Beitrag zur Theorie des organischen Wachstums

BEITRAG ZUR THEORIE DES ORGANISCHEN WACHSTUMS. Von

Dr. E. FISCHER.

Mit 3 Textabbildungen. (FMngeffa~2gen am 12. zVovember 1927.)

Im Jahre 1908 bereehneten ROBERTSON und Wo. OSTWALD, unab- h',ingig voneinander, auf LOEBschen Vorstellungen basierend, den Ver- lauf des organischen Wachstums, als den einer autokatalytisch ver- laufenden, monomolekularen chemischen Reaktion.

x Die :Formel ROBERTSONS, log A - x = k (t-- tl), bezieht sich auf das

Massenwachstum. Ihre graphische Darstellung ergibt eine S-f6rmige Kurve, die im Beginne einen annShernd exponentialen Verlauf hat und sich nach Durchgang durch einen %Vendepunkt, dessen Ordinate gleich dem halben Endwert ist, assymptotiseh einem Endwert nhhert.

Obzwar dieser Verlauf in zahlreichen l?~llen nachgewiesen wurde, im speziellen auch flit ein einzelnes Gewebe, yon }t. PRZlBRAM fiir die Chitinhaut der ~igyptischen Gottesanbeterin, wurde diese Theorie wegen ihrer hypottmtischen Begriindung abgelehnt.

Im Folgenden soll gezeigt werden, dab unter gewissen Bedingungen sich eine S-fSrmige Wachstumskurve berechnen l~tf~t, ohne dal~ man zu Annahmen gezwungen w~re, die mit unseren physiologischen An- schauungen unvereinbar sind.

Vorher soll jedoch ein zweites allgemeines quantitatives Gesetz des Waehstums angefiihrt werden.

Das Wachstum kann nieht nur durch die GrSBenzunahme in der Zeiteinileit, absolute Wachstumsgeschwindigkeit naeh H. PRZlBRA3r, sondern auch dureh das Verhhltnis der Gr6i~en am Ende und am An- fang der Zeiteinheit., relative Wachstumsgeschwindigkeit H. PRZlBm~I, eharakterisiert werden; oder auch durch den prozentuellen Zuwachs in der Zeiteinheit MINOT. Die relative, oder prozentuelle Geschwindig- keit nimmt im Laufe des Wachstums, yon geringeren Schwankungeu abgesehen, stetig ab. :Fiir diese Abnahme gilt nach It. PRzInm~M die quantitative Regel, dal~ die relative Gescllwindigkeit der abgelaufenen Zeit ungef~thr umgekehrt proportional sei. H. PRZlBRA~I macht jedoch selbst auf wichtige Abweichungen yon dieser Regel aufmerksam. Im besonderen bleibt die relative Geschwindigkeit in der ersten Phase des Wachstums annShernd konstant.

Bcitrag zur Thcorie des organischen Wachstums. 49

In neuester Zeit versuchte Sc~raLrraUsEs (1927) diese Regel auch mathematisch zu begriinden, und ihr die Bcdeutung eines allgemeinen Naturgesetzes zuzuerkennen; wie noch gezeigt werden soil, mit Unrecht.

Auf einer Formel yon P~TTER weiterbauend, in der die K6rperl~nge fiir die Wachstumsgeschwindigkeit best immt ist, gab PrtZIBRA.~[ eine Formel an

L = Endl~nge, v~l = K (L -- ).)

). = jeweilige L~nge,

die auch fiJr alas regenerative Wachstum giiltig sein soil. Die L~nge spielt bier die Rolle des Maf~stabes der WachstumswiderstSnde dureh die ein hypothetisehes Wachstumspotential verbraueht wird.

Die Ableitung die wir hier geben, geht aus yon dem Vergleich des Metazoen- und Protozoenwachstums. Oft werden diese beiden Typen als Gegens~tze einander gegeniiber gesteUt. Das Protozoen- wachstum verlt~uft unter optima.len Bedingungen exponentiell, das Wachstum der Metazoen kommt a.us inneren Griinden gesetzm~iftig zum Stillstand, naehdem eine gewisse GrSfte erreicht ist. Dieser Ver- gleich ist unzutreffend, denn ungleiehwertiges wird bier einander gegen- iibergestellt. Das Individualwachst.um ist in beiden Tierklassen begrenzt. ])as Artwachstum ist ebenso bei beiden Klassen exponentiell (s. MaLT~USsches Gesetz). F/Jr die obere Grenze des Wachstums der Einzelligen wird allgemein das Verhaltnis von Oberfl~iehe zu Volumen verantwortlieh gemacht.

