30
!" # $ % &’ & ( ) &* + , - !) . / 0 1 2"%’ 3 )" 45 6 7 89&442&:9;;&<*3 &7!-!&9 &11/&6"&8"3= " > 0/ #$11? @> 0/ #$0 2" 3 6’ 3 4A 4@" 2 & B8" # 9! 89&633%@1&#11/1:&8"3 $ 9!A=’ A& 633 %@,,& , #11/1:& 8"3 / 0 1 - ! ) 32"%’ 3 )" 45 6 7 89& 442& : 9;;&<*3 & 7! -!& 9 &11/&6"&8"3= " > 0/ #$11? @> 0/ #$03CD E !3 #

Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

  • Upload
    others

  • View
    3

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ��

������������������������������ ����������� ����������� ����������������������

�����������

���

��������������������������������� ���������������� ��������������� �����������

� ������������������ �������!����������"�����������#�

�$�

�������� %�����&� �� ������� ����'��&� (������ )���������&� ��������� �*���� +�,�

-��!���)����������.�/�

�0�

��1�

�2�"���������� ��� %����'�� ��������3� )�"�� ��� �������'�� ��� 4���5�� ��� 6���������

�7������������������89�&�44�2&�:����������9�;;&�<����*� 3�������������������������

���������&�7��!�����������-�!����&�9���������&���11/&�6��"���&�8"���3�=��"��������

>���0�/���#$11?���@�>����0�/���#$�0����

�2"��3� 6�����'�3� 4�����A�� 4@"��������� ��� ��� 2��&� �����B�� 8"������ ����#�

9�!������������������'��������89� &�63�3�%�@���1��&�#11/1�:�������&�8"���3��$�

�������� ��� 9�!��������A�� � =������'�� ��������������� ��� ����A�&� 63�3� %�@� ,�,&��,�

#11/1�:�������&�8"���3��/�

��0�

��1�

��������������� �������-��!��� )���������3� 2�"���������� ��� %����'����������3����

)�"������������'�����4���5�����6�������7������������������89�&�44�2&�:�����������

�� 9�;;&� <����*� 3� ��������� ��� ��������� � ��������&� 7��!�������� ��� -�!����&����

9�������� �&� ��11/&� 6��"���&� 8"���3� =��"����� >��� 0�/� ��#$11?� ��@� >� ��� 0�/����

��#$�03��C���D�������E��!3����#�

Page 2: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ��

����������$�

��,�

�����������F��� ������������������������F�������!���������������"����������������/�

���� F����� ������ ���� ������� ���� ���������� "��������3� G�F�!��&� ������ ��������0�

����������� &����� � ���� ������ � !�� ������ ����� ������� ������� ���������3� =�����1�

����� ���� ��������� ����� � �������� F���� ��������� ��@���� ��������� ���� �����������

� ������������������ 3�=���"������������������������ ������!��������������������

"��������� ���� "������������ ������ ���� !�������!�� ���F������ �����3�H ��� "�������������

������ ���������� ���������� �!�� � ���������� ����I������� ���������� ��������������

������ ��� ��!��� ���I��� ������ ��� �����&� ������ �������� ������ ��"������� ��� �����#�

�����"������ ���� �������������� ��� F����� "����� ���� ���F�3� J����� ���F��� ������$�

� ��������������� "����� �@"����� ��� ��!���������������"��!������&� ����� ���� ������,�

�������&� ��������� ������������������� ���� ���������� ���������������������������/�

��� F��� ��� ��!��� ��� F�� ��� ���������� �!��� ��� ������ ���� �������� ��� �������0�

���"�����F�������C� ��������������3�=�����������������������"��!�������������� ��1�

���!�� ��������������"�������������������������!������������� ����� ������������������

���!����� ����� ��!����� ���3� �����!��&� ���� "�������� ��� ������ ���� "�������� �G�����

������������������������� ������������!��������������������������������3����

����

�� ����� ������� ���@���� ����������&� ��� F�&� �������� �����&� �������&��#�

� ���������� �������&������������ ��������$�

��,�

������������� ����� ���� �� �������� ����������� ������ ���� �� �������� ������/�

����������������� ���������!��������"�����#�������� ��������$�����������������0�

$����������� ����������� ������%�������& ����������� ����'��#1�

Page 3: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ��

���� ����� ��#��

�#��

=���4��"����7����� �47 �-�������2������!�� �������2������!�� 0�I$,$I44� � ���� ����#��

47�2���K����H �����2������!���������2������!��0/I/�I4� ���������������������������#��

����"��������� ��� F����� ��������� � � ��������� "��������3� 9�� ����� �����@�&� �������##�

���������������������������!������������������������&�"������� �������� ��������&�#$�

����������������� �������@���������"������-�&�F�������F�������������������!��������#,�

���-������������""���������)�������� ����1�� 3�=��������F����F����������� ���������#/�

<3 � ���� ���� ������ ����������� <3 � ��!��&� ������ ��������� ������ <3 ����������� ����#0�

�������"������� ������� ���"����� 4��"�3���������� ����F��� � ����������� ������ ����$1�

F���� ���� ��� ���� � "���������� ��� ���"������� ��� ����� ������� ����� ���"��$��

�%���!����������+�;�����K��&��110 3�9�����������F��K&�)�������� ����1�� ���������$��

����� �������C� "�� ��������@���F���� "�������� � ������� ���� ��B������ �������� �������$��

������� ��� �����������������������������"������������������������"��!�����������$��

F�������������� ���� ����� � ������������� �-49 � �������&�F����K��"��������� �� ��������$#�

�2� � �������� ���� ������"��������� ���3�<��!����������������������K��������������$$�

����� ������� ��� � ���� ����� ��� "������� �������� ��$C�1L 3� G�F�!��&� ��� ��!�������$,�

"������ ��� ����� ������������� ��� �������� ��G� &� F����� ����� ��� ��� ��"�������$/�

���������� ���� �)G) 3� =��� ���� ��� �G�� ����� �������� �!�����K� ��� �� "������ ����$0�

���������� ��������� ��� ������� ���� ���� ���������� ��� )G)&� ������ ���� ������ ��� �G��,1�

������������������������ "����������� �������������������H ������� ����11, 3�,��

�����!��&�������������������"���������������������K�����������"����������������,��

�������������������� "��������� ���� "�������������3�=��&� ���������� ������� "��"�����,��

������ ���"���� � ����� � ��� �� ���������� ���"� ���� ������C����������� ����������,��

"����������8�������� ����11$?�)���M��C)���'����� ����1�1?�2������� ����1�� 3�������,#�

Page 4: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ��

�������F������ ������������������������������!��3�=���������F������"��������� ���,$�

�������������� �����������&�����������!���F�������������������C"��������!�����K�,,�

����� �""������ �2����� �� � ��� �00#?� <���� �� � ��� �11� 3� 8����� �������� ��������,/�

���������������������������������������"��������������!��3�8�!�������������!��,0�

����������������������������������������������� ��������������������3������@��"�&�/1�

�����+�2�@�����11, ���������������� �������������� ��������������������������/��

���� ���F��3������� ������� �2���� �� � ��� �1�� ���!�� ������� ������F��K���� ��������/��

���������"�������������������������������������!���������������������������������!�� �/��

�����������"��������3����������!�����������F������������������������� ������� �����/��

��"��!���� ���!������� ���� � ��� ����� ���� "��������� ��� ����� �������� �� � ���������/#�

�8���������� ����1�1 3�/$�

������������������������������ �F����-����@������������&��������F������������/,�

� ��������� ����� ���� 3� =��� "�������� ��� ���� ���������� ������ ���� ��"��!��//�

"����� ��������������F�����������������F�����������������"������8M�����C2'������ ���/0�

�001 ����������������)������������� ����00,� �������������������������������������������01�

����� "����� �)������������ � ���00,� 3� 9�� �� ������� ��� ����F�����������"�����F����0��

���F���������������������������!����������"������������������������&�%�������� ��0��

��1��� ������������������"��������������������������F���������������������������� �0��

�����!����������������������"�������������"����������������������!�������!�����F���0��

������������3�=����������� ���������������������F���������D��� �����������������K����0#�

������������"��������� ����������������������������� �������������!�������!��"������0$�

���� ���������"��������"�������������������C� ����������������3���� ����������� ����0,�

!�������!�������&���������������� �����������������!������������������������������F��0/�

��������������������������������������������"������@"����������!��������3�00�

Page 5: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� #�

9����������&�����������������������������������������"������������"��������������11�

���"������������ ���������������F�������������������� �F���������������"���3�8�����1��

���������!����"����������������"��������������������!�����������������F��������@�����1��

��� ������ ���������� ���&� � ��� ����������& ���� ����� ���� ��� ����� ������1��

�� ����� �)���� �� � ��� �11� &����� ���������"�������� N�F���O� ����� �=���������� � ����1��

�11,?�<���+� 8����&� �110 &���� ����F���� ����������F������ ������������ ����������C�1#�

������� �� � ��� �1�1 � ���F�� ������ �����������!������������ "����� �!��3� <�������� ��1$�

����������� F������������ ����� ��� ��������� F���� �� ��@���� ����������� �������1,�

�������������%�������� ����1�� 3�G�F�!��&�������������������������� �������������1/�

���������"������� ��������� ������� ��������������!�������""����F����"����������10�

�@"����� ��� ��!����� ���� ��� �� ����������� ��� ���������� "������������ ��� ��������� �����1�

�������������������!��������3�J��������������� �%�������� �� ��1��� ��������������

��������� ����� �� ���!���������� ���� "���������������F�������� ������"��!���� ����������

���F��� ���� �"�������� � ��������� ������������ ��� ���������� ��� ���� �������� �����

����������F����� ���������"�����F�������F���������!��������3������

=�K���� ��������� �� ������ ��������&� F�� � "��������� ����� ���� ������������ ��� ��������#�

F���������� �!�� � ���������� ����I������� ���������� ����������������������!�����$�

���I��������&� ����������������������"�������������������"�����������������������������,�

F����� "����� ���� ���F�3� =��������&� ���� ����� ��� ����� F��K� F���� �� � ��� ����� ��� ������/�

������������ ��� ������ F���� ���� ���� ������ ��������� �������� ����� �� � ����� � ������0�

���� ���� ����� ������������ ���� ���������!�����K� ���I������� "�������� ��� ������������1�

���"�����������C���������������������"��������?������� ����������������������������������

�����"���������� ����������������� ���� "������� ����������� ������� ���� ������ �����������

����������� ���������������������3�����

�����

Page 6: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� $�

��������������� �����#�

���$�

6�������������������F����������������,�

���/�

8�������������������������������<3��!3�����A� �F����������������������������13�L���0�

�FI! �G���� ������� �����1����&�F������ ��!�� ������F�����������F����� ��� ����!���� ���1�

��������� ��������� ����"��������6������������ ������������3�����F��K�����&� �������������

F���� �����������������<�"���������"�����"���"�� ������F��������@�������!��������C�����

����C������"������3#D�3#D�&�!D!D! 3�6�������������&�;�������������&�%�������&�8"��� �����

F���"��!��� ���������������11P���������������������������!���� �3���������"������&�����

���� ��� ���� "����� ��#� "��� � F���� ��������� ���� �� "��� "�� � F���� ���� � �����������#�

������ �4)98� 4���� )�M��� �������������� � � ������ �=��������&� 8"��� 3� =�����$�

������ F��� �� ��@���� ��� � ��� ������������ �8�����K� ���� 8���� � ������� ���,�

������������ ��� ���������� ������������ �8�����K� ���� 8���� � H �K��� +� 8��QR�����/�

����3� ��!3&� S�Q���� �� � �� �1�� � ����� ��� ������ �-���3� ���� )���3 � )���3� ������0�

=��""�� ������� � ������������ �������� ������������ �-���3� ����)���3 �H �K���+���1�

8��QR�������3���!3&�S�Q������� �� �1�� � ����� �����������������11��"�������������������

�������!��"��"������� ����&��"�������������� �"�����������"�����3�����������F�������

���������"������#�"��� �������������������!������� ��������������������������"���������

����������������������C�!������������������������"�� �������3�=������������������������

"���F������������� �"���������������� �������������������1��<������������F�������#�

���������� �������#C�1�T��������"�"�����H������&�)4�G��������&�7S 3�2�����������$�

������ ������ ������ �����"������&� �� "����� F���� ��������� ������ ������ F������,�

��������������� � �����1��,/��=���-����������3���F�K��&�H 9&�78� �����������������/�

������@��������������������(4��?�13#���<C��S�G6��&�13����<C����8���,�G��&�13������0�

Page 7: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ,�

<C��-��&��1���<C���������&�13����<C�� ������@�����������#���<C�������������������F����&��#1�

"G�$3/C,31 3���#��

6����� F���� ���F�� ��� �#I�#P�� �I�� ���"�������&� #1I/#L� �I�� �����!�� ������ � �����#��

�����!����������� ������""��������F���������������������8��C=C���������C"��������#��

������ ��"�� �6���"�� -�������� %3;3&� 4�����!�� � ����� "��!����� �� ��������#��

"����� ��������"�������@�����������11C�11�T����C���C���������������"����"�����3��##�

���� F��K�� ������ �����"������� ������ "���� ��������� F���� ���� �� � ���� ������ ���C�#$�

��������� �-� � "���� F���� ���!������ ���� �!������� � ��������� ������������3��#,�

9������� ����� ������������������������������������1L����������������������"������#/�

���� ��� � ��������� ���������F���������!������ ��������� ���C��������� "����3� �����#0�

����F��K�������� �����"������� �4�������� ��� �11$�&�� &�������� ���� ����������"���� ���@��$1�

���C� ��������&� -�&� ���� ��@� � ��������&� �&� F���� ���� "����� ��� ����� "�� � F�����$��

������������ ��� �� ����������F����� ���� �����"���������� ��������������F��� ���� ��� ,11��$��

T�����C������������@"�������������,�1�U����T�����C� ����!�������� 3���������@��$��

���C� ��������� �-� � ���� ��@� � ��������� �� � "���� ����� "����� ��� ����� "�� � F�����$��

�F� �� ���!����� ��� �������� ���� �������������� ����� ��� �0�� T��� ��C�&� ���������$#�

�@"�������� ����� �0#� U� �1� T��� ��C� 3� �����"������ ���� ��������������� ��� ������$$�

����������� F���� �������� � ���������� � � ����� �� V)������� 6�� 9����CJ��� )����$,�

�������W� �4�������� 9���������� <������&� <�!�������&� 7S 3� ���� ����������� F�����$/�

�F������� F��K � ���F���� ���� ����������� ���� ���� "���� F���� ����������� F�������$0�

����������� ������������ ����� �������3�G��!����F���"��������� ����F��K�� ������ ����������,1�

���������������"����������������������������������������!�������!��"�����&�����CF��K�����,��

"���� 3���"�����F������������ �����������F�����11��<������������F����������11��<��,��

��� �������� ������� �)���������� �� � ��� �00,�&� � 3� H ����� F��� ������ ��� �!���� �����,��

Page 8: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� /�

���������������������"���������������3�=���������������� �������F���-C����� ����,��

�����-����������� ����������-����@�����3����,#�

��,$�

� ������������ ���&������������������"�������F���"������������,,�

��,/�

J���� ���"��� F���� ������� ���� �������� �6���"�� +� G� ���&� �0,1 � ���� � ����������,0�

������������F��������������� ��@������������������������������X��#�"���"�� �������/1�

���� ��������"�3� 4@�������� �4 &� ���������� �9 � ���� �������� � �9�� � ��� � ����������/��

������������F���������������������"��3�=���4����� ���������������������F�������� ��/��

����������������!�� ���������������������F������������������"���������F����!�������/��

� ������������������������F������H �����!������� �������������������������������/��

�< 3� ;���� ��� � ��������� ������������ ��� F����� �H � ���� ������ �< � F���� ����������/#�

��������������������F�����1����������"����������������������������������1��������/$�

����������������������"�������������������F������������������������3������F����&��/,�

�����4�"���"���F��������������4�X�Y��HZ< I�&�F�����V�W�F���������������������������//�

��������������!�������� ������������"�� ���X� �#� "��� "�� � �������F��� �@"������� ��� ���/0�

"���������3�9����������9 ����� ���������������������"���"���F�������������������������01�

���F���� ��������� ����� ���������F���� ����� ��������� ��������&� !������� ���I����0��

� "��� ��������������������������������������!��������������������"�����X��#�"����0��

"�� 3����� &� ������������ � �9�� ����� ���������������������"���"���F��� ������������0��

����"���������F����4�����9��9���X�4�Z�9 �����������F�����@"����������"��������������0��

���������� �G� ���� �� � ��� �0,$ 3� =��� "�������� ��� �������� ��� �������� F��� �����0#�

�������������������������F��������������������������������������������������������0$�

���� ����� ����� ��������� F���� � ��������� ��������?� ������ F���� ���� �@"������� ����0,�

"����������3�2� ���������2� ���������&���!��&�����������������F���������������������0/�

Page 9: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� 0�

�� ����"��������������������!������/1P������F������F�����������3���00�

��11�

2��������������������������� �������� �G6<���1��

��1��

8��"��� �13�� �� ��� ��!��� ��� ����� � ���� ����� ������ ������ ��� ���� F���� ��������1��

�����������"�������"�����F�����@����������������<�������/1L�����������/1P�&��1��

������������"�&��������������1������[��5������� ����1�� 3�=�����@���������������"�F����1#�

���������������#����������&111�@�������������F����"����3�4������F����!�"��������1$�

����� !������� �� �"���� !��� � ����� �=������ ������� 8���������� 9��3&�H �����&���&��1,�

78� ������� ��@�������F����������������#11�\<�����C��������F����3�=���������1/�

������ ������� ��� ���� ���"��� F���� "������� ����� ����� �3#� �� �C�� "���� �������� �����10�

�@���������������%��CJ����)�#1�H C]/�J������11C�11������� �����������&�%��CJ�����1�

�)� �C]�� J����� �11C�11� �������� ���� 3� =��� ���"��� F���� ������������� ��� �11� \<&�����

�������� ������� �� 13��� \�� ������ ���� �1� \<� F��� ��B������ ���� ��� ���� � � ����C����

"���������������������������"� ��G6<� &��������C�����������@�G6]C/,���11�����

���@�,3/���� �����%��CJ�� � ������F����13$��<����C�� ����� ��������F����� �������

/#P�� F���� �� ��������!�� ����@� ��������� �H ������ ���1 3� ��������������� ��� ���� �������#�

������ ������&� ����� ���&� ���������&� ������&� ��������&� �����&� @ ���&� �������� ������$�

��������F������������������������"������������������������������������������������,�

F�������"�������������������"��3������� ��������������������F���"���������F����������/�

4�"�F���<���������F���&�H �������������&�����&�78� ���������������������� �������0�

�����������6�������^������83�3��%�������&�8"��� �����8����C��������8��������&���1�

)����� 3������������������������� �������F�����@"��������������C��2�3�����

�����

Page 10: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �1�

<��!��������������������� ��������

�����

������ ��!��� ���� ������ F���� �!��� ������ ��� $1P�� ���� �/� �� ���� ������ ��� �� ����������#�

"!��������� ��� ��������� )��G&� 9���C���������&� )����� � ������� �� �� ��� ������3���$�

-����� ���������� ������ �-2� &� ����� ���������� ������ ��2� � ���� ����� ���������� ��������,�

��2< ���������F����������������������������;���8�������� ����00� ������������K�����/�

������ %��� ������3� -2�� F��� ���� ��� ��� ��������� ��� ��� F�� ��H � �������������3���0�

������ F��� �������� ��� �2�� ����� �2<� ���� ���������� ��� ���� �������������1�

���F����-2�������2��!��������������!�������3�<�����&����������&���������������

F�����@"������������"��"�����������H ��G������� ����0/0 �����

�����

�����"���������6 �������������

���#�

<���� ���� ����� ���"��� F���� ������ ��� $1P�� ���� �/� �� ���� ��� ���� ���� "���������� �����$�

����������L- ���������������������������3�������������������������"��F�������������,�

����� �������������3� <���� ���� ����� -� F��� ����������� ����� ��� �������� ��� ������/�

�4���1/&� 8������ �&� ����� 4���� 9��������������&� ����&� 9�� 3� ����� "������� ��6 ���0�

��������F�������������������������������Z�$3#��<���������� ����00$ 3���1�

�����

��������"�������������

�����

)��������"����13#���2� ������������!������������F��������������������������� �����

8���� �� � �� ��1�1 ���� ������ ����� ������� ����� ������3� =����<� ���� ����� �������#�

������ ����<� �!�� � ���� �F��� �������� ��� �&� $&� 0&� ��� ���� ����������������������� ����$�

� ������ ���� "����� ��� ���� !��������� ����� ���� �������� ��� ���3� �������� ��G� ���,�

Page 11: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ���

���������� F��� �������� F���� ����� ����������� ��������� ��92&� ���� �����������"�� G6C��/�

�/01 &� ���""���F���� �� ��"��� � �����)8C2%CH�]� �[+-�8��������� &� �1��&�13�#���0�

����������13�#����������������K����3�=���������������F������������������F������F����#1�

���<����C�&�G�� ��F�������#��<����C�&������ ��������������F�������#1��<����C�3�=����#��

���"���������� ��������� ���� ���������F�������������� ��� �11� ���� �#1P�&� ���"����!� 3��#��

�!��� ���"������� F��� ,1P�� ���� ���� ���"������� "������� F��� ���������� �,1P���#��

���"�����������������F 3� 9�B�������!����F����11�\<��"����������F��� ���������#��

���� �F������G����������C������� �����3��G�����������������F�����������������������##�

������ ��� ���"����� F���� ���� ��������� �G�3� ��� ���� ����� F��� �� ���� ���������#$�

���������������� 3�=��������������!��F��������������� �"������������������������������#,�

���� ��������� ���������� ��B������ ��� ����� �G�� ���� !���� ����� ����� ��� ���� "��K��#/�

��������3�=������������������������"��F�����������������������������������������D��#0�

�����X����13��Z��������\����1C� �>��$/3,�������������X�13000�# 3��$1�

��$��

8������������� �����$��

��$��

2���� F���� ��B������ ��� �� �F�CF� � ��� ���� ��� !�������� ��-�;� � �8688� !3� �#31 3��$��

� ���������� ������������ ����������"���������������������������� �F������������$#�

�����������������������&����"����!� 3�2�������"��������������� ������������������F�����$$�

��������F������B������������C���������������������������"" �������C�������_� �����3��$,�

8��������������������������F������������F���������������#L3���$/�

��$0�

��,1�

��,��

��,��

Page 12: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ���

���������,��

��,��

-�����������&�� ������������ ��������"�������F���"�����������,#�

��,$�

=����������������2��"���"����F��������!������-��"��������F���������!����������,,�

��������� 3�=���"�������������� ���������������������F�����������������������������,/�

���F�� ��� �������� ��� ����� ��!����� ���� ������� �% 3� G�F�!��&� ���� "���������� ����,0�

� �����������������������F�����������F����F������"�������B�����������!����������/1�

���������������F� �����F�������������������������% 3��/��

4�!������������������� ��������2�� �<2� ����-��"����� ��������� ?���F�!��&��/��

� ���������� ������������ ������������������������ �̀1311� �����������������V���W��/��

�� �̀131� �������������������������3�9�������������������������"�������"��!���������/��

2�&��������������F�����������������"�����F�������������F�����������������������/#�

�% 3�9����"����&���!���������������������������2����������� 3��/$�

��/,�

8���������� ���������//�

��/0�

-������� � ��������� � �������� ���� ���� ���� ���� ������������ ���F���� ����� ���������01�

���F��������������������������������������������������������������������!����=�����0��

� 3� G�F�!��&� ���� ����� � ��������� ���� ������ ��� ����� ������ ��� ������ �����0��

����!���� ������ ������ ���"�������� ��������� ���������� ��� � ��������� "�������� �����0��

���� �!�� ���� ��3� =���� �� ���F�� ���� ����� ������ ������� ��������� ��� ��!��� �����0��

���������������������������������F���������������F���������������������������!������0#�

������� ���������"����3�=�������� ����������� ����������������������������!��� �����0$�

Page 13: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ���

������ F���� ����� ���&� ���������&� ������&� ��������&� �����&� @ ���&� �������� �����0,�

�������&������������@ ��������������"�������������������������������3��0/�

=���������������� ������F������������������� ���������� �����!������ ��!�����00�

�����������!�������������&�������&��������������@ ��� ������������������&��������11�

����������� 3�=���������������������������������"����������@����������������������������1��

������������������������������ ����������������������!��&����F�����������������������1��

�����&� @ ���&� �������� ���� �������� ��� �����3� =��� ������������ ���F���� ���� �����1��

�����"������ ���� ���������� ���� �!��� ��� ���������&� ��������� ���� ������ ��� ��!����1��

�����Z����&�� �̀1311���������������?�� �̀131������������������������ ����F����������1#�

�������������������������������Z����&�� �̀1311� ������"��������"�����F�����������1$�

����������"��������!�������������������3� 9����������&� �����F�����������������������1,�

�����������������F��������������"�������B�����������!��������������Z����&�� �̀�1/�

131# 3���10�

���1�

���F�����"������������!�����������������

�����

��� F�� ���"������� ��� ��!��� ���� ������ ���� ���F�� ��� =���� �3� =��� ������� ��������

����������� ����������� ����������������������H ������!������ ����������� ����!�������!������

"�����3�9����������&���!���������������������������������������������������!��&��������#�

������� ����������� �!������ ������ ����� ����-�� "����3�� ��������� "����� �F� ��������$�

�������� �������� ��� ���������� ��� ��!��� ����� -�� �������&� ���������� ��� ������,�

�����"���������������������������F�������� �������������F�3�=�����������������������/�

���� ���F���F��������������� ��������-��"����� ���F�� ��� �����������?���F�!��&���0�

������������������������" ����������������!����������������B�����������!��������3����1�

Page 14: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ���

4�!��������������������������������������������������F������������"������������H �����

������������-�������3�9����������&������������������������������������������������������

"����������������F��������F������B�����������!������������"�����F������������������

��� �� "����� ��� �������� ���� ����� Z� ���&� � �̀ 1311� 3� ������ ��� ������ ��������

����������F������������������������"���������"����������� ���������� ����������#�

���������"�����������������������3���$�

���,�

�����"���������6 �����������/�

���0�

H���� "�����F���� ���!����� ��� �������� ���&� ���� ����������������� �6�F���������������1�

��!�������������� ����������!������-��"����� �=����� 3�=��� �@"��������"����� �������

��!���������������������!�����������������6��������������!��?���F�!��&�!��������6�����

���������������������!��������"����� �������� ���������-��"����� �=����� 3�=����6�����

������������������F���� ������������������"����� �������������F������� ��� �F�����������

���������������F���������=����� 3�=��������������6�����������=����� �F�����F� ����#�

�F�������������������!����=����� 3���$�

���,�

��������"�����������/�

���0�

4�!�����������������������"��������� ������������!�������"������������������G� &���1�

����������"�����F����������������������F���������=����� 3�H�������F�����������������

���&�����"�������������G��F�������� ���������������!����=����� ���������������� �����

������� ����� ������ �=���� � � ��� �� "����� ��� ���"������� F���� -�� "����3� 9�� ����&�����

� ���������������������F��������� ������������������������ ��������������"�������������

����G��������������� �131� 3���#�

Page 15: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �#�

�������� ����$�

���,�

J������ �����"���������� "����������������� "������������ "����� �������������� "�������/�

F���������������"��!��� �����!��������C������@"���������!�������� ����1�1 3�=������0�

"���������� ���� ���� ����� �����!��� ��� ������ ���F�� ����� �"����� ����������� �����#1�

������������������F�������� �����B������ ��� �110?�%�������� ��� �1��� 3� 9�"��!����#��

"����� �������� ��� ������ ����� ��!����� ���� ���� ��� ��� ��� ����� ���������� �����#��

�@������������"������������������������������"����� ��������������"���"�����%��������#��

� ���1��� 3�������������"����� ��������������� ���!����F���������������������������#��

����������������!������������������!�������������!��"��������-��"�����������##�

��!������������������ ����&���������&�����"�����������-����@�������������������������#$�

F�������������������������!�����������������������"����� ����������������������������#,�

�����������������KD������������������������������-����@�����������'����� ����1�1 3�9���#/�

��������&� ���� �����2��"��� "����F��� ������������"����� ���F�� ��� ������������ ����#0�

�������@"����������!������������������ &���������������������F��� �������������������$1�

��@������������������ ������������� �F���������"����������"���������� ������3��$��

����������������������������� ����������������F�����������������������������$��

�=����� &�����!���������� ���������"��������F���������������"��������������"���������$��

��������������� ���������� �����������������!����������"���������� �=����� 3�=����$��

������ ��������������������������������� ������� ���� ������� ���� ����������� "������$#�

�@"����� ��� ��!����� ���� ������ ��� ��!��������� ���� �� ����� ���������� �����������$$�

"������������������@���������������!���������������� ��������������������������������$,�

������ ��������2������� ����11$&��1�� 3�=��&�������������-��"�������B���������������$/�

�����"������ ���&� ���������� ������ ���� �������� ��������� ��3#L���� ����� ������$0�

Page 16: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �$�

������ ������� F���������� �� "����&� ���� ������������ ��� ������ ���� �������� ��� ������,1�

����������� ����������������F����#3�L3���,��

8���C8M��� �� � �� ��1�� � �������� ����� �������� ��� ���� ������� ��� �����&��,��

��������������������������F�����H ��������������������������F������� ����F���,��

�������!�����������"����������������������������������@����������������� ��������F�����,��

"����3�=������������������������������������������������������������F����"������,#�

���������F��������������������������������������������� ���1��,/ �F������B�������,$�

��� ��!����� ���3� G�F�!��&� F���� ��!��� ���� ������ F���� ��"����� � ��� ���&� F���,,�

�����!��� ����� �� � ��� ��!��� ���� ���� ������������ ������� ��� ���� �!��� ��� �����&��,/�

���������������������=����� 3�=������������������������F�������������@���������,0�

����������������������H ����"������������!�������������� �������������������F�����/1�

������������������������������������������������3���������������&���"������/��

�������������������������������H ������-������&�F������� ���������������� ����������/��

� �������� ��������� ���� "����"��"������ "���F� &� �� "���������� F��� � �����!����/��

�)������� ���11�?�=����������� ���11,?�<���+�8����&��110?����������C���������� ����/��

�1�1?�%�������� ����1�� 3�G�F�!��&� ��������������������������������� ���������������/#�

��!��������"�������B�����������������&�F������""������������������&��������!������/$�

���&������!���������� ����"���������������"�������� ���"�����F���"����� �����/,�

����������"��!����"�������F������������������������������� ������������%��������//�

� ��� �1��� 3�2����������!���������������H ������"����� ���F������� ��!����������/0�

F�������������"��!������� ������������� ������������������������������������ ��01�

��������� ������������ ��� �11# 3��������� �������"�����!� �������� ��� �������� �����0��

�������������������� ���������"���������6 ������������� ����11#?�<������+��� ���&��0��

�11, 3������"�������������� ������������������C����������"������������"��������������0��

����������������������������� ����������������F����������!��������"��!�����������������0��

Page 17: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �,�

����� "������� ��� ����� ��������������&� ���� ���������� �� ������ �� � ��������0#�

����������� �������&��11� 3�=���������������������6�F�������������� �������������!����0$�

����� ������ ��������-��"���������"�������������� ����������������� ���� �����"������0,�

�=����� 3�8������ ��� ���� ���������������� �8���C8M������ �� ��1�� &� �����!�������6��0/�

��������������� ��!��������3� G�F�!��&���� ��������������� ����� ���� �������������6��00�

�����!��� � � 8���C8M��� �� � �� ��1�� � ��� ������� F��� ���� � ��� ��� �����������11�

�������������������6������!��3��1��

=�����������!�������"������������ ��������������G��"�����������������������1��

������������������ ����1�� 3������� ����&����������� ������������ ���������� �����1��

"�������������G�� �;�������� � ��� �1�� 3� 9�� �����&���F�!��&� �����!������ �����������1��

�������� ���� !�� ��F� �8������ � ��� �1�1 3�<�����������"������������ ����� �����������1#�

F�����G����������������������K������������@ ����"�������������������<����� ����1$�

�11/ 3� ������� ����� �� � �� ��1�� � ����� ������!�� ������������ ���F���� �G���1,�

"��������� ���������� ������������ !����������������� �������&� 6������"���� �� � ���1/�

��1�� � �������� ����� ������� ������ �������� ��� �������� ��������� F��� ��"���� ��� �����10�

����������� �������G����������������������"�������F�����F����C����������F���������F3���1�

9�������� &�����"�������������G��F����F� ����������������������������!����=����� &�����

������������ ����"�������������F���������������������������������=����� 3�������������

�������������� ������"����������������������G��"�����������F������!������������������������

"�������������"�����3�=��������"��������� ������ ����"�������������G�� �;������������

� ����1�� 3����������������!� �������!��������"�������)��F�K����� ����1��?�;��������#�

�� � ��� �1�� &� ���� �!��� ������ ������� ��� ��!��� ����� ��� �����3� H���� ��� ���&� ������$�

"�������������G�������!���F��������������������������"�������B�����������!�������,�

����������������������������������������3�2��"���������F��������������������!����������/�

"����� ����� ��!����� ���� ���� "��������� ��� �G�� ��� ��!��� F��� ����� ��� ��� ���������0�

Page 18: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �/�

��������������������������3�=�������������������������������������������F������������� ���1�

������� ���������� �G�� "��������3� 9�� ��� "������� ����� ���� ���������� ������ �������

���������� ��� ��!��� ��� �� "����� ����� ��!����� ���� �� � ��!�� ��������� ��������

"�������������G��������������������������� ����1�� 3�����

9�� ����� &� ���� ��������� ������ "����� �@"����� ��� ��!����� ���� ���F�������

��"��!������&����������������������&���������������������������������������������#�

�����������������������������F��������!������F����������������!������������������$�

����������������3�=�������������������������������"��!�������������� ����!�� �������,�

��������� "�������� ���� ���������� ���!������� ������ ���� ������ �����������F����������/�

�������!��������������������"�����������������������3�9����������&�����"�������������0�

����������"���������G��������������������������� ������������!�������������������������1�

���������3�����

�����

���� ��������������

�����

=��� ������� F���� ��� ����K��������� G���M����� ������&� =��������&� 8"��� � ���� K��� ���#�

"��!������ ���� � ��������� �����?� ���'�� <���� ����������&� ������� 7���M��� ������$�

J����)��5������������������""���3�=������� �����������""������� �����V�������������,�

������������� 9���!���A�W����� V)���������������A�W� �8"��� � �%�7�1��C�$0/0&��C�� 3���/�

��������%����� �����!��� �� ������ �������������A�����������������7��!�������������0�

-�!�������2� 3����1�

�����

�����

�����

�����

Page 19: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �0�

���������#�

���$�

����'�� �3�3&� ����������� �3<3&� 8M�����C2'��� �3� ��1�1 � J���������"� ���F������,�

"����� �������� ��"���� &� ��������� ������������ ���� ����� ���������� ��� ��������/�

�������������� ����F��F������F��������3�!����� ��"�������������� &����&���0�

��1C��$3��#1�

����B��� 93&� 9���� ��� [3[3&� -��5�� 83&� 8M�����C2'��� �3� ��110 � 4�!����� ���� �����#��

F����C�!������� � ������� ��� ���� �@������� ���� ����� ��!��"����� ��� -�C��@�����#��

������"����3�#����������� ���#$��������� %����&&� !&��/C�$3��#��

%���!�����������3;3&�;�����K���J3�3���110 �=�������� ���������� ����������������#��

��������� ������ <3 � ���� ���� ��"��������� ���� ��!�� ������ ������������ ��� -������##�

�������3�'������ �����(��� ����������&���&�$0C/,3��#$�

%������3&�)���������93&�)����������-3���1�� ���������� ������������������ ��#,�

��"��!��� ���F��� ���� �������������� ���� ���������� ���F�������3� !����� ���#/�

������ ���� ����'������&&�!"&�##1�C##�#3��#0�

%������3&�4�����)3&�)����������-3� ��1��� � 9�"������� ��������� ��������� ������$1�

���� � ���� �����"������ ���� �������������� ��� ���� �������� "��������� �����$��

"������������������������������������3��&�����&�!�&��,�C�/�3��$��

%����� �3&� )��������� 93&� )���������� -3� ��1��� � 4�!����� ���� �� � ��"���� �����$��

���������� ������� ��� �������� � ��������� ����� ���� � ��� ���� ������� �����$��

"� �������������� ���������3����� ����� ���%�� ��&&�� �&��/1C�0�3��$#�

������ �323� ��11� � %�������� ������� ���"�� ���� ���������� ���������� !��3�������� ���$$�

�������&&�#�&�#�C�1,3��$,�

���������C�������;3&�;������[3&�H�������83&�;���������G3&�4����J3&��M������C-�!������$/�

J3� ��1�1 � J���� ������������ � � ���� �������� � ��������� ����� � ����$0�

Page 20: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �1�

������������ ������ ���� ���� � ��� ����F���� � ������ ���������� ������� 2��3 � ����,1�

��������������������!��3�!����� ��������������������������� ����&�"$&��,,�C�,��

�,/�3��,��

������3&�2�@���J3�3���11, �<���������������������"��!������������������� ����������,��

������"��������3�)�����%�������� ��&&��!&�,#0C,$�3��,��

2����� �3�3&� 8F������� 23J3&� ��K�� 43�3&� G������ �3&� �������K��3&� 8������ �3J3&��,#�

H����� %3�3� ��00# � 8��������� �������� ����� � "��������� ���� ���� ����������,$�

��!��"����� ����� ������ ��� �� ��������K3� 9�������� %���� '��������� �� ����,,�

�������* #����&� #����������� ������ ����� ��� +�����&&� ""3� ��C��3� 4�� 23<3��,/�

S���3�6��������J3�-�������J���F����4���� �<�������� &�)�������3��,0�

2���� %383&� [��� G3)3&� ;���� S363&� ������ �323&� <���� [3�383&� H ������ 63[3&� 9���� <3&��/1�

�������J3%3&�8������)3� ��11$ ������������"���������������"����� �������C������/��

"������������ ���� ��� ������ ����������������� ��� �����&� ����� ����� �����&� �����/��

�F���������3�%����%�������&&�%$&�//1C/0�3��/��

2���� %383&� ����� 23[3&� G������ J343&� 2�@��� J3�3&� ����� �3&� �������� �3&� J������ 63&��/��

8������)3&� �������3�3� ��1�� � 4��������� ������ ���!������� ������������� ���� ������/#�

����!�� � ���� ������� "��������� � � �������� ������ ���"�������3� %����������/$�

������ ��&&��$�&�$�,0C$�/$3��/,�

4�����)3&�9���� ���[3[3&�65����63&�����'���C���������J3&�8M�����C2'����3���11$� �4�������//�

��� ��!����� ���&� ���"������� ���� ������� ��� �� � ������� "������������ �����/0�

"����� �������� ������� ���� ������ ������� ��� �������� �����3�� ��� �������&� �#$&��01�

�1#0C�1$,3��0��

4�����)3&�9���� ���[3[3&�65����63&�����'���C���������J3&�8M�����C2'����3���11$� �4�������0��

��� ��!����� ���&� ���"������� ���� ������� ��� "����� �������� ��� �������� �������0��

��������������C�����F���� ��3���&�� ����� �������&��� &��#/C�$/3��0��

Page 21: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ���

)����=3J3&�S�����83)3&��������<3S3���11� �� ����������������������������������������0#�

���F���"���"�����"��K������������"����������������������4��"������!���, ���0$�

���������<3 3����������"������ ���� �������&�� &��10C��$3���0,�

)������3&�S����[3&�<�����J3&�=�����3� ��1�� ��������������"���������������� �����0/�

�������������� ��������� ���@�����F����"��������� ��������������������"����������00�

���3������ �������������������� ��&&��#�&��#1C�$�3�#11�

)����������-3&�����'���3�3&�8M�����C2'����3���00,� �)����@������������������������#1��

�������� ������� ��� � ��������� ��� ��������C��@���� ������ ��B������ ��� ������3�#1��

��&�� ����� �������&��$$&�0/0C00,3��#1��

)���������� -3&� ����'�� �3�3&� 8M�����C2'��� �3� ��00,� � 9������� ��� ��������#1��

� ���������� ���� ���������� ��� �������� �������� ���� F����� ��������� ��� �������#1#�

��������������3�� ��������� &��"�&��$�C�$/3�#1$�

)��F�K�� 83&� <K���K� 93&� HAB���K�� �3&� 8 � K��F���� G3� ��1�� � J���������"� ���F����#1,�

��"����� �������� ��� ������ ���� �"���� ��!��"����3� ���� %�� ����� '����������#1/�

�����%�������&�!&&��C/3�#10�

)���M��C)���'�� 83&� �������� �3=3&� ���B��� )3� ��1�1 � 4�!���������� "����������� ���#�1�

���������������������"�������������������������3�%����� �%������������#���

%����������&�&&���/C���3�#���

G����J3�3&�%@����23J3&�G�����������3[3&��������J343���0/0 �H �����������������������#���

����������������� ���������B����������������� ������������3��������&!����� &�#���

��&��/0C�0�3�#�#�

G� ���� 2383&� %����� [3�3&� ���A�� J3� ��0,$ � ;������C�������� � ��������� ���#�$�

�������� 8"���D� ���� ������������ ��� ���"�� ���F���� ��� ���� ��� ���������� ������� 3�#�,�

��&������� ����������������&��!&��C$3�#�/�

Page 22: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ���

[��5���� 83&� ���� -3&� 2������� �3&� ������� �3&� J�M�Ca!����� J3&� ������� �3�3&�#�0�

)���������(3���1�� �������������"������������������������������K��������������#�1�

�������������3�!����� ��� �����&�� �� &�� �&���#C���3�#���

S�Q���� �3&� S�Q���� �3&� H �K��� �3&� 8���K������ G3&� 8��Qb��� �3� ��1�� � 6� ���������#���

�������������������� ��������������"� ���@���� ������������� ��������������#���

�����"� ������"�������!�3����)�(��&�� ������"%&�0,1c0/�3�#���

<����[3�383&�8���������3�3&�8�����23� ��11� �6�"������������ ��������!���������� �#�#�

������������������������ ������������3��������&!����� &�"!&�$�#C$��3�#�$�

<������83J3&��� ����G3�3���11, ����"�����!����""������������&�"������&������������#�,�

�������� ^=<�� ��� �F�� ������"������� -�&��� F��� �� �C���� �������3� �� ��� ��#�/�

%����������$&����C��,3�#�0�

<��� [3�3&� 8����� �3�3� ��110 � ��������� ����� ����� ��� ����� �,����� ��� ����� <3 �#�1�

��!��3�����'������&&���!&�$#1C$#$3�#���

<�������)3&�G���M�����=3�3&�;��� 8����� 63[3� ��00$ � 8������������������ "��������� ����#���

���������������������������������������3������ �������������������� ��&&�!#&�#���

��,C�#/3�#���

<�� 3̂&�H ����83&�:�����(3&�<��:3&�����S3� ��11/ �������������� ����F����������#�#�

" �� ����� ������=)C�=9J���� ���3�!����� ����� &���� ������ ����&�� &�&�#�$�

��&��,1C�,,3�#�,�

��������23)3&���������3J3&��������[3�3&�<������23J3&�S����[3(3&�-�����[3�3���� ��#�/�

��11# � ���� ���� ����������� �������� ��� ����������� ���""�D� ������� ���� � �����#�0�

������ �������������3������� ����#��&���.#����������&����&��$$C�/�3�#�1�

����� �3&� 8���������3&� %���K����3&� )��]3�3&� <������ 43&� =��� �43&� 8�� ��� [3C�3&�#���

�������� G3� ��1�� � 6�������!�� ������ ��� ���� ������� ���� ����������� "���������#���

Page 23: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ���

������ ��� ���� ���"��������� ���� �������� �������� ��� ����������� ��������3�#���

#����������� �������.������ ��&&�& &�����,C����#3�#���

��!����� ;3�3&� :������� <3%363&� %������3J3&� �������363�3&� ���!�����3�3�3� ��1�1 �#�#�

4�!����� ���� �����"����� "�������� "����� ���F��� ���� ����� "��������� ��� ����#�$�

���������"������/���������������3���������� � ���%�� ��&&%#&����C���3�#�,�

6������"����;3&�J���������� ��S323&�S�����3&�H�K�����3J3&�[������3<3&�G��K��#�/�

J3<3� ��1�� � 4������� ��� �����&� ���������� ���� ������ ��� ��������������#�0�

���!������� ���������������� ��� ���� �������� �������3�%��������� ������ ��&&� ��&&�##1�

$$�C$$03�##��

6���"��[3�3&�G� ����2383���0,1 �9�"��!���"����������������������������������������##��

"��������� ���� !������C�������� � ��������� ����� ���� ��"��� ����������� ���##��

���������3����������������%������&�� ����� ������&&!!&��#/C�$�3��##��

8����83�3�3G3&� ��� 8�!��%���� 93�3&� %������� ���)��� �63&�-�����43�3&� 8�������###�

;�����23�383&��������3<3���1�1 �J�������������������������������������!�� ����##$�

����� ���F���� ����� �� ����C��������� ���� "��������� ��������3� ������� ���##,�

���������� �������&���&���&��C�13�##/�

8�����23�3&�[���G3C[3)3&�<����[3�383���11$ �2�!��"�����������������������������##0�

<3 ��������������K�����"��������������������������������"������3�� ���� ����� &�#$1�

���&�,0C0/3�#$��

8M�����C2'��� �3&� 6����� �3&� ����'�� �3�3&� 6�*�� [3&� ���������� [3� ��001 � 4������ ���#$��

F����� ������� ��� "����� �������� ����!�� � ��� ���� ��������0���������0� ����#$��

� �������3�� ����������&�#�&���#C���3�#$��

8���C8M��� �3&� 4����� )3&� ���������� [3&� �*��� �3&� 8M�����C2'��� �3&� 9���� ��� [3[3�#$#�

��1�� � ������ ������� ����������� &����� � ���� ���� ����� ����� ������� �������#$$�

Page 24: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� ���

����������!�� �F������������������� � ����������3�!����� ��� �����&�� ��&&�� "&�#$,�

,/�C,//3�#$/�

8�������%3�3&�<����23&�J�"��[3���1�1 ���!�������������� �����������������������#$0�

������"��������3�'������,��������� ���%�� ��&&��%&����C��13�#,1�

=��������[363&�8������3�3&�8�����8343���11, ���������� ������������������������#,��

����"������������"� ���������������F��������������"����!�����"���"�������������3�#,��

�&��������&��#&��0�C�0,3�#,��

;���8����� 63[3&�J��������� [3%3&� <�F���%3�3� ��00� ��������� ���� ������ � �����&� ������#,��

���������� �����&� ���� ���C������� "� ������������ ��� �������� ��� ������ ��������3�#,#�

!����� ��1���&�������&�#&&��#/�C�#0,3�#,$�

;������ [3&� �M������� 43&� 6��A�� �3&� ����� [3� ��1�� � 4������� �������� ��������� � �#,,�

����������������3����������2��������&� �&�#�C$$3�#,/�

H �����3&�H ����83&�:���G3&�)���������=3���11, �4��������������������"������������#,0�

���F������������������������������� ���������"���� ���� 9����������������""�����#/1�

�����3�#�� ����� �������&���&���C�/3�#/��

�#/��

�#/��

�#/��

�#/#�

�#/$�

�#/,�

�#//�

�#/0�

�#01�

�#0��

Page 25: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �#�

'�����(�����#0��

�#0��

'��������� �-���������������"���C� �������C� ����������-� ����� ����������� �#0��

���������F��������� ��� �������� ������ ���� ��!����� �4���� �������� ���� �����"����3�#0#�

;���� ���� ������ ��� X� $ � U� 843� �% � 9������� � ��� � ��������� ������������ �L � ����#0$�

"�����������L ����� ������������������F�����������3�;�����������������X�$&���X�#0,�

�#����������������"���"�� �U�843��-�;������"��� D����X����������������?�.&�..�����...�#0/�

X����������������� �̀131#&�� �̀131������� �̀1311�&����"����!� 3�#00�

�$11�

'��������� �<������ ���������<2� ����"���C� &��% �������� ���������8��2� ����"���C� �$1��

������ �������� ���������J2� ����"���C� �������C� ����������-� ����� ����������� �$1��

���������F��������� ��� �������� ������ ���� ��!����� �4���� �������� ���� �����"����3�$1��

;���� ���� ������ ��� X� $ � U� 843� �-�;�D� ��� X� ���� �����������?� .&� ..� ���� ...� X�$1��

���������������� �̀131#&�� �̀131������� �̀1311�&����"����!� 3�$1#�

Page 26: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �$�

���� �� �������������� ( ���&)� #�*���� ������������������� ���� ������ ������ ���� (+,,*���� ������ ���� �� � ����������� ����� ���&$1$�

����������(%�*��������������(�*�"������������ ����������������(���*��������"������������� ������(��-.*������������������(/�-.*�$1,�

�-.'�$�������� ����(����0*�1�,/'��%-$�2����� ���� ������������ 34� 33����� 333��� ����������������5�6'674���5�6'6)�������5�6'66)4�$1/�

�� ��������'�#����#��� �����'�$10�

� � � �������� ��������� ������� ����������� ������� ������ ������� ��������� ���

!���� � � � � � � � � � � �

� ��"#� $%� 6'88�1�6')9� .'0:�1�6':)� ;<')6�1�9'86� 0'09�1�6'.9� 7'86�1�6'.:� ;6'.8�1�6'97� 7'0.�1�6'9.� 6')<�1�6'6.� 98'<�1�9'7�

� � %� 6'80�1�6'.0� )'76�1�6'))� ;9')7�1�:'..� 7'.8�1�6'70� :';:�16'76� .:';9�1�:'<9� :'6.�1�6'70� 6')<�1�6'6)� 96':�1�:'<�

� � � � � � � � � � � �

� &�"#� $%� )';8�1�6'67� )'00�1�6'68� .0'.6�1�)'.6� <'.6�1�6'<<� 7'66�1�6').� .9'..�1�;'8:� 7';)�1�6')9� 6'.6�1�6'66� <7':�1�:'8�

� � %� )'7.�1�6'))� .'99�1�6':0� :6'..�1�)':;� 0'97�1�6');� 0';0�1�6';.� .0'97�1�6'<7� 7':<�1�6'8:� 6')9�1�6'6)� 86':�1�.')�

� � � � � � � � � � � �

� ���� � �� 3� 33� 333� �� 33� �� �� ��

� �-.� � 33� �� �� 333� �� �� �� �� ��

� �-.�=����� � �� 333� �� 33� 33� 3� �� �� ��

��'�� � � � � � � � � � � �

� ��"#� $%� 6'<7�1�6'69� )':7�1�6'):� ;;'.)�1�;';9� ;'06�1�)':;� :'0)�1�6';6� .;';8�1�6'88� ;'98�1�6'.:� 6')0�1�6'6)� <:'<�1��;'0�

� � %� 6'<7�1�6'60� 6';0�1�6'69� :6':)�1�;')<� 7'0)�1�6'<7� :'6:�1�6')<� .)'0;�1�6'.7� ;'06�1�6';;� 6')<�1�6'66� �<<'0�1�;'.�

