BASES BIOLÓGICAS DE Ulva fasciata Delile, (Chlorophyta) PARA

FACULTAD DE BIOLOGÍA

UNIVERSIDAD DE LA HABANA

BASES BIOLÓGICAS DE Ulva fasciata Delile, (Chlorophyta) PARA SU POSIBLE EXPLOTACIÓN, AL OESTE DE

LA HABANA, CUBA

Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Biológicas

Autor: MSc. Mercedes de la C. Cano Mallo Tutor: Dr. Arsenio J. Areces Mallea

LA HABANA 2008

TABLA DE CONTENIDOS

Pag.

INTRODUCCIÓN 1

CAPÍTULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 9

1.1 Importancia de las macroalgas para el hombre 9

1.2 Taxonomía de Ulva fasciata 11

1.3 Ciclo de vida, reproducción y longevidad de Ulva 13

1.4 Morfología de Ulva 14

1.5 Distribución y abundancia de Ulva 15

1.6 Componentes químicos mayoritarios 16

1.7 Perspectivas en el uso no convencional de las algas marinas 19

1.8 Factores ambientales y aspectos ecológicos que inciden sobre la

supervivencia y el éxito adaptativo de las macroalgas

23

1.8.1 Importancia trófica 23

1.8.2 Factores abióticos- 24

1.8.2.1 Salinidad 24

1.8.2.2 Temperatura 25

1.8.2.3 Intensidad luminosa 26

1.8.2.4 Sustrato 27

1.8.2.5 Movimiento del agua 27

1.8.2.6 Nutrientes 28

1.9 Estrategias para optimizar el crecimiento y la acumulación de nutrientes en

medios con diferente naturaleza trófica

30

1.10 Calidad ambiental donde crecen las algas 31

1.11 Bases biológicas para el manejo de los recursos algales 32

CAPÍTULO 2. MATERIALES Y MÉTODOS 33

2.1 Descripción del sector de estudio 33

2.1.1 Localización 33

2.1.2 Zonas de muestreo 33

2.1.3 Contaminación orgánica y metálica 34

2.1.4 Circulación 34

2.1.5 Régimen hidroclimático 34

2.1.6 Temperatura superficial del mar (TSM) y otras variables abióticas 35

2.1.7 Nutrientes 35

2.2 Evaluación hidroquímica 35

2.3 Calidad higiénico-sanitaria de las algas y el agua 36

2.4 Evaluación del porcentaje de cobertura y el tipo de sustrato 37

2.5 Morfometría 39

2.6 Biomasa en pie 40

2.7 Contenido de macronutrientes (C, N, P) en el talo y su relación atómica 41

2.8 Contenido de otros macronutrientes y micronutrientes en el talo 41

2.9 Pigmentos 42


CAPÍTULO 3. RESULTADOS 46

3.1 Análisis de las características ambientales en el sector de estudio 46

3.1.1 Temperatura superficial del mar y otros factores ambientales 46

3.1.2 Hidroquímica 46

3.1.3 Calidad higiénico-sanitaria del agua y las algas 49

3.2 Porcentaje de cobertura y su relación con el sustrato 51

3.3 Morfometría 53

3.4 Biomasa en pie 56

3.5 Macronutrientes (C, N, P) en el talo y su relación atómica 58

3.6 Otros macronutrientes y micronutrientes 60

3.7 Pigmentos 62


CAPÍTULO 4. DISCUSIÓN 65

CONCLUSIONES 84

RECOMENDACIONES 85

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 86

SINTESIS

El objetivo de esta tesis es caracterizar las poblaciones naturales de Ulva fasciata en el

sector comprendido entre los ríos Quibú y Jaimanitas al oeste de La Habana, típico de

costas de emersión del Caribe Occidental, con vistas a su posible explotación. El estudio

se realizó entre marzo de 1996 y enero del 2001. Los resultados más importantes

permitieron comprobar que la especie U. fasciata no se distribuye de forma similar en

todo este sector, en la cobertura algal intervienen de manera decisiva, el tipo de sustrato

y la disponibilidad de nutrientes en el medio.

Los compuestos del nitrógeno y el fósforo en el agua de mar y las diferencias en la

amplitud de variación de los mismos, justifican las diferencias en la morfometría, la

biomasa en pie y el estado nutricional (C, N, P) de U. fasciata y evidencia el carácter

oportunista de la especie. Estas condiciones ambientales son poco variables en el tiempo,

este hecho garantiza la presencia de su población, cada año, en este sector.

El desarrollo de la población de U. fasciata, se favorece cuando la temperatura superficial

del mar oscila entre 24ºC y 26,5ºC, los niveles de radiación global fluctúan entre 13,4

mj.m-2 y 24 mj.m-2 y acontecen precipitaciones moderadas que no exceden los 190 mm de

acumulado mensual. La biomasa en pie decrece considerablemente en el verano,

coincidiendo con las altas temperaturas superficiales del mar (29ºC-30ºC) y las

precipitaciones intensas (>190 mm acumulado mensual). Aunque la biomasa por unidad

de área fluctúa en el tiempo, su ciclo anual tiene un patrón muy similar en todo el sector.

U. fasciata tiene un contenido alto de clorofila a y b, carotenoides, proteína, carbohidratos,

fibra y cenizas, así como de otros macronutrientes (Ca, Mg y K) y micronutrientes (Fe, Zn,

Cr y Mn). La concentración de estos componentes manifiesta variaciones espaciales y

temporales de acuerdo a los diferentes niveles de nutrifización del medio.

Las concentraciones máximas de componentes en los talos coinciden con las mayores

acumulaciones de biomasa en pie y acontecen en las zonas cercanas a los ríos. Esta

especie posee bajo contenido de lípidos.

Existen niveles altos de bacterias coliformes totales y fecales en U. fasciata, por lo que su

calidad higiénico-sanitaria no siempre es buena y debe ser tratada si se desea explotar

este recurso para diferentes fines.

Introducción 1

INTRODUCCIÓN

El género Ulva Linnaeus es cosmopolita, se encuentra en aguas dulces, salobres, saladas

y muchos hábitats subaéreos húmedos, entre ellos la nieve (Hayden y Waaland, 2002,

2004; Pedroche et al., 2005).

Los especimenes de Ulva aparecen con relativa frecuencia en ambientes muy

enriquecidos con nutrientes procedentes de los ríos o en zonas donde existen

contaminantes albañales (Rast y Holland, 1988). La disponibilidad de nutrientes en estos

lugares es aprovechada por estas macroalgas para su proliferación y al mismo tiempo

para acumular en su talo cantidades considerables de macro y micronutrientes. Estos

componentes varían su concentración dependiendo del lugar y la época del año. De tal

forma, que el contenido de proteínas y de carbohidratos en el talo se modificará

estacionalmente, en correspondencia con la disponibilidad de nitrógeno en el medio (Bird

et al., 1982).

Estos atributos le permiten al hombre utilizarlas tanto con fines alimentarios como materia

prima en la industria de los cosméticos y a partir del análisis de la variación de estos

componentes también a modo de indicadores del tipo y grado de la contaminación, como

monitores de la calidad ambiental (Vásquez y Guerra, 1996).

Las algas verdes más utilizadas para la alimentación pertenecen a los órdenes Ulvales y

Caulerpales; entre ellas se destacan los géneros Ulva, Gayralia Vinogradova (=

Monostroma) Thuret y Caulerpa Lamouroux (Okasaki, 1971; Dawes, 1986; Ohno y

Rabello, 1995).

Al igual que las plantas terrestres las algas contienen glucosa y otros azúcares en la

pared celular, en la cual llegan a formar enlaces complejos, lo que reduce su digestibilidad

tanto en animales como en el hombre (Cohen, 1992). Aunque el aporte de fibra varía

Introducción 2

considerablemente según el género y la especie (Lahaye y Jeugou, 1993), algunas

especies como U. lactuca y U. compressa poseen un alto contenido de fibra dietética,

especialmente de fibra soluble; razón por la cual, se recomiendan para la preparación de

dietas ricas en este componente (Sallib et al., 1978; Arasaki y Arasaki, 1983; Lahaye,

1991).

Las macroalgas se utilizan como parte de la dieta de algunos organismos marinos en

cultivo, porque constituyen una fuente potencial de ácidos grasos poliinsaturados

necesarios para su desarrollo (Roessler, 1990; Thompson et al., 1990, Banaimoon, 1992).

En los tratamientos de salud, belleza y en la talasoterapia las macroalgas también pueden

ser empleadas por sus aportes en vitaminas y minerales. Estos vegetales son adicionados

a sales de baño, lociones, cremas, jabones como tónico hidratante de la piel, en el

tratamiento de la celulitis y la obesidad (San Martín, 1996). Aunque las especies

comúnmente utilizadas pertenecen a los géneros Fucus, Lithotamnium y Kappaphycus, es

posible aprovechar con esos mismos propósitos a los representantes del género Ulva, en

consideración a su composición química y a su amplia distribución en aguas cubanas

(Areces et al., 1996; Rodríguez et al., 2002; Rodríguez et al., 2004).

La ficología aplicada en Cuba comienza con los trabajos relacionados con la obtención de

ficocoloides a partir de rodofíceas cubanas (Soloni 1954; 1955), seguidos de otros

estudios sobre la distribución y aprovechamiento de macroalgas productoras de agar y

alginatos o con valor como recurso para la alimentación animal (Díaz Piferrer y López,

1959; Díaz-Piferrer, 1961; Areces, 1995; Areces et al., 1993; Castellanos et al., 2003 a, b).

Las primeras investigaciones relacionadas con el aprovechamiento de Ulva abordaron

aspectos taxonómicos, ecológicos y nutricionales y la utilización de estas algas en la

alimentación de aves (Díaz-Piferrer y López, 1959; Díaz-Piferrer et al., 1961). En

Introducción 3

particular, los estudios taxonómicos sobre algas de importancia económica, han sido

exhaustivos (Díaz-Piferrer, 1961) y hoy día han servido de premisa para continuar el

desarrollo de la ficología aplicada en Cuba.

Los estudios ecológicos contemplados en las primeras investigaciones sobre el género

Ulva, fueron en esencia descriptivos y requieren de su actualización para facilitar la

estimación de la biomasa y la predicción acerca del potencial productivo de estos

recursos. No obstante, los mismos brindaron una información muy valiosa sobre la

distribución de sus representantes en Cuba y describieron los sitios donde abundan estas

macroalgas verdes, destacándose entre ellos la costa norte de La Habana y la región

Oriental (Díaz-Piferrer y López, 1959). Por su abundancia y valor nutricional estos autores

plantearon que Ulva fasciata era la especie con mayor potencial de aprovechamiento.

Díaz Piferrer et al., (1961) continuaron estas investigaciones en varias localidades

ubicadas entre el río Quibú y el río Almendares, en la costa norte de La Habana. Estos

autores estimaron la productividad de los bancos de Ulva en la zona aledaña al Quibú a

partir de las arribazones de algas, con información acerca de la biomasa disponible y los

componentes químicos presentes en estas algas. Ellos además evaluaron la extensión de

estos mantos y describieron sus variaciones estacionales y las asociaciones algales

presentes en los mismos. Por carencia del equipamiento necesario, esta investigación no

abordó el análisis de los factores abióticos más relacionados con la biomasa disponible de

los bancos en diferentes lugares y épocas del año, ni la influencia del grado de

eutrofización del medio sobre la calidad nutricional de su biomasa.

A partir de 1994 continuaron las investigaciones con Ulva y se intensificaron los estudios

sobre el valor nutricional y aprovechamiento de estas algas verdes, y se abordaron

además, la incorporación de aspectos como la reproducción (obtención, fijación y

Introducción 4

germinación de esporas) y los patrones de distribución espacial en relación con las

características del medio, elementos básicos sobre la biología de algunas especies del

género. Estos resultados justificaron la potencialidad del género Ulva para su

aprovechamiento (García y Reina, 1994; González, 1995; Delgado, 1995; Cano, 1996;

Valdés et al., 1996; Pérez, 1998; Gregorio et al., 1999; Gregorio et al., 2001; Ledesma et

al., 2001).

Sin embargo, las bases biológicas para el manejo de las poblaciones naturales de U.

fasciata en un sector al oeste del litoral habanero, típico de costas de emersión del Caribe

Occidental y su relación con los niveles de nutrifización del medio, solo se aborda en la

presente tesis, con vistas a la futura utilización de estos mantos a partir de la definición de

los períodos óptimos de cosecha o siega atendiendo a la biomasa disponible y su calidad

nutricional.

No hay antecedentes en Cuba sobre la presencia y abundancia de bacterias sobre estas

algas, lo que puede deberse a que la población cubana no está habituada a consumir

macroalgas, desconociendo el valor nutritivo de estos vegetales marinos y sus posibles

usos. Sin embargo, existen lugares en la zona litoral donde las condiciones son

desfavorables desde el punto de vista de la calidad higiénico-sanitaria, lo cual constituye

un riesgo para la salud pública y por tanto, para actividades de pesca y turismo (Ludwing,

1986).

La zona oeste del litoral de La Habana, desde el río Quibú hasta el río Jaimanitas, uno de

los sitios de la plataforma insular con mayor biomasa aprovechable de Ulva, está

impactado por el desarrollo urbano e industrial, lo cual provoca un aumento en el flujo de

residuales domésticos y albañales, que trae consigo un incremento de la contaminación

orgánica (Montalvo et al., 1998, Portuondo, 2001; Ribalta, 2004) y el deterioro de la

Introducción 5

calidad higiénico sanitaria de las aguas (Delgado, 2007).

Por tanto, para utilizar con fines económicos a las macrófitas provenientes de dicha zona,

es necesario evaluar su contenido bacteriano. Existen diferentes métodos para efectuar la

descontaminación de las algas, entre ellos el tratamiento químico (Díaz Piferrer et al.,

1961) y el método de irradiación gamma (Sztanyik, 1974).

Las investigaciones sobre estos aspectos biológicos de Ulva fasciata se realizaron sobre

la base de la siguiente:

Hipótesis

Las peculiaridades del ciclo biológico y las variaciones espacio-temporales de las

poblaciones de Ulva fasciata, permiten su explotación racional al oeste de La Habana,

siempre que se tengan en cuenta las condiciones higiénico-sanitaria.

Para demostrar la hipótesis se trazaron los siguientes objetivos

OBJETIVO GENERAL

Caracterizar las poblaciones naturales de U. fasciata en el sector comprendido entre los

ríos Quibú y Jaimanitas al oeste de La Habana, típico de costas de emersión del Caribe

Occidental, con vistas a su posible explotación.

Introducción 6

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

1. Estimar el porcentaje de cobertura, la morfometría de los individuos, la biomasa

en pie, y sus variaciones estacionales, en tres sitios seleccionados por sus

diferentes niveles de nutrifización.

2. Evaluar el contenido de macro (C, N, P, Ca, Mg y K) y micronutrientes (Al, Cd,

Co, Cr, Cu, Fe, Mn, Ni, Pb, Zn) y determinar la variación estacional de la

concentración de pigmentos (clorofila a y b y carotenoides) y los componentes

químicos mayoritarios (proteínas, carbohidratos, lípidos, fibras y cenizas).

3. Analizar la calidad higiénico-sanitaria del alga fresca.

Novedad científica

Estos resultados constituyen un aporte al conocimiento sobre la biología de la especie y

a la ficología aplicada en Cuba por las siguientes razones:

- Se estudió por primera vez, de manera estacional, la cobertura, la morfometría y la

biomasa en pie de Ulva fasciata en un sector típico de costas de emersión del

Caribe Occidental.

- Los indicadores anteriores se relacionaron con la influencia de los cambios del

medio, referidos a la eutrofización (cuantificada) y la disponibilidad de sustrato.

- Se evalúa por primera vez en Cuba, los componentes nutricionales (C, N y P) de

Ulva fasciata y su relación atómica y se relacionan con las variaciones espacio-

temporales de los nutrientes en el agua de mar.

- Se determinó por primera vez en Cuba, la calidad higiénica sanitaria de U. fasciata

en condiciones naturales.

.

Introducción 7

Importancia teórica

En esta tesis se presenta un análisis de un conjunto de aspectos de la biología y la

ecología de Ulva fasciata que constituyen herramientas teóricas esenciales para el

manejo tanto de sus poblaciones naturales como de recursos algológicos similares, en

Cuba y en otras áreas del Caribe donde las condiciones ambientales sean similares.

• Se caracteriza por primera vez en Cuba, en un sector de costa de emersión, la

marcha estacional de la cobertura, la abundancia y la morfometría en Ulva fasciata

y su correspondencia con el grado de tensión ambiental en cuanto a la

disponibilidad de nutrientes y sustrato.

• Se comprueba que la variación espacio-temporal del estado nutricional de Ulva

fasciata, constituyen un reflejo de los cambios en las condiciones ambientales.

• La metodología y el diseño empleado en la investigación, hacen posible la

comparación de estos resultados con estudios similares que se realicen en otras

localidades de Cuba, el Caribe y a nivel mundial.

Importancia práctica

• Se aportan elementos cognoscitivos básicos para el manejo de las poblaciones

naturales de Ulva fasciata, con vistas a su posible explotación.

• Ulva fasciata puede ser utilizada como especie focal para el monitoreo ambiental

de la zona marino costera dentro del Sistema Nacional de Gestión Ambiental.

• Una parte de las investigaciones que conforman esta tesis ha servido de tema

para tres Trabajos de Diplomas de estudiantes que culminaron sus estudios de

Licenciatura en Ciencias Biológicas de la Universidad de La Habana.

Introducción 8

• Los métodos de trabajo y los resultados de la tesis pueden ser utilizados en la

docencia teórica y práctica de las carreras de Biología, Farmacia y Alimento de la

Universidad de La Habana, en Institutos de Educación Superior, así como en

cursos de post grado y enseñanza media.

La presente investigación fue realizada en el contexto del Proyecto No Asociado a

Programa: “Biología y aprovechamiento de las macroalgas marinas cubanas”, financiado

por el Instituto de Oceanología y la Agencia de Medio Ambiente del CITMA, el cual contó

para su ejecución con el apoyo del Proyecto CIDA Tier II “Formación de Recursos

Humanos en el Sector Marino Cubano” y el Laboratorio de Ficología Aplicada de la

Universidad de New Braunswick, St. John, Canadá.

Esta tesis está dividida en Introducción, Revisión Bibliográfica, Materiales y Métodos,

Resultados, Discusión, Conclusiones y Rrecomendaciones. Además se incluye una

síntesis, una tabla de contenidos, 22 tablas, 37 figuras y la bibliografía consultada.

Se resume la información sobre la distribución, el porcentaje de cobertura, la morfometría

y la biomasa en pie de Ulva fasciata procedente de un sector al oeste del litoral habanero,

así como su contenido de macro y micronutrientes, concentración de pigmentos y

componentes químicos mayoritarios. También se hace un análisis de las variaciones

espacio temporales de estas variables y se relacionan con los nutrientes en el agua,

además se dan criterios sobre la calidad higiénico-sanitaria del alga.

Los resultados de la tesis se han divulgado en 8 artículos científicos, y han sido

presentados en 19 ponencias en 17 eventos nacionales e internacionales.

Revisión Bibliográfica 9

CAPÍTULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

1.1 Importancia de las macroalgas para el hombre

Las algas marinas constituyen un recurso renovable de mucho valor para el hombre, cuyo

uso se conoce desde hace más de 5 000 años (Darcy-Vrillon, 1993). Se han descrito

alrededor de 6 000 especies de macroalgas según AlgaeBase (Guiry y Dhonncha, 2007) y

su distribución a nivel mundial es muy amplia. En total se han consignado para Cuba 483

especies de macroalgas, entre las divisiones Rhodophyta, Ochrophyta y Chlorophyta

(Suárez, 2005).

Las macroalgas no solo se destacan por su empleo directo, sino por las sustancias que se

extraen a partir de ellas (McHugh, 2003). La cantidad de macroalgas procesadas

anualmente en todo el mundo es de 14 millones de toneladas en peso fresco (Anuario

FAO, 2006). El 50% de la producción se utiliza en la alimentación humana y para

garantizar su demanda se ha desarrollado una fuerte industria de maricultivo que asegura

más del 70% de la biomasa fresca que se consume cada año (Cremades et al., 1998).

Las algas para la alimentación se consumen de diferentes formas, frescas, secas o

aliñadas, según se desee presentar el producto (Díaz Piferrer et al., 1961; Mabeau y

Fleurence, 1993; Cano, 1996). De los 4 millones de toneladas de algas de valor

económico producidas, 2,6 millones (66,5%) son algas pardas, 1,25 millones (33%) son

algas rojas y 1 500 (0,4%) son algas verdes (Critchley, 1995). Varias especies del género

Ulva se destacan entre las clorofíceas con mayor tradición culinaria en Asia y Europa

(Cremades et al., 1998).

La ficología aplicada en Cuba se encaminó en sus orígenes a la obtención de ficocoloides

y abonos (Díaz-Piferrer y López, 1959; Díaz-Piferrer, 1961; Díaz-Piferrer et al., 1961,

Baardseth, 1968). A partir de la década del 80’ se renovó el interés por la búsqueda y


procesamiento de ficocoloides presentes en algas cubanas y, en consideración a la

inexistencia de mantos de agarófitas apropiados, comenzaron las actividades

relacionadas con el cultivo.

Para las primeras experiencias se escogieron las dos especies del género Bryothamnion

Kützing, B. triquetrum Kützing y B. seaforthii (Turner) Kützing, llevándose al unísono con

las mismas investigaciones complementarias de perfil autoecológico y químico (Areces,

1989; 1995). Los géneros Gracilaria Greville y Gracilariopsis Dawson también han sido

abordados, realizándose ensayos de cultivo con las especies G. blodgetti Harvey y G.

lemaneiformis (Bory) Dawson (Castellanos et al., 2003 a, b).

En cuanto a los alginatos, las fuentes principales en Cuba, pertenecen a especies de los

géneros Sargassum Agardh, y Turbinaria Lamouroux y la explotación de las mismas no se

basa en el cultivo, sino en el aprovechamiento de las grandes arribazones, que son

abundantes en invierno en las playas de la costa norte y en verano en la costa sur

(Moreira et al., 2006). Ya se han hecho estimaciones sobre su abundancia y se han

extraído alginatos de estas algas para utilizarlos como espesante (Zumbado et al., 2000)

en productos estomatológicos, así como en medio de cultivo.

El aprovechamiento con fines económicos de las algas verdes, en particular el género

Ulva también se ha propuesto que se realice en Cuba, por medio de la cosecha o siega

de los mantos naturales o la colecta de las arribazones (Díaz-Piferrer et al., 1961), o

mediante el cultivo in situ ya establecido en diversos países asiáticos (Ohno y Rabello,

1995).

El valor de uso de los representantes de este género, no sólo en la alimentación (Díaz

Piferrer et al., 1961), sino como fuente de metabolitos con propiedades específicas, ha

sido incuestionablemente demostrado. De especial interés resultan los extractos con uso


potencial en cosmetología como regeneradores de la fibra colágena (Rodríguez, et al.,

2002), por lo cual sus especies resultan de gran interés como fuente de sustancias

capaces de retardar o prevenir los efectos del envejecimiento.

La familia de metabolitos más abundante en estos vegetales corresponde a compuestos

de naturaleza fenólica a los cuales puede atribuirse una actividad antioxidante ante

diversos modelos biológicos (Valdés-Iglesias et al., 2004).

1.2 Taxonomía de Ulva fasciata

Desde el punto de vista taxonómico la ubicación de Ulva fasciata Delile es la siguiente:

Reino Plantae

Phylum Chlorophyta

Clase Ulvophyceae

Orden Ulvales

Familia Ulvaceae

Género Ulva Linnaeus, 1753

Se le otorga ese nombre a la clase por la gran cantidad de pigmentos verdes (clorofila a y

b) que presentan y le da la típica coloración “verde pasto”. Contienen además, otros tipos

de pigmentos como son carotenoides (β carotenos), luteína, sinfonoxantina, una xantofila

especial (Dawes, 1986) característica de las algas verdes cenocíticas, los cuales se

encuentran también en las especies de Ulva de aguas profundas (Darley, 1987).

El género Ulva fue uno de los primeros nombrado por Linnaeus. El nombre Ulva fue

mantenido para algas verdes con talos que tienen dos capas de células y Enteromorpha

Link fue establecido para las algas verdes con talos tubulares. Recientemente, Hayden et

al., (2003) basándose en datos moleculares redujeron el género Enteromorpha a

sinonimia de Ulva.


En un inicio, la descripción a nivel específico de Ulva se basó en caracteres morfológicos

y anatómicos, lo que conllevó la delineación de un gran número de especies a causa de

que estos atributos son muy variables en sus representantes y dependen de la edad, el

estadio reproductivo, la exposición al oleaje, a las mareas, la temperatura, la salinidad, la

luz y a diversos factores biológicos como el herbivorismo (Vinogradova, 1974; Titlyanov et

al., 1975; Steffensen, 1976).