Die biologisehe Bedeutung dieses Verhaltnisses ist die, dab die Ober- flaehe der Weg ist, auf dem der Austausch yon Stoffen und Energien zwisehen der lebenden Substanz und ihrer Umgebung st.attfindet. Die GrSl3e der Oberflttehe ist das Malt der MSgliehkeit, die GrSBe des Vo- lumens ist das Mal3 des Bedfirfnisses dieses Umsatzes. Da bei zunehmender GrSl3e das Verh~iltnis yon Oberfl~che zum Volumen sieh andert, kann der Fall eintreten, da[3 die Oberfl~che nicht mehr die MSgliehkeit der Deekung des Stoffbedfirfnisses bietet, und daher das Anwaehsen dieses Bediirfnisses, mi t anderen Worten das Anwachsen des Volumens hindert. Das Verh~tltnis Volumen per Fl:~iehe iibt~ demnach einen hemmenden Einflul~ auf das Waehstum aus.

Bei proportionalem Wachstum kann Oberfl~che und Volumen dureh dig zweite bezfiglieh dritte Potenz einer und derselben linearen Di- mension des KSrpers ausgedriickt, werden.

Vol. = a - )3 FI. = b- ).L

Das Verhaltnis Volumen zur Oberfl~iehe wird daher dutch den Aus- a

d r u e k ~ - 2 ausgedriickt.. Dieses VerhMtnis wird, wie die Formel zei~,

be[ zunehmender GrSfte aueh selbst immer gr6Ber. W. Roux ' Archly f. En twick lun~smechan ik Bd. 113. 4

50 ]~. Fischer:

N u n zur ma thema t i s chen :Formul ierung dieser Ansehauung. ] )as Gesetz des exponent ie l len Wachs tums oder des organischen

Wachs tums , wie es in der Mathemat . ik oft genann t wird, f inder seine F o r m u l i e rung durch die Gle ichung

d x d t ~ - Vx = const �9 x.

Die Geschwindigkei t is t p ropor t iona l der jewei l igen Gr/51~e yon x. I n t e g r a t i o n erg ib t daraus die Exponen t i a l funk t ion

X ~ XO " (~ ( : o n a t �9 l .

:Die Geschwindigkei t s formel l~l]t sieh auch schreiben 9)2

- - = vr = eonst.. X

v c bezeichnen wi t als die spezifische Wachs tumsgeschwind igke i t . Sic b e d e u t e t den Zuwaehs der GrSBeneinhei t in der Zei te inhei t . Die spezifische Gesehwindigkei t s teh t in i ibers icht l icher Bez iehung zur re- lat.iven Wachs tumsgeschwind igke i t .

xt..4- 1 Xt-{- ~ x x t ~, V t = - - - - ~ - - - - ( = 1 -t- Vc, t). Vrel~ t get X t 2't

Diese Beziehung ist umso ungenauer , je mehr sich v~ in de r Zeit- e inhei t ver~ndert.. Die Verf inderung yon VrcL und Vc wird aber in groBer Zfigen gleichsinnig erfolgen. D a wir gesehen haben, dal~ v~l. s t~ndig abn immt , se werden wir fiir das indiv iduel le Wae]ast.um die-

selbe Beziehung aueh fiir Vc annehmen.

Vc = e o n s t - u.

Der h e m m e n d e ]~influB auf die Wachs tumsgeschwind igke i t u, is t nach unseren frfiheren Ause inander se tzungen in seiner GrSl~e du tch das Verh~ltnis Volumen per Fl~che bedingt . W i t se tzen daher u pro- port.ional Vol. /FL

VoL 'u = r �9 FI.

Vol. v~. ~ const - - r �9 FI~-

Bei der Zel l te i lung der Pro t i s ten , wird dieses Verh~iltnis i m m e r wieder auf ein bes t immtes MaB reduzier t , so dab die spezifische Ge- schwindigkei t k o n s t a n t bleibt . Das W a c h s t u m ver lauf t naeh e inem einfaehen Exponent ia lgese tz . Bei den Zellverbi~nden wird durch die Zel l te i lung zwar die Ke rnp la smare l a t i on , das Verh~l tnis zwischen Kern- oberfl~ehe und P la smavo lumen kons t an t erhal ten, das Verh~,ltnis der freien Zelloberfl~chen zum Volumen jedoeh dureh das Verble iben der Zel len im Verband ver~ndert . N u r bei gewissen F o r m e n des Wachsens , be im Wachsen nach einer oder zwei D imens ionen des l~aumes, be im Waehs en in Fi~den oder BlOtter b le ib t dieses Verhi i l tnis annhhe rnd

