros e se alimentam de pequenos organismos como bactérias, outros protozoários e matéria orgânica em suspensão na água. Os ciliados apresentam uma estrutura para ingestão do alimento, citóstoma, ligada a uma citofaringe, cuja parede é revestida por bastões microtubulares (nematodesmos) e que se separa do endoplasma por uma membrana que forma o vacúolo alimentar. A presença de cílios bucais produz uma correnteza de água, que leva o alimento em direção à citofaringe.

O material fecal é descartado através de um citoprocto, posterior ao sulco oral.

EXCREÇÃO E EQUILÍBRIO OSMÓTICO

A osmorregulação regula o volume da célula, removendo o excesso de água que entra por osmose, quando a concentração osmótica interna excede a da água circundante. Pode ocorrer através de transporte iônico ativo na membrana celular ou por meio do complexo vascular contrátil (vacúolo contrátil).

O Complexo vascular contrátil é um sistema de pequenas vesículas ou túbulos, o espongioma, que coleta o fluido intracelular e conduz ao vacúolo contrátil que o expele do organismo, através de um poro temporário ou permanen-te. Por exemplo, em Paramecium caudatum, ocorre um ciclo a cada 6 segundos e o volume corporal é trocado a cada 15 segundos.

Nos ciliados sem vacúolos contráteis, a água entra por osmose, a parede celular com celu-lose exterior à membrana resiste ao inchaço do organismo e estabelece-se uma pressão hidrostática interna. Quando essa pressão iguala-se à pressão osmótica externa não entra mais nenhuma água adicional na célula.

REPRODUÇÃO

Os paramécios reproduzem-se somente por fissão binária transversal, na qual o micronú-cleo divide-se por mitose, originando dois mi-cronúcleos, que se movem para extremidades opostas da célula. O macronúcleo alonga-se e divide-se amitoticamente.

Porém, podem apresentar certas formas de fe-nômenos sexuais denominados de autogamia e conjugação.

A conjugação é a união temporária de dois indi-víduos para a troca de material cromossômico.

A autogamia é um processo de autofecunda-ção, similar à conjugação, com a diferença de não haver troca de núcleos. Após a desinte-gração do macronúcleo e das divisões meió-ticas do micronúcleo, dois pronúcleos haplói-des fundem-se, formando um sincárion, que é homozigoto.

rESuMoA organização corporal dos protistas demons-tra uma grande diversidade de forma, função e estratégias de sobrevivência. A grande maio-ria é unicelular e desempenha todas as funções vitais, utilizando as organelas encontradas nas células eucariontes dos animais.

A principal característica que distingue os membros do reino Protista dos animais e plan-tas multicelulares (Reino Animalia e Plantae) é

Figura 21 – Vorticella um ci-liado com pedúnculo.

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30o nível de diferenciação celular. No verdadeiro nível de diferenciação dos tecidos, há distin-tamente diferentes tipos de células que são especializadas para diferentes funções, porém, os protistas apresentam a estrutura de uma cé-lula eucariótica.

Os membros do Reino Protista atuais podem ser divididos em três grupos principais, basea-dos em certas propriedades celulares:

1. Protozoa, são protistas que possuem célu-las semelhantes às células animais. Possui uma membrana plasmática chamada pe-lícula. Os protozoários fotossintetizantes aparentemente adquiriram seus cloroplas-tos, independentemente das algas e plan-tas multicelulares, porque eles estão mais próximos filogenéticamente dos demais protozoários do que outros grupos fotos-sintetizantes.

2. Algas, são protistas que possuem células

semelhantes a plantas. Eles possuem celu-lose na parede celular e cloroplastos que são similares àqueles das plantas multi-celulares. A nova classificação dos pro-tozoários reconhece sete Filos distintos: Sarcomastigophora, Labyrinthomorpha, Apicomplexa, Microspora, Ascetospora, Ciliophora.

3. “Mofo” de água e “mofo” de lama. Foram

classificados como fungos, porém estudos recentes do rRNA mostraram que estão mais próximos aos protistas. Não realizam fotossíntese.

atIVIdadES dE aValIação1. Com relação aos pseudópodos dos proto-

zoários, relacione a 1ª coluna de acordo com a 2ª coluna:a )Lobópodos ( ) Rígidos, com eixosb )Filópodos ( ) Curtos e grossosc) Reticulópodos ( ) Finos e longosd) Axópodos ( ) Finos e bifurcados

2. Com relação aos protozoários, relacione a 1ª coluna de acordo com a 2ª:a) Citóstoma ( ) Alimento em digestão

b) Citopígio ( ) Origina as organelasc) Vacúolo digestivo ( ) Boca celulard) Vacúolo contrátil ( ) Excreçãoe) Centrossomos ( ) Equilíbrio osmótico

3. Defina e dê a função:

a) Citóstomab) Citopígioc) Vacúolo digestivod) Vacúolo contrátile) Micronúcleo e macronúcleo

4. Descreva os processos de alimentação e re-produção em ciliados e amebóides.

5. Comente sobre as características da mem-

brana celular dos protozoários.

rEFErÊnCIaSBRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebra-dos. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janei-ro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.

Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A. Princípios Integrados de Zoologia. 11a ed. Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.

Ruppert,E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. 2004. Zoologia dos Invertebrados. 7a ed. Roca, S. Paulo, 1023p.

lInKS

www.wikipedia.orgwww.ucmp.berkeley.eduwww.biodidac.bio.uottawa.cawww.ufba.br/~zoo1

SaIBa MaIS

PROTOZOÁRIOS. Capítulo 11. In: Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A. Princípios In-tegrados de Zoologia. 11a ed. Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.

PROTOZOA. Capítulo 3. In Ruppert,E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. 2004.Zoologia dos Inverte-brados. 7a ed. Roca, S. Paulo, 1023p.

OS PROTISTAS. Capítulo 5. In: BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebrados. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janeiro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.

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FIlo PorIFEra: aS ESPonJaS

oBJEtIVo

Ao final deste capítulo, você deverá ser capaz de:

• entenderoconceitodeorganismomulti-celular;

• compreenderadiversidadedecélulasen-contradas nas esponjas;

• reconhecer os tipos de organização cor-poral Ascon, Sycon e Leucon;

• reconhecer as estratégias das esponjaspara realizar suas funções vitais.

IntroduçãoEste capítulo apresenta o Filo Porifera e suas adaptações morfológicas e fisiológicas.

Os conteúdos são apresentados de maneira que você possa compreender que as esponjas são consideradas o grupo basal dos metazoá-rios, devido a sua pouca complexidade estru-tural, são classificadas em um grupo denomi-nado Parazoa. As esponjas são compostas por vários tipos de células que atuam de maneira quase independente e não formam tecidos nem órgãos.

Profa. Dra. Betty Rose de Araújo Luz Carga Horária I 15h

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ContEÚdo

1. IntroduçãoAs esponjas pertencem ao Filo Porifera (do latim porus, poro + ferre, possuir). São con-sideradas como os mais primitivos animais multicelulares, e o corpo se constitui de um agregado de células de origem mesenquimá-tica. Aristóteles, Plínio e outros estudiosos os classificavam como plantas. Somente em 1745, observaram-se pela 1ª vez correntes aquáticas internas, reconhecendo a sua natu-reza animal.

1.1 CaraCtErÍStICaS do FIlo PorIFEra

• Habitat: são essencialmente aquáticos, e a maioria das espécies é marinha (5000) com cerca de 150 espécies de água doce. Vivem desde a zona litoral até 6000 me-tros de profundidade.

• Hábito: todos os adultos são sésseis, presos

ao substrato duro (rochas, conchas, etc.) ou substrato móvel (lama, areia, cascalho).

• Tamanho: variado, desde 1 mm até 2 me-

tros de diâmetro. • Coloração: cores vivas, provenientes de

amebócitos com pigmentação ou associa-ção com algas.

• Simetria: radial ou sem simetria.