Posteriormente, a la delineación taxonómica se incorporan otros caracteres más estables

que incluyen detalles acerca de la reproducción, el desarrollo e hibridación potencial

(Kapraun, 1970; Vinogradova, 1974; Tanner 1979; Koeman y van den Hoek, 1981;

Phillips, 1988). Este hecho provocó una notable reducción de sus especies.

En la actualidad, la sistemática y taxonomía del grupo (van den Hoek et al., 1995;

Gabrielson et al., 2000) se han perfilado mediante el empleo de técnicas moleculares y los

estudios más recientes (Hayden, 2001; Hayden y Waaland, 2002, 2004) han contribuido a

reducir el número de sus especies.

A nivel mundial se registran 313 especies de Ulva, de las cuales 104 son las más

comunes (Guiry y Dhonncha, 2007). Para Cuba se consignan 10 especies de este género

(Suárez, 2005), 2 del género Ulva (U. fasciata Delile; U. lactuca Linnaeus) y 8

provenientes del género Enteromorpha (U. chaetomorphoides (Børgesen) Hayden,

Blomster, Maggs, Silva, Stanhope & Waaland =E. chaetomorphoides Børgesen; U.

clathrata (Roth) C. Agardh =E. clathrata (Roth) Greville; U. compressa Linnaeus =E.

compressa (Linnaeus) Nees; U. flexuosa Wulfen =E. flexuosa (Wulfen) J. Agardh; U.

intestinalis Linnaeus =E. intestinalis (Linnaeus) Nees; U. linza Linnaeus =E. linza

(Linnaeus) J. Agardh; U. paradoxa C. Agardh =E. flexuosa ssp. paradoxa (C. Agardh)

Bliding; U. prolifera Müller =E. prolifera (Müller) J. Agardh.


1.3 Ciclo de vida, reproducción y longevidad de Ulva

Las primeras descripciones sobre el ciclo de vida de Ulva fueron realizadas por Föyn

(1929). La mayoría de las especies tienen un ciclo de vida digenético isomórfico. Sólo en

algunas de ellas se desconoce la generación sexual. La reproducción asexual es por

zoosporas bi o cuatriflageladas y la sexual generalmente es por anisogamia u oogamia

(Wiencke et al., 2004).

El ciclo responde a un esquema fundamental común en numerosas especies de Ulva y

aunque es común la alternancia de generaciones isomórficas, se presenta también sus

excepciones (Bliding, 1968; Takewaki, 1969). Al respecto Bliding (1968) observó que en

15 especies de Ulva falta la alternancia de generaciones, como ha señalado Yoshiba,

(1970) para Ulva linza, donde predominan en algunas poblaciones la generación

esporofítica y en otras la gametofítica.

Al igual que en otras clorofitas cuyo ciclo ha sido bien descrito, se ha comprobado que la

reproducción en Ulva sigue un ciclo lunar con emisión de los elementos reproductores en

los períodos de luna llena o cambios de luna (Subbaramaiah, 1968; Kapraun, 1970; Ohno

y Rabello, 1995).

El período reproductivo de estas macroalgas es de marzo a julio, cuando se acercan

grandes mareas. Diferentes autores (Bliding, 1968; Yoshida, 1970; Kopp, 1977; Cano,

1996) han verificado que con buenas condiciones ambientales los talos jóvenes crecen

entre 3 mm y 5 mm en menos de un mes y se tornan adultas entre 3 y 4 meses.

El crecimiento, la periodicidad y el ciclo reproductivo de U. fasciata han sido estudiados

por Subbaramaiah (1968), en condiciones naturales y en el laboratorio. En el medio

natural, dicho autor comprobó que en el mes de agosto los talos presentaban en sus

porciones basales cuerpos frescos que habían producido esporas. Las esporas liberadas,


fijadas y germinadas dan lugar a nuevas plantas que alcanzan su talla máxima en

diciembre y enero (Subbaramaiah, 1968).

Su ciclo de vida es corto, se estima que dura entre 5 y 8 meses. Los talos maduran en

algunas semanas en ambientes de salinidades bajas y temperaturas altas (Ohno y

Rabello, 1995).

1.4 Morfología de Ulva

Las especies de Ulva son morfológicamente muy simples y los talos pueden ser laminares

o tubulares de formas muy diversas (irregulares, cuneados, alineados, lanceolados, o

profundamente divididos dentro de una línea lanceolada). Exhiben además gran

plasticidad morfológica en respuesta a los factores ambientales (Vinogradova, 1974;

Titlyanov et al., 1975; Steffensen, 1976) y pueden vivir fijas o flotando libremente (Hayden

y Waaland, 2004).

Estos organismos marinos mantienen una elevada tasa de crecimiento cuando la

disponibilidad de nutrientes es alta (Steffesen, 1976; Wallentinus, 1984; Geertz -Hansen et

al., 1993), como consecuencia de que, la relación superficie: volumen de sus talos es alta.

Los talos de U. fasciata son laminares, de espesor uniforme y están altamente ramificados

desde la base, con ramificaciones de longitudes similares. La forma de sus talos puede

variar con el movimiento del agua (Mshigeni y Kajumulo, 1979).

En las costas cubanas es común observar U. fasciata y U. lactuca. Estos vegetales

marinos alcanzan aproximadamente 15 cm de altura cuando están adheridas al sustrato,

rocas u otros objetos sólidos en fondos arenosos de aguas someras. En lugares tranquilos

se han encontrado talos de hasta 1 m de altura y 30 cm o 50 cm de ancho (Díaz-Piferrer y

López, 1959). Estas algas se fijan por un disco basal ó filamentos rizoidales. Ambas

especies pueden resistir períodos largos de desecación, por lo que están capacitadas


para vivir en el mesolitoral (Brasco, 1979; Areces, 2001).

1.5 Distribución y abundancia de Ulva

Las algas del género Ulva son miembros omnipresentes en la ficoflora marina. Muchas

especies de este género son cosmopolitas y se encuentran en una gran diversidad de

hábitats con grandes diferencias de salinidad, temperatura, turbidez y composición

química. En particular, U. fasciata, se extiende hasta las costas de Australia y Nueva

Zelandia, las islas del Pacífico y Suramérica (Hayden, et al., 2003).

La distribución batimétrica de los representantes de Ulva se enmarca desde el supralitoral

hasta una profundidad de 8 m a 10 m, aunque se han observado talos de U. lactuca fijos a

23 m de profundidad (Kopp, 1977). Las poblaciones más densas se sitúan en los espacios

intermareales y en las aguas someras. Este género se localiza comúnmente en áreas de

refugio y se fijan sobre rocas, diques y boyas, siendo pocas las especies que son

encontradas en costas expuestas (Saifullah, 1977). Este autor comprobó que los

especimenes de U. fasciata varían la longitud y la textura de los talos de acuerdo a las

características del lugar.

En Cuba, U. fasciata, al igual que U. lactuca generalmente aparece desde la zona

intermareal hasta 4 m o 5 m de profundidad, raramente hasta 9 m, hallándose también en

las raíces del mangle y en las charcas de marea en zonas moderadamente expuestas al

oleaje (Díaz-Piferrer y López, 1959).

La costa norte de La Habana es una costa expuesta y sin embargo existen accidentes

geográficos como las ensenadas de los ríos, que en algunas zonas garantizan lugares

con relativa calma o con menor exposición al oleaje, lo que permite el desarrollo de las

poblaciones de Ulva (Díaz-Piferrer y López, 1959). Estos recursos abundan en estas

costas, por el aporte de nutrientes procedentes de los ríos y diversas fuentes (Montalvo et


al., 1998; Domínguez, 1998; Portuondo, 2001; Ribalta, 2004; Rodas et al., 2004; Rodas et

al., 2006).

1.6 Componentes químicos mayoritarios

El principal valor nutritivo de las macroalgas radica en su contenido de vitaminas,

minerales y componentes químicos mayoritarios como las proteínas y los carbohidratos

(Schmidt, 1981; Marchese, 1985). Las mismas se destacan además como fuente

importante de fibra dietética. Por esta razón, las algas pudieran ser introducidas junto a

las leguminosas, cereales, verduras y frutas, como integrantes de dietas recomendadas

para la cura de enfermedades crónicas como constipación, cáncer del colon, diabetes y

otras muchas producidas por deficiencia de fibras dietéticas en el organismo (Lahaye,

1991).

Proteínas: Las proteínas desempeñan múltiples funciones en el organismo y se requieren

para la construcción y reparación de células y tejidos (Stryer, 1997). Se ha comprobado

que U. fasciata presenta con respecto a otras macroalgas valores considerables de este

componente (17,90%), al igual que U. lingulata (19,70%), y U. lactuca (14%), siendo

comparable con otras fuentes no convencionales de proteínas. Este componente varía

con la época del año y zona de colecta (Díaz-Piferrer y López, 1959; García y Reina,

1994; Cano, 1996; Valdés et al., 1996).

El contenido de aminoácidos esenciales en las algas es similar al hallado en los vegetales

terrestres. Las algas verdes en particular, U. fasciata posee cantidades considerables de

metionina, lisina, isoleucina, tríptofano y cisteína (Díaz Piferrer, et al., 1961).

La composición aminoacídica de U. lactuca cumple con los requerimientos del patrón

FAO/WHO/ONU (1995) para niños de 2-5 años, con excepción del triptófano y la cisteína

(González, 1995). Sin embargo, U. lingulata posee cantidades considerables de triptófano


(298 mg por g de proteina).

Carbohidratos: Las algas marinas producen polisacáridos estructurales extraíbles con

soluciones acuosas, los denominados ficocoloides, como el ácido algínico, agar y

carragenina, también poseen celulosa, peptina y lignina, todos ellos localizados en su

pared celular (Arasaki y Arasaki, 1983; Valdés, 1998).

Aunque la mayor fuente de polisacáridos es obtenida a partir de las macroalgas rojas y

pardas, también existen polisacáridos sulfatados que forman la pared celular en las algas

verdes (Lahaye et al., 1994). U. fasciata y U. lactuca poseen cantidades considerables de

este componente, el cual varía de acuerdo al lugar y época del año (Cano, 1996). En U.

lactuca se ha comprobado la presencia de glucosa, xylosa, glucitol y un trisacarido

identificado como β-D-xylopiranósico-(1-4)-β-D-xylopiranósico-(1-4)-D-glucopiranosa

(Lahaye et al., 1994) y en U. rigida se verificó que la pared celular está compuesta por

glucuronanos y y glucoxylanos, glucosa, xilosa y manosa (Ray y Lahaye, 1995; Paradossi

et al., 2002 ).

Fibra: La fibra forma parte de la composición de la pared celular de muchas macroalgas.

Algunos autores definen la fibra dietética o alimentaria como los residuos de la célula

vegetal que resisten la hidrólisis en el tracto gastrointestinal (Olds, 1980). Otro autor

precisa que es un polisacárido no amilásico (Mason, 1994). Este componente está

asociado al metabolismo y provoca varios efectos fisiológicos en el ser humano.

Lahaye (1991) encontró niveles altos de fibra cruda en U. lactuca y U. compresa. Cano,

(1996) corroboró esta afirmación en U. lactuca (43,81%). U. fasciata posee valores

considerables de este componente, aunque no tan altos como U. lactuca, por ejemplo, en

especímenes que crecieron cerca del río Jaimanitas y al sur de Batabanó se cuantificó

19,98% y 15,49% respectivamente (Cano, 1996).


La fibra de U. lactuca está compuesta por varios polisacáridos hemicelulócicos asociados

a glucanos (Lahaye y Jergou, 1993) y estos componentes varían según la especie, el

lugar y la época del año (Lahaye, 1991; Cano, 1996).

Ácidos grasos: Los ácidos grasos esenciales constituyen los componentes

fundamentales de los lípidos dietéticos. Las algas tienen bajos contenidos de grasas y son

ricas en ácidos grasos poliinsaturados (Lahaye, 1995) de la familia Omega 3 y Omega 6,

que aunque no son sintetizados por el cuerpo humano, desempeñan funciones

fundamentales en el organismo.

El contenido de lípidos y ciertamente los niveles de ácidos grasos aumentan o disminuyen

en las algas de acuerdo a la salinidad y la temperatura. Se ha demostrado que en Ulva

pertusa Kjellman se incrementan los niveles de ácidos grasos poliinsaturados de la familia

Omega 3 (C16 y C18) al aumentar la salinidad (Floreto et al., 1993). El incremento de los

ácidos grasos poliinsaturados, según Sinenski, (1974) parece ser necesario para la

adaptación de las macroalgas a una elevada temperatura.

U. pertusa ha sido utilizada en la preparación de la dieta de organismos marinos en cultivo

como moluscos (Tenore, 1976), peces herbívoros (Xu y Hirata, 1990) y erizos (Vasserot,

1990), por los altos niveles de ácidos grasos poliinsaturados que posee esta especie.

Otros componentes: Dentro de los micronutrientes, el contenido de minerales en algas

marinas es considerable y alcanzan entre 16,50% y 42,70% en dependencia de la

especie. Entre los principales nutrientes que las mismas aportan se destacan el K, Na, Ca,

Mg, Cl, Fe, I, Mn, Cu y Zn (Cohen, 1992).

Las algas son una excelente fuente de vitaminas, ya que presentan toda la gama

necesaria que requiere el hombre. La vitamina C está presente en cantidades elevadas en

especimenes de Ulva de forma similar a algunas macroalgas de los géneros Porphyra


Agardh, Alaria Greville y Gigartina Stackhouse. Se ha comprobado que 100 g de algas

contienen dos tercios de las necesidades de vitamina C (Chapman, 1980; Pérez, 1998) y

más vitamina A, riboflavina y B12 que la cantidad diaria que requiere el hombre.

Las macroalgas contienen metabolitos secundarios como son los polifenoles, los terpenos

y las acetogeninas (Hay et al., 1994), los cuales utiliza el hombre con fines terapéuticos y

en la preparación de cosméticos (Kumar y Zi-rong, 2004).

1.7 Perspectivas en el uso no convencional de las algas marinas

Las macroalgas han tenido múltiples aplicaciones en la elaboración de fertilizantes y

piensos para aves y ganado (Díaz-Piferrer y López, 1959), en la industria del agar, así

como en la obtención de ácido algínico, carragenina y yodo (Areces, 1995; Valdés

Iglesias, 1996). Otro de sus usos tradicionales ha sido como componente de la dieta

humana. El consumo de macroalgas ha cobrado tal auge, que ya desde hace muchos

años, las especies de mayor consumo se cultivan. En China, Corea y Japón se han

desarrollado técnicas para el cultivo que garantizan altos rendimientos en la producción de

biomasa algal (Okasaki, 1971; Ohno y Rabello, 1995; McHugh, 2003).

Los niveles de lípidos y carbohidratos, así como las vitaminas del complejo B y vitamina

C, los minerales (Chapman, 1980), la fibra dietética (Lahaye, 1995) y los oligoelementos

(Ito y Hori, 1989), se relacionan con las condiciones ambientales donde las mismas se

desarrollan tanto en el medio natural o en cultivo y su incremento puede inducirse

mediante manipulación biotecnológica.

Sin embargo, el conocimiento básico sobre las potencialidades de uso de los

bioproductos, es todavía escaso. El desarrollo de estos bioproductos, provenientes de

recursos de la flora marina y de otros organismos con el propósito de mejorar la calidad

de vida, debe constituir una prioridad. Aún cuando se conoce la existencia de numerosas


especies que contienen compuestos bioactivos con potencialidad de uso en la industria

farmacéutica, cosmética, nutracéutica, y alimentaria, este conocimiento es aún insuficiente

en algunos casos, ya que algunos de los efectos que se les atribuyen no han sido

adecuadamente validados mediante bioensayos. Menos aún han sido descritos los

principios activos y las moléculas responsables de dichos efectos.

De esta forma, la biodiversidad marina junto a la diversidad química en cada especie,

constituye un recurso potencial que se puede utilizar de forma beneficiosa, en el

desarrollo de productos para la agricultura, compuestos farmacéuticos, materiales para

investigaciones biomédicas entre otros (Darías, 1998). Mas de 15 000 nuevos

compuestos han sido aislados a partir de las algas (Cardozo et al., 2006).

Dentro de la industria farmacéutica/alimenticia actual, este hecho reviste una importancia

particular. Es reconocido que una amplia gama de productos de consumo en el área de

las sustancias nutracéuticas utilizan compuestos naturales. El mercado para estos

productos se estima que ascenderá a corto plazo a la suma de 9 600 millones de dólares

globalmente y solamente en EEUU, estas ventas se incrementan entre un 5% a un 10%

anualmente (Bussiness Communication, 2003; Freedonia Group, 2004).

El mercado de los cosméticos y productos para el cuidado personal es otro sector donde

los productos de origen natural tienen una fuerte presencia. En estos momentos el

mercado asciende a 10 000 millones de dólares aproximadamente (Bussiness

Communication, 2003; Freedonia Group 2004).

Potentes actividades antioxidantes han sido descubiertas en los últimos años a partir de

algunas especies de algas pardas, las cuales han sido asociadas al alto contenido en

compuestos fenólicos presentes en estos vegetales (Carte, 1998: Barbosa et al., 2004;

Valdés-Iglesias et al., 2004; Ben-Dor, et al., 2005).


Estas acciones antioxidantes, pueden contribuir a neutralizar las consecuencias del estrés

oxidativo en los organismos vivos, lo que constituye una acción farmacológica promisoria

teniendo en cuenta las implicaciones que tiene este tipo de estrés en numerosas

patologías de tipo crónica muchas de ellas asociadas al envejecimiento (Carte, 1998

Awad, 2000; Astley et al., 2004).

Los pigmentos presentes en las algas, especialmente los carotenoides son importantes

para la salud humana (Vega et al., 2003). Específicamente, los ß carotenos actúan sobre

el hígado favoreciendo el metabolismo intermediario (Terry et al., 2002; Ferry et al., 2002;

Kumar y Zi-rong, 2004).

Otras macroalgas poseen actividad biológica específica, existiendo sustancias en ellas

con propiedades antibióticas, anticoagulantes, hemaglutinantes, antifúngicas, antitóxicas,

antitumorales, antivirales, etc. (De Lara-Isasi, 1991; De Lara-Isasi, et al., 1994; Kumar y

Zi-rong, 2004; Cardozo et al., 2006; Fitton, 2006). Asimismo se han aislado y purificado

lectinas de algunas algas, como por ejemplo de Ptilota plumosa (Rogers y Blunden, 1980),

Hypnea japonica (Hori et al., 1986) y U. pertusa (Wang et al., 2004), siendo similar el

efecto de algunos extractos algales a la heparina.

Algunas algas verdes sintetizan otros compuestos bioactivos (Kumar y Zi-rong, 2004); U.

lactuca produce compuestos con propiedades antiinflamatorias (Faulkner, 2002).

A partir de U. fasciata se han preparado extractos con potente actividad antiviral (Garg et

al., 1994; Romanos et al., 2002). En algunos casos, esta actividad se asocia a que

fracciones de los polisacáridos sulfatados (PS) inhiben la entrada de los virus a las células

y tienen un bajo poder de toxicidad (Carlucci et al., 2002, 2004; Costa, et al., 2002; Fitton,

2006).


Al hacer referencia a las aplicaciones microbicidas de los extractos de macroalgas, Baba

et al., (1988) destacaron la importante actividad de los mismos contra del desarrollo de las

virosis, incluyendo su acción contra patógenos como el virus de inmunodeficiencia

humana (VIH), virus del herpes simplex (VHS), cytomegalovirus humano (VCMH) y contra

el virus del dengue. Teas et al., (2004) comprobaron que las comunidades que ingieren

algas regularmente como parte de sus dietas tienen bajas incidencias del VIH, es por esto

que Fitton, (2006) considera que la potencialidad de las macroalgas marinas como

protector, se pudiera incluir en la dieta de millones de individuos afectados en el mundo

que no tienen acceso a la medicina convencional (Witvrouw y De Clercq, 1997; Schaeffer

y Krylov, 2000).

También se comprobó el efecto de un gel microbicida vaginal preparado a partir de la

carragenina (CarraguardTM), cuyas propiedades antivirales ya han sido validadas en

ensayos clínicos (Population Council 2005).

El valor potencial de las macroalgas en biomedicina está bien documentado en la región,

particularmente en Cuba. Extractos obtenidos de especies del género Dictyota Lamouroux

y Acantophora Lamouroux mostraron acciones como analgésicos y anti-inflamatorios

(Llanio et al., 2003), mientras que la evaluación de los extractos de algunas especies de

los géneros Turbinaria, Sargassum y Dictyota manifestó la presencia de sustancias con

propiedades neurofarmacológicas (García et al., 2003).

Las propiedades antineoplásicas de extractos de algas marinas también se documentan

por varios autores cubanos (Bello, 1985 a; 1985 b; Fernández, et al., 1989; Valdés-

Iglesias et al., 2004). Algunos investigadores comprobaron que extractos de algas del

género Stypopodium Kutzing actúan sobre los receptores colinérgicos (García et al., 2000)

y son inhibidores de la enzima fosfolipasa A2, paso inicial del proceso inflamatorio. Gil et


al., 1995 demostraron los efectos de algunas macroalgas sobre el proceso inflamatorio al

ser estas aplicadas tópicamente.

La producción de biomasa metanizable a partir de algas marinas (Habing y Ryther, 1984)

mostró muy buenos resultados. U. lactuca, por ejemplo se emplea con ese propósito pues

debido a su composición en glúcidos y proteínas, ofrece la ventaja de fermentarse

rápidamente y de generar más metano que otras materias primas.

Las algas también se aprovechan para purificar las aguas ya que son capaces de remover

los nutrientes, procedentes del maricultivo, las aguas de albañales e industriales. Algunas

especies de Ulva, Gracilaria y Porphyra, revelaron excelentes resultados como biofiltros

en sistemas de cultivo de peces (Cohen y Neori, 1991 a, b; Jiménez del Río et al., 1994;

Buschmann et al., 1996; Neori et al., 1998; Chopin et al., 1999; Neori et al., 2000; Msuya y

Neori 2002; Neori 2003).

1.8 Factores ambientales y aspectos ecológicos que inciden sobre la supervivencia

y el éxito adaptativo de las macroalgas

1.8.1 Importancia trófica

Desde el punto de vista ecológico las algas constituyen la base de la producción primaria

de la zona nerítica (Margaleff, 1977), sirven de refugio y alimento a una fauna muy diversa

(Cruz et al., 1987; Serpa-Madrigal y Areces, 1995; Serpa-Madrigal et al., 1997; Claro,

1994; Balducci et al., 2001; Morgan et al., 2003), contribuyen a la formación de arrecifes y

evitan la erosión de la zona somera previniendo la remoción del sustrato (Dawes, 1986).

Los factores bióticos revisten especial importancia en el control de la cobertura y la

distribución espacial de los vegetales marinos (Areces, 1995), principalmente los

herbívoros. En los arrecifes coralinos los fitófagos pueden consumir desde un 60% hasta

el 97% de toda la producción derivada de la biomasa algal (Hatcher y Larkum, 1983;


Carpenter, 1986) y aún en la cenoclina litoral, sometida a un conjunto de tensores

ambientales cuyo impacto físico es quizás el más intenso en el medio acuático, la

persistencia de la flora como es el caso de Ulva responde tanto a su inaccesibilidad como

al grado de tolerancia manifestado por el ramoneo (Cubit, 1984).

Las comunidades vegetales marinas están dominadas por peces (Hay, 1991), erizos

(Lawrence, 1975) y gasterópodos (Steneck y Watling, 1982) que se alimentan de muchas

algas marinas. Pequeños herbívoros como anfípodos y cangrejos usan las macroalgas

para su alimentación y hábitat. Algunos de estos organismos viven sobre algas que

producen determinados metabolitos secundarios, por lo que raramente los depredadores

se acercan, disminuyendo el riesgo de ser comidos (Hay et al., 1994).

Algunos gasterópodos que se alimentan de algas verdes productoras de toxinas, ingieren

estas toxinas a través del alimento y usan las mismas para su defensa. (Paul y Van

Alstyne, 1988; Hay et al., 1990). Así mismo hay anfípodos y cangrejos que viven

asociados a macroalgas del género Dictyota, que producen potentes metabolitos

disuasivos de la depredación. (Hay et al., 1990).

Serpa-Madrigal y Areces, (1995) realizaron experimentos in situ en Playa Viriato, al oeste

de La Habana, para evaluar la influencia de la naturaleza, morfología y tamaño del

sustrato algal como refugio de juveniles de la langosta espinosa Panulirus argus (Latreille)

y hallaron que la forma laminar de algunas especies del género Ulva favorecieron la

retención de estos organismos en sus talos.