Beitrag zur Theorie des organischen Wachstums. 51

konstant. Diese Betrachtungen lassen uns die FormbildungsvorgSnge der foetalen Periode in einem besonderen Lichte erscheinen. :Die Bil- dung der Keimbl/itter, die Vergr6Berung ihrer Oberfl/iehe durch kom- plizierte Faltenbildungen hat den Effekt der anniihernden Konstant- erhaltung dieses Verhi~ltnisses und damit gleichzeitig der Wachstums- geschwindigkeit. Die Bildung eines Kreislaufes, Kapillarsystemes, sehafft schlieBlieh eine potentiell unbegrenzte Flgche, die in ihrer Wirkung aber begrenzt wird, einerseits dureh die effektive GrSBe der K6rper- oberfl/iche, anderseits dutch die dynamischen Grenzen der Leistungs- fShigkeit des Kreislaufes.

:Die :Formel zeigt die spezifische Wachstumsgeschwindigkeit als Summe zweier Faktoren. Der eine Faktor, die Konstante, ist dutch die individuellen Eigensehaften der Einheit bestimmt, der andere dureh ihre Stellung im Gesamtorganismus. Die zunehmende Gr6Be desselben fibt einen waehsenden, hemmenden EinfluB auf die Wachstumsgeschwindig- keit der Einheit aus.

Diese Erw~igungen erinnern an die Tatsachen beziiglich des Ein- flusses des Lebensr~umes auf das Wachstum (s. Tab. Biol. Bd. IV. S. 278).

Zahlreiche Beobachtungen haben ergeben, dab die Verminderung des Lebensraumes auf das Wachstum einen hemmenden EinfluB aus- iibt. Der Lebensraum, der den Organismus unmittelbar umgibt, w~tchst mit zunehmender Oberfl~che desselben. Der Teil, der davon auf die Einheit kommt, f~llt mi t zunehmendem Volumen des Organismus. Wenn wir diese Verh~ltnisse mathematiseh formulieren, so kommen wir zu der oben angeffihtten Formel, falls wir auch hier den hemmenden EinfluB einfach proportional dem Verhgltnis Volumen zur Ober- fliiche setzen. Dieses Verh/~ltnis wiichst n~mlieh umgekehrt proportional dora der Einheit zukommenden Lebensraum.

Im Falle proportionalen Waehstums ist nach unseren frfiheren Aus- fiihrungen

v e = eonst. - - r b )" conSta -- L

r- b

v~ = r. W (L -- ;q a r . ~ - = k

v~ = k ( L - - ; t) .

Die Annahme des propot~ionalen Wachstums ist, wie besonders H. PRZrB~A3r gezeigt hat, fiir viele Fglle zutreffend.

L bedeutet hier die definitive Liinge. Denn, wenn it die GrSBe yon L erreieht hat, wird v~=0, das Waehstum erreicht sein Ende.

Wenn wir den Wachstumstillstand als einen Gleiehgewiehtszustand auffassen wollen, so erlaubt die Formel zuniiehst folgende Deutung. Das Verh~iltnis yon Vol./F1. ist auBer yon der Gr6Be noeh yon der

4*

52 E. Fischer:

Form des Organismus bedingt. Zu jeder Form gehSr~ demnach eine maximale Gr6fle, mit. der sie im Gleiehgewicht ist. Solange diese Gr~SBe nicht erreicht ist, ist. Wachstum mSglich. Erfolgt, bei erhaltener Orga- nisationsform eine kiiustliche Verringerung der Gr6Be, so muB naeh unserer Formel die spezifische Wachstumsgeschwindigkeit zunehmeu. DaB dies bei Verletzungen und darauffolgender Regeneration der Fall ist, zeigt die ~'ormel H. PaZlBICA~tS, die wir anfangs angeffihrt haben und die aus unserer hervorgeht, wenn wir vc dureh Vrel. er- setzen.