• Sem órgãos ou tecidos verdadeiros, a di-gestão é intracelular, a excreção e a respi-ração ocorrem por difusão.

• Padrão de crescimento: depende do subs-trato disponível, do embate das ondas e da velocidade das correntes aquáticas. Podem ser globosas, eretas, ramificadas e incrustantes.

• Registro fóssil: Período Cambriano (600

milhões de anos) a Recente, ocorrendo uma explosão no Período Cretáceo (140 milhões de anos).

IMPORTÂNCIA DAS ESPONJAS

DESTAQUE

• Comercial:coleta,cultivo • Médicaemestudosbioquímicos • Cadeiaalimentar • Relações com outros animais (comen-

salismo)

As esponjas são animais aquáticos, na sua maioria, marinhos, que geram uma corrente unidirecional de água através de seu corpo, essencial para a realização de funções vitai,s como nutrição, trocas gasosas e reprodução. A corrente de água também leva, para o exte-rior, seus dejetos corpóreos. O plano de orga-nização corporal dos poríferos é relativamente simples, com ampla mobilidade celular e cons-tante reorganização do sistema aqüífero. Sua nutrição está baseada na filtração de partículas orgânicas em suspensão na água.

O sistema aquífero transporta água pelo inte-rior da esponja, permitindo a captura de ali-mento e as trocas gasosas. O volume de água movido por uma esponja é considerável.

Verificou-se que um indivíduo com 1 x 10 cm da esponja Leucosolenia bombeia, diariamen-te, cerca de 22,5 litros de água através do seu corpo.

São importantes membros das comunidades bentônicas em todas as profundidades oceâni-cas em várias latitudes e são objeto de estudo, visando ao seu uso como biomonitores de qua-lidade ambiental como também na produção de fármacos antimicrobianos, antiinflamató-

Figura 1 – Um representante do filo Porifera. Esponja do Mar

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33rios, antitumorais, citotóxicos e antiincrustan-tes. Participam da produção primária, quando associados a cianobactérias ou algas. Embora as esponjas sejam caracterizadas como filtra-doras de matéria orgânica, e recentemente o hábito carnívoro foi descrito membros da fa-mília Cladorhizidae (ex. Asbestopluma).

O nome do filo está relacionado com o grande número de poros presentes no organismo e de canais que constituem o sistema de filtragem e alimentação. Esses poros comunicam o meio externo a uma cavidade interna das esponjas, chamada átrio ou espongiocele.

As esponjas, durante a vida embrionária, só apresentam dois folhetos germinativos e, de-vido a isso, são diblásticas. Não apresentam órgãos, cabeça, boca ou cavidade gástrica, e suas células apresentam um certo grau de in-dependência.

Sua estrutura corporal está organizada num sistema de canais e câmaras, por onde circu-la a água, uma matriz gelatinosa enrijecida por um esqueleto de espículas microscópicas de carbonato de cálcio ou sílica e fibras de colágeno.

A ORIGEM DAS ESPONJAS

Embora sejam multicelulares, as esponjas apresentam poucas características em comum com os outros filos metazoários. O plano geral dos poríferos se caracteriza pelo sistema aqüí-fero, totipotência celular, flexibilidade repro-dutiva e pela ausência de tecidos verdadeiros, órgãos reprodutivos, polaridade corporal (eixo anterior e posterior) e membrana basal. Essas características combinadas com a presença de células flageladas, os coanócitos, apontam para a existência de um ancestral protista.

Atualmente os poríferos são considerados como originários de ancestrais protistas flage-lados, os coanoflagelados. Os coanoflagelados apresentam características que os relacionam com as esponjas, verificando-se que as células com colarinho são muito similares às células coanócitos das esponjas. FIGURA 2

RELAÇÕES FILOGENÉTICAS DAS ESPONJAS

DESTAQUE

• Origemcomumcomoutrosmetazoários,porém divergiram precocemente numa própria linha evolutiva

• Ocoanócitoéprovavelmentehomólogoà

célula de colar flagelado de algum ances-tral coanoflagelado.

• As células exteriores flageladasdoances-

tral móvel moveram-se para o interior, transformando-se em Coanócitos.

• Devidoàsuaposiçãofilogenéticaisolada,

são colocadas no sub-reino Parazoa.

ESTRUTURA CORPORAL E SISTEMA AQUÍFERO

Todo o corpo do animal é organizado ao redor de um sistema interno de passagem de água, o que garante a sua vida através da chegada de alimentos e de oxigênio em todas as suas células.

Os poríferos apresentam simetria radial. Esse tipo de simetria é freqüentemente verificado em animais sésseis, incapazes de se desloca-rem em uma direção. Em razão de serem inca-pazes de movimento para explorar o ambiente, os poríferos desenvolveram o sistema aqüífero que bombeia água através do seu corpo.

Figura 2 - um coanoflagelado colonial com uma célula apresentando flagelo

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Figura 3 - Estrutura da célula Coanócito do filo Porifera

TIPOS CELULARES

A superfície externa de uma esponja é chama-da de Pinacoderme, formada por células cha-madas pinacócitos. A pinacorme é perfurada por pequenas aberturas chamadas de Poros ou Óstios, localizados em uma célula chama-da Porócito. A água é bombeada para dentro da esponja, pelo movimento dos flagelos dos coanócitos. As células da pinacoderme que revestem os canais internos são chamadas de endopinacócitos.

Células externas localizadas na superfície ba-sal ou aderente das esponjas são chamadas de basopinacócitos, são achatadas em forma de “T” e secretam um complexo fibrilar de colá-geno-polissacarídeo denominado de lâmina basal, responsável pela adesão do organismo ao substrato.

A maior parte das superfícies internas é consti-tuída pela Coanoderme, composta por células flageladas chamadas de Coanócitos, responsá-veis pela circulação de água, obtenção de ali-mento e digestão. FIGURA 3

suem uma variedade de enzimas digestivas (fosfatase ácida, protease, amilase, lipase) e podem receber material fagocitado pelos coanócitos ou fagocitar material direta-mente através da pinacoderme.

b) As células que secretam a matriz de co-

lágeno fibrilar de suporte são chamadas de colencitos, lofócitos, responsáveis pela formação de fibras colágenas dispersas entre as células e os espongiócitos, que secretam o colágeno fibroso de suporte, a espongina, de função estruturadora do corpo da esponja.

c) Esclerócitos: responsáveis pela formação

de espículas calcárias ou de sílica. São ati-vas e possuem abundantes mitocôndrias, microfilamentos citoplasmáticos e peque-nos vacúolos.

d) Miócitos: células localizadas nas bordas

dos ósculo e nos canais principais, promo-vem contrações, regulando o fluxo hídrico no interior da esponja. São efetores inde-pendentes, de resposta lenta e insensíveis a estímulos elétricos.

e) Células esferulosas: são células grandes

e contém várias inclusões químicas. Acu-mulam os metabólitos secundários mais abundantes das esponjas. FIGURA 4

Entre as duas camadas celulares, encontra-se o mesoílo, matriz protéica gelatinosa, que con-tém material esquelético e células amebóides dos seguintes tipos:

a) Arqueócitos: são totipotentes, podendo originar vários tipos de células e são fago-citárias, tendo um papel importante na di-gestão e no transporte de nutrientes. Pos-

Figura 4 – Morfologia de uma esponja asconóide. Estrutur da parede corporal.

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35Os poros comunicam o meio interno com canais que percorrem o corpo da esponja, e esses canais, por sua vez, abrem-se no átrio ou espongiocele , uma cavidade interna. Não se trata de uma cavidade digestiva, uma vez que não ocorrem processos digestivos em seu interior. Há esponjas cujos canais passam por câmaras dilatadas localizadas na parede do corpo, antes de se abrirem no átrio central, as câmaras flageladas, onde se localizam os coanócitos.

O átrio se comunica com o exterior por meio de orifícios maiores e bem menos numerosos que os poros, denominados de ósculos. Há um contínuo fluxo de água atravessando os ca-nais, sempre obedecendo ao seguinte sentido: entrada pelos poros, circulação pelos canais e câmaras flageladas e saída pelo ósculo.