1.8.2 Factores abióticos

1.8.2.1 Salinidad

Los efectos de la salinidad sobre las macroalgas en general dependen fuertemente de la

interacción sinérgica con la temperatura (Lobban et al., 1994).


La fotosíntesis en las algas logra su máxima eficiencia a un determinado nivel de salinidad

(Dawes, 1986); al igual que la respiración y el desarrollo (Mohsen, 1972). Variaciones

extremas en este indicador pueden causar pérdidas importantes en el funcionamiento o

en la eficiencia de algunos procesos vitales de estos vegetales y en algunos casos

provocan su muerte (Werlinger y Alveal, 1992).

Las especies del género Ulva son eurihalinas y euritermas (Levring, 1969) y soportan

grandes variaciones de salinidad en flancos supralitorales, donde se implantan y se

desarrollan. En estos lugares el contenido de sal alcanza un alto valor después de una

intensa evaporación y las poblaciones que viven en el nivel más alto, durante el verano

son cubiertas ocasionalmente por una capa de sal que se cristaliza durante el período en

que el mar ha dejado la franja al descubierto (Kopp, 1977).

1.8.2.2 Temperatura

La temperatura, es uno de los factores físicos determinantes de la distribución geográfica

de las plantas marinas (Yokoya, 1992). La capacidad de las macroalgas para tolerar un

determinado intervalo de temperatura no depende sólo del valor que alcance ésta, sino de

otros factores como tiempo de exposición al aire, estado fisiológico del alga, salinidad del

agua y características físicas del lugar entre otros (Werlinger y Alveal, 1992).

La relación entre la vegetación marina y la temperatura del mar, sitúa las especies

euritérmicas como es el caso de Ulva en los pisos supralitoral y mesolitoral y las

estenotérmicas en las zonas sumergidas (Gil-Rodríguez y De la Torre, 1980). Estos

autores afirman que la temperatura que el agua alcanza en las charcas de marea altera el

ciclo biológico de las algas, lo cual determina que algunas especies tengan una

temporada crítica relacionada con la actividad reproductora. En latitudes medias o altas el

intervalo de temperatura aceptable para algunas especies de Ulva se encuentra entre 6oC


y 8oC; a partir de ese valor el alga se convierte en fértil y después se desintegra (Kopp,

1977). El hielo afecta a estas macroalgas, ya que toda la lámina se blanquea en pocos

días después que se someten a las bajas temperaturas.

La mayoría de las especies exigen condiciones de temperatura diferentes en distintas

etapas de su ciclo reproductivo. Frecuentemente las fases del mismo no suelen

presentarse en la misma estación del año en todas las macroalgas.

1.8.2.3 Intensidad luminosa

Al igual que la temperatura, la luz desempeña un papel importante en la distribución de

las macroalgas, ya que su intensidad dependerá de la época del año, así como de la

orientación y situación de la localidad. La luz es importante para la fotosíntesis y repercute

directamente en el crecimiento, junto con otros factores como la temperatura, la

disponibilidad de carbono inorgánico, el ritmo circadiano y la edad del vegetal (Lobban y

Harrison, 1994).

La tasa de crecimiento variará directamente con la intensidad lumínica, ya que la energía

requerida para este proceso es obtenida a partir de la fotosíntesis (Hellebust, 1970). La

periodicidad estacional, que implica cambios en la intensidad luminosa y en la

temperatura acorde a la época del año, influye por tanto de forma determinante en la

distribución de las algas marinas, en el crecimiento y la reproducción (Werlinger y Alveal,

1992).

Una mayor intensidad luminosa provoca una mayor actividad fotosintética, y por ende

tanto un aumento en el pH del medio acuoso como de su contenido de oxígeno (Gallardo

y Pérez-Cirea, 1982). En ambientes que se caracterizan por la rápida y amplia variación

de la transparencia del agua debido a la resuspensión de los sedimentos provocados por

el hidrodinamismo, la adaptación de las algas marinas a un amplio rango de intensidad


luminosa es importante. La mayoría de las algas tienen un límite de tolerancia a la

intensidad de la luz, muchas veces se decoloran cuando hay una elevada intensidad y

dejan de crecer cuando es baja.

La exposición a elevadas intensidades de luz se reporta para varias especies de Ulva

(Arnold y Murray, 1980; Fortes y Lüning, 1980; Brocca y Feliccini, 1981).

Algunas especies como U. rigida muestran una saturación fotosintética a alrededor de 456

µM s-1 m-2, pero la producción de oxígeno es solamente inhibida ligeramente a altas

intensidades de luz (Ricardi y Solidoro, 1996).

1.8.2.4 Sustrato

La importancia del sustrato para las macroalgas radica principalmente en que la fijación

de las mismas en un área determinada depende de la naturaleza de éste. La composición

y textura de un sustrato rocoso afecta notablemente a las comunidades vegetales. Los

representantes de Ulva se fijan a diferentes tipos de sustratos duros, como piedras, rocas,

maderas, cuerdas entre otros.

En las regiones mesolitorales tropicales, las algas se fijan por lo general a sustratos

compuestos por calizas parcialmente disueltas o fragmentadas. En sustratos irregulares o

de complejidad estructural, la existencia de intersticios permite la supervivencia de

plántulas y esporas, mientras que en pavimentos rocosos o sustratos con superficie lisa

las posibilidades de sobrevivir son casi nulas (Dawes, 1986). Incluso en los intersticios

donde la iluminación es muy baja, algunas como U. compressa, pueden subsistir bajo

estas condiciones (Santelices et al., 2002).

1.8.2.5 Movimiento del agua

Las corrientes, las mareas y el oleaje, actúan directamente sobre la vegetación marina,

ejerciendo sobre ella una combinación muy variada de acciones físicas, químicas y


biológicas. La influencia de las corrientes marinas y las olas, son determinantes para la

distribución de las algas, por lo que existen especies típicas de zonas costeras batidas y

especies típicas de zonas costeras protegidas (Gil-Rodriguez y De la Torre, 1980).

La vegetación marina alcanza sus mayores tallas durante períodos de calma y en los

períodos de tormenta, puede quedar podada o destruida. También las macroalgas en

áreas de exposición a las olas, pueden presentar diferentes morfotipos, tales como:

láminas, pequeños arbustos, césped de algas o formas incrustantes. Cada uno de estos

morfotipos ofrece una resistencia mecánica particular al oleaje y determina la estrategia

de supervivencia más apropiada para el sitio (Gil-Rodríguez y De la Torre, 1980).

El movimiento del agua también tiene fuertes efectos sobre la reproducción de las

macroalgas. Este efecto varía entre las especies, posiblemente debido a las

particularidades del ciclo de vida. Los propágulos de estos vegetales ofrecen diferentes

respuestas al movimiento del agua, particularmente en U. lactuca la liberación de gametos

y zoosporas se estimula con el movimiento (Hawes y Smith, 1995; Gordon y Brawley,

2004).

1.8.2.6 Nutrientes

Los nutrientes tienen su origen en diferentes fuentes. Los escurrimientos terrígenos, el

tratamiento insuficiente de aguas de albañal, los residuos de industrias, los desechos

agrícolas, y la acuicultura entre otras, constituyen algunas de ellas. En dependencia del

lugar así como de las características del medio predominará una de las formas de

enriquecimiento.

Los ambientes eutróficos favorecen el crecimiento de las macrófitas (Meyer-Reil y Köster,

2000; Guimaraens y Coutinho, 2000). Tanto los especimenes de Ulva, como los de

Cladophora y Gracilaria aparecen con relativa frecuencia en cualquier proliferación masiva


de macroalgas (Díaz-Piferrer, 1961).

Las llamadas “mareas verdes” se asocian con el crecimiento excesivo de clorofíceas

macroscópicas, fenómeno muy relacionado con el incremento de nutrientes en las aguas

costeras. Estos vegetales marinos, una vez que alcanzan su máximo crecimiento, se

trasladan hacia el litoral por las corrientes, olas o mareas (Morand y Briand, 1996).

Un ejemplo de este fenómeno se reporta en la laguna de Venecia, donde el incremento

notable de la cantidad de nutrientes en combinación con la reducción del intercambio de

agua causa un aumento anormal del crecimiento de Ulva (Ricardi y Solidoro, 1996).

En la zona litoral, entre el río Quibú y el río Jaimanitas, donde se asienta un banco natural

de U. fasciata, Montalvo et al., (1998) comprobó que existe contaminación orgánica con

predominio del amonio. Valores máximos se revelaron en las ensenadas del río

Jaimanitas (202,87 µM L-1) y el río Quibú (270,08 µM L-1). También hallaron que el

contenido de nitratos más nitritos varió desde 0,07 µM L-1 hasta 53,97 µM L-1 en toda la

zona y confirmaron que la mayor abundancia de estos compuestos correspondieron con la

época de lluvia de 1996, muy cerca de la ensenada del río Quibú. Las concentraciones de

fósforo inorgánico fueron desde 0,01 µM L-1 en la zona central hasta 14,13 µM L-1 en la

zona aledaña a este río.

De los tres cuerpos de agua, los valores más estables de salinidad siempre

correspondieron a la zona central (34,09 ups-36,64 ups), pero las aguas cercanas a los

ríos Quibú y Jaimanitas los valores fluctuaron y fueron desde un medio dulceacuícola

hasta los característicos del agua marina (Domínguez et al., 1998; Montalvo et al., 1998;

Rodas et al., 1998;), con mínimo de 31,62 ups (Montalvo et al., 1998; Rodas et al., 1998) y

29,6 ups (Domínguez et al., 1998) respectivamente.


1.9 Estrategias para optimizar el crecimiento y la acumulación de nutrientes en

medios con diferente naturaleza trófica

A través de la tasa de producción en relación con diferentes concentraciones de

nutrientes en el agua de mar, se ha podido comprobar la conducta oportunista de

numerosos representantes del género Ulva. Esta tasa se relaciona no solo con los niveles

de fosfatos, nitratos y amonio presente en el agua, sino también con la razón entre las

concentraciones de estos nutrientes (Laveri y Mc Comb, 1991). Según refieren estos

autores, Ulva, que preferentemente utiliza amonio cuando la concentración del catión

excede o iguala la de nitrato, comienza a incorporar este anión cuando el amonio

escasea.

La capacidad que tiene U. rigida, y en general las especies del género (Laveri y Mc Comb,

1991), para utilizar indistintamente nitrato y amonio, puede ser ventajoso en ambientes

caracterizados por fuertes fluctuaciones de la razón entre estos componentes. Se ha

observado en consonancia con la adaptación a ambientes eutrofizados, que la tasa de

crecimiento de este modelo biológico disminuye considerablemente bajo limitación de

fósforo (Laveri y Mc Comb, 1991).

Las especies del género Ulva reaccionan ante pulsos de enriquecimiento de iones de

amonio y nitrato con una aceleración de los procesos de síntesis a nivel de talo, en el que

se almacena el nitrógeno en forma de dipéptido. Cohen y Neori, (1991 a) comprobaron

que estas macroalgas recurren al nitrógeno almacenado para mantener el crecimiento a

un nivel más elevado del que les permitiría el contenido de nutrientes del medio. De este

modo, en períodos de crecimiento la mayor parte del nitrógeno que absorben estos

vegetales marinos lo acumulan en forma de biomasa algal (Viaroli et al., 1992, 1993).


1.10 Calidad ambiental donde crecen las algas

Algunos vegetales marinos como Ulva, crecen en zonas muy enriquecidas, muchas veces

sometidas a fuerte contaminación orgánica. En numerosas ocasiones bajo estas

condiciones la síntesis de compuestos metabólicos aprovechables por el hombre puede

ser favorecida. Ello obliga a evaluar la calidad higiénico-sanitaria de las macroalgas y

aplicar métodos para su descontaminación en el caso que lo requiera.

Las comunidades bacterianas asociadas a las algas son específicas y diferentes de las

comunidades planctónicas del agua de mar (Boliches et al., 1985). Según estos autores

las comunidades epifitas sufren cambios cualitativos y cuantitativos en sus poblaciones a

lo largo del año, provocados por las variaciones de los parámetros ambientales y por los

factores intrínsecos del microsistema.

La relación entre las bacterias y las algas puede basarse en la capacidad de las algas de

producir compuestos orgánicos y oxígeno, además de proporcionarles una superficie

sólida que les permite incrementar la cooperación intrapoblacional (Head y Carpenter,

1975; Quatrano y Caldwell, 1978; Nalewajko et al., 1980; Atlas y Bartha, 1998). Muchas

bacterias no marinas viven y sobreviven en el agua de mar, así como los enterovirus y

otros parásitos que son vertidos por los desagües del alcantarillado.

Las algas pueden ser tratadas químicamente (Díaz Piferrer et al., 1961) para su

descontaminación o tratadas con radiación gamma (Diehl y Dekker, 1995; Dám et al.,

1996; Drum, 2005) después de la colecta. Esta tecnología ha sido probada en más de 37

países y para más de 40 productos de la industria farmacéutica, cosmetológica y

alimentaria.


1.11 Bases biológicas para el manejo de los recursos algales

Algunas consideraciones sobre aspectos ecológicos de algas de interés y que se explotan

actualmente, sirven para orientar metodológicamente las investigaciones con otras

macroalgas que necesiten bases para establecer los procedimientos de manejo. Alveal,

(1995) refiere, que el comportamiento de las poblaciones puede establecerse conociendo

las variaciones de los procesos biológicos tales como la eficiencia reproductiva,

sobrevivencia, producción y fluctuaciones de biomasa y cobertura, crecimiento, procesos

de recolonización y recuperación, época del año y tiempo para que estos procesos

ocurran.

También señala, que para el manejo, es importante poder determinar acertadamente las

características en la población respecto al comportamiento de la talla, para producir

macroalgas más apropiadas, teniendo en cuenta que cada especie y cada población

tienen una capacidad máxima de alcanzar ciertas tallas. Las fases biológicas y aspectos

sobre la reproducción de estos vegetales también será necesario conocer (Alveal, 1995).

Los procedimientos de manejo de estos recursos están fundamentalmente basados en el

conocimiento de las fluctuaciones de la biomasa por unidad de superficie. La curva de

producción de biomasa es necesario conocerla para indicar los períodos y tasa de

incremento y decremento, y recomendar los períodos adecuados para efectuar cosechas

y períodos de veda (Hernández Carmona et al., 1990; Casas Valdez, 1993; Alveal, 1995).

Aunque las poblaciones de macroalgas obedecen a un modelo de crecimiento

exponencial (Alveal, 1995), hay factores abióticos y bióticos que frenan el desarrollo

exuberante de estas poblaciones, obligándolas a una expresión de tipo logístico. De

acuerdo a sus potencialidades alcanzan un nivel máximo de producción en el cual se

mantiene hasta que la sinergia entre factores abióticos y bióticos las hace declinar.

Materiales y Métodos 33

CAPÍTULO 2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1 Descripción del sector de estudio

2.1.1 Localización

El sector de estudio es el tramo litoral comprendido entre las ensenadas del río Quibú (82o

27’ 48” W y 23o 53’04” N) y el río Jaimanitas (82o 29’ 25” W y 23o 05’ 34” N) al oeste de La

Habana (Fig.1). Esta área se escogió por la presencia de mantos extensos de Ulva

fasciata, según Díaz Piferrer y López, (1959) y observaciones preliminares que se

realizaron en todo el sector. Este litoral está expuesto en general a la acción del oleaje,

pero existen accidentes geográficos en toda esta costa, que garantizan lugares con

relativa calma o con menor exposición, que permite el desarrollo de las poblaciones de

Ulva, sobre todo en la desembocadura de los ríos y sus zonas aledañas. Es un área que

está relativamente protegida por una restinga que atenúa la acción del oleaje.

2.1.2 Zonas de muestreo

Debido a la influencia del escurrimiento terrestre proveniente de los ríos Quibú y

Jaimanitas, así como el efecto de las corrientes, se escogieron tres zonas (Fig.1) para los

muestreos, con características distintas en cuanto al aporte de nutrientes (Zona aledaña al

Quibú, Zona aledaña a Jaimanitas y Zona Central).

Las dos primeras, de menor severidad ambiental, aledañas a las desembocaduras de

ambos ríos y una tercera, en la zona central del segmento de estudio, con mayor

severidad ambiental a causa de que el aporte de nutrientes procedente de los ríos es

menor y la exposición al batimiento de los ejemplares de U. fasciata, ocasionado por el

oleaje en ese lugar que es mayor, por encontrarse éstos muy cerca de la restinga, a

diferencia de los que crecen en las zonas aledañas a los ríos.


2.1.3 Contaminación orgánica y metálica

Al igual que algunos sectores del litoral norte de La Habana, éste se encuentra sometido

en diferentes grados a los efectos de la contaminación procedente de los ríos y de los

vertimientos puntuales que llegan al mismo, los cuales son principalmente de carácter

orgánico (Montalvo et al., 1998; Domínguez et al., 1998; Portuondo, 2001; Ribalta, 2004;

Rodas et al, 2004; Rodas et al., 2007) y metálico (Pérez et al., 1998).

2.1.4 Circulación

El patrón de circulación general en el litoral está regido por la combinación de diferentes

corrientes: las de marea, las de deriva (provocadas por el viento), la corriente del Golfo y

la contracorriente cubana (Rodas et al., 2004). En particular cerca del borde costero se ha

comprobado que actúan las corrientes de marea y que la componente neta de las

corrientes superficiales observadas tiene dirección oeste, con influencia de los vientos

alisios, que con carácter dominante soplan del este al noroeste (Rodríguez Portal y Nadal,

1983). Esto hace que los vertimientos en la costa se orienten predominantemente en

sentido oeste, por la circulación del agua, aunque su alcance depende de la intensidad,

volumen y forma de vertimiento (Rodas et al, 2004), aunque por la estrechez de la

plataforma insular y la cercanía de las aguas oceánicas, éste sector experimenta una

renovación considerable, por lo que sus aguas mantienen una relativa uniformidad del

campo de los factores físicos y químicos y una notable semejanza con el estrato

superficial del mar abierto (Lluis-Riera, 1974; Areces, 1995; Rodas et al., 2004).

2.1.5 Régimen hidroclimático

El régimen hidroclimático para la zona al igual que en el resto de la plataforma insular,

marca dos períodos estacionales bien establecidos que rigen el ciclo anual. Uno de seca

comprendido desde noviembre hasta abril, al cual corresponde el invierno y otro de


lluvias, de mayo a octubre, coincidente con el verano. Bajo este régimen cuando la

temperatura media del agua rebasa los 26oC y se inician las lluvias, comienza a aumentar

en el medio la concentración de nutrientes, disminuyendo consecuentemente la salinidad

en las zonas muy cercanas a la desembocadura de los ríos y donde el intercambio es más

limitado (Lluis-Riera, 1974; Areces, 1995).

2.1.6 Temperatura superficial del mar (TSM) y otras variables abióticas

La temperatura superficial del mar (TSM) en el período de estudio (1996-2001) cercano a

la zona de estudio, se tomó del análisis efectuado por Rodas et al., (2004) y los niveles de

radiación global mensual (mj.m-2), insolación (media mensual en horas), temperatura del

aire (oC), precipitaciones (mm) y frentes fríos fueron datos que se obtuvieron en la

estación de Casablanca según el reporte del Instituto de Meteorología.

2.1.7 Nutrientes

Los niveles de nutrientes en el agua de mar y su espectro de variación en toda la zona y a

lo largo del ciclo anual en el período inicial de este estudio (1996-1997), fueron

determinados por Montalvo et al., (1998), los cuales hicieron una evaluación de los

factores hidroquímicos relacionados con la contaminación orgánica en toda el área.

2.2 Evaluación hidroquímica

Se contó con la información brindada por el laboratorio de análisis químico del Instituto de

Oceanología, sobre la calidad del agua, a partir de muestras que se tomaron en cada

zona subsuperficialmente en la columna de agua (a 0,5 m de la interfase), de forma

manual y siempre en bajamar. Las muestras se almacenaron en frascos plásticos de un

litro de capacidad y se trasladaron al laboratorio, donde se conservaron en congelación

(-20o C) hasta su posterior análisis por duplicado.


Las variables hidroquímicas, los métodos utilizados y las fuentes bibliográficas de

referencia se relacionan a continuación:

Demanda química de oxigeno (DQO): mediante la oxidación con permanganato de

potasio en medio alcalino (FAO, 1975); Nitrato + nitrito: colorimetría reduciendo los

nitratos a nitrito con cadmio metálico y el nitrito formado cuantificado por medio de la

reacción de Griss (IOC-UNESCO, 1993); amonio (NH4): colorimetría por el método del

indofenol azul (IOC-UNESCO, 1993); nitrógeno total inorgánico (NTI): a partir de la suma

de las concentraciones de amonio y nitratos más nitritos, nitrógeno orgánico (NO): por

diferencia entre el NTI y el nitrógeno total; nitrógeno total (NT): colorimetría, oxidación a

nitrato con persulfato de potasio en medio alcalino y determinado el nitrato formado por el

método de reducción con cadmio (FAO, 1975 e IOC-UNESCO, 1983); fósforo inorgánico

(PO4): colorimetría por el método de formación del complejo ácido fosfomolíbdico y

reducción con ácido ascórbico (IOC-UNESCO, 1983); fósforo total (PT): colorimetría

oxidando la muestra con persulfato de potasio y posterior determinación como fósforo

inorgánico (FAO, 1975 e IOC-UNESCO, 1983); carbono orgánico (CO): se estimó a partir

de la DQO, multiplicando el valor de la misma por el coeficiente 0,37 (De la Lanza y

Rodríguez, 1992). Los mg L-1 de carbono orgánico (CO) se convirtieron en µM L-1 a partir

de la expresión (mgC L-1*1000)/12).

2.3 Calidad higiénico-sanitaria de las algas y el agua

Se contó con la información brindada por el laboratorio de microbiología del Instituto de

Oceanología, sobre la calidad microbiológica de las algas y el agua. Dos muestreos se

realizaron en época de lluvia (mayo-octubre) y dos en época de seca (abril-noviembre).

Las estaciones se ubicaron a 1 m de profundidad y se situaron de forma tal que

concordaran con la ubicación de las tres zonas descritas en el acápite 2.1.2.


En cada una de éstas, se tomaron muestras por triplicado de agua (250 mL cada una)

para lo cual se emplearon frascos estériles y se colectaron 50 g de algas y se usó igual

número de réplicas y se embasaron en bolsas de polietileno. Las muestras se trasladaron

inmediatamente al laboratorio para su procesamiento.

La concentración de coliformes totales y coliformes fecales, se determinó en las muestras

de agua y en las algas siguiendo la metodología estándar (NC: 26:121:86) y teniendo en

cuenta la Norma Cubana para calidad de las aguas marinas (NC: 22:99) (Tabla 2). Los

resultados se calcularon de acuerdo a la tabla de número más probable (NMP) para cinco

réplicas (APHA, 1992).

Hasta este momento en Cuba no existe norma de calidad sanitaria para las algas, por tal

razón, se hizo referencia a la Norma de Calidad Francesa (Tabla 3), que establece los

criterios microbiológicos de calidad higiénica para macroalgas comestibles (Schreiber-

Fuselier, 1997). En esta Norma no se tienen en cuenta las bacterias coliformes totales

(C.T), por lo que no fue posible la comparación de los resultados de este trabajo con

relación a este indicador.

2.4 Evaluación del porcentaje de cobertura y el tipo de sustrato

La determinación y descripción de U. fasciata se llevó a cabo de acuerdo a Litller y Litller

(2000). La actualización taxonómica se realizó según Hayden et al., (2003) y Wynne,

(2005).

Las variables biológicas seleccionadas y los procedimientos empleados están descritos

por Vásquez y González, (1995) para la evaluación de poblaciones submareales y se

recomiendan para establecer los procedimientos de manejo de cualquier especie de

macroalga (Alveal, 1995). Para evaluar la cobertura éstos sugieren el uso de transectos

perpendiculares a la costa, subdivididos a intervalos regulares y como unidad muestreal el


cuadrado de 25 cm x 25 cm (0,625 m-2), válido además para determinar la biomasa en pie

por unidad de área.

Se seleccionaron siete transectos perpendiculares a la línea de la costa, éstos se ubicaron

dentro de las tres zonas de muestreo. Tres de ellos se situaron en la zona aledaña al río

Quibú (T1, T2 y T3), separado uno de otro 100 m. Dos transectos en la zona central (T4 y

T5) y el resto en la zona aledaña al río Jaimanitas (T6 y T7) (Tabla 2).

En cada transecto se evaluó el porcentaje de cobertura y el tipo de sustrato y se midió la

profundidad (m) con una vara graduada. Se colocó una cuerda graduada como guía

desde la zona intermareal hasta donde se observaron ejemplares de la especie. Por

existir una zona de playa muy extensa desprovista de vegetación en el transecto T4 y T5,

la cuerda se colocó 150 m alejada de la costa. Los transectos fueron georeferenciados

mediante Sistema de Geoposicionamiento por Satélite (GPS) mediante un equipo GPS

315 de la firma Magellan.