Wit kSnnen dieses Gleichgewicht abet noeh anders auffassen. Wir haben schon erw~hnt, dab dynamische Faktoren z. B. beim Kreislauf in unser Problem hineinspielen. Noch klarer wird uns die Bedeutung derselben, wenn wir uns vor Augen halten, dab die Kr~fte und die Arbeit, die zur Erhaitung des Kreislaufes oder allgemeiner gesprochen. des Stofftransportes in und aus dem Organismus nStig sind, aus den Energien und den sie liefernden Stoffen bestritten werden, die sonst dem Waehstum zugute k~men. Da die zu diesem Zwecke nStige Arbeit

1

mit zunehmender Gr6Be boi erhaltener Form entsprechend unserer Formel immer gr6Ber werden muD, wird ein immer geringerer Bruch- tell der iiberhaupt zur Verfiigung stehenden Stoffe und Energien ffr das Waehstum verwendet werden kSnnen. Die Menge der maximal verwendbaren Stoffe und Energien ist begi'enzt dureh die maximale Leistungsf~higkeit des Protoplasmas. Es lieBe sich auf einfache Weise zeigen, dab aus der Annahme einer bestimmten Grenze d{eser Leist.ungs- f~higkeit mit Hilfe einiger anderen ziemlieh einfaehen und mit unseren bisherigen Ausfiihrungen iibereinstimmenden ~'estsetzungen die gegebene Formel sieh ableiten IgBt. Diese Annahme finder ihre mathematische ~ormulierung in folgender Gleiehung

L w, a + L~,~ + L.~,a . . . . Lt,~x �9

Lw,. bedeutet die Partialleistung der Gr6~eneinhei~ ffir Wachstum, L.t.i bedeutet die Partialleistung der GrSl3eneinheit fiir die inhere Arbeit des Organismus, LA,~ bedeutO die Partialleistung der GrS~eneinheit ffir (fie ~u~ere Arbeit. In ~ ) r t e n besagt diese Formel, dal~ die Summe dec Pa~ialleistungen hSchstens gleieh sein kann einer bestimmten GrSl3e L ~ x , die das Mal~ der vitalen Leistungsfi~higkeir der GrSBeaeinheit ist. Ver~inderungea derWachstumsgeschwindigkeit und der mit ihr in mathematischem Zusammenhange st,ehenden Par~ial- leistung Lw~ kSnnen nach dieser Formel bedingt sein dutch Ver- ~inderungen yon L.~ax einerseits, yon Ver~nderungen des Verh~ltnisses der einzelnen Partialleistungen zueinander bei konstantem Lm~x anderseits. Wenn wir die Annahme maehen, dal] Lmax wi~hrend des Wachs- turns sich nieht ~indert, da[3 LA,~" ffir die GrSi]e der Gesamtarbeits-


leistung maBgebend ist, was flit bestimmte VerhSltnisse sicherlich zu- trifft (Wachstum in NShrlSsung, intrauterines Wachstum) und schlieB- lich bedenken, dab nach den vorhergehenden Ausffihrungen L~t.i mit zunehmender G r S B e waehsen wird, so zeigt sich ein Weg unsere Formel aus dieser Gleichung abzuleiten. Wir wollen hier aber darauf verzichten und uns mit dieser Andeutung begnfigen. Aus diesen letzten Uber- legungen geht hervor, dab de," Waehstumstil lstand auch als ein Gleich- gewichtszustand zwisehen den verschiedenen Partialleistungen aufge- faBt werden kann, derart, dab die Partialleistung fiir Wachstum Null wird.

Wir wollen jetzt aus der Formel der spezifischen Geschwindigkeit das Gesetz x = 1 (t) ableiten.

Wit er innem uns, d a f t v x v c ~ l c . ( L - ) . ) ist. t~

d~ v~. --~ d t : x " v c ~ ]c " x ( L - - )~)"

Wir sehen, dait die absolute Geschwindigkeit, v z , das Produkt zweier sich gegensinnig ver~ndernder GrSBen ist. Whhrend x w~chst, n immt t~,. gegen Null ab. Das Wachstum yon x wird daher durch die Ver- minderu'ng von vr bald kompensiert, ja iiberkompensiert bis mit dem Nullwerden von v~ der Wert des Produktes auch Null wird. Vergleichen wit diese Formel mit der Gesehwindigkeitsformel des exponentiellen Wachstums Vx = k o n s t a n t . x , so finden wit, dab sie sich yon dieser darin unterseheidet, dab an Stelle der Konstante eine abnehmende Gr6Be getreten ist. Wit kSnnen diese Formel nach zwei Lesarten deuten. In beiden 'Fallen zeigt die Formel, dab die Geschwindigkeit auch hier proportional x ist. Nur wird die Wirksamkeit desselben beziiglieh der Beeinflussung der Wachstumsgeschwindigkeit dureh die abnehmende GrSBe v~ st~ndig verkleinert. Dies kann beding~ sein einerseits dadurch, dab die Wachstumsgeschwindigkeit der Einheit tat- s~tchlich stetig abnimmt; dieser Fall scheint realisiert beim Wachstum mancher Arthropodenlarven, wo wi~hrend der einzelnen tt~iutungsperioden Verdoppelungen des Volumens dutch Verdoppelung der Zellzahl beob- achtet wurden, wobei die Zeit der einzelnen H~utungsperioden immer grSBer wird (s. P~ZIB]ZAM, Form und Formel); die zweite MSglichkeit der Abnahme yon v~ kann bedingt sein dadurch, dab eine immer kleiner werdende Anzahl der Einheiten ihre Wachstumsgesehwindigkeit bei- behitlt, w~hrend der restliche Tell sein Wachstum einstellt; dieser Fall ist beim Wachstum der Vertebraten realisiert.