ORGANIZAÇÃO CORPORAL: ASCON, SYCON E LEUCON. FIGURA 5

Durante o seu crescimento, tanto a pinacoder-me quanto a coanoderme têm a espessura de uma célula. A medida que o mesoílo cresce, essas camadas mantêm uma relação entre a área de superfície e o volume, que é suficiente para manter trocas de nutrientes e excretas em níveis adequados. Na condição asconóide, a camada se mantém simples e contínua.

O dobramento simples da parede corporal produz a condição Sycon ou siconóide, onde a água entra por aberturas inalantes denomi-nadas de poros dérmicos. Os coanócitos estão restritos a canais específicos ou a divertículos do átrio, canais radiais. Cada canal se abre para o átrio através de uma abertura chamada de apópila. O fluxo hídrico em uma esponja Sycon ocorre da seguinte forma:

Poros dérmicos canal inalante prosópilas canal radial(câmara coanocitária ou flagelada) apópila átrio ósculo

Poro dérmico canal inalante prosópila câmara coanocitária apópila canais exalantes ósculo

Figura 5 – Os tipos de organização corporal no filo Porifera: Ascon, Sycon e Leucon.

Nas esponjas de estrutura corporal mais sim-ples, Ascon, a espessura da parede corporal é muito delgada. A superfície externa é revesti-da de células achatadas denominadas pinacó-citos. Os orifícios que se abrem na superfície corporal se comunicam com tubos. Tanto a borda do orifício como a parede desses tubos representam uma célula dobrada sobre si mes-ma, formando um cilindro. São os porócitos curtos e retos que se comunicam diretamen-te com o Átrio, revestido por Coanócitos. A condição asconóide é encontrada em estágios iniciais de desenvolvimento de esponjas calcá-rias e em algumas esponjas calcárias adultas (Leucosolenia). Raramente ultrapassam 10cm de altura.

O dobramento adicional da coanoderme e um maior espessamento do córtex produzem a condição Leucon. A coanoderme encontra--se revestindo pequenas e numerosas câma-ras coanocitárias, organizadas em grupos no mesoílo mais espesso. Como o córtex é espes-so, apresentam um sistema de canais, canais inalantes, que ligam os poros dérmicos até as câmaras flageladas, através de aberturas cha-madas de prosópilas.

O átrio está reduzido a uma série de canais exalantes (ou canais excurrentes), que ligam as câmaras ao ósculo.

O fluxo de água, através de uma esponja Leucon, é:

A organização leuconóide ocorre na maioria das esponjas calcárias e em toda a Classe De-mospongiae. A maior eficiência na circulação interna de água, que possibilita maior oferta de oxigênio e de alimentos para as células, permite que as esponjas do tipo leuconóide alcancem tamanhos maiores que as esponjas de outros tipos.

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36TIPOS DE ESQUELETOS

A proteína estrutural no reino animal é o co-lágeno, encontrada na matriz de todas as esponjas. Encontra-se também outro tipo de colágeno chamado de espongina, secretado pelas Demospongiae, que, também, secretam espículas calcárias.

As espículas formam um “esqueleto rudimen-tar”, que sustenta o corpo mole das esponjas. São sintetizadas por tipos especiais de ame-bócitos, e a sua composição química varia de uma espécie para outra. Algumas espon-jas possuem espículas calcárias (carbonato de cálcio cristalino) ou de sílica (dióxido de silício) nas chamadas esponjas-de-vidro. Em algumas esponjas, não são encontradas espículas mine-rais, mas, uma fina trama protéica de fibras de espongina. Essas são as esponjas utilizadas em banhos e em outros usos domésticos.

Existem muitas variações na forma das espí-culas, e elas têm importância taxonômica. O conjunto das variações nas formas das espícu-las que uma determinada esponja apresenta é chamado de “conjunto espicular”. Em uma mesma esponja, podem ser encontradas espí-culas minerais e a rede de espongina.As principais formas das espículas são:

Monoaxona (1 eixo)Triaxona (3 eixos)Poliaxona (vários eixos)Hexactina ( 3 raios)Megascleras e microsclerasFIGURA 6

FISIOLOGIA DAS ESPONJAS

NUTRIÇÃO

As esponjas se alimentam de partículas em suspensão na água, filtradas nas fibrilas, que formam o colarinho dos Coanócitos. Esse ali-mento é composto de detritos, organismos planctônicos e bactérias, que são selecionados pelo tamanho nas câmaras flageladas, poros dérmicos e prosópilas. O limite de diâmetro das aberturas inalantes é de cerca de 50 micro-metros, e assim partículas maiores não entram no sistema aqüífero. As esponjas também ab-sorvem nutrientes dissolvidos na água, por pi-nocitose, para dentro dos coanócitos.

A digestão das esponjas é exclusivamente in-tracelular. Uma parte do alimento é transfe-rida dos coanócitos para os amebócitos do mesênquima, que também contribuem com a atividade digestiva. Depois de fragmentados, os alimentos são distribuídos por difusão, por todas as outras células do corpo. Devido a esse padrão alimentar, as esponjas são considera-das organismos filtradores. Uma esponja com 10 centímetros de altura filtra mais de 100 li-tros de água por dia.

EXCREÇÃO E TROCAS GASOSAS

Não existem órgãos respiratórios ou excreto-res. As trocas gasosas (obtenção de O2 e elimi-nação de CO2) acontecem por difusão simples assim como a eliminação de resíduos meta-bólicos (principalmente amônia). Os vacúolos contráteis são encontrados nos arqueócitos e coanócitos de esponjas de água doce.

ATIVIDADE E SENTIDOS

Os poríferos não possuem sistema nervoso. Não existem estudos conclusivos de que as esponjas possuam neurônios ou órgãos sen-soriais definidos. Entretanto, são capazes de responder a estímulos ambientais com uma reação local, como o fechamento do ósculo e óstios, constrição dos canais, reversão do fluxo e reconstrução das câmaras flageladas. Respostas a estímulos sensoriais: fechamento dos ósculos, constrição dos canais, parada do fluxo.

Figura 6 - Exemplos de Espículas

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37A difusão do estímulo e da resposta em es-ponjas parece ser, apenas, por estimulação mecânica entre as células ou por difusão de substâncias químicas mensageiras, associadas à irritabilidade do citoplasma em geral.

REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO

Todas as esponjas são capazes de reprodução sexuada, podendo ocorrem também processos de reprodução assexuados. A reprodução as-sexual se faz através do brotamento. Os brotos crescem ligados ao corpo, podendo se des-prenderem em determinados momentos e for-mar um novo organismo. Em esponjas de água doce da família Spongillidae, são produzidas pequenas estruturas esféricas, as gêmulas. Ne-las, os arqueócitos se juntam no meso-hilo e são envoltos por uma camada de espongina incorporada com espículas silicosas. As gêmu-las sobrevivem durante os períodos de conge-lamento ou secas intensas. Posteriormente as células saem por uma abertura, a apópila, e se desenvolvem em novas esponjas.

Todas as esponjas são capazes de regenerar novos indivíduos a partir de fragmentos. Como são formadas por tecidos pouco diferenciados, as esponjas têm um elevado poder de rege-neração. Fragmentando-se o seu corpo em centenas de pequenos pedaços, as células se reorganizam e formam novas esponjas.

A reprodução sexual ocorre através da forma-ção de gametas, a partir de diferenciação de algumas células presentes no mesênquima. Geralmente os espermatozóides surgem da diferenciação dos coanócitos. Os oócitos tam-bém se desenvolvem dos coanócitos ou dos arqueócitos. Há espécies monóicas e espécies com sexos separados.

Nas espécies hermafroditas, os óvulos e os espermatozóides são produzidos em épocas diferentes, a partir dos amebócitos. Nas espé-cies gonocóricas, os gametas são produzidos na câmara flagelada, onde células se transfor-mam em espermatogonias, que liberam esper-matozóides na água.