Cada 10 m de la cuerda del transecto, se midió la profundidad y situó al azar alrededor de

cada punto a ambos lados del transecto, un cuadrado cuadriculado de 25 cm x 25 cm de

lado y sus dos réplicas. En cada cuadrado de 25 cm x 25 cm (0,625 m-2), por observación

visual, se estimó el área de cobertura que ocupó la especie y la extensión de tres tipos

diferentes de sustrato (rocoso, roco-arenoso y arenoso). Para ello se empleó la escala

siguiente: rocoso >75% con roca u otro sustrato duro; rocoarenoso entre el 25% y 75%

roca u otro sustrato duro; arenoso >75% arena u otro sustrato particulado. A partir de

estas estimaciones se calculó el porcentaje de cobertura por m-2 y el tipo de sustrato.


2.5 Morfometría

El estudio morfométrico se sustentó en mediciones del largo y ancho de los individuos,

según lo sugieren Vásquez y González, (1995). Los ejemplares se colectaron cuatro

veces cada año durante dos y medio años, con el objetivo de evaluar la morfometría de

los talos en las tres zonas descritas en el acápite 2.1.2 y valorar si existe variación

estacional de estos caracteres.

En la zona aledaña al río Quibú se ubicaron dos transectos de 100 m de longitud cada

uno, en este caso, paralelos a la línea de la costa, uno de ellos en el mesolitoral,

realizándose la colecta hasta una profundidad inferior a 0,25 m. El otro transecto se ubicó

entre 0,75 m y 1m de profundidad, distante entre 40 m y 60 m del borde costero.

En la zona central se situaron otros dos transectos de similar longitud, paralelos a la línea

de la costa, uno de ellos frente a la Playa Francesita y otro frente al Club Habana, ambos

se separaron 150 m de la costa, por existir una zona de playa muy extensa desprovista de

vegetación.

Se ubicaron tres tansectos de igual longitud y en la misma posición en la zona aledaña al

río Jaimanitas, el primero se situó en una zona protegida del oleaje muy cerca de un

caserío que vierte residuales de albañal (caserío). El segundo en la proximidad de un

cayuelo bordeado por un canalizo que comunica la ensenada del río con el mar abierto

(pegado al cayo). El tercero se dispuso entre ese cayuelo y otro emplazado 100 m hacia

afuera de la ensenada (entre cayos). Todas las colectas en la zona sublitoral se realizaron

entre 0,75 m y 1 m de profundidad.

En cada transecto se tomaron al azar 25 ejemplares completos a lo largo de cada uno de

ellos y se colocaron en bolsas de plástico para su traslado al laboratorio. A cada ejemplar

se le realizaron tres mediciones: largo de la mayor de las ramificaciones (l. max.); ancho


máximo de dicha ramificación (a. max.) y largo promedio de tres ramificaciones más

largas (l. pm.), con exclusión de la mayor (medida con anterioridad).

Posteriormente se revisaron todos los ejemplares y se hicieron anotaciones en cuanto a la

forma, la coloración y el borde de los talos en cada caso, siguiendo el criterio siguiente:

forma (alargada o roseta), coloración (verde oscuro, verde medio y verde claro) y a los

bordes (rizados, menos rizados y lisos).

2.6 Biomasa en pie

La biomasa seca en pie por unidad de área (g.m-2) se estimó a partir de la colecta de todo

el material presente en unidades muestreales cuadrangulares de 25 cm x 25 cm (0, 625

m-2) tirados al azar en las tres zonas descritas en el acápite 2.1.2.

Atendiendo a las características de la zona cercana al río Quibú, se ubicaron nueve

cuadrantes: tres de ellos en la zona más baja (0,25 m de profundidad), separadas entre sí

50 m y a 20 m de la línea de la costa. El resto de los cuadrantes se situaron entre 0,75 m

y 1m de profundidad, a una distancia del borde costero entre 40 m y 60 m.

En la zona central se colectaron diez cuadrantes: cinco frente a la Playa Francesita y

cinco frente al Club Habana. Éstos se tiraron entre 0,75 m y 1 m de profundidad, partir de

150 m de la costa, por existir cerca de la costa una zona de playa muy extensa

desprovista de vegetación.

En la zona aledaña al río Jaimanitas se muestrearon los tres lugares descritos en el

acápite 2.5. El primero se ubicó en una zona protegida del oleaje situado muy cerca de un

caserío que vierte residuales de albañal (caserío). El segundo se situó en la proximidad de

un cayuelo bordeado por un canalizo que comunica la ensenada del río con el mar abierto

(pegado al cayo). El tercero se dispuso entre ese cayuelo y otro emplazado 100 m hacia

afuera de la ensenada (entre cayos). En cada uno de ellos se colectó el material presente


en cinco cuadrantes situados entre 0,75 m y 1 m de profundidad.

Una vez que se efectuó cada colecta, el material se colocó en bolsas de plástico y se

trasladó al laboratorio, donde se secó en una estufa a 60oC hasta peso constante. A partir

de estos datos se estimó la biomasa seca en pie por unidad de área (0, 625 m-2) y se llevó

a (g.m-2).

2.7 Contenido de macronutrientes (C, N, P) en el talo y su relación atómica

Para evaluar del contenido de carbono, nitrógeno y fósforo en el talo y la relación atómica

de estos componentes, se colectaron talos completos de más de 25 cm de longitud (500 g

aproximadamente) a 1 m de profundidad, en las tres zonas descritas acápite 2.1.2.

El análisis de carbono y nitrógeno se realizó con un cuarto de cada muestra

aproximadamente. Cada porción se secó durante 48 h como mínimo a 60ºC. Después las

mismas se molieron y homogenizaron mediante un molino Retsch. Para las

determinaciones se empleó un Analizador Elemental Perkin Elmer 2 400 Series II

CHNS/O. El contenido total de fósforo en el talo se determinó por el método descrito por

Murphy y Riley (1962), después de una mineralización ácida (H2SO4 y HNO3) en un

digestor Büchi 435.

El cálculo de la relación atómica se realizó mediante la siguiente ecuación:

X contenido (átomo) = [X contenido (mg X g-1 p.s) 10/ X Peso atómico] [Y contenido (mg X g

-1 p.s) 10/ Y peso atómico]

-1

Y contenido (átomo)

X: nutriente 1 Y: nutriente 2 peso seco: ps

2.8 Contenido de otros macronutrientes y micronutrientes en el talo

La determinación del contenido de otros macro (Ca, Mg, K) y micronutrientes (Al, Cd, Co,

Cr, Cu, Fe, Mn, Ni, Pb, Zn), se llevó a cabo con la colecta de talos completos de más de

25 cm de longitud (500 g aproximadamente) a 1 m de profundidad, en las tres zonas


descritas acápite 2.1.2.

Los mismos se colocaron en bolsas de polietileno y se trasladaron al laboratorio. El

material se limpió de la epibiosis y de residuos sólidos, se lavó con agua destilada y se

secó durante 48 h como mínimo a 60ºC. Se tomó una porción de cada muestra, la cual se

trituró y molió en un mortero rotatorio de bolas de ágata, tamizándose finalmente a través

de una malla plástica de 0,6-0,66 µ. Con posterioridad, las muestras de 4 g de peso se

atacaron con una mezcla concentrada de HCl:HNO3:H2O2 en proporción 1:2:3.

Las mediciones se efectuaron mediante el método de lectura directa en un

espectrofotómetro de absorción atómica Pye Unicam SP-9-800 con llama aire–acetileno.

La valoración del potasio (K) se llevo a cabo a mediante fonometría de llama (Chapman y

Pratt, 1981).

2.9 Pigmentos

Para la determinación de la concentración de clorofila a, b y los carotenoides se

colectaron 25 talos completos a 1 m de profundidad en las tres zonas descritas en el

acápite 2.1.2. Las muestras se trasladaron al laboratorio en bolsas de plástico negro y se

conservaron a -20oC.

Para las determinaciones de los pigmentos, los talos completos se cortaron en pequeñas

porciones, se pesó un gramo de cada muestra por triplicado y se prepararon los extractos

con 100 ml de acetona al 90%, en un homogenizador Waring Blendor para la extracción

total de los pigmentos durante 2 min. Posteriormente las muestras se centrifugaron a

4 000 rpm durante 20 min.

Para la descripción cualitativa de la composición en pigmentos, se realizó una

cromatografía en capa fina sobre sílica gel G60 como fase estacionaria y como fase móvil

se utilizó éter de petróleo:acetona en una proporción 75:25.


Las determinaciones de los pigmentos se llevaron a cabo por espectrofotometría. Para

determinar el contenido de clorofila a se empleó el método tricromático descrito por

Hellebust y Craigie (1978), mediante la ecuación:

Clorofila a= [(11.93 A664-1.93 A647) 100] (890)-1

y la clorofila b se determinó mediante la ecuación:

Clorofila b= [(20.36 A647–5.50 A664) 100] (890)-1 según el método referido por Jeffrey y

Humphrey (1975).

Para la determinación de carotenoides, se tomó una parte del extracto con acetona al

90% y se neutralizó con carbonato de calcio, posteriormente se agitó y se mantuvo en

reposo durante 24 h a -20°C. La determinación se realizó mediante la ecuación:

carotenoides= [(A450–A670) 100] (2500)1.

Se realizó un espectro de barrido a los extractos acetónicos con y sin carbonato de calcio

en un espectrofotómetro Shimadzu 1210 con programa acoplado.


Para determinar el porcentaje de: proteínas totales (%), carbohidratos solubles (%), fibra

total (%), lípidos (%) y cenizas (%) y la relación proteína:carbohidrato se colectaron talos

completos de más de 25 cm de longitud (500 g aproximadamente) a 1 m de profundidad,

en las tres zonas descritas acápite 2.1.2.

El análisis de cada componente químico mayoritario se le realizó a dos réplicas, una vez

que los talos se lavaron, se secaron a 60°C (en estufa con aireación), se molieron y se

tamizaron hasta un tamaño de partícula semejante. Los métodos empleados fueron:

- Proteínas totales por el método de semimicro Kjeldhal, según AOAC (1990)

- Carbohidratos solubles según el método del fenol sulfúrico (Dubois et al., 1956)


- Relación proteína: carbohidratos según Bird et al. (1981)

- Fibra total por el método de Cragie y Leigh (1978)

- Método de extracción de lípidos con una mezcla de solventes cloroformo:metanol, según

Bligh y Dyer (1959)

- Cenizas totales por incineración en mufla a 550° C, según Hellebust y Cragie (1978)

Este análisis conlleva una digestión ácida de las partículas, seguida de una alcalina y la

posterior incineración de los residuos.

La información referente al período de estudio y la frecuencia con que se realizaron todas

las evaluaciones descritas en los acápites anteriores (2.1.7-2.10) se resume en la Tabla 4.

2.11 Análisis estadístico de los datos

Todos los datos se procesaron con el programa Microsoft Excel 2003 (© 1985-2003). Se

obtuvo la información descriptiva correspondiente a la media, el error estándar y la

desviación estándar en algunos casos. El procesamiento estadístico y los gráficos que se

derivaron de éste se efectuó con el Statistica Versión 6.0, (© 1984-2001).

La normalidad de los datos se comprobó con la prueba de Kolmogorov-Smirnov y la

homogeneidad de varianza a través de la prueba de Bartlett (Zar, 1996). Las variables que

no cumplieron con la normalidad fueron tranformadas y si a pesar de ser transformadas

(método de Taylor), no cumplían con las premisas necesarias, se le aplicaron pruebas no

paramétricas (Siegel, 1974) siguientes: análisis de varianza no paramétrico de Kruskall-

Wallis (para comparar mas de dos medias) con la prueba de Nemenyi con modificación de

Dune para datos no balanceados y ligados (Zar, 1996) y la prueba de Mann-Whitney (para

comparar dos medias).


Cuando se cumplieron las premisas para la aplicación de las pruebas paramétricas, se

realizó el análisis de varianza con prueba de comparación de medias Student Newman

Keuls (SNK) y la prueba t-student (para comparar dos medias).

En todos los casos se trabajó con un nivel de significación de 0,05. Se utilizó como índice

de afinidad el coeficiente de correlación por rangos de Spearman (Zar, 1996). Se estimó el

coeficiente de variación (CV %) según Sokal y Rohlf (1981).

Después del análisis exploratorio inicial de los datos de cada variable fueron aplicados los

siguientes estadígrafos:

- Porcentaje de cobertura, las variables morfométricas, biomasa: prueba de Kruskall-

Wallis, Nemenyi con modificación de Dune y la prueba de Spearman para correlacionar

las variables morfométricas. Se calculó el coeficiente de variación (CV: %) a los datos

biomasa de cada zona.

- Concentración de pigmentos: prueba de Kruskall-Wallis, Nemenyi con modificación de

Dune y la prueba de Mann-Whitney.

- Contenido de nutrientes en los talos y el radio atómico: Prueba de Kruskall-Wallis y la

prueba Nemenyi con modificación de Dune y la prueba de Mann-Whitney. Para

correlacionar las variables: nutrientes en el talo, la relación atómica y nutrientes en el agua

de mar y se aplicó la prueba de Spearman. Se calculó el coeficiente de variación (CV: %)

a partir de los datos del contenido de nitrógeno, fósforo y carbono en los talos.

- Componentes químicos mayoritarios: prueba t-student y análisis de varianza con prueba

de comparación de medias Student Newman Keuls (SNK).

- Coliformes totales y fecales: Kruskall Wallis y Nemenyi y la prueba de Mann-Whitney.

Resultados 46

CAPÍTULO 3. RESULTADOS

3.1 Análisis de las características ambientales en el sector de estudio

3.1.1 Temperatura superficial del mar y otros factores ambientales

La temperatura superficial del mar (TSM) durante el período de estudio, mostró los valores

mínimos en febrero de 1996 (23,9°C) y enero de 1998 (23,6°C) y máximos en agosto de

1998 (29,5°C) y 1999 (29,6°C) (Fig. 2).

Estas variaciones de la TSM se relacionan con las variaciones de la temperatura del aire,

la incidencia de la radiación solar sobre su superficie y la nubosidad; es por eso que los

valores máximos de esta variable se hallaron en el verano, particularmente en agosto de

ambos años, meses en los cuales se mantuvo más alta la radiación global mensual e

insolación (Tabla 5) y la temperatura del aire (Tabla 6). Los mínimos se reportaron en los

meses invernales de mayor influencia de los frentes fríos (Tabla 7), los cuales ocurrieron

generalmente desde octubre hasta abril de cada año.

Los mayores acumulados mensuales de precipitaciones coincidieron con las altas

temperaturas del verano en todos los años; los meses más significativos fueron: junio (292

mm) y septiembre (184 mm) de 1997 y julio (373 mm), agosto (354 mm) y octubre (327

mm) de 1999 (Tabla 6).

3.1.2 Hidroquímica

El amonio fue la forma predominante de los compuestos de nitrógeno inorgánico en todo

el sector de estudio y representa el 66% del nitrógeno inorgánico total (NTI). El valor

máximo que se halló (49,88 µM L-1) corresponde a la ensenada de Jaimanitas y estuvo

relacionado con la carga de nutrientes que aporta este río y los vertimientos de las aguas

de albañales procedentes de un cercano caserío.

Resultados 47

Tanto el nitrógeno inorgánico total (NTI) como el amonio, mostraron diferencias

significativas entre las zonas aledañas a la desembocadura de los ríos y la zona central

(p<0,05) (Fig. 3). En general, las concentraciones de amonio superaron el valor

establecido (0,050 µML-1 [3,57 µML-1]) por la norma cubana NC:25 (1999) para agua

marina, principalmente en las zonas cercanas a los ríos, certificándolos como acuatorios

de mala calidad.

Las concentraciones de nitratos más nitritos estuvieron en el entorno de 0,01 µML-1 y 6,35

µML-1; el valor máximo se obtuvo aledaño a Jaimanitas en enero del 2000, existiendo

diferencias significativas con el resto de las zonas (p<0,05).

La concentración de nitrógeno total, fosfato, fósforo total, nitrógeno y carbono orgánico y

la demanda química de oxígeno (DQO), no mostraron diferencias significativas entre las

tres zonas (p>0,05) (Figs. 3 y 4).

El coeficiente de variación del amonio, el fósforo total, el carbono orgánico y la demanda

química de oxígeno fue superior cerca de la ensenada del río Quibú y el río Jaimanitas y

refleja una dinámica diferente en cuanto a los pulsos de nutrientes con respecto a la zona

central (Tabla 8).

Aun cuando el hidrodinamismo en este sector, facilita el intercambio de las aguas

cargadas con nutrientes procedentes de los ríos y las aguas oceánicas, algunas variables

hidroquímicas (amonio, nitrato + nitrito y el nitrógeno total inorgánico) revelaron

diferencias significativas entre las zonas, lo que demuestra la influencia que tienen estos

ríos sobre la conformación de los gradientes de nutrientes en este sector costero.

El contenido de nutrientes en el agua tuvo una marcada estacionalidad en cada zona,

cerca del río Quibú, la concentración de nitrato + nitrito, amonio y nitrógeno inorgánico

total, variaron significativamente entre los meses (p<0,05) (Fig. 5).

Resultados 48

En particular, el amonio indicó la cuantía más alta en marzo y mayo del 1999 y septiembre

del 2000 y los máximos de nitrato + nitrito se encontraron en julio y septiembre de 1999.

El contenido de nitrógeno orgánico y total mantuvo valores elevados a través del tiempo

en esta zona (Fig.5) y tuvieron una caída brusca a partir de enero del 2000, se hallaron

diferencias significativas entre los meses (p<0,05). Estas concentraciones fueron más

altas en noviembre de 1999 y enero del 2000, difiriendo significativamente del resto de los

meses (p<0,05).

Las mayores cuantías de fosfato y fósforo total se hallaron en marzo, mayo y septiembre

de 1999 y mostraron diferencias significativas con respecto a los otros meses (p<0,05)

(Fig. 6).

El carbono orgánico y la demanda química de oxígeno (DQO) variaron significativamente

en el tiempo (p<0,05), julio del 2000 coincidió con la media más alta en ambos casos (Fig.

6). El carbono orgánico mostró también valores superiores en marzo y mayo del mismo

año.

En la zona aledaña al río Jaimanitas el amonio, el nitrógeno total inorgánico, el nitrógeno

orgánico, el nitrógeno total y el nitrato+nitrito variaron significativamente entre los meses

(p<0,05) (Fig. 7). Los cuatro primeros componentes obtuvieron el valor más alto en enero

del 2000 y mostraron diferencias significativas con el resto de los meses (p<0,05) en

todos los casos. La mayor concentración de amonio se halló en septiembre del 2000.

En las aguas cercanas a este río, el contenido de fosfato y el fósforo total varió

significativamente en el tiempo (Fig. 8), en el primer caso, marzo, mayo y septiembre de

1999 y marzo del 2000 obtuvieron las medias más altas y sobresalieron septiembre del

1999 y marzo del 2000 en el segundo. Éstos mostraron diferencias significativas con el

resto de los meses (p<0,05).

Resultados 49

La demanda química de oxígeno no tuvo diferencias significativas en todo el tiempo

(p>0,05) en las aguas cercanas a ambos ríos, excepto julio y septiembre del 2000 que

difirieron del resto por los altos valores reportados (p<0,05).

El contenido de nutrientes, varío significativamente entre los meses (p<0,05) en la zona

central, excepto la concentración de fósforo total (p>0,05) (Figs. 9 y 10). Los valores más

altos de amonio fueron determinados en marzo de ambos años y julio del 2000. La

concentración de nitrato + nitrito mostró la mayor cuantía en septiembre de los dos años.

La concentración de nitrógeno total inorgánico más alta; concordó con los meses mas

destacados del contenido de amonio.

La concentración de nitrógeno orgánico y total en esta zona Central, mantuvo valores

elevados a través del tiempo hasta enero del 2000 (Fig. 9), al comparar ese mes con el

resto (p<0,05). El contenido de fosfato alcanzó el valor máximo en mayo y septiembre de

1999, con diferencias con el resto de los meses (p<0,05). En contraste, el fósforo total y la

demanda química de oxigeno no variaron significativamente con el tiempo (p>0,05) (Fig.

10). El cabono orgánico expresó su mayor cuantía en septiembre del 2000, este mes

difirió significativamente del resto (p<0,05).

3.1.3 Calidad higiénico-sanitaria del agua y las algas

En las aguas cercanas al río Quibú, se comprobó la presencia de coliformes totales, en

cuantías entre 170 NMP 100mL-1 y 1000 NMP 100mL-1, mientras que en las algas, el valor

de este indicador osciló entre 246 NMP g-1 y 2033 NMP g-1 (Tabla 9).

El promedio de las bacterias coliformes fecales (C.F) varió entre 113 NMP 100mL-1 y 533

NMP 100mL-1 en las aguas y entre 153 NMP g-1 y 1866 NMP g-1 en las algas. Las

concentraciones de coliformes totales y fecales en las aguas cercanas a este río,

sobrepasaron los límites máximos permisibles en junio y septiembre de 1997, según la

Resultados 50

Norma Cubana de calidad sanitaria para aguas (NC: 22:99) (Tabla 2).

El análisis de la calidad higiénico sanitaria de las aguas cercanas al río Jaimanitas, arrojó

que la concentración de coliformes totales varió entre 483 NMP 100mL-1 y 633 NMP

100mL-1, mientras que en las algas osciló entre 863 NMP g-1 y 966 NMP g-1 (Tabla 10).

Los niveles de coliformes fecales en las aguas fluctuaron entre 250 NMP 100 mL-1 y 400

NMP100 mL-1 y en las algas entre 433 NMP g-1 y 486 NMP g-1.

Los coliformes totales y fecales se concentraron más en las algas que en las aguas, de

forma similar a los reportes en el Quibú, hallándose los valores en agua, por encima del

valor límite establecido por la Norma Cubana (NC: 22:99) (Tabla 2). La concentración de

coliformes fecales en las algas, superó el valor límite establecido en la norma francesa

(Tabla 3).

En general, las aguas y las algas en la zona central, presentaron cuantías mucho más

bajas de coliformes totales y fecales que el resto de las zonas. Estos indicadores en las

aguas de la playa Viriato variaron entre 190 NMP 100mL-1 y 900 NMP mL-1 y 140 NMP

mL-1 y 700 NMP mL-1 respectivamente, mientras que en la playa Francesita oscilaron

entre 90 NMP mL-1 y 170 NMP mL-1 y 96 NMP mL-1 y 116 NMP mL-1,

correspondientemente (Tabla 11 A y B).

Con relación a la concentración de coliformes fecales en estas aguas, Playa Viriato,

presentó cuantías por encima del valor permisible reportado en la Norma Cubana (NC:

22:99) (Tabla 2), en junio y septiembre de 1997 y septiembre de 1999. La calidad del

agua de la Playa Francesita fue aceptable en todos los muestreos.

El contenido de coliformes totales y fecales en las algas de playa Viriato fluctúo entre 230

NMP g-1 y 900 NMP g-1 y 123 NMP g-1 y 343 NMP g-1, respectivamente.

Resultados 51

Sin embargo, las algas colectadas en la playa Francesita arrojaron valores inferiores que

oscilaron entre 140 NMP g-1 - 266 NMP g-1 y 86 NMP g-1 - 186 NMP g-1, respectivamente

Los niveles de coliformes fecales de las algas colectadas en la zona central, también

sobrepasaron el límite establecido por la Norma Francesa para macroalgas (<10 NMPg-1)

(Tabla 3). Los valores de concentración de coliformes totales y fecales en las aguas y en

las algas en todo el sector de estudio, no tuvieron diferencias significativas entre los

meses (p>0,05).

3.2 Porcentaje de cobertura y su relación con el sustrato

En la zona aledaña a la ensenada del Quibú, se extiende un gran banco de U. fasciata

que prácticamente se observó durante todo el tiempo de estudio. Su extensión varió con

los meses y se comprobó que los ejemplares crecieron desde el mesolitoral rocoso hasta

100 m alejados de la costa en los meses de máxima extensión. Se percibió una

continuidad del banco hasta 2 m de profundidad. El valor medio del porcentaje de

cobertura más alto se registró en la zona somera, casi siempre en los primeros 80 m

cercanos a la línea de la costa.

En general, existieron diferencias significativas al comparar esta variable en los distintos

meses (p<0,05). Enero (1997 y 1999), junio (1997 y 1998) y marzo (1996) mostraron

porcentajes de cobertura significativamente mayores (p<0,05). Casi siempre, los registros

más bajos se hallaron en agosto de 1997 y octubre en todos los años (Fig. 11).