Aus der Formel der absoluten Gesehwindigkeit ergibt sich nach geeigneter Umformung durch Integration das gesuchte Gesetz. Wir wollen diese Umformung durchfiihren. Wir erinnern uns, dab wir x = Vol. = a ) 2 gesetzt haben.

54 E. Fisoher:

v x = a k ).3 ( L - - )~) x = a . ) ~

k a ) 2 v;. = ~ ( L - - ).) = k / 3 ) . ( L - - ).) d x = 3 a ;C-d ).

d x ~ ~ d). = 3 a / . �9 dt

v x = 3 a ) ~ . v;.

vx v). 3a22

Wie sich hier zeigt, ist die Formel ffir die lineare Geschwindigkeit einfaeher gebaut als die der Volumgeschwindigkeit. Wir wollen zu- n~chst die einfachere Formel betrachten.

Fassen wir w. als mathcmatische :Funktion yon ). auf und tragen ihr Bild als Kurve in ein Koordinatensystem ein (X = )., Y = v;.), so be- kommen wit nach den Lehren der analytischen Geometrie eine Parabel, die dutch den Anfangspunkt des Ko6rdinatensystems geht, die X-Achse ein zweites Mal bei x = L schneidet und deren Scheitelpunkt die Abszisse

k L~ L2, die Ordinate i2" hat. Das lineare Wachstum erreieht~ somit sein

5'Iaximum bei halber Endl~nge und seine maximale GrSBe ist ~:~- L -o

Die Kurve yon v~ hat einen komplizierteren Verlauf. Wir begniigen uns mit dec Berechnung ihres Maximums, was mit Hilfe der Differential- rechnung ja eine Leichtigkeit ist.

d v x

d ~

d v.~ 0" V~max fiir d ) . - = '

- - 3 k . a ) . ~ L - - 4 k a ) . a = 0 ;

3

vx = k . a . ) 2 L - - k - a)~ ~

2 7 . L 3 L _ k . a S 1 . L ~ Vx max -~ 7r a �9 64 �9 256

27 v~, ,,,~ = k- a - 2,~6 "L .

Die Volumgesehwindigkeit erreicht somit ihr 5Iaximum zu eine,' Zeit, wo die L:~inge ein 3/4 der Endl~nge erreicht, hat u n d e s betrSgt

27 _~ k a . o f ~ . l ~ . Zu der Zeit, wo das lineare Wachstmn seine maximale

Geschwindigkeit erreicht hat, hat das Volumen erst ein Achtel seiner Endgr6Be erreicht. Zu der Zeit, wo das Volumwachstum seine maximale

27 Geschwindigkeit erreieht hat, hat das Volumen den 64ten Tell seiner

Endgr6fie erreicht. Aus diesen Angaben ersehen wit, dab der Verlauf der Kurve des Volumwachstums kompliziertere Kriimmungs- und Sym- metrieverh~Itnisse aufweist als die Kurve des linearen Wachstums.

Aus der ~'ormel der linearen Wachstumsgeschwindigkeit ergibt sich mm auf einfachem Wege, durch Integration die Funktion

). lognat LZ). = k'. L . t § L . C


a n a l o g d e r F o r m e l ROBERTSONs, o d e r

). = "Jo �9 el"z't; )~ = L . e k ' z t . L - ' z L-)o

x = V o l = a - ) 3 = a . L 3 . e 3 k ' z t .

L - )o + eV.L. t ~o

1

( L - ~o + ek' .Z . t~ 3 ~,. ,~.o /

A b l e i t . u n g d e r F o r m e l n : d~. k

w. = ~ = k' 9. (L - ).); k ' = 3

d). = k ' . d t

i (L - "t.)

i .f ;.(Z - ~) J d t + C .

Zerlegung in Par t ia lbr i iche: 1 " 3 _ a (L - ~.) + fl ;.