A corrente de água leva os espermatozóides para outra esponja, onde um coanócito atua como veículo de transporte do espermato-

zóide até o óvulo, e a fecundação (fusão dos gametas masculino e feminino) ocorre no me-sênquima.

O desenvolvimento embrionário é interno até a fase larval, podendo haver, em algumas es-pécies, liberação de ovos para o meio externo. A larva livre-natante da maioria das esponjas é a parenquímula. As células flageladas externas migram para o interior quando a larva se fixa no substrato, e se tornam os coanócitos das câmaras flageladas.

CLASSIFICAÇÃO

Segundo Ruppert, Fox & Barnes, 2004

Filo PoríferaSubfilo Symplasma (Hexactinnelida) Esponjas-de-vidro, espículas silicosas. Cerca de 400 espécies. Ex. Euplectella.Subfilo CellulariaClasse DemospongiaeEspículas silicosas; espongina. Marinhas, estu-arinas e de água doce em todas as profundida-des,90%dasespéciesviventes.Subclasses: Homoscleromorpha, Tetractino-morpha, Ceractinomorpha.Classe Calcarea Esponja calcaria. Espículas de CaCO3, freqüen-temente não diferenciado em megascleras e microscleras. Espongina ausente. Tipos estru-turais Ascon, Sycon ou Leucon. Todos mari-nhos. Águas rasas.Subclasses: Calcinea, Calcaronea

rESuMoAs esponjas pertencem ao Filo Porifera (do la-tim porus, poro + ferre, possuir). São essen-cialmente aquáticas, e a maioria das espécies é marinha (5000) com cerca de 150 espécies de água doce. O padrão de crescimento depende do substrato disponível, do embate das ondas e da velocidade das correntes aquáticas. Os poríferos apresentam simetria radial. A água é bombeada para dentro da esponja, pelo ba-timento dos flagelos dos coanócitos respon-sáveis pela circulação de água, obtenção de alimento e digestão. O sistema aqüífero trans-porta água pelo interior da esponja, permitin-do a captura de alimento e as trocas gasosas. Os poros comunicam o meio externo com uma

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38cavidade interna das esponjas, átrio ou espon-giocele. Apresentam três tipos de organização corporal: ascon, sycon e leucon. A proteína estrutural no reino animal é o colágeno, en-contrada na matriz de todas as esponjas. As espículas formam um “esqueleto rudimentar”, que sustenta o corpo mole das esponjas. Al-gumas esponjas possuem espículas calcárias (carbonato de cálcio cristalino) ou de sílica (dióxido de silício) nas chamadas esponjas-de--vidro. As esponjas se alimentam de partículas em suspensão na água, filtradas nas fibrilas que formam o colarinho dos coanócitos. As esponjas também absorvem nutrientes dissol-vidos na água por pinocitose, para dentro dos coanócitos. A digestão é exclusivamente intra-celular. São capazes de responder a estímulos ambientais com uma reação local, como o fe-chamento do ósculo e óstios, constrição dos canais, reversão do fluxo e reconstrução das câmaras flageladas. A reprodução assexual se faz através do brotamento. A reprodução se-xual ocorre através da formação de gametas, a partir de diferenciação de algumas células pre-sentes no mesênquima A larva livre-natante da maioria das esponjas é a parenquímula. Os co-anoflagelados apresentam características que os relacionam com as esponjas, verificando-se que as células com colarinho são muito simila-res às células coanócitos das esponjas.

atIVIdadES dE aValIação

1. Comente sobre os tipos de reprodução e o padrão de crescimento das esponjas.

2. Comente sobre a origem das esponjas e por que estão classificadas como Parazoa.

3. No Filo Porifera, quais são as células en-contradas em:a) epidermeb) mesohiloc) câmaras flageladas

4. Defina: gêmula, espícula, espongina.

5. Qual o tipo corpóreo das esponjas que permitiu um aumento na massa corporal?

6. Comente sobre o padrão de crescimento das esponjas. Quais os fatores ambientais que influenciam nesse processo?

7. Em relação ao Filo Porifera, responda VERDADEIRO (F) ou FALSO (F):

( ) apresentam células especiais chama-das coanócitos revestindo a epiderme.( ) apresentam os tipos estruturais póli-po e medusa no seu ciclo de vida.( ) são metazoários, diploblásticos, sem tecidos verdadeiros.( ) apresentam ósculos na superfície do corpo para a saída de água.

rEFErÊnCIaSBRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebra-dos. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janei-ro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.

Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A. Princípios Integrados de Zoologia. 11a ed. Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.

Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. 2004. Zoologia dos Invertebrados. 7a ed. Roca, S. Paulo, 1023p.

lInKS

www.biodidac.bio.uottawa.cawww.ufba.br/~zoo1

SaIBa MaIS

FILO PORIFERA: AS ESPONJAS. Capítulo 12. In: Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A. Princípios Integrados de Zoologia. 11a ed. Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.

PORIFERA. Capítulo 5. In Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. 2004. Zoologia dos Inverte-brados. 7a ed. Roca, S. Paulo, 1023p.

FILO PORIFERA: AS ESPONJAS. Capítulo 6. In: BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebra-dos. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janei-ro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.

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anIMaIS radIaIS: CnIdarIa E CtEnoPHora

oBJEtIVo

Ao final desse capítulo, você deverá ser capaz de:

• Entenderoconceitodesimetriaradial.

• Reconhecer a diversidade de células en-contradas nos cnidários.

• Reconheceros tiposdeorganizaçãocor-poral Pólipo e Medusa.

• Reconhecer as estratégias desenvolvidaspelos cnidários e ctenóforos para realizar suas funções vitais.

• Diferenciaramorfologiadepóliposeme-dusas, segundo as Classes.

IntroduçãoEste capítulo apre-senta os Filos Ra-diados Cnidária e Ctenophora e suas adaptações morfo-lógicas e fisiológi-cas. FIGURA 1

Profa. Dra. Betty Rose de Araújo Luz Carga Horária I 15h

Figura 1 – Representantes do filo Cnidaria: anemona-do-mar e medusa.

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40FIGURA 2 • aorganizaçãomulticelular,comcadauma

de suas célula, desempenhando funções distintas,

• a presença de colágeno, uma proteína

fibrosa, • apresençadeespermatozóidesuniflage-

lados.

Os Eumetazoa estão classificados em dois ra-mos: os animais com simetria radial e os ani-mais com simetria bilateral. Os organismos com simetria radial estão reunidos no grupo dos Radiata: Cnidária e Ctenophora. Apresen-tam os corpos radialmente simétricos tanto interna quanto externamente. Os demais filos metazoários têm simetria bilateral, pelo me-nos, durante algum período do seu ciclo de vida. Os Echinodermata, como as estrelas-do--mar, têm simetria radial quando adultos, em-bora todos tenham simetria bilateral na fase de larva. FIGURA 3

Figura 2 - Representante do Filo Ctenophora, Pleurobra-chia

Figura 3 – Simetria radial da anemo-na-do-mar.

Os conteúdos são apresentados de tal manei-ra que você possa compreender que os filos radiados são considerados os primeiros meta-zoários com cavidade digestiva, tecidos verda-deiros e que apresentam um maior grau de di-ferenciação não somente das regiões corporais como também das células e tecidos.

1. IntroduçãoA ausência de cavidade digestiva, músculos e sistema nervoso nas esponjas e placozórios distingue esses organismos dos demais meta-zoários. Por essa razão, eles são classificados como Parazoa (que significa “ao lado”); porém são considerados o grupo-irmão dos Eumeta-zoa (que significa animais verdadeiros), que inclui todos os demais animais multicelulares conhecidos.

Nos organismos classificados como Eumeta-zoa, os tecidos e os órgãos, como intestino, sistema nervoso, musculatura e gônadas, es-tão localizados ao longo de eixos corporais definidos. Comparados com as esponjas, os organismos eumetazoários apresentam um maior grau de diferenciação não somente das regiões corporais como também das células e tecidos.