En esta zona, predominó el sustrato rocoso, en éste se comprobó que el valor medio de la

cobertura algal superó el 30% y mostró diferencia significativa con el resto de los sustratos

(p<0,05). Las máximas cuantías oscilaron entre 80% y 100% en los meses de enero a

junio (Fig. 12).

Resultados 52

En el sustrato rocoarenoso el valor medio de la cobertura fue de 17% y máximos entre

60% y 87%, a diferencia de los fondos particulados, donde la cobertura de U. fasciata no

excedió al 25%.

En la zona central, el manto natural de U. fasciata se distribuyó diferente, ya que los

ejemplares comenzaron a aparecer a partir de los 90 m separados del borde costero

hasta 200 m alejado de la costa (Transecto 4 y 5), excepto en el mes de enero de 1997

donde las algas aparecieron a partir de 30 m en determinado lugar (Transecto 5). Los

especimenes en esta zona se distribuyeron entre 0,5 m y 1,5 m de profundidad.

Los meses de mayor cobertura promedio en la zona central fueron enero de 1997 (11%) y

1999 (13%) y junio 1998 (15%) y los registros más bajos acontecieron en octubre (1996-

1997), con menos de un 2%. Se hallaron diferencias significativas al contrastar los

distintos meses (Fig. 13) y los diferentes sustratos (p<0,05) (Fig. 14).El reporte más alto

de esta variable no superó el 18%.

El sustrato rocoarenoso predomina en esta zona, el porcentaje de cobertura algal en este

sustrato difiere significativamente del resto (p<0,05).

El banco de U. fasciata en la zona aledaña al río Jaimanitas, se extendió por todo el borde

costero muy cerca de un caserío (Transecto 6), con sólo 10 m de largo, 400 m de ancho y

se ubicó a una profundidad 0,5 m. En este lugar, se observaron ejemplares durante todo

el tiempo de estudio, excepto en junio de 1997.

En la zona más cercana a la desembocadura de este río (Transecto 7), la especie creció

desde el mesolitoral hasta 170 m alejado de la costa y su profundidad osciló entre 0,5 m y

2 m. El mayor porcentaje de cobertura se evidenció en los primeros 50 m de la costa y a

partir de los 90 m; en correspondencia con la presencia de un sustrato duro.

Resultados 53

La cobertura algal en la zona cercana a Jaimanitas tuvo diferencias significativas entre los

meses (p<0,05), se destacó significativamente junio (1996) por su alto porcentaje

promedio (35%), seguido de enero de 1997 y 1999 con 23% y 17% respectivamente. Los

registros más bajos ocurrieron en octubre de 1996 y agosto de 1997 con menos del 6%,

valores medios significativamente más bajos que el resto de los meses (p<0,05) (Fig.15).

Al contrastar esta variable en los diferentes sustratos, no hubo diferencias significativas

entre el sustrato rocoso y rocoarenoso (p>0,05), pero ambos difirieron significativamente

del arenoso (p<0,05) (Fig. 16).

3.3 Morfometría

Las tallas de U. fasciata variaron estacionalmente, de forma similar a la cobertura algal.

Las tres variables morfométricas mostraron diferencias significativas entre los meses

(p<0,05).

Los ejemplares que crecieron cerca del Quibú en el mesolitoral rocoso, mostraron los

mayores valores medios de la longitud máxima y promedio en febrero y junio de 1997 y

marzo de 1998 (Fig. 17). Se comprobó que el ancho medio de la ramificación más larga

no excedió de 3 cm, existiendo diferencias significativas entre los meses (p<0,05).

En la zona sumergida, también se hallaron diferencias significativas en la longitud máxima

y promedio y el ancho de los talos entre los meses (p< 0,05) (Fig. 18). Los valores medios

más altos de la longitud máxima se observaron en meses similares a las que crecieron en

el mesolitoral, en este caso, duplicaron o triplicaron la talla en determinados meses del

año.

U. fasciata desapareció en septiembre (1997), tanto en la zona mesolitoral como a mayor

profundidad, y en diciembre de ese mismo año se observaron ejemplares de poca talla,

cuyo largo difirió del resto de los meses (p<0,05).

Resultados 54

Los tres indicadores morfométricos variaron significativamente en el tiempo (p< 0,05) en la

zona central (P. Francesita), alcanzando los valores medios más altos en junio (1997) y

marzo (1998) y los más bajos en septiembre y diciembre de 1998 (Fig.19).

En este lugar, no se observaron ejemplares en noviembre de 1996 y septiembre y

diciembre de 1997, sin embargo se comprobó que la población se recuperó al finalizar el

invierno (febrero de 1997, marzo 1998 y enero 1999).

En esta misma zona, frente al Club Habana, todas las variables morfométricas variaron

significativamente entre los meses (p< 0,05). Tanto la longitud y el ancho máximo de la

ramificación más larga, como la longitud promedio de las tres ramificaciones, alcanzaron

los valores más altos en los meses de febrero y junio (1997) y marzo (1998) (Fig. 20). Las

cuantías mínimas se encontraron en septiembre de ambos años y no se hallaron

ejemplares en noviembre de 1996, pero sí se observaron especimenes con una sola

ramificación de muy pequeña talla en septiembre de 1997.

En la zona aledaña al río Jaimanitas, tanto en el área cercana a un caserío como en el

área pegada al cayo, los valores medios de las variables morfométricas difirieron

significativamente entre los meses (p< 0,05). Las cuantías más altas de la longitud

máxima y promedio en ejemplares que crecieron cerca del caserío, se reportaron en

enero, febrero, y marzo (Fig. 21). En los meses de junio y diciembre de 1997 y septiembre

(1997; 1998) no se halló ningún ejemplar fijo al sustrato en este lugar, las algas presentes

se encontraron desprendidas y con libre flotación.

En esta misma zona pero pegado al cayo, se destacaron los valores medios más altos en

los meses de diciembre y enero (Fig. 22). En este lugar tampoco se encontraron

ejemplares fijos al sustrato en junio de 1997, pero sí se hallaron especimenes de muy

Resultados 55

pequeña talla en septiembre de 1997, a diferencia de lo ocurrido en el área más cercana

al caserío.

En esta misma zona pero entre los dos cayos, se hallaron los valores medios más altos en

los meses de febrero y junio de 1997 (Fig. 23). En este lugar no se encontraron

ejemplares fijos al sustrato en septiembre y diciembre del 1997, ni septiembre de 1998. En

este lugar no hubo diferencias significativas en el ancho de la ramificación mas larga entre

los meses (p> 0,05), como ocurrió en el resto de los lugares en esta misma zona.

El análisis de las variables morfométricas entre las zonas, probó que existieron diferencias

significativas entre las mismas en casi todos los meses (p< 0,05) (Tabla 12).

Los valores medios de la longitud máxima y promedio fueron mayores en las zonas

aledañas a los ríos, destacándose los talos del Quibú por las tallas superiores y el menor

ancho con respecto al resto de las zonas (p< 0,05). Los ejemplares que crecieron

cercanos a Jaimanitas, sobresalieron por el ancho de sus talos y los de la zona central,

generalmente, mostraron tallas intermedias (Tabla 12).

La correlación entre la longitud máxima y el largo promedio fue directa significativa (rs =

0,58*) en la zona cercana al río Quibú. En el resto de las áreas la correlación entre estas

dos magnitudes fue directa no significativa (zona central: rs = 0,35 y Jaimanitas: rs = 0,36).

Cerca del río Jaimanitas, se probó una correlación directa significativa entre el largo y el

ancho de la ramificación más larga (rs = 0,48*) y en la zona central no hubo correlación

significativa (rs = 0,33). En la zona del Quibú, la correlación entre el largo y ancho de la

ramificación mas larga, mostró una correlación inversa no significativa rs = (-0,18).

Las observaciones en cuanto al color, forma y los bordes de los talos de U. fasciata en

cada zona, permitió comprobar que el total de los ejemplares que crecieron cerca del

Quibú (n=150), tuvieron un color verde intenso y talos largos y estrechos con bordes

Resultados 56

rizados. Los talos que crecieron en Jaimanitas presentaron un color verde menos intenso

y son alargados pero más anchos que en el caso anterior, con bordes más lisos (Tabla

13).

En la zona central los especimenes que crecieron fueron alargados y con ramificaciones

más anchas que los hallados cerca del río Quibú, pero menos ancho que los de

Jaimanitas, con color verde medio y menos rizos (Tabla 13), excepto en el invierno

(diciembre 1997) que predominaron las tallas pequeñas con forma de roseta.

3.4 Biomasa en pie

La ganancia neta de biomasa en pie por unidad de área en esta Chlorophyta, fue variable

y la mayor cantidad de biomasa se halló cerca de la desembocadura de los ríos,

coincidiendo con las zonas con mayor cobertura algal y largo máximo de los talos (Fig.

24).

Al analizar las variaciones de este indicador, se halló diferencia significativa entre las

zonas (p<0,05), en particular entre la zona cercana al Quibú y el resto (p<0,05) (Fig. 24).

En general, al oeste del río Quibú en el mesolitoral, se cuantificó la mayor cantidad de

biomasa en pie, en comparación con la zona sumergida (Figs. 25 A y B). En ambos

lugares, se encontraron diferencias significativas al contrastar los meses (p<0,05). La

mayor cantidad de biomasa en pie se acumuló en marzo del 2000, con diferencias

siginificativas con el resto de los meses (p<0,05). El mes mas crítico fue septiembre

donde no se halló biomasa (0 g m-2).

En la zona central en su parte este (P. Francesita) marzo del 2000, fue el mes con mayor

acumulado de biomasa, con diferencias siginificativas al resto de los meses (p<0,05).

Resultados 57

Sin embargo, frente al Club Habana, febrero 1999 y mayo del 2000 fueron los meses con

mayor producción, éstos difieren significativamente del resto de los meses (p<0,05) (Figs.

26 A y B).

Este indicador biológico, varió significativamente en el tiempo (p<0,05) en las cercanías

del río Jaimanitas (Figs. 27 A, B y C).

En el área más cercana al caserio, las mayores cuantías se hallaron en febrero de 1999 y

enero y marzo del 2000. Estos meses mostraron diferencias siginificativas con el resto

(p<0,05) (Fig. 27 A).

Pegado al cayo, la mayor producción por área se obtuvo en marzo del 2000 y difiere

significativamente del resto de los meses (p<0,05). En julio del 1999 y marzo del 2000 se

acumuló la mayor cantidad de biomasa por unidad de área entre los cayos, el resto de los

meses es significativamente menor la producción (p<0,05) (Figs. 27 B y C).

En meses de máxima acumulación de biomasa en pie en la zona de Jaimanitas, se

comprobó que la mayor cantidad se colectó cerca del caserío y pegado al cayo.

En general, no se observaron ejemplares en todas las zonas en los meses de mayores

precipitaciones en 1999 (julio: 373 mm, agosto: 354 mm y septiembre: 172 mm), con

excepción de la zona cercana al río Quibú, donde el valor que se alcanzó fue muy bajo.

La especie U. fasciata está bien representada en el sector de costa entre los ríos Quibú y

Jaimanitas y tiene una marcada estacionalidad, que generalmente corresponde con una

época de máximo desarrollo con mayor cobertura y biomasa algal de enero a junio y un

período ¨crítico¨ con muy poca biomasa (julio a agosto).

Aun cuando existieron fluctuaciones de la biomasa en pie por unidad de área en el

tiempo, dependiendo de las condiciones ambientales en cada zona, el coeficiente de

variación obtuvo un valor muy similar en las tres zonas (Quibú: 113%, Jaimanitas: 127% y

Resultados 58

la Zona Central: 128%).

Las condiciones ambientales más favorables para el desarrollo de las poblaciones

naturales de U. fasciata, es cuando la temperatura superficial del mar fluctuaron entre

24,0oC y 26,5oC y los niveles de radiación global entre 13,4 mj.m-2 y 24,2 mj.m-2. En esta

etapa, las lluvias moderadas favorecieron el aporte de nutrientes procedentes de los ríos,

siempre y cuando el acumulado mensual de precipitaciones no sobrepasó 160 mm.

La biomasa en pie por unidad de área fue menor en el verano coincidiendo con las

temperaturas más altas (29oC - 30oC) y las precipitaciones mucho más intensas (190 mm-

373 mm).

3.5 Macronutrientes (C, N, P) en el talo y su relación atómica

El contenido de macronutrientes en los talos varía su concentración dependiendo de la

zona (p<0,05) (Tabla 14) y los meses del año (p<0,05) (Figuras: 28 A, B y C). La

concentración de carbono fue muy superior a la del nitrógeno y el fósforo. El nivel de este

componente osciló entre 21,63% (zona central/ enero del 2000) y 38,65% (Quibú/ mayo

del 2000) y mostró en general los valores más altos en los ejemplares del río Quibú

(27,37%-38,02%). En julio y septiembre del 1999, no hubo diferencias significativas entre

este zona y la zona central (21,63%-34,05%), mientras que en marzo del 2000, no hubo

diferencias significativas entre las tres zonas (p>0,05).

El contenido de nitrógeno total en los talos osciló entre 0,72% y 4,49%. Los ejemplares

que crecieron en las zonas aledañas a los ríos, presentaron al igual que el carbono, las

mayores cuantías, aunque en determinados meses no se hallaron diferencias

significativas entre estas zonas cercanas a los ríos y la zona central (p>0,05), no

excediendo este componente en este último caso de 2,6%.

Resultados 59

La concentración de fósforo en los talos también fue favorecida en las zonas más

cercanas a los ríos, estos lugares mostraron una marcada diferencia con la zona central

durante todo el tiempo (p<0,05). En el Quibú las algas variaron su contenido entre 0,5 % y

2,56% y en el río Jaimanitas entre 1,42%-2,15%, mientras que en la zona central la media

no superó de 1,22%.

El coeficiente de variación fue diferente para cada nutriente, la variabilidad en los niveles

de fósforo fue mayor (CV=46%), seguida del nitrógeno (CV=43%) y el carbono (CV=19%).

La relación atómica de estos macronutrientes, también varió significativamente entre las

zonas (Tabla 14) y los meses del año (p<0,05) (Figs. 28 D E F). La zona central mostró

los valores medios más altos en las relaciones (C:P: 518,4-1981,71 y N:P:24,37-95,05),

seguido del río Quibú (C:P:283-788,51 y N:P:31,2-81,56) y el río Jaimanitas (C:P 0,34-

0,53 y N:P 34,82-46,57). Las relación C:N en las tres zonas fue relativamente baja (Zona

Central: 14,28-35,28; Quibú: 9,60-16,22 y Jaimanitas: 0.01-0,018).

Entre las variables analizadas en el talo dieron correlación directa significativa las

siguientes (Tabla 15): C-N rs=0,61*; N-P rs=0,69*; C-N:P rs=0,64*; C-N:C-P rs=0,87* y

entre las que dieron correlaciones significativas inversas encontramos: P-C:P rs=-0,80*; N-

C:N rs=-0,68*; P-C:N rs =-0,73*).

Existió correlación significativa directa entre todas las variables del agua (Tabla 15): NTI-

NO3 rs =0,59*; NTI-NH4 rs =0,72*; NT-NO rs =0,97*; NO-PO4 rs =0,60*; NT-PO4 rs =0,67*;

NT-PT rs =0,66*; PT-PO4 rs =0,83*; CO-DQO rs =0,95*; NO-PT rs =0,60*; excepto en la

relación CO-NO (rs =-0,52*). Entre los contenidos de C, N y P en el talo y los nutrientes

del agua no hubo correlación significativa.

Resultados 60

3.6 Otros macronutrientes y micronutrientes

Otros macronutrientes fueron hallados en los talos de U. fasciata (Tablas 16 Y 17). La

disponibilidad del calcio (Ca), alcanzó un valor medio (± DE) de 9202,2 mg.kg-1 ± 7279,4

mg.kg-1 para todo el sector y las cuantías extremas se detectaron en Playa Viriato (436,4

mg.kg-1) y en la zona cercana al Quibú (21218 mg.kg-1) (Tabla 17).

La concentración de magnesio (Mg) en los talos obtuvo una cuantía media (± DE) de

11709,4 mg.kg-1 ± 8274,0 mg.kg-1 y los valores extremos oscilaron entre 5114,0 mg.kg-1 y

29296.8 mg.kg-1, correspondiendo a las algas colectadas en Playa Viriato y en la zona

aledaña al Quibú, respectivamente (Tabla 16).

El potasio (K) se acumuló también notoriamente en U. fasciata y alcanzó un valor medio

de 3794,9 mg.kg-1 ± 2262,9 mg.kg-1. Las determinaciones extremas (1291,3 mg.kg-1 y

8379,0 mg.kg-1) se reportaron en la Playa Francesita (Tabla 16).

Se comprobó que esta especie acumuló valores considerables de hierro (Fe), elemento

básico en la síntesis de las clorofilas y el transporte de electrones en la fotosíntesis, con

una media (± DE) de 774,2 mg.kg-1 ± 362.0 mg.kg-1 para todo el sector y cuantías

extremas entre 257,4 mg.kg-1 y 1343,0 mg.kg-1 (Tabla 16). Los contenidos más notorios se

hallaron en la Playa Francesita (852.5mg.kg-1-1343.0 mg.kg-1) y cerca de los ríos Quibú

(709.5-1033.0 mg.kg-1) y Jaimanitas (792.4 mg.kg-1).

Otro micronutriente importante relacionado con el crecimiento de estas algas verdes, lo

constituye el zinc (Zn), metal que se bioacumuló diferenciadamente de acuerdo a la zona,

hallándose una media (± DE) de 47,7 mg.kg-1 ± 32,8 mg.kg-1. Los valores extremos

correspondieron a los ejemplares colectados en el Club Habana (11,4 mg.kg-1) y la zona

aledaña al Quibú (91,2 mg.kg-1). Las algas de la Playa Francesita (83,3 mg.kg-1) y

Jaimanitas (31,8 mg.kg-1) también alcanzaron contenidos altos (Tabla 16).

Resultados 61

El cobre (Cu) obtuvo un valor medio (± DE) de 16,9 ± 9,1 mg.kg-1 y una oscilación entre

4,9 mg.kg-1 (Club Habana) y 31,4 mg.kg-1 (Playa Francesita) (Tabla 16).

Las concentración de Mn alcanzó un valor medio (± DE) de 3,4 ± 1,4 mg kg-1 para todo el

sector. La acumulación de este componente en los talos varió entre 2,4 mg.kg-1 (Playa

Francesita) y 6,4 mg.kg-1 (Quibú) (Tabla 16).

La concentración media (± DE) de aluminio (Al) en los talos ascendió a 356,5 ± 250,7

mg.kg-1 y se encontraron valores extremos de 91,4 mg.kg-1 y 707,7 mg.kg-1 frente al Club

Habana y la Playa Francesita, respectivamente (Tabla 16).

El contenido medio de plomo (Pb) fue de 2,7 ± 3,7 mg.kg-1 y el valor mínimo y máximo

correspondió a Playa Viriato (0,4 mg.kg-1) y el río Quibú (9,0 mg.kg-1), respectivamente.

En la Playa Francesita también mostró un contenido alto (7,0 mg.kg-1) (Tabla 17).

El contenido de níquel (Ni) en estas algas varió entre 0,6 mg.kg-1 y 4,2 mg.kg-1, con un

valor medio de 1,6 ± 1,4 mg.kg-1 para toda la zona. La menor y mayor cuantía se detectó

en la Playa Francesita. Sin embargo, el cadmio (Cd) se acumuló en mayor proporción (3,0

± 1,0 mg.kg-1) en el rango comprendido entre 1,1 mg.kg-1 (Quibú) y 4,0 mg.kg-1

(Jaimanitas) (Tabla 17).

Las algas con menor concentración de cobalto (Co) correspondieron a las de Playa Viriato

(4,1 mg.kg-1) y las de mayor contenido fueron las muestras del Quibú (9,7 mg.kg-1). La

cuantía media fue de 6,8 ± 2,3 mg.kg-1(Tabla 17).

El contenido de cromo (Cr) en ejemplares de U. fasciata varió entre 0,8 mg.kg-1 (Club

Habana) y 4,7 mg.kg-1 (Jaimanitas), con una media (± DE) de 3,5 ± 1,6 mg.kg-1 (Tabla 17).

La cuantía media de los componentes en U. fasciata en todo el sector de estudio tuvo el

orden jerárquico siguiente: C>N>P>Mg>Ca>K>Fe>Al>Zn>Cu>Co>Cr>Mn>Cd>Pb>Ni.

Resultados 62

En cada zona se observó un orden jerárquico similar, aunque algunos elementos se

establecieron en otra posición de acuerdo a las características de cada zona. (Tabla 18).

3.7 Pigmentos

El espectro de absorción ofreció 4 picos máximos: 433 nm, 456 nm, 546 nm y 663 nm

característicos de la clorofila a y b y los carotenoides. Otros pigmentos fueron detectados,

correspondiendo a sifoneína, clorofilinas, luteína, zeaxantina, violaxantina y neaxantina

(Fig.29).

Los valores medios de la clorofila a y b y los carotenoides en la zona del río Quibú (Fig.

30), tuvieron diferencias significativas entre los meses (p<0,05), con máximos en

septiembre del 1998 y marzo de 1999. El contenido de clorofila b fue muy elevado en este

vegetal, mayor de los 60 mg.g-1 (base seca) en los meses de mayor acumulación.

El nivel de clorofila a en la zona central (Fig.31) no tuvo diferencias significativas al

contrastar los meses (p>0,05) y su contenido medio no sobrepasó los 2 mg.g-1. La clorofila

b, alcanzó valores más altos que la clorofila a y no hubo diferencias significativas entre los

meses (p>0,05), excepto en septiembre (1998) (p<0,05).

Los valores de carotenoides en la referida zona, arrojaron diferencias significativas en el

tiempo (p<0,05), a diferencia de las clorofilas (p>0,05). Los meses de mayo y septiembre

de 1998 se destacaron por los contenidos más altos (Fig.31).

En la zona aledaña al río Jaimanitas no se hallaron diferencias significativas (p>0,05) en

la concentración de clorofila a y b ni de carotenoides en U. fasciata, al contrastar los

diferentes meses (Fig. 32).

La acumulación de pigmentos fotosintéticos en los talos de U. fasciata mostraron

diferencias entre las tres zonas (p<0,05) (Tabla 19).

Resultados 63

Los talos que crecieron cerca de la desembocadura del río Quibú se destacaron por los

valores más altos de estos contenidos, seguido de los que crecieron cerca del río

Jaimanitas. Las concentraciones de clorofila a y b y carotenoides en esos talos, variaron

significativamente con respecto a la zona central (p<0,05) (Tabla 19).


La concentración porcentual de proteína, fibra total y cenizas en U. fasciata tuvo

diferencias significativas entre los meses (p< 0,05) y entre las tres zonas (p< 0,05) (Tablas

20, 21 Y 22).

El contenido de proteínas totales mostró el valor más alto, en los talos que crecieron cerca

de la desembocadura de ambos ríos (Fig. 33). Los registros hallados cerca del río Quibú,

difirieron del resto de las zonas (p <0,05), la cuantía mínima en este lugar fue de 6,13%,

en contraste con la menor que se halló en la zona central (3,80%).

El nivel de carbohidratos no varió significativamente (p>0,05) en el tiempo en cada lugar

(Fig. 34), sólo un mínimo de 7,77% se registró en mayo de 1998, en la zona cercana al

Quibú y un máximo en la zona central en julio de ambos años.

Como consecuencia de lo anterior, la relación proteína: carbohidrato obtuvo su máximo

(2,06) cerca del río Quibú en mayo del 1998. El aumento de las proteínas en ese mes y la

disminución del nivel de carbohidratos, concordaron con meses lluviosos y fue por esto

que en las restantes zonas, coincidió mayo con el valor más alto de esta relación

(Jaimanitas: 1,08; zona central: 0,78), con diferencias entre sí (p<0,05).

El porcentaje de fibra (Fig. 35), tuvo diferencias significativas entre los meses (p< 0,05)

cerca del río Quibú, con máximos en mayo de 1998 y 1999. En la zona aledaña a

Jaimanitas, esta variable alcanzó la media más alta (9%) en julio de 1998, mientras que el

mínimo se registró en la zona central (0,40%).

Resultados 64

Los niveles de lípidos fueron bajos en general (<9%) y no hubo diferencias significativas

entre los meses en la zona central (p>0,05), con excepción de julio de ambos años, estos

meses manifestaron diferente comportamiento entre las tres zonas (p<0,05) (Fig. 36).

En la zona cercana al río Quibú, no se apreció diferencia significativa en el porcentaje de

lípidos entre marzo y julio de 1999 (p>0,05), pero sí entre éstos y el resto de los meses

(p<0,05).