). (L - ).) - ). + L - ). ). (L - ).) - ). (L - ).) r;L - .9. + 3;-

i _ .- L - ~. (. - fl)

2 (L ~ ~.) - ~. (L - }.) Sctzen wir:

1 a . L = l ; a : L

1 e:-.~ = 0 ; f l = a = L

1 1

1 a fl L L

) . ( L - ) , ) = - ) . + L - ) , - 1. + L - ) ,

I I - ( l o g n a t ' . + l n a t . L- 7 - ) = k 2 + C

I ). in = k ' t + C .

L L - ) .

F i i r t = 0, wird ;. = ~.o, daher 1 ).o

L I n L - ) o = C

L1 ). 1 )o ek t In k't In ~ _ ) = k ' t + L l n L _ z o ,

t ) k ' . t • 1 In ).o . --L In L "~,t = . e ~- ~ ~L : ) o ,

)" L ).o l n ~ = l n e k ' t + l n L ~ ) . o

9" In (e k< L't ).o l n ~ - ) = \. -~, ~o' )

). )o k'.L.t L - ) . - L - ) o "e

56 E. ~ischer:

)"o 6 k~'L't L ~o k ' .Z. t )-u ek'Lg ). = (L - 2 ) . ~ _ ). . = " - L - ~ " e - 2 . - ' z - zo" "

�9 " "]o ek ' .Z . t ).o e~'.-L't z + ) . ' L _ t o . = L ' L _ ~ o "

2(1 20 �9 "" "' "

~o U.L. t 1 9 - = L ' ~ _ ~ . c ' e

l + - - - - . e ., L- "~.0 .)

Zfihler und Nenner dividiert durch ).o . L-~o

). = L �9 e k 'L t 1 L - ~'o ~'Zt

;to

Aus der Formel erkennen wir,-daIt im Anfang des Wachstums solange L klein und gegen L zu vernachliissigen ist

Z j~, --~ A . e B ' t ~o

A = ; B = k ' . L . ). - - L �9 A �9 e B ' t L - ;.o

~, ist hier eine einfache Exponentialfunktion der Zeit. Am Ende des Wachstums ~ndert sich die Differenz (L--)~) in einem viol gr6/~eren Verh~iltnis wie 2. Da k6nnen wit ). anniihernd im ZSlfier konstant nehmen und die Formel schreiben

el.

Abb. 1. I : Kurve des L~tngenwachstums (S); l I : 2 = A . e ~ ' t ;

const l l I : 2 . = L - - - - ~ . e - -L" t ;

IV: 2 = 2 o + ~ t .

const . 4 �9 e, B ' t

L - ) .

A const

). ~ L - - �9 e - B ' t . A

Das Ende der Kurve verl~uft. demnach ungefiihr entsprechend einer Formel, wie sie yon PUTTER. fiir das linoare, in neuester Zeit yon BRODY in analoger Form f/it das Massenwachstum ange- geben wurde (siehe Tab. Biol.).

Wir wollcn das gesultat. unserer Berechnungen mit. eini- gen Skizzen illustrieren. Die

gezeichneten Kurven dienen nur zur Veranschaulichung des allgemeinen Verlaufes der Funktionen und erheben keinea anderen An- spruch. Die erste Abbildung zeigt die Wachstumskurve fiir ).. Die Eigenschaften der S-Kurve kommen klarcr zum Ausdruck dutch die gleichzeitig mitabgebildeten Kurven der einfachen Exponentialfunktion

Beitrag zur Theorie des organisehen Wachstums. 57

. . . . const ). ~ A. e B" t, der PUTTERschen Formel 2. = L - - --A- " e--B" tund der Formel

von SCHI~IALHAUSEN. Die zweite Abbildung vcrgleicht die Form yon ) . ~ ] ( 0 und x--/( t) ; die MaBe der beiden Kurven sind so gewShlt, dab t fiir beide dieselbe GrSBeneinheit hat, auf der Ordinatenaehse haben wit den Endwert yon x und den Endwert von ) ~ L eingetragen. Die dritte Abbildung zeigt die spezifische Gesehwindigkeitskurve cntsprechend unserer Formel

Vc = k- L - - k L

Sic ergibt sieh aus der Super- position zweier Kurven y~ = k . L und y~ -~ - -k . ).. Die Kurve y~ ist eine mit der X-Aehse parallele Gerade, da k . L eine Konstante ist, die Kurve y., ist eine zur Kurve des linearen Wachstums affine. Die Superposition ergibt

L

A b b . 2. K u r v e d e s L / i n g e n w n c h s t u m s , ;. = f l t~ : K u r v e d e~ G e w i c h t s w a c h s t u m s ~ x : f~t}.