DESTAQUE

Metazoa é um grupo monofilético. Vários ca-racteres são propostos como sendo sinapo-mórficos para todos eles:

DESTAQUE

A simetria radial é uma forma de organização corporal na qual as partes de um animal estão arranjadas em torno de um eixo oral-aboral e localizada s em planos de simetria, que são imagens especulares das demais.

1.1 Introdução

O Filo Cnidário (do grego knide, irritante, + do latim ária, como ou conectado com) está representado por, aproximadamente, 10000 espécies com um grau de organização e com-plexidade superior ao dos poríferos. Os orga-

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41nismos pertencentes a este Filo são também chamados de Coelenterata (do grego koilos, oco + enteron, intestino).

São animais metazoários com a mais simples complexidade morfológica, mas apresentam organização ao nível de tecido, na qual há es-pecialização de células e grupos de células. Ce-lenterado, significa dotado de cavidade intes-tinal (ou digestiva). Considera-se atualmente que os celenterados foram, do ponto de vista evolutivo, os primeiros animais que desenvol-veram um tubo digestivo.

A maioria dos cnidários vive em ambiente ma-rinho, embora existam representantes de água doce. Muitos deles formam colônias gigantes-cas, como os corais. Possuem cores e formas diversas e muito atraentes. Algumas formas são livres e se movimentam por jatopropulsão, como as medusas, e outras são sésseis, como os pólipos.

1.2 CaraCtErÍStICaS do FIlo CnIdarIa

• Representantes: medusa, anemôna-do--mar, coral, hidra, hidróides, leques do mar, sifonoforos e zoantídeos.

• Colôniascomreproduçãoassexuada.

• Dimorfismo(alternânciadegerações):pó-lipo e medusa.

• Diploblásicos,metazoários,simetriaradialprimária.

• Tentáculoscomestruturasperfurantesouadesivas chamadas CNIDA.

• Cavidade gastrovascular como cavidadecorporal.

• Camada corporal intermediária derivadada Ectoderme, chamada Mesênquima ou Mesogléia.

• Nãopossuem:cefalização,sistemanervo-so centralizado, órgãos respiratório, circu-latório e excretor.

• Marinhos, poucos em água doce, sésseis(pólipos) ou planctônicos (medusas), carní-

voros ou suspensívoros; alguns com algas simbióticas intracelulares: as zooxantelas.

• Tamanho:póliposemedusasapresentamdesde tamanho microscópico até medusas de 2 metros de diâmetro e tentáculos de 25 metros; as colônias atingem vários metros.

1.3 CaraCtErES MorFolÓgICoS

A) TIPOS ESTRUTURAIS

Os cnidários caracterizam-se por apresentar, em seu ciclo de vida, dois tipos estruturais que podem se alternar dentro de um mesmo gru-po ou dominar em outros grupos. Esses tipos estruturais são denominados de pólipo e me-dusa. FIGURA 4

Figura 4 – Um pólipo da classe Anthozoa

1.Pólipo: está adaptado para uma vida seden-tária ou séssil. Tem o corpo de forma tubular, com uma aberturaem uma das extremidades (boca) rodeada por tentáculos, denominada de superfície oral. A extremidade oposta, so-bre a qual o animal repousa sobre o substrato, é a superfície aboral. Os pólipos podem viver isolados, como as anêmonas-do-mar ou for-mar colônias, como nos recifes de coral. As colônias da classe Hydrozoa podem apresen-tar pólipos diferenciados morfologicamente e adaptados para desempenhar funções dife-renciadas, como alimentação, os gastrozóides, reprodução, os gonozóides ou defesa. Alguns pólipos locomovem-se deslizando ou dando cambalhotas ou podem usar seus tentáculos como pernas. FIGURA 5

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2. Medusa: está adaptada para uma nadar livremente. Tem o corpo em forma de disco, guarda-chuva ou caixa, a boca está voltada para baixo (superfície oral), sendo rodeada pe-los tentáculos. A medusa é solitária, ou seja, na sua grande maioria, não formam colônias e se reproduzem sexuadamente, lançando os gametas na água. FIGURA 6

2. tIPoS CElularES

2.1 CÉlulaS da EPIdErME

1. Células mioepiteliais: musculares, proteção e cobertura corporal; são consideradas como as células musculares mais primitivas entre os Metazoa. Possuem extensões contráteis na sua base: os mionemos. Quando estão localizadas na epiderme, são chamadas de epitélio-musculares e, quando localizadas na gastroderme são denomonadas de nutritivo--musculares. Os mionemos de células vizinhas encontram-se conectados entre si, podendo formar lâminas longitudinais ou circulares com a capacidade de se contrair como autên-ticas camadas musculares.

2. Intersticiais: originam óvulos e espermato-zóides e são totipotentes.

3. Cnidócito ou Cnidoblasto: defesa, captura de presas, fixação; a maioria têm diferentes to-xinas, algumas podem afetar seres humanos. Podem ser de três tipos:

3.1. Nematocistos: uma cápsula com paredes duplas, contendo uma mistura tóxica de fenóis e proteína;

3.2. Espirocistos: uma cápsula com paredes simples contendo mucoproteína ou glicopro-teína, forma túbulos adesivos que envolvem a presa. Ex. Zoanthus;

3.3 Pticocistos: uma cápsula tubular, sem es-pinhos, adesivos. Túbulos adesivos. Ex. Ordem Ceriantharia;

4. Células glandulares: muco secretora.

5. Células sensoriais ou nervosas.

2.2 CÉlulaS da gaStrodErME

1. Nutritivo-musculares: flageladas, movimen-tam o bolo alimentar;

2. Glandulares enzimáticas: produzem enzi-mas para a digestão extracelular;

3. Muco secretoras: protegem a cavidade gástrica;

Figura 5 – Morfologia da colo-nia da Classe Hydrozoa.

Figura 6 – Aurelia, uma medusa da classe Scyphozoa..

B) ESTRUTURA CORPORAL

1. A Parede do corpo

As células dos cnidários estão organizadas em tecidos. Entre a camada externa da epiderme e a interna da gastroderme, situa-se uma ca-mada intermediária, de origem ectodérmica, chamada mesogléia. Esta camada contém secreções translúcidas (transparentes) e fre-qüentemente células soltas, embora não seja organizada como um tecido. A gastroderme preenche a cavidade gastrovascular.

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434. Nervosas: em pequena quantidade.

2.3 MESoglÉIa

A camada intermediária pode variar nos tipos estruturais dos cnidários. Pode ser muito sim-ples, gelatinosa e acelular como nos peque-nos pólipos das colônias de hidrozoários. Nas medusas verdadeiras, cifomedusas e cubome-dusas, a mesogléia é muito espessa e contém células esparsas. Nos pólipos anthozoários (anêmonas e corais) é um mesênquima, fre-qüentemente espesso e rico em células.

DESTAQUE

Mesênquima é um tecido conectivo primitivo derivado total ou parcialmente da ectoderme e localizado entre a epiderme e a gastroderme (endoderme). É geralmente formado por uma matriz gelatinosa e não-celular, denominada de mesogléia, e por vários tipos de células e produtos celulares (como fibras colágenas). Quando o material celular.

3. CnIdaS: aS organElaS urtICantESAs Cnidas são exclusivas dos cnidários. Têm uma variedade de funções: captura de presas, defesa, locomoção e fixação. São produzidas nas células denominadas de cnidoblastos, que se originam de células intersticiais na epider-me ou na gastroderme. As células com as cni-das são chamadas de cnidócitos. As cnidas se compõem de uma cápsula intracelular e com paredes compostas por proteínas semelhan-tes ao colágeno. A cápsula contêm um longo túbulo enrolado, que pode ser evertido (colo-cado para fora) quando estimulado mecanica-mente, em uma cerda semelhante a um cílio, o cnidocílio.