Cerca del río Jaimanitas, las algas variaron significativamente el contenido de lípidos en

mayo de 1998 y enero de 1999 (p<0,05). Al contrastar las tres zonas, se hallaron

diferencias significativas (p<0,05) en ejemplares que crecieron en la zona del Quibú y la

zona central. En esta última el contenido de lípidos no excede el 2,5%.

El contenido de cenizas en los talos expresó su cuantía máxima cerca del río Jaimanitas

en los meses de mayo (63,29%) y julio (59,57%) de 1998 (Fig. 37), existiendo diferencias

significativas con el resto de las zonas (p<0,05). Este componente fue bastante estable en

todos los meses en la zona aledaña al Quibú (29,51%-34,29%); excepto en marzo de

1999, donde ocurre una disminución brusca de este contenido (18,02%). Los niveles de

cenizas más bajos fueron hallados en la zona central (< 34%).

Discusión 65

CAPÍTULO 4. DISCUSIÓN

Los mantos naturales de U. fasciata están sometidos a fluctuaciones de nutrientes en el

sector de costa entre los ríos Quibú y Jaimanitas. El aporte de agua dulce cargado de

nitrógeno y fósforo procedentes de ambos ríos, posibilita la proliferación de U. fasciata en

este sector.

En particular el nitrógeno, es importante para el desarrollo de las macroalgas (Duarte,

1995; Morgan et al., 2003). Las especies del género Ulva, se destacan por su habilidad

para aprovechar varias fuentes inorgánicas (nitrato, nitrito y amonio) y orgánicas (urea) de

nitrógeno (Hanisak, 1983) y tienen mecanismos fisiológicos que les permiten adquirir,

utilizar y almacenar en diferentes formas este compuesto, en ambientes sometidos a

grandes variaciones espaciales y temporales en las concentraciones de estos

componentes (Hanisak, 1990; Lartigue y Sherman, 2002).

La asimilación del amonio por las algas verdes se beneficia aún más cuando los

nutrientes son suministrados por impulsos, que cuando son suministrados continuamente

(Cohen y Neori, 1991). Esto pudiera explicar la proliferación de U. fasciata en el sector

costero entre los ríos Quibú y Jaimanitas, en parte por la disponibilidad de las distintas

formas de nitrógeno y los fosfatos y por su variabilidad en las zonas cercanas a ambos

ríos.

Las plantas acuáticas tienen un patrón único en la proporción de los nutrientes,

independientemente de su arquitectura, estructura, evolución y ciclo de vida. El rol

dominante de la disponibilidad de componentes como el C, N y P en el control del

crecimiento y la abundancia del fitoplancton, microalgas, macroalgas y fanerógamas, ha

sido establecido sin ambigüedad (Duarte, 1992).

Discusión 66

El hecho de que en U. fasciata el carbono se halló en concentración muy superior a la del

nitrógeno y el fósforo en los talos y que su variabilidad fue mucho menor, corrobora que

estos contenidos son efectivos indicadores para determinar el estado nutricional de las

macroalgas (Niell, 1976; Hanisak, 1979, 1990) y que el carbono es cuantitativamente el

elemento más importante (De Boer, 1981; De Casabianca y Posada, 1998).

Similar gradación en la variabilidad de estos componentes (P>N>C) en U. fasciata, fue

hallada en otras especies de macroalgas y grupos de plantas (Duarte, 1992; De

Casabianca y Posada, 1998). En esta clorofícea, se pudo comprobar que el contenido de

nitrógeno total en los talos se cuadruplicó y duplicó en las zonas más cercanas a los ríos

Quibú y Jaimanitas, respectivamente.

El C, N y P y el cociente atómico promedio determinado por Atkinson y Smith, (1983) para

macrófitas bentónicas marinas es de 700:35:1. Se considera que dicho cociente refleja el

estado nutricional del vegetal y al menos en el fitoplancton depende de su tasa de

crecimiento relativo (Goldman, 1986).

Teniendo en cuenta lo anterior, se comprobó que en U. fasciata, el valor de este cociente

entre los componentes C:P y N:P en sus talos, reveló una variabilidad alta entre las zonas

y un déficit de fósforo mas aguzado en la zona central en determinados meses del año

(C:P: 518.4-1981.71 y N:P:24.37-95.05).

En la zona aledaña al río Quibú la disponibilidad de P también estuvo limitada pero en

menor cuantía (N:P 31.2-81.56 y C:P:283-788.51) en momentos específicos, no

ocurriendo así en la zona aledaña al río Jaimanitas (N:P 34.82-46.57 y C:P 0.34-0.53).

Lo anterior pudiera estar asociado a la mayor disponibilidad y acumulación de nutrientes

en las aguas cercanas a los ríos, que en el caso del P, es absorbido con avidez por el

vegetal cada vez que está disponible, lo cual quiere decir que aunque siempre exista, hay

Discusión 67

un desbalance con respecto al N.

Sin embargo, a diferencia del P, el N se halló en cantidades considerables en U. fasciata

en las tres zonas, corroborado a través de los valores medios obtenidos en la relación C:N

(zona central: 14.28-35.28; Quibú: 9.60-16.22 y Jaimanitas: 0.01-0.018) que siempre

fueron bajos, sobre todo cerca de estos ríos.

Similares resultados fueron hallados por De Casabianca y Posada, (1998) en los talos de

U. rigida en el lago Thau, Francia, en cuanto a los niveles de C (21%-32,7%), N (0,99%-

3,5%) y P (0,027%-0,27%). Ellos demostraron el déficit de fósforo en el lago a través de la

relación N:P (máximo 25) pero no tan agudizado como en el sector de estudio.

A través de las correlaciones significativas directas encontradas, entre todos los nutrientes

en el agua, particularmente el nitrógeno total y fósforo total y entre éstos y el nitrógeno y

carbono orgánico, amonio y el fosfato, corroboraron la dependencia del nivel de nutrientes

disueltos en el agua con la descarga orgánica procedente de los ríos y determinó el

carácter eutrófico de estas aguas, con predominio del amonio sobre las otras formas de

nitrógeno inorgánico.

Las diferencias halladas en la concentración de los compuestos del nitrógeno inorgánico

en el agua de mar, así como los contrastes en la amplitud de la variación de cada

nutriente entre las zonas cercanas a los ríos y la zona central, justificaron las diferencias

en la concentración de nutrientes en los talos de U. fasciata y de las aguas circundantes.

En U. fasciata se pudo constatar, una notable correspondencia entre la relación atómica

del nitrógeno y fósforo y los pulsos estacionales de enriquecimiento, al igual que ocurre

en otras macrófitas no rizofíticas de las lagunas arrecifales como B. triquetrum (Areces,

1995).

Discusión 68

La distribución y la estimación del porcentaje de cobertura, confirmaron la permanencia de

las poblaciones naturales de U. fasciata en todo el sector y la variación temporal y

espacial de esta población.

La descripción cualitativa de los mantos y la estimación de la biomasa en pie, en

determinados meses del año, concuerdan con lo encontrado por Díaz-Piferrer y López,

(1959), en la zona aledaña al río Quibú.

Los resultados obtenidos en el porcentaje de cobertura, la talla y la biomasa en pie de U.

fasciata, permitieron corroborar, que el período “más favorable” de estas macroalgas es

de enero a junio para todo el sector de estudio; así como el criterio de que después de

estos meses hasta octubre disminuyen las tallas y la cobertura y la biomasa en pie es

mínima.

En la zona central, a diferencia de las zonas aledañas a ambos ríos, se registraron los

valores más bajos del porcentaje de cobertura en la época más favorable, pudiendo esto

atribuirse a que las algas en esta zona, están más cercanas a la restinga y por

consiguiente más expuestas a la acción del oleaje y con menos disponibilidad de

nutrientes procedente de los ríos.

Por otra parte, en la zona central, un número mayor de especies encuentran condiciones

favorables para su desarrollo, compitiendo por el sustrato con las especies del género

Ulva, fenómeno descrito por Díaz-Piferrer y López (1959). En esta zona se observó la

presencia de un banco extenso de Gracilaria dominguensis y otras macroalgas.

El tipo de sustrato interviene de manera decisiva en la densidad de esta Chlorophyta, la

especie tiene preferencia por el sustrato rocoso y rocoarenoso, en éstos se hallaron las

mayores coberturas de algas y biomasa en pie.

Discusión 69

En ocasiones, en los fondos particulados, se observaron ejemplares epifitos a las hojas de

Thalassia testudinum y a algunas macroalgas en todo el sector de estudio, sobre todo

cerca de la desembocadura de los ríos. El epifitismo de Ulva sobre Thalassia testudinum

es frecuente, en ambientes eutrofizados De Hartog y Phillips (2006), como se reporta e

este estudio.

La eficiencia fotosintética de U. fasciata bajo condiciones de alto suministro de nitrógeno

es comparable a los valores máximos de producción primaria en las aguas costeras

(Ryther, 1962) y explica la proliferación excesiva que ocurre a alta intensidad de luz y de

nutrientes (Sawyer, 1965). Estas macroalgas muestran un ciclo en su crecimiento y

reproducción que está muy vinculado con las fluctuaciones estacionales de estos factores

y la temperatura (Le Bozec, 1996; Villares et al., 1999; Altamirano et al., 2000).

Los efectos de las condiciones ambientales sobre el polimorfismo en U. fasciata se

corroboró en este estudio, se hallaron dos morfotipos diferentes: alargados y en forma de

roseta que coinciden con lo observado en otras latitudes (Mishigeni y Kajumulo, 1979;

Hayden y Waaland, 2004).

Las diferencias en la intensidad del color, los bordes, el largo y ancho de los talos de U.

fasciata, corroboraron los diferentes ambientes naturales en las tres zonas. Quizás una

estrategia de esta especie fue adoptar diferentes formas, incluyendo la de roseta en el

invierno, debido a los efectos de las condiciones ambientales relacionadas con los

nutrientes y el movimiento del agua.

La descripción y cuantificación detallada sobre la cobertura, la talla, la forma y la biomasa

en pie de U. fasciata además de su importancia ecológica, es básica para el manejo de

las poblaciones naturales. En particular el color de los talos, aporta información que puede

ser útil en la preparación de productos elaborados a partir de estas macroalgas.

Discusión 70

Las precipitaciones moderadas favorecieron el aporte de nutrientes procedente de los ríos

a este sector, esto se comprobó con el aumento del contenido de pigmentos, proteínas y

otros componentes en los talos y las tallas mayores en las zonas cercanas a los ríos.

Sin embargo, las precipitaciones intensas (>190 mm acumulado mensual) causan daños a

los mantos naturales de U. fasciata en algunos lugares de este sector, como por ejemplo,

Jaimanitas, debido a que, las aguas arrastran cantidades considerables de sedimentos

terrígenos de diferentes gradaciones principalmente procedentes de los ríos, lo cual

puede provocar el desprendimiento masivo de los ejemplares y el cubrimiento del fondo

con una capa espesa de sedimento, requiriendo de dos a tres meses para restablecer las

condiciones ambientales, de acuerdo a las características del lugar. Sfriso y Pavoni,

(1994), refieren este fenómeno en poblaciones de Ulva en otras latitudes.

Numerosos estudios han demostrado que el crecimiento, el desarrollo y la permanencia

de las especies y las asociaciones algales, así como sus componentes, están

determinados por la interacción de diversas variables que son el resultado de diferentes

influencias tanto biológicas, físicas y químicas sobre los organismos, en una infinita

combinación de estados (Sawer, 1965; Stefensen, 1976; Duke et al., 1986; Werlinger y

Alveal, 1992; Núñez-López, 1996; Jiménez-Escrig, A. y I. Goñi-Cambrodón, 1999).

En U. fasciata se pudo contrastar que, aprovecha los meses invernales para lograr una

cobertura amplia sobre el sustrato y tallas superiores, desplazándose los picos máximos

de biomasa hacia los meses siguientes.

Las características simples de sus talos y su relación superficie: volumen (Littler y Littler,

1980) pudieran explicar porque en los meses de invierno, se observaron los talos con las

mayores tallas, aun cuando la intensidad de la luz fue menor.

Discusión 71

Las especies de Ulva tienen altas tasas de fotosíntesis en noviembre y enero

comparables a Macrocystis pyrifera, lo cual concuerda con marcadas variaciones en los

montos de biomasa a lo largo del año con máximas en primavera-verano y mínimas en

otoño e invierno (Alveal, 1995).

Es significativo destacar que en todo el año hay disponibilidad de biomasa en pie en todo

el sector de estudio, esto favorece la depuración de las aguas costeras, permite el

establecimiento de la macrofauna de invertebrados (Balducci et al., 2001) y produce

cantidad de biomasa suficiente que pudiera ser explotada, después de brindar algunos de

sus servicios ecológicos mas importantes al ecosistema.

Es bueno señalar que a finales de marzo y mayo U. fasciata alcanza la mayor cantidad de

biomasa en pie por unidad de área en este sector, coincidiendo con las mayores tallas. En

los meses más críticos al menos en alguna zona, se dispone de biomasa, lo cual

garantiza la permanencia del banco natural durante todo el tiempo.

Se ha comprobado que las especies del género Ulva, han desarrollado estrategias

adaptativas que les permiten propagarse con facilidad y aparecer año tras años en una

misma zona, debido en parte a la capacidad que tienen los talos de continuar

reproduciéndose aun después que se rompen y se desprenden, además de que los

estípites que quedaron adheridos al sustrato, tienen la posibilidad de producir nuevos

talos (Hawes y Smith, 1995). Esta evidencia pudiera explicar la permanencia de los

mantos de U. fasciata en éste y otros sectores con características ambientales similares.

Según estos autores, el incremento del riesgo de rotura de los talos por su base, está en

proporción al incremento de la talla, aumentando la probabilidad de romperse los más

largos, dependiendo también de las condiciones hidrodinámicas (marejadas, oleaje,

fuertes corrientes).

Discusión 72

Este hecho y las diferencias ambientales en cada zona, pudiera explicar porque después

de un valor máximo de la longitud de los talos o la biomasa de U. fasciata, puede ocurrir el

desprendimiento de estas algas, con la consecuente disminución de la talla promedio de

la población y la biomasa en pie por unidad de área.

Las estrategias de adaptación de U. fasciata a las diferentes condiciones ambientales en

cada zona, también pudieran explicar las diferencias de biomasa y que ocurran las

mayores acumulaciones de algas en las zonas cercanas a los ríos, en coincidiendo con

máximos del porcentaje de cobertura, largo de los talos y elevado contenido de nutrientes

y pigmentos.

A partir de las diferencias contrastadas en las variables biológicas en las diferentes zonas

de estudio, es posible recomendar a U. fasciata, como especie “focal” en “zonas claves”

de monitoreo ambiental, dentro del Sistema Nacional de Gestión Ambiental, teniendo en

cuenta que los procesos de eutrofización, provocados por la descarga de elementos

biogenésicos al medio, constituyen una de las alteraciones ambientales más frecuentes y

que las algas documentan cabalmente su evolución, particularmente en ambientes

oligotróficos (Areces, 2001).

El crecimiento excesivo de macroalgas verdes de forma similar que en este sector, ocurre

en otras partes de Cuba (Díaz-Piferrer y López, 1961; Moreira et al., 2006; Moreira et al.,

2006) y en muchas partes del mundo (Morand y Briand, 1996). Grandes arribazones por

ejemplo, se cuantificaron en el lago de Venice, Italia, con más de 2 kg peso seco m-2

(Sfriso y Pavoni, 1994). En otras latitudes se han estimado similares cuantías, fijas al

sustrato (Viaroli, et al., 1993; Malta et al., 1995).

Las fluctuaciones en la biomasa de Ulva que arriba a las costas es muy común (Riccardi y

Solidoro, 1996). En U. curvata y U. rotundata se ha verificado que estas variaciones

Discusión 73

ocurren en lugares muy cercanos y en diferentes épocas del año, como sucede en el

estuario del río Palmones, España, (Hernández et al., 1997). En el Golfo de California,

México, esto fue comprobado en U. lactuca y Ulva sp. (Pacheco-Ruíz et al., 2002; Águila-

Ramírez, et al., 2005) y en algunos sitios con diferentes grados de eutrofización en el

Mediterráneo (De Casabianca et al., 2002)

En otros países como México y Polonia al igual que en Cuba, se evalúan determinadas

áreas costeras para aprovechar las especies del género Ulva, con resultados alentadores

con respecto a la abundancia y los componentes, promoviendo el uso sostenible de este

recurso en su región (Haaron et al., 2000; Carrillo-Domínguez et al., 2002; Águila-Ramírez

et al., 2005, Aguilera-Morales et al., 2005).

No solo la abundancia es importante, también es necesario tener en cuenta la calidad de

la biomasa, ya que, de acuerdo a esto dependerá su uso. U. fasciata posee pigmentos

fotosintéticos, de considerable valor para la industria de los cosméticos y como

suplemento dietético. En este estudio, se corroboró la presencia de clorofila a y b y

carotenoides (carotenos, luteína, sifoxantina, neaxantina, violaxantina, zeaxantina y

clorofilinas), coincidiendo estos resultados con los publicados para U. japonica por Lobban

y Harrison (1994), en los que aparece la sifoxantina de similar forma que en U. fasciata.

Las clorofilas son componentes fundamentales de las algas para la captación de la

energía luminosa necesaria en la fotosíntesis. Su determinación cuantitativa es de gran

importancia en estos estudios y de producción primaria. Como estos pigmentos son

rápidamente degradados en condiciones de estrés (de bajos suministro de nutrientes), el

conocimiento de su concentración permite conocer el estado fisiológico de las algas

(Hellebust y Craigie, 1978).

Discusión 74

La luz y el nitrógeno tienen efectos interactivos sobre la composición bioquímica de U.

fasciata (Lapointe y Tenore, 1981; Duke et al., 1986). Esto pudiera explicar los resultados

obtenidos en este estudio en cuanto a la variación en la concentración de los pigmentos

entre los diferentes meses y entre las zonas, resultados muy similares a los hallados por

Henley y Ramus, (1989 a y b), en U. rotunda.

La contaminación orgánica detectada en el sector costero entre los ríos Quibú y

Jaimanitas, favorece la bioacumulación de nitrógeno y magnesio en los talos de U.

fasciata y por cosiguiente la síntesis de de clorofila a y b. Las diferencias cuantitativas en

esta producción, se pueden asociar con las diferencias en los contenidos de nutrientes en

el agua de mar entre las zonas cercanas a los ríos y la zona central y explican las

diferentes tonalidades de verde que presentan los talos.

Resultados similares fueron expuestos por Lahaye (1995), en cuanto a los efectos de los

nutrientes disueltos en el agua sobre la coloración de los talos de U. rigida. Este autor

refirió, la influencia del contenido de amonio en la coloración verde intenso de los talos,

característica de la clorofila.

Las clorofíceas presentan una composición clorofílica idéntica a las fanerógamas, por ser

particularmente ricas en clorofila b, con valores entre 1 y 1,8 para la relación clorofila a:

clorofila b (Fillit, 1995). La presencia de clorofila b en niveles muy altos en U. fasciata,

corrobora el criterio anterior y lo planteado en general para las ulváceas y otras macrófitas

(Lobban y Harrison, 1994; Altamirano et al., 2000).

La concentración de carotenoides, obtuvo valores bajos en todo el sector, coincidiendo

con los reportes de Fillit, (1995) para U. rigida. Aún en cantidades pequeñas, estos

pigmentos auxiliares protegen al vegetal, con un papel importante en la absorción de luz y

la transferencia de energía (Israel et al., 1982; De Armas et al., 1988; Wertz et al., 2005).

Discusión 75

La luz y los nutrientes también tienen efectos sinérgicos sobre otros componentes

químicos en los talos de U. fasciata. El contenido de proteínas fue comparativamente

superior en las muestras del Quibú que en las restantes zonas. El nivel proteico se elevó

en el período de lluvia, de forma similar al porcentaje de nitrógeno en el talo, debido en

parte, a que los mayores aportes de compuestos nitrogenados disueltos en el agua

ocurren en esa época.

Los niveles de proteínas en algas verdes y rojas oscilan entre 5% y 34% en base seca,

particularmente Ulva spp. fluctuó entre 15% y 20% en peso seco (Arasaki y Arasaki,

1983). El contenido de proteínas hallado en esta especie, se puede comparar con esos

reportes y es similar al contenido de U. lactuca (14%) colectada al sur de La Habana

(Cano, 1996). En esta zona, la mínima concentración (6,13%) se detectó en la época de

seca y casi duplicó la cifra menor que se reportó en la zona central (3,80%), lo cual es un

reflejo de que las condiciones en estas zonas no son las mismas.

La relación proteína: carbohidratos, también corroboró este hecho, al obtenerse un valor

alto en esta relación en mayo del 1998, como consecuencia del aumento del porcentaje

de proteínas en las algas del Quibú.

En las restantes zonas, se observó semejante comportamiento de esta variable, aunque

con diferencias entre las zonas, por las distintas condiciones ecológicas de cada una de

ellas. Estos resultados coincidieron con los hallados por Bird (1984) para Gracilaria

verrucosa, el cual encontró que el máximo de la relación se correspondió con el pico más

alto de nitrógeno inorgánico.

La estabilidad obtenida en el porcentaje de carbohidratos, durante todo el muestreo fue

similar a la hallada por Kaehler y Kennish (1996), sólo un mínimo de 7,77 % se registró en

mayo de 1998 en la zona del río Quibú y dos máximos se determinaron en el mes de julio

Discusión 76

de ambos años en la zona central, lo cual concuerda con bajos niveles de nutrientes en el

agua de mar (Montalvo et al., 1998) en el mes señalado, lo que favoreció la síntesis y

acumulación en la pared celular de compuestos no nitrogenados como los carbohidratos,

conocido como el efecto Neish para las algas rojas (Chopin et al.,1990).

El porcentaje de fibra también explicó sus diferencias por la variación espacio temporal en

los niveles de nutrientes. El nivel de fibra hallado en U. fasciata es considerable, aunque

bajo otras condiciones de nutrifización en el medio, esta especie puede producir niveles

mas altos de este componente (Cano, 96).

Lahaye (1995), fundamentó que los cambios en los niveles de fibra insoluble en otras

especies de Ulva están asociados a las etapas de crecimiento, ya que los ejemplares con

niveles altos de nitrógeno en el medio, en época de crecimiento, producen nuevas

paredes celulares que contienen más polisacáridos en la matriz, pero con menor

capacidad de asociación como aparece en los talos jóvenes de Rhodophyta y Ochrophyta

(Craigie, 1990).

En esta Chlorophyta, los lípidos representaron el porcentaje menor de la materia seca, en

general se observaron valores medios de alrededor del 2%, similar a los reportes hallados

para otras macroalgas comestibles (Baarseth, 1968; Arasaki y Arasaki, 1983; Mabeau et

al., 1992). Este contenido puede elevarse hasta 8,5% en algas colectadas en la zona

cercana al río Jaimanitas, en meses lluviosos, resultado comparable con la especie

Ascophylum nodosum con alto valor nutritivo (Baarseth, 1968).

El porcentaje de cenizas en los talos de U. fasciata en la zona del Quibú, fue similar en

todo el tiempo (32%) y concordó con los resultados hallados para otras macroalgas

(Kaehler y Kennish, 1996; Robledo y Pelegrín, 1997).

Discusión 77

Los valores más altos del contenido de cenizas se hallo cerca de la ensenada del río

Jaimanitas (63%), lugar favorecido por el proceso de acumulación de minerales en los

sedimentos y en las algas (Pérez et al., 1996; Mendoza et al., 1996; Mendoza et al.,

1999).

Se puede resumir que el contenido de proteínas, fibras y carbohidratos en U. fasciata es

considerable, por lo que puede emplearse en la preparación de algunas dietas ricas en

estos componentes y bajo contenido de lípidos.

En los talos de U. fasciata también se acumulan abundantemente otros macronutrientes

esenciales para el desarrollo de estos vegetales marinos y de interés para el hombre,

como son el calcio, el magnesio y el potasio.

Otros micronutrientes como el hierro, cobre y zinc se encuentran en U. fasciata, éstos son

esenciales para el vegetal y frecuentemente son referidos como metales traza. Ellos

limitan el crecimiento algal si su concentración es baja, pero son tóxicos para las células

en concentraciones altas. La acumulación excesiva del hierro y el cobre en estos

vegetales puede inducir el estrés oxidativo en los talos (Cobbett, 2000; Moenne 2001).

En general, el orden jerárquico en que decrecieron los macro y micronutrientes en U.

fasciata, fue similar a la información obtenida para Bryothamnion triquetrum (Areces,

1995) y U. fenestrata (Kozhenkova et al., 2006).

En este trabajo se observaron determinados cambios en el ordenamiento de algunos

elementos de acuerdo a la zona, lo que pudiera estar asociado con el aporte diferenciado

de estos contaminantes en cada zona, procedentes de los ríos y otros focos puntuales

(Pérez et al., 1996; Mendoza et al., 1996; Mendoza et al., 1999).