demnach eine fallende S-fSrmige Kurve. Die graphische Darstellung ergibt sie uns ohne koml)lizierte Rechnungen. An ihrem Bild beachten wir den sich der Horizontalen zuneigenden Anfangsteil und erinnern wit uns im Zusammenhange damit an die zitierte Tatsache yon der aa- n~hernden Konstanz der relativen Geschwindigkeit in der ersten Phase des Wachstums. Zusammen mit dieser Kur~re haben wir die Kurven zweier anderer Funk- tionen abgebildet, v = v o . e l:t, diese Formel stellt die Geschwin- digkeit dar Iiir den Fall, dab das Waehstum nach der Pi)TTER- schen Formel erfolgen sollte. Wie wir aus der Abbildung ersehen, schmiegen sich die beiden Kurven zumindest in einem Teil ihres Verlaufes ziemlich eng an- einander an, so dal~ wir zur an-

v

A b b . 3. I : v c = f ( t ) ; l I : L ~ = v . c - / ~ t ; I I I : C v �9 t = k o n s t .

niihernden Berechnung der spezifischen Geschwindigkeit diese einfachere Exponentialfunktion verwenden k6nnen. Als dritte Kurve haben wir eine Hyperbel abgebildet, die das Gesetz vc . t=lr ausdrfickt.

Wie sehon erwiihnt, versuchte SCH~IALm~VSEN (siehe Literatur) in jiingster Zeit diese Formel, die er mathematisch begriindet als ein allgemeines Wachstumsgesetz darzustellen (s. Lit. 1927, S. 980).

Er nahm an, dal~ das L~,ngenwachstum linear erfolge. Unsere Skizze

58 E. Fischer:

zeigt, dab aueh naeh unserer Formel in den mittleren Teilen die Kurve einer Geraden nahekommt. Das dies abet ein strenges und dureh- greifendes Gesetz sei, widersprieht allen Erfahrungen, aueh den Er- fahrungen SC~raLHAUSENS. Er sieht sieh aueh bald gezwungen, diese Pr~misse seiner Ableitungen wieder fallen zu lassen, ohne die aus der falsehen Prhmisse logiseh und mathematiseh riehtig abgeleiteten Konse- quenzen preiszugeben, well diese der Erfahrung angeblieh entspreehen.

Bei linearem Langenwaehstum ist die Li~nge gleieh 1

1 = l o § a - t ,

oder wenn lo wegen seiner Kleinheit, vernaehl:~issigt werden kann,

l = a - t .

Das Volumen V I : = k . (a t ) 3 .

Die Gesehwindigkeit des Volumwaehstums ist

d ~ : = 3 k o ~ t ~

d V Das VerhMtnis d) : V = C, , , das SCH_~IAL~A~SE~ in demselben Sinne

benutzt wie es hier gesehehen ist und das er die ,,wahre Waehstums- geschwindigkeit" nennt, berechnet sich

d V 1 3 k a 3 t " 3 d t V kaat 3 t

C~, . t = 3 , 1

da 1 gleich a t , oder t = - - a

C,: . 1 ~ 3 a .

Dal] diese letzte Schlugfolgerung durch die Erfahrung nicht best~tigt wird, gibt SCHS~tL~AVSE~ selbst, zu (s. 1927, S. 482). Aus unserer Formel berechnet sich dieses Produkt folgendermagen:

~. ~. v,~ = k (L -- ).) L - ~ . = L - ) . ' v~. - - L - - ) .

k ). ). k).

L - ), vc V~

vc" ), = (oder naeh SC~IALm~USEN C~,. C ) = k ) . ( L - - ) . ) = 3v~..

Nach unserer Formel ist dieses Produkt demnaeh nicht konstant, sondern proportional der jeweiligen linearen Waehstumsgeschwindigkeit. Dies wird durch die yon SCH~t.&LmtVSE.~ mitgeteilten Daten vielfach bestStigt (1927, S. 484).

Hingegen soll naeh SC~rALHAUSEX die Konstanz des Produktes C~.-t ein durch die Erfahrung best~tigtes Gesetz sein. Die Zahlen-

Bcitrag zur Theorie des organischen Wachstums. 59

werte, die er bringt, best~itigen dieses Gesetz aber keineswegs. Sie sind an und fiir sich so schwankend, da2 sich aus ihnen eine einfache Regelmi~2igkeit iiberhaupt nicht herauslesen li~fit, soweit eine solche abet doch erkennbar ist, zeigt sieh, dal~ das Produkt C~,. t mit der Zeit immer kleiner wird, wie es nach unserer Formel und unseren Skizzen auch zu erwarten ist (1927, S. 488, 490, 496, 497, 500).