Os cnidócitos são mais abundantes na epider-me da região oral e dos tentáculos, onde ocor-rem em grupos ou estruturas denominadas “baterias de nematocistos”. FIGURA 7

4. a EStrutura dE uM PÓlIPoOs pólipos apresentam uma diversidade mor-fológica maior do que as medusas. Reprodu-zem-se assexuadamente e formam colônias. O estágio pólipo ocorre nas quatro classes do Filo Cnidaria. FIGURA 8

Figura 7 – A célula Cnidoblasto após estimulada lança um filamento com toxinas.

Figura 8 – Morfologia de um pólipo.

A simetria básica é a radial, podendo estar mo-dificada em birradial ou quadrirradial. O eixo do corpo é longitudianal, ligando a superfície oral, na qual se encontra a boca, com a su-perfície aboral, a base do pólipo. A base do pólipo pode ser um disco pedal, para fixação em substratos duros (rochas, recifes de arenito ou corais); pode ser uma estrutura arredonda-da, a fisa, adaptada para cavar e se fixar em

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44substratos inconsolidados (areia, cascalho) ou pode ser um estolão ou pedúnculo nas formas coloniais.

A boca está situada em uma elevação da su-perfície oral, o hipostômio ou manúbrio (em Hydrozoa) ou em um disco oral achatado (em Anthozoa). Esta única abertura funciona como boca e ânus.

A faringe é muscular e comunica-se com a cavidade gastrovascular. A faringe possui vá-rios sulcos ciliados, as sifonóglifes, que con-duzem água para dentro da cavidade gastro-vascular, que serve para circulação, digestão e distribuição do alimento. Esta cavidade pode se apresentar como um tubo simples ou es-tar subdividida por mesentérios longitudinais. Os mesentérios são projeções da parede in-terna do corpo que se estendem em direção à faringe; estão revestidas por gastroderme e preenchidas por mesênquima. Os mesentérios são chamados de completos, quando chegam até a faringe; caso contrário, são chamados de incompletos. A gastroderme pode apresentar canais ramificados (Scyphozoa).

Nos Anthozoa, a borda interna dos mesen-térios é espessa, com cnidas, cílios e células glandulares, sendo chamada de filamento me-senterial. Em alguns casos, prolongam-se for-mando longos fios, os acôncios¸ que atuam na defesa e alimentação.

5. a EStrutura dE uMa MEduSa

As medusas são formas de vida livre que ocor-rem em todas as classes de Cnidaria, exceto Anthozoa. As medusas são menos diver-sificadas nas suas formas do que os póli-pos. FIGURA 9

As medusas possuem uma camada grossa e gelatinosa de mesogléia acelular ou um me-sênquima parcialmente celular. A superfí-cie convexa superior (aboral) é denominada exumbrela; a superfície côncava inferior (oral) é a subumbrela. A boca se localiza na parte central da subumbrela, geralmente na extre-midade de uma extensão tubular e pendente, o manúbrio. A cavidade gastrovascular ocupa a região central da umbrela e se ramifica por meio dos canais radiais. As superfícies exter-nas são revestidas por epiderme e as internas, por gastroderme.

6. SuStEntação CorPoralOcorre uma grande variedade de mecanismos de sustentação. Os pólipos dependem do ce-lêntero (cavidade gastrovascular) preenchido com água e comprimida pela musculatura cir-cular e longitudinal do corpo. O mesênquima pode apresentar fibras colágenas. Os pólipos coloniais podem incorporar partículas de se-dimento e fragmentos de conchas na coluna. Os hidrozoários coloniais produzem um peris-sarco flexível e córneo, composto por quitina, secretada pela epiderme.

Nas medusas, a camada de mesogléia atua como mecanismo de suporte e pode variar de fina e flexível a um mesênquima fibroso, gros-so e enrijecido, com consistência quase carti-laginosa.

As estruturas esqueléticas duras são de três tipos fundamentais: estruturas axiais córneas compostas de proteínas e polissacarídeos (ex. gorgônias), escleritos calcários apresentando

várias formas e cores e esque-leto de carbonato de cálcio (CaCO3) na maioria da classe Anthozoa e em alguns repre-sentantes da classe Hydrozoa.

A estrutura do esqueleto dos corais escleractínios é chama-da de coralo¸ e o esqueleto de um único pólipo é deno-minado de coralito. O coralito protege o pólipo, quando o Figura 9 - Morfologia de uma medusa da classe Scyphozoa

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45pólipo se contrai, ele fica completamente den-tro do coralito. A parede externa do coralito é a teca, o assoalho é a placa basal. As paredes internas do coralito e a placa basal originam numerosas divisórias calcárias dispostas radial-mente: os septos. FIGURA 10

capturar alimento e retrair a parte superior do pólipo durante a contração do corpo. Essas atividades são realizadas pelos músculos epi-dérmicos e pelos músculos gastrodérmicos da coluna. Existem, também, músculos circulares que, trabalhando em conjunto com o esque-leto hidrostático, distendem os tentáculos e o corpo.

Os cnidários se locomovem de várias formas: rastejamento lento com o disco pedal, deslo-camento em “cambalhotas”, utilizando os ten-táculos, natação com movimentos de flexão da coluna corporal, natação com auxílio dos tentáculos e formação de uma bolha de gás na base do pólipo, permitindo sua flutuação. Porém essas atividades são temporárias, geral-mente para fugir de um predador.

7.1 FISIologIa doS CnIdÁrIoS

7.1.1. ALIMENTAÇÃO E DIGESTÃO

A maioria dos cnidários é carnívora. As presas são capturadas com os tentáculos que as para a boca onde são ingeridas inteiras. A diges-tão inicial é extracelular e ocorre na cavidade gastrovascular, onde há produção de enzimas resultando em um caldo composto por poli-peptídios, gorduras e carboidratos. Em muitos grupos, cílios ou flagelos auxiliam a misturar os conteúdos na cavidade gastrovascular. As células nutritivo-musculares absorvem os nu-trientes por fagocitose ou pinocitose. A diges-tão se completa intracelularmente, no interior de vacúolos alimentares. Os dejetos não dige-ridos são eliminados pela boca.

Muitos corais se alimentam de matéria orgânica em suspensão na água: são os suspensívoros. Produzem uma rede de muco que cobre a superfície da colônia e coleta as partículas ali-mentares diretamente, na coluna d’água.

Muitos cnidários, particularmente os antozo-ários e algumas medusas, dependem de di-noflagelados simbiontes em seus tecidos, as zooxantelas, para sobreviverem. Esses protistas realizam fotossíntese no interior dos tecidos e fixam compostos de carbono para seus hos-pedeiros. Alguns dependem totalmente das zooxantelas, outros capturam presas e com-

Figura 10 – Coralito da classe Anthozoa.

7. rEdE nErVoSa E MoVIMEntoOs cnidários embora possuam células nervo-sas, não desenvolveram um sistema nervoso central. As fibras nervosas dos cnidários não são cobertas por bainhas de material isolante, e a maioria das junções nervosas transmite im-pulsos em duas direções. Esse plexo (rede) ner-voso é encontrado tanto na base da epiderme quanto da gastroderme, estando interconecta-das. Os impulsos nervosos são transmitidos de uma célula para outra através da liberação de um neurotransmissor, por pequenas vesículas localizadas ao lado da sinapse ou da junção.

A rede nervosa mantém o ritmo da contração da umbrela das medusas resultando no movi-mento natatório. Células sensíveis à luz e ao movimento nas bordas de muitas medusas atuam como estruturas de orientação da di-reção do movimento. Ao redor da margem da umbrela, as fibras musculares formam lâminas circulares denominadas de músculos coronais. As contrações desses músculos produzem con-trações rítmicas da umbrela, expelindo para fora a água contida na subumbrela e movendo o animal por jato-propulsão.

A maior parte dos pólipos é sedentária ou sés-sil. Eles movimentam-se, principalmente, para

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46plementam sua dieta com a atividade das zoo-xantelas. Corais que vivem em grandes pro-fundidades onde não existe luminosidade não dependem das zooxantelas, ao contrário dos corais formadores de recife, razão por que so-mente podem existir em águas rasas. A perda das algas simbiontes, chamada de “branquea-mento dos corais”, causa a morte dos pólipos e, conseqüentemente, dos recifes.