Discusión 78

Atendiendo a la magnitud de estos componentes, el ordenamiento jerárquico de los

valores, coincide con la relación atómica propuesta por Bruland, (1991) para los

elementos traza bioactivos que componen el plancton.

En cuanto a la proporción entre el Zn y el Mn no se observó alteración como refirió

Areces, (1995) para B. triquetrum y un grupo significativo de especies evaluadas por otros

autores en áreas tropicales o subtropicales (83, 3% para el Golfo de Mannar, Bahía de

Bengala Ganesan et al., 1991; 66,7% en costas de Qatar Kureisshy, 1991; 41,7% en la

costa noroccidental de Cuba (Ramírez et al., 1988) las cuales presentaron un contenido

superior de Mn.

En U. fasciata, el contenido de Ca, Fe, Cu, Mg, Mn, Zn y Cr hallado en este estudio, están

en niveles aceptables para el consumo humano, según FAO/OMS/ONU, (1995).

En general, los niveles de Cd en U. fasciata estuvieron muy cercanos a los límites

establecidos por Prosi, (1981) y en algunas zonas sobrepasa la norma y el límite referido

que señala que la concentración de Cd en las algas marinas debe de estar entre es de 1 y

2 mg.kg-1.

Sin embargo, el nivel de Pb hallado en esta Chlorophyta cumplió con las regulaciones

tomadas como referencias, excepto en dos zonas en enero de 1999 que estuvo por

encima de la norma de la Comunidad Económica Europea (5 mg.kg-1).

En la zona aledaña al Quibú y otras zonas del litoral habanero, recientemente, Hernández

et al., (2008) evaluaron los niveles de contaminantes metálicos (Cd y Pb) presentes en U.

fasciata y demostraron que fueron mucho mas bajos que los hallados en este estudio,

comprobando que sus valores estaban por debajo de los límites permisibles según la

Norma Cubana 493:2006.

Discusión 79

En las algas, los metales pesados al igual que los minerales, son absorbidos en función

de la edad del vegetal, época de colecta, concentración y forma en la que se encuentre el

metal en el medio marino (Eirler, 1981). Estos elementos son absorbidos tanto en forma

activa como pasiva por las cargas de los polisacáridos de la pared celular y la matriz

extracelular. El plomo (Pb), estroncio (Sr), zinc (Zn), y el cadmio (Cd) son tomados

activamente en contra de un gradiente de concentración.

La disponibilidad de luz y nitrógeno afecta la absorción del Cd (Darley, 1987). Las algas

viejas retienen mayor concentración de metales; otros factores también influyen en la

absorción de los mismos, como es la profundidad, la temperatura, la salinidad, la época y

la presencia de otros contaminantes (Dawes, 1986; Lobban y Harrison, 1994).

Por las características de las macroalgas de reflejar los niveles de contaminación metálica

en el medio, las especies más comunes de macrófitas son usadas hace más de 30 años

como indicadores de esta contaminación. En particular los miembros del género Ulva se

utilizan para estos propósitos ya que crecen en zonas costeras urbanizadas donde es alta

la cantidad de materia orgánica alóctona.

El área superficial de los talos de estas algas verdes, su gran plasticidad ecológica y la

habilidad de crecer en ambientes contaminados hace posible que se usen para evaluar

los compuestos de naturaleza orgánica e inorgánica (Ratkevicius et al., 2003; Kozhenkova

et al., 2006).

La presencia y abundancia de las bacterias coliformes totales y fecales en estos

ambientes contaminados, es un hecho conocido (Delgado, 2007).

La concentración de coliformes totales y coliformes fecales en U. fasciata, se mantuvo alta

durante algunos meses del año en el sector de estudio, con niveles muy superiores a los

límites establecidos por la norma cubana, lo que indicó que la contaminación debió ser

Discusión 80

muy elevada o muy frecuente. Si la contaminación fecal en esta zona fuese eventual, el

relativamente corto tiempo de sobrevivencia de estas bacterias en el agua de mar y la

propia dinámica de las aguas, traerían como consecuencia el restablecimiento de las

condiciones ambientales del lugar.

Las precipitaciones favorecen la contaminación microbiológica de las aguas al oeste de La

Habana, ya que al aumentar el caudal de los ríos, aumentan el escurrimiento terrígeno y

por consiguiente es mayor el aporte de bacterias coliformes procedentes de las fuentes

contaminantes.

Los vegetales marinos en particular U. fasciata, al vivir fijos al fondo, constituyen un

sustrato apropiado para el desarrollo de estos microorganismos. Las fluctuaciones de la

salinidad en estos acuatorios (Montalvo et al., 1998) y la disponibilidad de nutrientes

también favorecen la proliferación de bacterias.

En este estudio se verificó que la contaminación orgánica y microbiológica disminuyó su

nivel en 1999 con relación a 1997; en la zona aledaña a la desembocadura del río Quibú,

incluso aun en los meses de lluvia, lo que sugiere que en ese año la carga de los

tributarios se redujo o que aumentó la eficiencia de los tratamientos.

La contaminación orgánica de las aguas fue evaluada hasta finales del año 2000 en todo

el sector de estudio, detectándose una caída brusca de la contaminación a partir de marzo

del 2000 con la consiguiente disminución de la biomasa de U. fasciata, con respecto al

año anterior.

La zona central demostró estar menos impactada por este tipo de contaminación, aunque

en determinados puntos fue elevada la carga microbiana, quizás por el transporte de los

residuales que se vierten a la costa procedentes del río Quibú y que su tralado está

favorecido por la corriente litoral de este a oeste, o por la contribución de los bañistas que

Discusión 81

acuden a esa zona en el verano. Las precipitaciones potenciaron este fenómeno en todo

el sector, aun cuando los procesos de mezcla de este acuatorio con las aguas oceánicas

son notables (Areces et al., 1997; Montalvo et al., 1998).

La calidad higiénico-sanitaria de los mantos de U. fasciata ubicados entre ambos ríos, no

siempre es buena y depende del alcance de las aguas contaminadas procedentes de los

mismos, los focos puntuales de contaminación fecal y la ocurrencia de precipitaciones. Si

se quiere explotar este recurso, será necesaria su descontaminación.

En la actualidad la proliferación excesiva de U. fasciata en este sector costero, se

confirma con la presencia de los mantos naturales (2002-2007) y mediciones recientes

que corroboran que aun se mantienen las condiciones de eutrofización y los problemas de

calidad higiénico sanitaria de las aguas (Rodas et al., 2004; Rodas et al., 2007; Delgado,

2007).

Lo anterior se comprobó por las altas concentraciones de nitrógeno orgánico presentes en

estas aguas (1.78-63.1) y la demanda química de oxígeno (1.82-10.6) como expresión del

aporte de fuentes de carbono orgánico a estas zonas. Tanto el contenido de amonio

(1.42-32), como de nitratos + nitritos (0,80-14) y de fosfato (0,20-5,75) en estas aguas,

justifican la presencia y abundancia de U. fasciata en este sector (Rodas et al., 2004;

Rodas et al., 2007).

Por su parte Delgado, (2007), corroboró que en la zona aledaña a la desembocadura de

ambos ríos la carga microbiana aun continua siendo alta (2005-2007) y reporta

concentraciones de coliformes totales entre 93 y 1 800 NMP100mL-1 y coliformes fecales

entre 15 y 1 800 NMP100mL-1 en Jaimanitas.

Este autor señala que aun se observa turbidez, así como numerosa cantidad de materia

sólida y desechos de naturaleza orgánica en las aguas aledañas al río Quibú. Los valores

Discusión 82

de coliformes totales y fecales según señala, oscilaron entre 1 500 y 16 000 NMP100mL-1

y 20 y 1600 NMP100mL-1respectivamente, sobrepasando los límites permisibles

establecidos por la Norma Cubana (NC:22-99) en el 50% de los muestreos que se

realizaron entre octubre del 2003 y el 2004.

El fenómeno de la eutrofización de estas aguas se reportó hace mas de 50 años por Diaz-

Piferrer y López, 1961, y se corroboró por Lluis-Riera, (1974) y Areces, (1995). Dichos

autores comprobaron que este fenómeno se favorece por las lluvias y está asociado al

aporte de nutrientes procedentes de los ríos. El aumento de la concentración de

nutrientes y la disminución de la salinidad, en las zonas muy cercanas a la

desembocadura de los ríos es una consecuencia de esto. Infieren además que, el cambio

estacional, relacionado con la elevación de la temperatura en esta zona costera, origina

un incremento en la concentración de microalgas durante el verano, intensificándose a lo

largo del mismo, la síntesis de biomasa bacteriana así como la producción autotrófica.

En correspondencia con esta evolución la biomasa vegetal bentónica experimentará

máximos en primavera-verano y mínimos en otoño y principios del invierno (Areces, 1995)

corroborado en parte en este estudio.

Los resultados obtenidos en la presente tesis sirven de base para el manejo de las

poblaciones naturales de U. fasciata al oeste de La Habana, si se quieren explotar con

vistas a su futuro aprovechamiento. De acuerdo a sus componentes y cantidad de

biomasa se sugiere que en este sector se obtengan pequeñas producciones de U.

fasciata para las industrias de los cosméticos o como suplemento dietético.

Las evidencias encontradas permiten confirmar la hipótesis planteada.

Las peculiaridades del ciclo biológico y las variaciones espacio-temporales de las

poblaciones de U. fasciata, permiten su explotación racional al oeste de La Habana,

Discusión 83

siempre que se tengan en cuenta las condiciones higiénico-sanitaria.

Como estrategia para el aprovechamiento óptimo de las poblaciones de U. fasciata, se

debe considerar la extracción de la biomasa de todo el sector. Debe tenerse en cuenta

que las mayores acumulaciones de estas algas acontecen en las zonas cercanas a los

ríos y que la cosecha se debe realizar posterior al mes de máxima acumulación de

biomasa en pie, con el objetivo de que estas algas, brinden algunos de sus servicios

ecológicos más importantes al ecosistema en cuanto a depuración de las aguas costeras,

refugio y alimento de organismos y protección de la costa entre otros.

La disponibilidad dependerá básicamente de la abundancia del recurso, ya que la

biomasa en pie debe regir los ciclos de cosecha, debido a que la concentración de

componentes químicos alcanza sus máximos en meses similares o posteriores al período

de mayor producción.

Los aportes mas significativos de esta investigación es su contribución al conocimiento

sobre la biología de la especie y a la ficología aplicada en Cuba, con posible inferencia

para otros sitios equivalentes en el Caribe que deben identificarse de forma similar.

Conclusiones 84

CONCLUSIONES

1. La especie U. fasciata no se distribuye de forma similar en todo el sector, en la

cobertura algal intervienen de manera decisiva, el tipo de sustrato y la disponibilidad de

nutrientes en el medio.

2. Los compuestos del nitrógeno y el fósforo en el agua de mar y las diferencias en la

amplitud de variación de los mismos, justifican las diferencias en la morfometría, la

biomasa en pie y el estado nutricional (C, N, P) de U. fasciata y evidencia el carácter

oportunista de la especie. Estas condiciones ambientales son poco variables en el tiempo,

este hecho garantiza la presencia de su población, cada año, en este sector.

3. El desarrollo de la población de U. fasciata, se favorece cuando la temperatura

superficial del mar oscila entre 24ºC y 26,5ºC, los niveles de radiación global fluctúan

entre 13,4 mj.m-2 y 24 mj.m-2 y acontecen precipitaciones moderadas que no exceden los

190 mm de acumulado mensual. La biomasa en pie decrece considerablemente en el

verano y coincide con las altas temperaturas del mar (29ºC - 30ºC) y las precipitaciones

intensas (>190 mm acumulado mensual). Aunque la biomasa en pie fluctúa en el tiempo,

su ciclo anual tiene un patrón muy similar en todo el sector.

4. U. fasciata tiene un contenido alto de clorofila a y b, carotenoides, proteína,

carbohidratos, fibra y cenizas, así como de macronutrientes (Ca, Mg y K) y

micronutrientes (Fe, Zn, Cr y Mn). La concentración de estos componentes manifiesta

variaciones espaciales y temporales de acuerdo a los diferentes niveles de nutrifización

del medio. Las concentraciones máximas de componentes en los talos, coinciden con las

mayores acumulaciones de biomasa en pie y acontecen en las zonas cercanas a los ríos.

Esta especie posee bajo contenido de lípidos.

5. Existen niveles altos de bacterias coliformes totales y fecales en U. fasciata, por lo que

su calidad higiénico-sanitaria no siempre es buena.

Recomendaciones 85

RECOMENDACIONES

1. Se debe promover el aprovechamiento sustentable de U. fasciata al oeste de La

Habana, por su contenido de pigmentos, proteína, carbohidratos, fibra y cenizas,

así como de macronutrientes (C, N, P, Ca, Mg y K) y micronutrientes (Fe, Zn, Cr y

Mn) y poseer bajo contenido de lípidos. Es necesario la descontaminación del

producto si se quiere utilizar en la preparación de productos cosmetológicos y

como suplemento dietético.

2. Deben tomarse en cuenta las peculiaridades del ciclo biológico de la especie U.

fasciata, contrastadas en esta tesis y las variaciones espaciales y temporales de

los componentes químicos, así como los criterios de calidad higiénico-sanitaria

para la explotación racional de las poblaciones naturales al oeste de La Habana.

3. Se debe considerar la extracción de la biomasa de todo el sector de estudio,

tomando en cuenta que las mayores acumulaciones y las concentraciones

máximas de componentes acontecen en las zonas cercanas a los ríos.

4. La cosecha o siega se debe realizar a partir de marzo, paulatinamente, mes en el

cual se alcanza la mayor cantidad de biomasa por unidad de área y cantidades

altas de componentes químicos en sus talos, lo cual ocurre como mínimo una vez

por año en cada zona.

5. Ulva fasciata puede ser utilizada como especie focal dentro del programa de

monitoreo ambiental de la zona marino costera dentro del Sistema Nacional

Ambiental.

6. Completar la evaluación del contenido de micronutrientes en este vegetal marino

en otros meses del año.

Referencias Bibliográficas 86

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Figura 1. Sector de estudio y zonas donde se realizaron los muestreos

Tabla 1. Zonas de estudio y localización de los transectos en su punto inicial mediante

(GPS).

.

Zonas Lugar Transectos Latitud (N) Longitud (W)

Zona aledaña al río Quibú

al oeste de la desembocadura

T1

T2

T3

23o 53’04”

23o 53’04”

23o 53’04”

82o 27’ 54”

82o 27’ 50”

82o 27’ 48”

Zona Central Francesita

Club Habana

Playa Viriato

T4

T5

-

23o 53’06”

23o 53’06”

23o 53’07”

82o 28’ 22”

82o 28’ 21”

82o 28’ 23”

Zona aledaña al río Jaimanitas

al este de la desembocadura

T6

T7

23o 05’ 34”

23o 05’ 34”

82o 29’ 20”

82o 29’ 21”

Tabla 2 Valores límites de los indicadores de calidad higiénico-sanitaria para aguas de baño según la Norma Cubana NC: 22:99

Tipo de recreación

Coliformes totales/100mL

Coliformes fecales/100m

L

estreptococos fecales/100mL

Pseudomona aeruginosa / 100mL

Con contacto directo

< 1x103 < 2x102 < 1x102 ausente

Tabla 3. Criterios de calidad bacteriológica para macroalgas comestibles en Francia

según la Norma Francesa (Schreiber-Fuselier, 1997).

Indicador bacteriológico Límite aceptable

Coliformes fecales <10 NMP g-1 Bacterias mesófilas

aerobias <104 UFC g-1

Anaerobios reductores de sulfuro

<100 NMP g-1

Clostridium perfringes <1 UFC g-1

Tabla 4. Datos sobre los muestreos efectuados en el sector de estudio.

Tabla 5. Datos de radiación global (mj.m-2) e insolación (media mensual en horas)

según datos obtenidos en la Estación de Casablanca, por el Instituto de Meteorología.

Variable Radiación Global (mj.m-2) Insolación (media mensual en

horas) mes/año 1996 1997 1998 1999 2000 1996 1997 1998 1999 2000

enero - 13.19 11.39 13.36 14.5 - 7 5.5 7.1 8.2 febrero - 16.33 15.25 17.62 17 - 8 7.1 8.5 8.5 marzo 18.97 19.96 18.86 21.2 20.2 - 8.9 8 9.8 9.1 abril 21.11 20.09 23.42 23.4 - - 7.8 9.9 9.9 - mayo 22.4 22.67 22.13 24.2 - - 8.8 8.6 9.7 - junio 20.65 19.28 22.94 18 - - 6.6 8.9 5.8 - julio 23 23.44 22.15 22.2 - - 9.2 8.4 8.4 -

agosto 22.3 22.18 21.73 19.8 - - 8.7 8.4 7.1 - septiembre 21.77 16.46 17.62 16.6 - 9.5 5.9 6.7 6.0 -

octubre 14.53 16.15 16.87 14.2 - 6.1 7.2 7.6 5.8 - noviembre 12.73 10.79 14.63 12.5 - 6.2 4.7 7.8 5.9 - diciembre 13.14 10.74 12.51 12.5 - 7.5 5.4 6.9 7.1 -

Categoría de estudio Frecuencia y No. de muestreo

Período (marzo 1996-a enero-2001)

Compuestos del ciclo del nitrógeno y el fósforo en agua, demanda química de oxígeno (DQO)

Bimensual (10)

marzo 1999- noviembre 2000

Calidad higiénico-sanitaria de las algas y el agua (coliformes totales y fecales

Lluvia: mayo-octubre Seca: abril-noviembr

(5)

junio 1997 - septiembre 1999

Porcentaje de cobertura y tipo de sustrato

Trimestral (9)

marzo 1996 - julio 1999

Morfometría (largo y ancho máximo de la ramificación mas larga y largo promedio de lostalos

Trimestral (10)

noviembre 1996 - marzo 1999

Biomasa en pie por unidad de área

Bimensual (13)

febrero 1999 - enero 2001

Pigmentos: clorofila a, b y carotenoides

Trimestral (8)

mayo 1998 a julio 1999

Componentes químicos mayoritarios (proteína, carbohidratos, fibra, lípidos y cenizas).

Bimensual (8)

mayo 1998 a julio 1999

macronutrientes (C, N, P) en el talo y la relación atómica

Trimestral (7)

diciembre 1998 - marzo 2000

otros macro y micronutrientes en el talo

(2) julio 1998 (1) enero 1999 (2)

Tabla 6. Valor de la precipitación (acumulado (mm) /mes) y temperatura media mensual

del aire (oC) según datos obtenidos en la Estación de Casablanca, por el Instituto de Meteorología.

Variable Precipitación (mm) Temperatura (oC) mes/año 1996 1997 1998 1999 2000 1996 1997 1998 1999 2000

enero 50.7 159.9 115.6 98.7 3.9 21.3 21.7 22.6 22.5 21.6 febrero 62.7 16.5 145 41.9 7.6 20.6 23.5 23 21.9 22 marzo 32.70 36.7 78.5 42.9 9.7 22.2 24.4 22.3 22.5 23.9 abril 90.20 113 15 78.8 51.7 24 25.3 24.6 25.1 24.3 mayo 68.60 70.2 110.4 0 1.9 25.9 26.4 26.3 26.4 26.3 junio 170 292.2 75.2 143.3 75.2 27 26.6 28 26.4 26.7 julio 52.40 56.6 65.1 373 84.8 27.6 28 28 27.5 27.9

agosto 105.5 68.9 125.6 354.2 125.1 27.1 28.3 28.2 27.3 27.7 septiembre 176.1 184 181.5 172 257.4 27.3 26.9 27.6 26.8 27.1

octubre 194.1 40.2 197.8 326.6 136.1 25.6 25.8 26.6 25.8 25.4 noviembre 184.8 136.8 44.9 208.2 41 23.9 25.2 24.7 24.6 23.9 diciembre 29.4 100 49.2 17.3 222.7 22.4 23.1 23.8 22.4 22.4

Tabla 7. Número de frentes fríos (F: fuerte; M: moderado y D: débil) ocurridos entre 1996-

2000, según datos obtenidos en la Estación de Casablanca, por el Instituto de Meteorología.

Años 1996 1997 1998 1999 2000

meses F M D F M D F M D F M D F M D

enero 0 4 0 0 1 2 0 1 4 0 1 2 0 1 4

febrero 0 3 0 0 2 1 0 0 2 0 2 1 0 0 2

marzo 0 2 0 0 1 2 0 0 0 0 1 2 0 0 0

abril 0 3 0 0 0 1 0 0 2 0 0 1 0 0 2

mayo 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0

junio 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

julio 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

agosto 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

septiembre 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

octubre 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0 0 2 0 0 2

noviembre 0 2 0 0 1 3 0 0 2 0 1 3 0 0 2

diciembre 0 2 0 0 0 1 0 2 4 0 0 1 0 2 4

Media ± EE Min-Max Quibú

JaimanitasZ. Central

0

10

20

30

40

50

60

NH

4 (µ

M/L

)

a

a

b

Media

± EE Min-Max

QuibúJaimanitas

Z. Central

0

2

4

6

8

10

12

14

NO

3+N

O2 (

µM/L

)

b

b

a



0

10

20

30

40

50

60

NT

I (µ

M/L

)

a

b

a



0

20

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60

80

100

120

140

160

N O

rgán

ico

(µM

/L)

a a

a

Media

± EE

Min-Max Quibú


0

20

40

60

80

100

120

140

160

NT

(µM

/L)

aa

a

Figura 3. Valores medios (± error estándar: EE; mínimo: Min. y máximo: Max.) de los

nutrientes en forma de nitrógeno (nitrato+nitrito: NO3+NO2; amonio: NH4; Nitrógeno total inorgánico: NTI; nitrógeno orgánico: NO; nitrógeno total: NT) de las aguas en las diferentes zonas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre las zonas según la prueba Nemenyi.



0

1

2

3

4

5P

O4

(µM

/L)

a

a

a



0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

PT

(µM

/L)

aa

a



0

50

100

150

200

250

300

350

400

CO

(µM

/L)

a

a

a

Media

± EE

Min-Max Quibú


0

2

4

6

8

10

12D

QO

(m

g.L

-1)

aa

a


nutrientes en forma de fósforo (fosfato: PO4 y fósforo total: PT), carbono orgánico: CO y Demanda Química de Oxígeno: DQO de lasaguas en las diferentes zonas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre las zonas según la prueba Nemenyi.

Media ± EE Min-Max m

ar-9

9

may

-99

jul-

99

sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

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-00

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00

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-00

no

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0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

NH

4 (µ

M/L

)

b

a

ab

b b bb

b b b

b


ar-9

9

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-99

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sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

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-00

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00

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-00

no

v-00

0

1

2

3

4

5

NO

3+

NO

2 (µ

M/L

)

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ab

ab

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ar-9

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no

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00

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no

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0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

NT

I (µ

M/L

)

a ab

bb

abab

abab

abab ab


ay-9

9

jul-

99

sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0

20

40

60

80

100

120

NO

(µM

/L)

a

a

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ab

ab


ay-9

9

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no

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jul-

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-00

no

v-00

0

20

40

60

80

100

120

NT

(µM

/L)

a

ab

abb

abab

ab

ab

ab

a

Figura 5. Valores medios (± error estándar: EE; mínimo: Min. y máximo: Max.) de los nutrientes en forma de nitrógeno (nitrato +nitrito: NO3+NO2; amonio: NH4; Nitrógeno total inorgánico: NTI; nitrógeno orgánico: NO; nitrógeno total: NT) en las aguas aledañas a la ensenada del río Quibú por su parte oeste. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.