Es ist auch nicht mtiglich, an der Konstanz dieses Produktes fest- zuhalten, wenn man die Prhmissen, aus denen dieser Sehlul3 abgeleitet wurde, nicht anerkennt. Denn ebenso, wie die Konsequenz aus den Pr~missen, ergibt sich mit mathematischer Notwendigkeit bei riick- liiufiger Ableitung das Gesetz V = k(at) 3 aus dem Satz C,- t - - - -3 .

Niemand wird abet der Ansicht sein, dab dies eine richtige Be- schreibung des Wachstumsgesetzes sei. Denn wenn das Volumen proportional der dritten Potenz der Zeit wAehst, mul3 es in absehbarer Zeit monstrSse Gr61]en erreichen. Von einer gesetzm~13igen Abnahme der Wachstumsgeschwindigkeit, yon der Erreichung einer gesetzmii~igen EndgriSl3e ist bei dieser Formel keine Rede.

Ohne die tibrigen bemerkenswerten Untersuchungen und Ausf/ihrungen ~CHMALHAUSENs tangieren zu wollen, mfissen wir seine mathematische Beat'bei~ung des Wachstumproblems ablehnen.

Eine Verifizierung der hier abgeleiteten Formel durch Vergleieh mit beobachteten Wachstumskurven wollen wit hier nicht bringen. Wit dfirfen dies hier mit einer gewissen Berechtigung unterlassen, da die abgeleiteten Formeln mehrere, der schon fl'iiher yon anderen Autoren erkannten und nachgewiesenen Waehstumsgesetze in sich fassen. Mit deren Nachweis ist auch die Richtigkeit unserer Formeln nachgewiesen worden. Die Ableitung, die wit hier gegeben haben, hat gegeniiber friiheren Ableitungen den Vorteil, erstens der gr6Beren Allgemeinhefl in ihren Voraussetzungen und in ihren Folgen, zweitens den Vorteil, daf~ die Grenzen ihrer Giiltigkeit iibersiehtlicher sind. Es ist ja im Laufe dieser Ausf/Jhrungen 6fter auf diese Grenzen hingewiesen worden. Die abgeleitcte Formel bedeutet daher im besten Falle ein Grenzgesetz, das den Idealfall des Wachstums unter besonders einfachen Bedingungen beschreibt.

Wir haben ja blol3 den Einflul3, den Form und Gr613e des Organis- mus durch Bestimmung des Verh~iltnisses yon Volumen zuc Fl:,iche auf die Wachstumsgeschwindigkeit ausiiben, untersucht. Die Wachstums- geschwindigkeit, wird jedoch noch durch zahlreiche andere Faktoren beeinflu[3t. Eine genaue und umfassende Theorie des Wachstums kann sich auf solchem Wcge nicht ergeben. Dennoch dfirften derartige Aus- fiihrungen nieht ganz ohne Nutzen sein, lassen sie doch den Einflul~ der untersuchten l%ktoren auf das Wachstum klarec erkennen als es ohne mathematische Bearbeitung mSglich wSre. Nicht als Theorie des

60 E. Fischer: Beitrag zur Theorie des organischcn Waehstums.

Wachstums, sondern als ein Beitrag zu derselben wiinseht diese Arbeit gewert.et zu we~'den.

Bevot. ich schliel3e, will ich such ~m dieser Stelle me inen Dank Her rn Prof. H. PRzIB]~A~f fiir seinen Ra t u n d seine Hilfe bei der Ab- f~ssung dieser Arbei t aussprechen; ebenso meinem Frcunde can& ing. E. MITTEL~L~lV ffit' die Durchsicht der Rechnungen und Anfertigung deL' Skizzen.

L i t e r a t u e v e r z e i c h n i s . Zusammenfassende Darstelhmg des Wachstumsproblems in Prz ibram, H.:

:Form und ~'orme,1 im Tierreiche, Wietx 1922. - - Eine Zusammenfassullg der Tatsaehen, Fol~aeln und Literatur in Tabulae Biologieae, ]?,d. 4~ 1927. -- Schmalhausens Arbeiten Roux' Arch. f. Entw.-Mech. H~5, 711. 1925; 107.67 ~ 19~ 108, 322, 7"~2. 1926; 109, 455. 19~ - - Janiseh, D.: Das Exponential- gesetz. Abh. z. Theorie d. organ. Entwieklung, Heft 3.

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Beitrag zur Theorie des organischen Wachstums