� � � � � � � � � � � �

� &�"#� $%� 6'09�1�6'6:� )')9�1�6'.9� .8':8�1�7')8� 0'6.�1�6';<� :'.8�1�6';)� )9'97�1�)'77� ;'97�1�6'79� 6'):�1�6'6.� 0:'8�1�0'0�

� � %� 6'96�1�6'6:� )':6�1�6');� ;8'87�1�.':8� 0'88�1�6';0� 0'8:�1�6'99� .)'69�1�)')0� 7'9.�1�6'87� 6').�1�6'6.� �9;')�1��.'8�

� � � � � � � � � � � �

� ���� � �� �� 333� �� 3� �� 3� �� 3�

� �-.� � �� �� �� �� 33� 3� 3� 333� ��

� �-.�=����� � �� �� �� �� 333� �� 33� 3� ��

Page 27: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �,�

����#������"������ ��������������������� ������������ ��������&����������(%�*��������������(�*�"������������ �����������$�1�

�����(���*��������"������������� ������(��-.*������������������(/�-.*��-.'�$�������� ����(����0*�1�,/'��%-$�2���������$���

������������34�33�����333�������������������5�6'674���5�6'6)�������5�6'66)4��� ��������'��!��������"�����#�������� �����'�$���

�$���

�$���

�$�#�

�$�$�

�$�,�

�$�/�

�$�0�

�$�1�

�$���

�$���

�$���

�$���

� � � �( �(��>�&)�#�*�

��������(��>�&)��! �#�*�

)'���������(��>�&)��! �#�*�

!������(��>�&)��! �#�*�

!���� � � � � � �$%� .76':�1��:'8� .<;')�1�)0')� 06<'0�1��8'<� 09';�1�6')���"#�%� .0<':�1�8'7� .8.'0�1�)9'.� 0;6'8�1��:'8� 9;'7�1�9':�

$%� .:0')�1�).'<� .0)'7�1��)'8� 0<0'<�1�))'7� 08'7�1�)'8��

&�"#�%� .80'6�1�)7'7� .;;';�1�).'<� <;0'<�1�)7'.� ;6'6�1�;':�

3� �� 33� 3�

�� 3� 333� 333�������������������������������-.�

�������������������������-.�=����� �� �� 33� 333�

��'�� � � � � � �$%� :<8'.�1��0')� 77;'8�1�)'8� ;6:')�1�:':� )..'.�1�))'6���"#�%� :8<'6�1�)6'6� 7<:'7�1�7'0� ;67'8�1�6'8� ).6'7�1��)'0�

$%� 7):':�1�)<')� 7<:'9�1�)')� ;6)'9�1�:'7� ).:'0�1��8'6��

&�"#�%� 7)6'9�1��7'.� 706'9�1�)'0� ;).'<�1�)'9� ).0'7�1��;':�

�� �� �� ��

�� �� �� ���������������

��������������������������-.���������������������-.�=����� �� 333� �� ��

Page 28: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �/�

����*������ "������� ��6 � ���� �C��2� � ������������ ��G� � "��������� ���K�C��2���������� ������!��� ���� ��������� ���C$�#�

� ����������-� ����� ����������� ����������F�������������������������� ������������������(/�-.*��-.'�;��������������$�$�

���X�$ �U�843��-�;�D����X����������������?�.&�..�����...�X����������������� �̀131#&�� �̀131������� �̀1311�&����"����!� 3�$�,�

�$�/�

�$�0�

�$�1�

�$���

�$���

�$���

�$���

�$�#�

�$�$�

�$�,�

�$�/�

�$�0�

� � � �+�( ���&)�#�*�

)*&�(��>�&)�#���������*�

!���� � � � �$%� .)0'.�1�)6':� .':0�1��6';)���"#�%� .9)'0�1��.'9� ;'96�1��6';;�

$%� )86'7�1��0'<� :'<:�1�6'0:��

&�"#�%� .;8'8�1�)6')� :'70�1�6'<)�

333� ��

33� 3�

����������������������-.�

�����������������-.�=����� �� ��

��'�� � � � �$%� ).)')�1�:'7� ;'86�1�6')8���"#�%� )..':�1�0'9� 7'9<�1�6':<�

$%� ))6'0�1�.'8� :'76�1�6';)��

&�"#�%� )).':�1�.';� 7'0)�1�6';6�

�� 33�

3� ��

�����������������������������������-.�

���������������-.�=����� �� ��

Page 29: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �0�

�$�1�

�$���

�$���

�$���

�$���

�$�#�

�$�$�

�$�,�

�$�/�

�$�0�

�$#1�

�$#��

�$#��

�$#��

�$#��

�$##�

�$#$�

�$#,�

�$#/�

�$#0�

�$$1�

�$$��

�$$��

�$$��

�$$��

Figure 1

ACO2 ECO2

0

10

20

30

40

50

60

7080 % Intensity of AMF colonization

% Roots with arbuscules

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

Nod

ule

biom

ass

(g p

lant

-1)

A

B

NMM

ANOVAAMF CO2 AMFxCO2** ** ns

Myc

orrh

izat

ion

(%)

Figure 1

ACO2 ECO2

0

10

20

30

40

50

60

7080 % Intensity of AMF colonization

% Roots with arbuscules

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

Nod

ule

biom

ass

(g p

lant

-1)

A

B

NMM

ANOVAAMF CO2 AMFxCO2** ** ns

Myc

orrh

izat

ion

(%)

ACO2 ECO2

0

10

20

30

40

50

60

7080 % Intensity of AMF colonization

% Roots with arbuscules

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

Nod

ule

biom

ass

(g p

lant

-1)

A

B

NMM

ANOVAAMF CO2 AMFxCO2** ** ns

ANOVAAMF CO2 AMFxCO2** ** ns

Myc

orrh

izat

ion

(%)

Page 30: Baslam et al. Annals of Applied Biology - digital.csic.esdigital.csic.es/.../1/GogorcenaY_AnnApplBiol_2014.pdf · ˇ ˇ$ ˇ, ˇ/ ˛ f f ! " ˇ0 f ˆ # #ˇ #ˆ = 4 " 7 ˝47 - 2 ! ˝

� �1�

�$$#�

AACO2

B

C

ANOVACO2 AMF CO2 x AMF** *** ns

LDM

(g p

lant

-1)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5ECO2

0.0

0.5

1.0

1.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.6

2.0

2.4

2.8

NM M

ANOVACO2 AMF CO2 x AMF*** ns ns

ANOVACO2 AMF CO2 x AMFns * ns

StD

M

(g p

lant

-1)

RD

M

(g p

lant

-1)

Figure 2

AACO2

B

C

ANOVACO2 AMF CO2 x AMF** *** ns

LDM

(g p

lant

-1)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5ECO2

0.0

0.5

1.0

1.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.6

2.0

2.4

2.8

NM M

ANOVACO2 AMF CO2 x AMF*** ns ns

ANOVACO2 AMF CO2 x AMFns * ns

StD

M

(g p

lant

-1)

RD

M

(g p

lant

-1)

AACO2

B

C

ANOVACO2 AMF CO2 x AMF** *** ns

LDM

(g p

lant

-1)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5ECO2

0.0

0.5

1.0

1.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.6

2.0

2.4

2.8

NM M

ANOVACO2 AMF CO2 x AMF*** ns ns

ANOVACO2 AMF CO2 x AMFns * ns

StD

M

(g p

lant

-1)

RD

M

(g p

lant

-1)

Figure 2