7.2 EXCrEção E troCaS gaSoSaS

Não existem órgãos respiratórios ou excreto-res. As trocas gasosas (obtenção de O2 e elimi-nação de CO2) acontecem por difusão simples assim como a eliminação de resíduos metabó-licos (principalmente amônia).

7.3 rEProdução E dESEnVolVIMEnto

Nos cnidários, a reprodução está caracteriza-da pela alternância de gerações entre pólipo e medusa. O estágio pólipo se reproduz as-sexuadamente, alternando-se com o estágio medusa sexuado, que produz a larva plânula. FIGURA 11

2. Nas medusas cifozoárias, um pequeno pó-lipo denominado cifístoma produz por um processo de repetidas fissões transversais, a estrobilização, jovens medusas denominadas de éfiras. As éfiras se desenvolvem em cifo-medusas adultas e ficam sexualmente maduras após cerca de alguns meses ou anos, depen-dendo da espécie. As cifomedusas são dióicas e liberam seus gametas na água, onde ocor-re a fecundação que dará origem a uma larva plânula. FIGURA 12

Figura 11 – A larva Planula

Figura 12 – Ciclo de vida de Aurelia da classe Scyphozoa.

Figura 13 – Uma cubomedusa da classe Cubozoa.

São muitas as variações nos ciclos de vida, a saber:

1. Os pólipos dos hidrozoários se reproduzem por brotamento; nas espécies coloniais de póli-pos denominados gonozoóides, brotam jovens hidromedusas de vida livre, que posteriormen-te se reproduzem sexuadamente, originando a larva plânula, que se fixa ao substrato origi-nando novas colônias.

Pouco se conhece sobre a reprodução das me-dusas cubozoárias. Cada pólipo se transfor-ma diretamente em uma única cubomedusa, sem sofrer es t rob i l i za -ção. Algumas transferem di-retamente es-permatozói-des para uma fêmea próxi-ma na água. FIGURA 13

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47Os antozoários se reproduzem sexuadamente, por fertilização interna ou externa. As células reprodutivas são geradas nos mesentérios. Na fertilização interna, os ovos são incubados pelo pólipo durante dias ou semanas. Uma larva livre natante é liberada na água e se fixa no substrato. Na fertilização externa, os óvu-los e espermatozóides são liberados na água e os ovos fertilizados desenvolvem-se em larvas livre-natantes.

Alguns corais são hermafroditas. Ambos os se-xos ocorrem em uma colônia ou uma colônia pode ser constituída de indivíduos do mesmo sexo. A desova é geralmente simultânea, os pólipos liberam os gametas na água, ao mes-mo tempo. Esse processo depende de quatro fatores: época do ano, temperatura da água, ciclos da maré e ciclos lunares. As desovas de maior sucesso ocorrem quando há pequena variação entre a baixamar e preamar, porque, quando a movimentação da água sobre a co-lônia é menor, é maior a probabilidade de os óvulos serem fecundados.

Os corais podem se reproduzir assexuadamen-te, por brotamento, que ocorre quando um pó-lipo gera um broto a partir da parede do corpo, para formar um novo indivíduo. O broto pode se replicar várias vezes e ainda manter as co-nexões tissulares com a colônia. Depois o mes-mo pólipo pode se reproduzir sexuadamente.

CLASSIFICAÇÃO

Segundo Ruppert, Fox & Barnes, 2004

1. Classe Hydrozoa Solitários ou coloniais. Mesogléia acelular. Gastroderme sem nematocistos. Gônadas epi-dérmicas ou gastrodérmicas. Pólipo e medusa no ciclo de vida. Cinco Ordens:

•OrdemHydroida•OrdemTrachylina•OrdemSiphonophora•OrdemChondrophora•OrdemActinulida

CICLOS DE VIDA

• Colôniadepólipos(brotamento)medusas(sexuadas) ovo plânula pólipo colônia hi-dróide jovem .Ex. Obelia

• Sempólipo,somentemedusa.Ex.Aglaura

• Semmedusa.Ex.Hydra

• Pólipoemedusa,compóliporeduzido.ExCrapedacusta

2. Classe AnthozoaPólipos solitários ou coloniais, sem etapa me-dusóide. Cavidade gastrovascular dividida por septos ou mesentérios. Gônadas gastrodérmi-cas. Mesogléia fibrosa, celular. Hábitos: sésseis, natação (Boloceroides),escavador (Cerianthus). Três Subclasses, treze Ordens:

Subclasse Octocorallia (= Alcyonaria)

•OrdemAlcyonacea•OrdemGorgonacea•OrdemHelioporacea•OrdemPennatulacea•OrdemProtoalcyonaria•OrdemStolonifera•OrdemTelestacea

Subclasse Hexacorallia (= Zoantharia)

•OrdemActiniaria•OrdemScleractinia(=Madreporaria)•OrdemZoanthidea•OrdemCorallimorpharia

Subclasse Ceriantipatharia

•OrdemAnthipatharia•OrdemCeriantharia

Ciclo de vida: somente fase pólipo, sem me-dusa. Reprodução sexuada ou assexuada por brotamento.

3. Classe CubozoaUmbrela quadrada em seção transversal. Ten-táculos localizados nas extremidades da um-brela. Os pólipos produzem uma única medu-sa. Uma única Ordem: Cubomedusae.

4. Classe ScyphozoaSão as chamadas medusas verdadeiras. Tipo estrutural dominante: medusa. Mesogléia ace-lular: gelatinosa, espessa, fibrosa. Ropálio, na borda da umbrela com função sensorial. Ne-matocistos na cavidade gastrovascular. Os pó-

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48lipos produzem medusas por brotamento, no processo de estrobilização. Quatro Ordens:

Ordem StauromedusaeOrdem CoronataeOrdem SemaeostomaeOrdem Rhizostomae

CICLOS DE VIDA:

1. Medusa (sexuada) -> ovo fecundado -> larva plânula -> pólipo (cifístoma) -> es-tróbilo éfira (medusas jovens)

2. Medusa adulta (sexuada) -> ovo fecunda-

do ->larva plânula -> éfira medusa adulta

FILO CTENOPHORA

Os ctenóforos são monofiléticos e formam um pequeno filo com cerca de 100 espécies atuais. São todas marinhas, planctônicas, biolumines-centes, predadoras do zooplâncton e de ovos e larvas de peixes. FIGURA 14

4. estatocisto, órgão situado no pólo aboral que contém um estatólito, o qual auxilia o batimento dos cílios nos pentes e no equi-líbrio do animal.

Com os cnidários compartilham a organiza-ção diploblástica, cavidade única funcionando como boca e ânus, cavidade gastrovascular com canais ramificados. Certas similaridades podem ser convergentes, refletindo adapta-ções aos seus estilos de vida. Exibem diferen-ças bastante curiosas:

1. reprodução assexuada pouco desenvolvida; 2. todos são hermafroditas;

3. clivagem especial birradial, altamente de-terminada (em geral a clivagem radial é indeterminada);

4. os colócitos não são homólogos aos cni-

dócitos; 5. ciclos de vida simples, com fertilização ex-

terna e a presença de uma larva - cidipida, pois se assemelha a um ctenóforo adulto da ordem Cydippida.

A evolução do grupo permanece enigmática . Alguns autores acreditam em sua relação com os deuterostômios, pois (1) a camada inter-mediária tem células musculares, nervosas e mesenquimáticas; (2) a camada intermediária desenvolve-se a partir de células do mesênqui-

Figura 14 – Morfologia de Pleurobrachia do filo Ctenophora.

Figura 15 – A célula colócito do filo Ctenophora.

O corpo é muito transparente, frágil, de difícil coleta e preservação. Apresentam 4 caracteres diagnósticos:

1. 8 fileiras verticais com cílios fusionados, os pentes (Gr. ctenos = pentes), utilizados na locomoção;

2. simetria birradial, evidenciada pelo sistema

de canais pares, partindo de um estômago central;

3. células especiais, os colócitos (ou colo-

blastos), secretoras de substância mucóide nos tentáculos dos ctenóforos que os pos-suem, pois algumas espécies não apresen-tam tentáculos; FIGURA 15

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49ma, de modo similar à formação do mesên-quima primário em equinodermes. Para estes autores, ctenóforos e equinodermes seriam grupo-irmãos.

rESuMoOs organismos com simetria radial estão reu-nidos no grupo dos Radiata: Cnidaria e Cte-nophora. Os Echinodermata, como as estrelas--do-mar, têm simetria radial quando adultos, mas todos têm simetria bilateral na fase de lar-va. O Filo Cnidária (do grego knide, irritante, + do latim ária, como ou conectado com) estão representados por aproximadamente, 10.000 espécies com um grau de organização e com-plexidade superior ao dos poríferos. Repre-sentantes: medusa, anemona-do-mar, coral, hidra, hidróides, leques do mar, sifonóforos e zoantídeos. As colônias apresentam reprodu-ção assexuada. Dimorfismo (alternância de ge-rações): pólipo e medusa. Diploblásicos, me-tazoários, simetria radial primária. A cavidade corporal é a cavidade gastrovascular. Camada corporal intermediária derivada da Ectoderme, chamada Mesênquima ou Mesogléia. Os dois tipos estruturais são denominados de pólipo e medusa. As medusas são solitárias, ou seja, na sua grande maioria não formam colônias e se reproduzem sexuadamente, lançando os gametas na água.

atIVIdadES dE aValIação

1. Denomine e faça a distinção entre as clas-ses do filo Cnidaria.

2. Quais as células encontradas na epiderme

e na gastroderme no Filo Cnidaria? 3. Cite as etapas do ciclo de vida de uma co-

lônia hidróide. 4. Responda Verdadeiro ou Falso para as afir-

mações sobre a Classe Anthozoa:

( ) São cnidários polipóides solitários ou coloniais, nos quais o estágio meduzóide está ausente.

( ) A cavidade gastrovascular está preen-chida por um tecido gelatinoso denomina-do mesênquima.

( ) As anêmonas apresentam os nemato-cistos concentrados nos tentáculos.

( ) Os corais pétreos produzem tecas qui-tinosas onde os pólipos se alojam.

( ) Na ordem Octocorallia encontramos tentaculos pinados.

5. Na morfologia do Filo Cnidaria, identifi-que a Classe que apresenta as estruturas abaixo relacionadas e dê a função:

Estrutura Classe FunçãoHidrorriza HidranteManúbrioRopálioSifonoglifeCoralitoÓstioCenossarcoGonângioEstróbilo

rEFErÊnCIaSBRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebra-dos. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janei-ro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.

Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A. Princípios Integrados de Zoologia. 11a ed. Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.

Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. 2004. Zoologia dos Invertebrados. 7a ed. Roca, S. Paulo, 1023p.

lInKS

www.biodidac.bio.uottawa.cawww.ufba.br/~zoo1http://www.buschgardens.org/infobooks/Coral

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50http://www.ucmp.berkeley.edu/cnidariawww.pt.wikipedia.org/wiki/cnidaria

SaIBa MaIS

ANIMAIS RADIAIS. Capítulo 13. In: Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A. Princípios Integrados de Zoologia. 11a ed. Ed. Guanaba-ra Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.

CNIDARIA. Capítulo 7. In Ruppert,E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. 2004. Zoologia dos Inverte-brados. 7a ed. Roca, S. Paulo, 1023p.

FILO CNIDARIA. Capítulo 8. In: BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebrados. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janeiro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.

gloSSÁrIoAutótrofo - organismo que produz seus nu-trientes orgânicos a partir de substâncias inor-gânicas, inclui as plantas e os organismos fo-tossintetizantes.

Axonema - microtúbulos de um cílio ou fla-gelo, usualmente organizados em forma de círculo contendo noves pares de microtúbulos que envolvem um par central; podem ser en-contrados formando um axópode.

Bioluminescência - produção de luz por orga-nismos vivos, pela conversão de certas proteí-nas, as luciferinas, em oxilucuferinas na presen-ça de oxigênio e de uma enzima, a luciferase.

Blástula - estágio embrionário inicial de vários animais; consiste de uma massa oca de células.

Cefalização - processo pelo qual a especializa-ção de órgãos sensoriais e apêndices, localiza--os na extremidade anterior dos animais.

Cinetossomo - organela ou corpúsculo auto-duplicável associado à base de um flagelo ou cílio; similar ao centríolo, também denomina-do de corpo basal ou blefaroplasto.

Citoprocto - nos protozoários, o local por onde o alimento não digerido é eliminado.

Cloroplasto - plastídio presente no citoplasma das células vegetais que contém principalmen-te clorofila e outros pigmentos.

Complexo apical - combinação de organelas en-contradas em protozoários do filo Apicomplexa.

Dimorfismo - a existência de duas formas dis-tintas em uma espécie com respeito à cor, sexo, estrutura orgânica, etc. Em Cnidários a existência dos tipos pólipo e medusa.

Dióicos - são todos os animais de sexos se-parados, que realizam apenas a fecundação cruzada.

Esclerito - uma placa ou espícula calcária ou quitinosa dura.

Fibrila - Um filamento de protoplasma produ-zido no interior de uma célula.

Filogenia - o estudo da origem, história evolu-tiva e a diversificação de um táxon apresenta-do sob a forma de um dendograma.

Hermafroditas dióicos - são animais que, em-bora produzam gametas masculino e femini-no, não se autofecundam, havendo a neces-sidade de dois indivíduos para que ocorra a fecundação, que recebe o nome de fecunda-ção cruzada. A fecundação acontece entre os espermatozóides de um animal e os óvulos do outro e vice-versa. Ex. as minhocas.

Hermafroditas monóicos - indivíduo que pro-duz gametas masculinos (espermatozóides) e femininos (óvulos), que se fundem e originam um novo indivíduo. Esse evento se chama au-tofecundação. Ex. tênia (ou “solitária”).

Hermafroditas - são animais que possuem, em um mesmo organismo, sistemas reprodutores masculino e feminino.

Heterótrofo - organismo que obtém tanto ma-téria orgânica quanto inorgânica brutas do ambiente para se manter vivo. Inclui os ani-mais e os organismos que não realizam fotos-síntese.

Larva - estágio imaturo diferenciado de um adulto.

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51Multicelular - organismo constituído de várias células, apresentando tendência a realizar fun-ções diferenciadas.

Osmorregulação - a manutenção das concen-trações internas de água e sal, apropriadas em uma célula ou no corpo de um organismo; re-gulação ativa da pressão osmótica interna.

Plâncton - organismos animais e vegetais que flutuam na camada superficial do oceano, dos rios e lagos.

Polissacarídeo - carboidrato composto por muitas unidades de monossacarídeos. Ex. gli-cogênio, amido e celulose.

Saprozóico - organismo que se alimenta de matéria em decomposição.

Sedentário - parado, inativo, que se locomove pouco e a curtas distâncias.

Séssil - organismo preso ao substrato pela base, fixo, incapaz de se deslocar.

Simbiose - o convívio de duas espécies. O sim-bionte sempre se beneficia; o hospedeiro pode ser beneficiado, não ser afetado ou ser preju-dicado (parasitismo).

Simbiose - a relação entre duas espécies. Sem-pre existem benefícios para o simbionte (hós-pede); o hospedeiro pode se beneficiar, não ser afetado ou ser prejudicado.

Táxon - qualquer um dos grupos ou entidades taxonômicas.

Taxonomia - estudo dos princípios da classi-ficação científica; sistemática e nomenclatura dos organismos.

Undulipódio - estrutura locomotora dos pro-tistas, formada por microtúbulos envoltos por uma bainha; inclui os cílios e os flagelos.