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no

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00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

2.2

2.4

2.6

2.8P

O4

(µM

/L)

aaa

ab

babab

ab

ab

abab


ar-9

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may

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jul-

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sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

.00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0

1

2

3

4

5

6

PT

(µM

/L)

a

a a

ab

ab

ab

ab

abab

b b

Media ± EE Min-Max M

ar-9

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May

-99

Jul-

99

Sep

-99

No

v-99

En

e-00

Mar

-00

May

-00

Jul-

00

Sep

-00

No

v-00

0

50

100

150

200

250

300

350

400

CO

(µM

L-1)

a

ab ab

ab

bb b b

ab ab

ab


ay-9

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99

sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0

2

4

6

8

10

12

DQ

O (

mg

.L-1

)

a

abab

ab ab

ab ab

ab

bb b


nutrientes en forma de fósforo (fosfato: PO4 y fósforo total: PT), carbono orgánico (CO) y Demanda Química de Oxígeno: DQO en las aguas aledañas a la ensenada del río Quibú por su parte oeste. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.


ar-9

9

may

-99

jul-

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sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0

10

20

30

40

50

60

NH

4 (µ

M/L

) a

ababab

ab

bab

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ar-9

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may

-99

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sep

-99

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v-99

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00

mar

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may

-00

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sep

-00

no

v-00

0

2

4

6

8

10

12

14

NO

3+

NO

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M/L

)

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ab

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no

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00

mar

-00

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-00

no

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0

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20

30

40

50

60

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M/L

) a

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abab

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ab

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-99

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sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

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0

20

40

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100

120

140

160

NO

(µM

/L)

a

ND

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b ab

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ab

ab

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no

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-00

no

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0

20

40

60

80

100

120

140

160

NT

(µM

/L)

ND

aab

bab

ab

ab

ab

ab

ab

ab

Figura 7. Valores medios (± error estándar: EE; mínimo: Min. y máximo: Max.) de los nutrientes en forma de nitrógeno (nitrato +nitrito: NO3+NO2; amonio: NH4; Nitrógeno total inorgánico: NTI; nitrógeno orgánico: NO; nitrógeno total: NT) en las aguas aledañas a la ensenada del río Jaimanitas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi. ND: no hubo muestras.


ar-9

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-99

no

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mar

-00

may

-00

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00

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-00

no

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0

1

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3

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5

6

7

8

PT

(µM

/L) a

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abab

ab

ab


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-99

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-99

no

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00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0

1

2

3

4

5

6

7

8

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4 (µ

M/L

)

a

a

a

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a

a

Media ±EE Min-Max M

ar-9

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May

-99

Jul-

99

Sep

-99

No

v-99

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e-00

Mar

-00

May

-00

Jul-

00

Sep

-00

No

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0

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100

150

200

250

CO

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ML

-1)

b

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ab

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ab


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-99

no

v-99

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

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0

1

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3

4

5

6

7

DQ

O (

mg

. L-1

)

ND

a

abab

ab

abab

a

b bb


nutrientes en forma de fósforo (fosfato: PO4 y fósforo total: PT), carbono orgánico: CO y Demanda Química de Oxígeno: DQO en las aguas aledañas a la ensenada del río Jaimanitas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Medio ± EE Min-Max m

ar-9

9

may

-99

jul-

99

sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0

1

2

3

4

5

6

7

NH

4 (µ

M/L

)

a a

ab

ababababab

ababab

b


ar-9

9

may

-99

jul-

99

sep

-99

no

v-99

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mar

-00

may

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jul-

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sep

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no

v-00

0

1

2

3

4

5

6

7

NO

3+

NO

2 (µ

M/L

)

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ab

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ar-9

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-99

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99

sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

NT

I (µ

M/L

)

a

a

a

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b

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abab


ay-9

9

jul-

99

sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0

20

40

60

80

100

120

NO

(µM

/L)

a

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b bb

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ab

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a


ay-9

9

jul-

99

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-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0

20

40

60

80

100

120

NT

(µM

/L)

bab

a

a

ab

abab

ab

bb


nutrientes en forma de nitrógeno (nitrato + nitrito: NO3 + NO2; amonio: NH4; Nitrógeno total inorgánico: NTI; nitrógeno orgánico: NO; nitrógeno total: NT) en la zona central. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.


ar-9

9

may

-99

jul-

99

sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0,0

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1,4

1,6

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2,0

2,2

PO

4 (µ

M/L

)

a

a

ab

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b bbb

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abab


ay-9

9

jul-

99

sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

2.2

2.4

2.6

PT

(µM

/L)

a

aaaaa

aa

a

a

Media ± EE Min-Max M

ay-9

9

Jul-

99

Sep

-99

No

v-99

En

e-00

Mar

-00

May

-00

Jul-

00

Sep

-00

No

v-00

0

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100

150

200

250

CO

(µM

L-1)

a

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abab

ab ab

ab

ab


ay-9

9

jul-

99

sep

-99

no

v-99

ene-

00

mar

-00

may

-00

jul-

00

sep

-00

no

v-00

0

2

4

6

8

10

12

DQ

O (

mg

. L-1

)

a

a a aa a

a a aa


nutrientes en forma de fósforo (fosfato: PO4 y fósforo total: PT), carbono orgánico: CO y Demanda Química de Oxígeno: DQO en la zona central. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Media ± EE

Mar

-96

Oct

-96

En

e-97

Jun

-97

Ag

o-9

7

Oct

-97

Jun

-98

Oct

-98

En

e-99

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Co

ber

tura

(%

)

aa

a

ab

ab

b b

ab

a

Figura 11. Valor medio (± EE: error estándar) del porcentaje de cobertura (%) de U.

fasciata en la zona aledaña al río Quibú. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Zona aledaña al río QuibúTipos de sustrato

Media ± EE Min-Max Rocoso

RocoarenosoArenoso

0

20

40

60

80

100

Co

ber

tura

(%

)

a

b

b

Figura 12. Valor medio (± error estándar: EE y máximo: max. Y mínimo: min.) de la cobertura (%) de U. fasciata sobre diferentes sustratos en la zona aledaña a la desembocadura del río Quibú. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los sustratos según la prueba Nemenyi.

Media ± EE M

ar-9

6

Jun

-96

Oct

-96

En

e-97

Jun

-97

Ag

o-9

7

Oct

-97

Jun

-98

En

e-99

0

2

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8

10

12

14

16

18

20

Co

ber

tura

(%

)

aa

b

abab

a

ab

ab

b


fasciata en la zona central. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) según la prueba Nemenyi.

Zona CentralTipos de sustratos


RocoarenosoArenoso

0

20

40

60

80

100

Co

ber

tura

(%

)

a

b b

Figura 14. Valor medio (± error estándar: EE y máximo: max. y mínimo: min.) del porcentaje de cobertura (%) de U. fasciata sobre diferentes sustratos. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) según la prueba Nemenyi.

Media ±EE

Jun

-96

Oct

-96

En

e-97

Jun

-97

Ag

o-9

7

Oct

-97

Mar

-98

Jun

-98

En

e-99

0

5

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15

20

25

30

35

40

Co

ber

tura

(%

)

a

abab

ababc

bbbc

bc


fasciata cerca del río Jaimanitas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) según la prueba Nemenyi.

Zona aledaña al río JaimanitasTipos de sustratos


RocoarenosoArenoso

0

20

40

60

80

100

Co

ber

tura

(%

)

a a

b

Figura 16. Valor medio (± error estándar: EE y máximo: max. y mínimo: min.) del porcentaje de cobertura (%) de U. fasciata sobre diferentes sustratos. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) según la prueba Nemenyi.

Quibú (Zona mesolitoral)

Media ±EE

No

v-96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-980

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

Lo

ng

itu

d m

áxim

a (c

m)

a

a

bb

a

Quibú (Zona mesolitoral)

Media ± EEN

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

0

2

4

6

8

10

12

14

16

Lo

ng

itu

d p

rom

edio

(cm

)

aa

ab

b

ab

Quibú (Zona intermareal)

Media ± EE N

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Mar

-98

0

1

2

3

4

5

An

cho

(cm

)

aa

ab

b

Figura 17. Valor medio (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona aledaña al río Quibú (zona mesolitoral). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Quibú (Zona sumergida)

Media ± EEN

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

Jul-

98

Sep

-98

Dic

-98

Mar

-99

0

20

40

60

80

100

120

Lo

ng

itu

d m

áxim

a (c

m)

a

a

bab ab

bbb

a

Quibú (zona sumergida)

Media ± EEN

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

Jul-

98

Dic

-98

En

e-99

Mar

-99

0

10

20

30

40

Lo

ng

itu

d p

rom

edio

(cm

)

a

a

abab

ab

b

bb

ab

Quibú (Zona sumergida)

Media ± EE N

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Jul-

98

Sep

-98

Dic

-98

En

e-99

Mar

-99

0

1

2

3

4

5

6

An

cho

(cm

)

a

ab

bb

ab

b

b

abab

Figura 18. Valor medio (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona aledaña al río Quibú (zona sumergida). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Zona Central (P. Francesita)

Media ± EE N

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

Jul-

98

Sep

-98

Dic

-98

En

e-99

Mar

-99

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

Lo

ng

itu

d m

áxim

a (c

m)

a

abab

ab

a

b

b

b

Zona Central (P. Francesita)

Mean ± EEN

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

Jul-

98

Dic

-98

En

e-99

Mar

-99

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

Lo

ng

itu

d p

rom

edio

(cm

)

a

ab

bb

ab

ab

a

Zona Central (P Francesita)

Media ± EE N

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

Jul-

98

Sep

-98

Dic

-98

En

e-99

Mar

-99

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

An

cho

(cm

)

a

aa

ab

b

aaa

Figura 19. Valores medios (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona central (P. Francesita). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Zona Central (Club Habana)

Media ± EEN

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

Jul-

98

Sep

-98

En

e-99

Mar

-99

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

Lo

ng

itu

d m

áxim

a (c

m)

a

a

aa

aa

bbb


Media ± EEN

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

Jul-

98

En

e-99

Mar

-99

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

Lo

ng

itu

d p

rom

edio

(cm

)

a

aa

a

aa

bb


Media ± EEN

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

Jul-

98

Sep

-98

En

e-99

Mar

-99

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

An

cho

(cm

)

a

abab

b

bbb

ab

a

Figura 20. Valores medios (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona central (Club Habana). Las letras diferentes indican diferencias significativas entre los meses (p<0.05) según la prueba Nemenyi.

Jaimanitas ( C: caserío)

Media ± EEN

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

Jul-

98

Sep

-98

En

e-99

Mar

-99

0

5

10

15

20

25

30

35

Lo

ng

itu

d m

áxim

a (c

m) a

ab

bbb

a

Jaimanitas (C:caserío)

Media ± EEN

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

Jul-

98

Sep

-98

En

e-99

Mar

-99

0

5

10

15

20

25

30

35

Lo

ng

itu

d p

rom

edio

(cm

)

a

ab

b

ab

ab

Jaimanitas (C:caserío)

Media ± EEN

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Mar

-98

Jul-

98

Sep

-98

En

e-99

Mar

-99

0

5

10

15

20

25

30

35

An

cho

(cm

)

b

abab

bb

a

Figura 21. Valores medios (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona aledaña al río Jaimanitas (cerca del caserío). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Jaimanitas (PC: pegado al cayo)

Media ± EEN

ov-

96

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

En

e-99

Mar

-99

0

5

10

15

20

25

30

35

Lo

ng

itu

d m

áxim

a (c

m)

a

abb b

ab


Media ± EEN

ov-

96

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

En

e-99

0

5

10

15

20

25

30

35

Lo

ng

itu

d p

rom

edio

(cm

)

ab

aa

b


Media ± EE N

ov-

96

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

En

e-99

Mar

-99

0

5

10

15

20

25

30

35

An

cho

(cm

)

aab

ab bb

Figura 22. Valores medios (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona aledaña al río Jaimanitas (pegado al cayo). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Jaimanitas (EC: entre cayos)

Media ± EE N

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Sep

-98

En

e-99

Mar

-99

0

5

10

15

20

25

30

35

Lo

ng

itu

d m

áxim

a (c

m)

a

ab

bab

a


Media ± EE N

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

Dic

-97

Sep

-98

En

e-99

Mar

-99

0

5

10

15

20

25

30

35

Lo

ng

itu

d p

rom

edio

(cm

)

a

abb

b

a


Media ± EE N

ov-

96

Feb

-97

Jun

-97

Sep

-97

No

v-97

Sep

-98

En

e-99

Mar

-99

0

5

10

15

20

25

30

35

An

cho

(cm

)

aa

aaa

Figura 23. Valores medios (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona aledaña al río Jaimanitas (entre cayos). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Media ± EE Min-Max

Qu

ibú

(Z

B)

Qu

ibú

ZP

ZC

Fra

nce

sita

ZC

Clu

b H

aban

a

Jaim

anit

as C

Jaim

anit

as E

C

Jaim

anit

as P

C

0

200

400

600

800

1000

1200

Bio

mas

a (g

.m-2)

aab

b

b

bb

ab

Figura 24. Valor medio (± EE: error estándar y máximo: Max y mínimo: Min) de la biomasa en pie por unidad de área de U. fasciata en las diferentes zonas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre las zonas según la prueba Nemenyi.

Media ± EE Min-Max F

eb-9

9

Jul-

99

Sep

-99

No

v-99

En

e-00

Mar

-00

May

-00

Jul-

00

Sep

-00

No

v-00

En

e-01

0

200

400

600

800

1000

1200

Bio

mas

a (g

m-2)

a

ab

abababab

abababab

A


eb-9

9

Jul-

99

Sep

-99

No

v-99

En

e-00

Mar

-00

May

-00

Jul-

00

Sep

-00

No

v-00

En

e-01

0

100

200

300

400

500

600

700

Bio

mas

a (g

m-2)

B

aa

abab

ab

ab

abab

bbb

ab

Figura 25. Valor medio (± EE: error estándar, máximo: Max y mínimo: Min) de la biomasa en pie por unidad de área de U. fasciata en la zona masolitoral (A) y sumergida (B) al oeste del Quibú. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Media ± EE Min-Max

Feb

-99

Jul-

99

Sep

-99

No

v-99

En

e-00

Mar

-00

May

-00

Jul-

00

Sep

-00

No

v-00

En

e-01

0

100

200

300

400

500

600

700

Bio

mas

a (g

m-2) a

A

ab

b babab

ab abab

abab

Media ± EE Min-Max

Feb

-99

Jul-

99

Sep

-99

No

v-99

En

e-00

Mar

-00

May

-00

Jul-

00

Sep

-00

No

v-00

En

e-01

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

220

Bio

mas

a (g

m-2

) aa

ababab

b

b

b

abab

abab

B

Figura 26. Valor medio (± EE: error estándar, máximo: Max y mínimo: Min) de la biomasa en pie por unidad de área de U. fasciata en la zona central (P. Francesita: A y Club Habana: B). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.


eb-9

9

Jul-

99

Sep

-99

No

v-99

En

e-00

Mar

-00

May

-00

Jul-

00

Sep

-00

No

v-00

En

e-01

0

100

200

300

400

500

600

Bio

mas

a (g

m-2)

A

a

ab

b bbb

ab

abab

a

a


eb-9

9

Jul-

99

Sep

-99

No

v-99

En

e-00

Mar

-00

May

-00

Jul-

00

Sep

-00

No

v-00

En

e-01

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Bio

mas

a (g

m-2

)

B

a

ab

b bbab

ababab

abab


eb-9

9

Jul-

99

Sep

-99

No

v-99

En

e-00

Mar

-00

May

-00

Jul-

00

Sep

-00

0

50

100

150

200

250

300

Bio

mas

a (g

m-2)

C

a

ab

bb

abab

ab

ab

a

Figura 27. Valor medio (± EE: error estándar y máximo: Max y mínimo: Min) de la biomasa en pie por unidad de área de U. fasciata en la zona aledaña al río Jaimanitas (caserío: A Pegado al cayo: B y entre cayos: C). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

A D B E C F

Figura 28. Valor medio del contenido de carbono (%), nitrógeno (%) y fósforo total (%) y la relación atómica por mes en cada zona. A y D: Quibú; B y E: Zona Central y C y F: Jaimanitas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Quibú

a

bc

a

cdd

bc

a cd a b d b bcb b b a b b b

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Dec

-98

Jan-

99

May

-99

Jul-9

9

Sep

-99

Jan-

00

Mar

z 00

Meses

(% p

eso

sec

o)

Carbono

Nitrógeno

Fósforo

Quibú

a cd b d cd c cd

a

ab

ab cb

b b

a

b

b

a

b

b b

0

200

400

600

800

1000

Dec-

98

Jan-

99

May

-99

Jul-9

9

Sep-9

9

Jan-

00

Mar

z 00

Meses

C:P

, N:P

rad

io a

tóm

ico

0

5

10

15

20

C:N

rad

io a

tóm

ico

N:P

C:P

C:N

Zona Central

de

cc

abba

eecbcdba

cdebae

cd de0

5

10

15

20

25

30

35

40

Dec

-98

Jan-

99

Mar

-99

Jul-9

9

Sep

-99

Jan-

00

Mar

z 00

Meses

(% p

eso

sec

o)

Carbono

Nitrógeno

Fósforo

Zona Central

a a b d c e e

ac b

f e d d

aacb

cc c

0400800

120016002000

Dec-98

Jan-9

9

Mar

-99

Jul-9

9

Sep-99

Jan-0

0

Marz

00

Meses

C:P

, N:P

rad

io

ató

mic

o

010203040

C:N

rad

io

ató

mic

o

N:P

C:P

C:N

Jaimanitas

aba

bc

abbc

a a a a a bb b b b a b

0

5

10

15

20

25

30

35

Jan-

99

Mar

-99

Jul-9

9

Sep-9

9

Jan-

00

Mar

z 00

Meses

(% p

eso

sec

o)

Carbono

Nitrógeno

Fósforo

Jaimanitas

cbcbcbc

aa

abbbabaa

bbb

a

bb

0

10

20

30

40

50

Jan-

99

Mar

-99

Jul-9

9

Sep-9

9

Jan-

00

Mar

-00

Meses

C:P

, N

:P r

ad

io

ató

mic

o

0.00

0.01

0.01

0.02

0.02

C:N

ra

dio

ató

mic

o

N:P

C:P

C:N

Figura 29. Cromatografía en capa fina de los extractos acetónicos de U. fasciata. Fase móvil: Eter de petróleo. Fase estacionaria: sílicagel.

RF=0.063 Clorofila. RF=0.094 Sifoneína. RF=0.0125 Neaxantina. RF=0.19 Violaxantina. RF=0.22 Zeaxantina. RF=0.26 Luteína . RF=0.38 Clorofilinas. RF=1 Carotenos.

Quibú

Media

± EE

± DE

May

-98

Jul-

98

Sep

-98

No

v-98

En

e-99

Mar

-99

May

-99

Jul-

99

0

2

4

6

8

10

12

Clo

rofi

la a

(m

g.g

-1 b

s)

a

b

abab

ab

ab

ab

ab

Quibú

Media

± EE

± DE

May

-98

Jul-

98

Sep

-98

No

v-98

En

e-99

Mar

-99

May

-99

Jul-

99

0

20

40

60

80

100

120

Clo

rofi

la b

(m

g.g

-1 b

s)

a

ab

b ab

ab

ab ab

ab

Quibú

Media

±EE

± DE

May

-98

Jul-

98

Sep

-98

No

v-98

En

e-99

Mar

-99

May

-99

Jul-

99

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

Car

ote

no

ides

(m

g.g

-1 b

s)

a

ab

b

ab

ab

abab

a

Figura 30. Valor medio (± EE: error estándar y ± DE: desviación estándar) del contenido de pigmentos (clorofila a y b y carotenoides) de U. fasciata en la zona aledaña al río Quibú. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Zona Central

Media ± EE ± DEM

ay-9

8

Jul-

98

Sep

-98

No

v-98

En

e-99

Mar

-99

May

-99

Jul-

99

0

2

4

6

8

10

12

Clo

rofi

la a

(m

g.g

-1 b

s)

a

aaaaa

aa

Zona Central

Media

± EE

± DE

May

-98

Jul-

98

Sep

-98

No

v-98

En

e-99

Mar

-99

May

-99

Jul-

99

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

Car

ote

no

ides

(m

g.g

-1 b

s)

a

abababab

babab

a

Zona Central

Media ± EE ± DEM

ay-9

8

Jul-

98

Sep

-98

No

v-98

En

e-99

Mar

-99

May

-99

Jul-

99

0

20

40

60

80

100

120

Clo

rofi

la b

(m

g.g

-1 b

s)

a

bbb

bbbb

Figura 31. Valor medio (± EE: error estándar y ± DE: desviación estándar) del

contenido de pigmentos (clorofila a y b y carotenoides) de U. fasciata en la zona central. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.

Jaimanitas

Media ± EE ± DE M

ay-9

8

Jul-

98

Sep

-98

No

v-98

En

e-99

Mar

-99

May

-99

Jul-

99

0

2

4

6

8

10

12

Clo

rofi

la a

(m

g.g

-1 b

s)

a

a

a

a

aa

NDND

Jaimanitas

Media ± EE ± DEM

ay-9

8

Jul-

98

Sep

-98

No

v-98

En

e-99

Mar

-99

May

-99

Jul-

99

0

10

20

30

40

50

60

Clo

rofi

la b

(m

g.g

-1 b

s)

ND ND

a

aa

a

aa

Jaimanitas

Media ± EE ± DE M

ay-9

8

Jul-

98

Sep

-98

No

v-98

En

e-99

Mar

-99

May

-99

Jul-

99

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

Car

ote

no

ides

(m

g.g

-1 b

s)

ND ND

a

aa

a

a

a

Figura 32. Valor medio (± EE: error estándar y ± DE: desviación estándar) del

contenido de pigmentos (clorofila a y b y carotenoides) de U. fasciata en la zona aledaña al río Jaimanitas. Las letras diferencias indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi. ND: no hubo muestras.

Figura 33. Valor medio (± DE: desviación estándar) del contenido de proteínas totales

(%) en U. fasciata en la zona central y las zonas aledañas a los ríos Jaimanitas y Quibú en los diferentes meses.

Figura 34.Valor medio (± DE: desviación estándar) del contenido de carbohidratos (%)

en U. fasciata en la zona central y las zonas aledañas a los ríos Jaimanitas y Quibú en los diferentes meses.

Figura 35. Valor medio (± DE: desviación estándar) del porcentaje de fibra (%) en U.

fasciata en la zona central y las zonas aledañas a los ríos Jaimanitas y Quibú en los diferentes meses.

Figura 36. Valores medios (± DE: desviación estándar) del porcentaje de lípidos (%) en

U. fasciata en la zona central y las zonas aledañas a los ríos Jaimanitas y Quibú en los diferentes meses.

Figura 37. Valor medio (± DE: desviación estándar) del porcentaje de cenizas (%) en U. fasciata en la zona central y las zonas aledañas a los ríos Jaimanitas y Quibú en los diferentes meses.

Tabla 8 Coeficiente de variación (CV %) de los nutrientes en el agua de mar (nitrato +

nitritos, amonio, nitrógeno total, fosfatos, fósforo total, carbono orgánico) y la

demanda química de oxígeno (DQO) en U. fasciata.

Zonas/

Indicadores

Quibú Jaimanitas Zona Central

Nitrato + nitritos 89 88 81

Amonio 158 138 92

Nitrógeno total 75 71 76

Fosfatos 125 113 125

Fósforo total 103 100 85

Carbono orgánico 106 90 73

DQO 170 87 74

Tabla 9. Valor medio de la concentración de coliformes totales y coliformes fecales en las aguas (Número mas probable (NMP) 100 mL-1) y algas (Número mas probable (NMP) g-1) al oeste de la desembocadura del río Quibú.

Coliformes totales / coliformes fecales Quibú Junio

1997 Septiembre.

1997 Abril 1998

Febrero 1999

Septiembre 1999

Aguas (NMP 100 mL-1)

1000 /530

766 /533

876 /523

170 /113

410 /270

Algas (NMP g-1)

2033 /1866

2033 /1866

246 /153

270 /170

843 /350

Tabla 10. Valor medio mensual de la concentración de coliformes totales y coliformes

fecales en aguas (Número mas probable (NMP) 100 mL-1) y algas (Número mas probable (NMP) g-1) en la desembocadura del río Jaimanitas.

Coliformes totales / fecales Jaimanitas Abril 1998 Septiembre 1999

Aguas (NMP 633 / 400 483 / 250

100 mL-1) Algas (NMP

100 g-1) 863/ 433 966/ 486

Tabla 11. Valor medio mensual de la concentración de coliformes totales y fecales en las muestras de aguas (Número mas probable (NMP) 100 mL-1) y algas (Número mas probable (NMP) g-1) en la zona central (A: Playa Viriato, B: Playa Francesita).

A Coliformes totales / coliformes fecales Zona Central Playa Viriato

Jun. 1997 Septiembre 1997

Abril 1998 Febrero 1999

Septiembre 1999


900/ 710

533/ 533

190/ 160

233/ 160

623/ 148

Algas (NMP g-1)

900/ 343

230/ 186

433/ 353

246/ 200

333/ 123

B Coliformes totales/ fecales Z. Central

P. Francesita Junio 1997 Septiembre

1997 Febrero 1999


170/ 96

90/ 110

170/ 116

Algas (NMP g-1) 200/ 86

140/ 70

266/ 186

Tabla 12.Valor medio de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor de U. fasciata en cada mes y zona. Las letras diferentes significan que hubo diferencias significativas entre las zonas (p<0.05), según la prueba Nemenyi MESES ZONAS LONGITUD

MÁXIMA (cm) ANCHO

(cm) LONGITUD

PROMEDO (cm) (Z. mesolitoral) 4.44 b 1.96 b 3.16 b

Quibú (Z. profunda) 9.80 a 3.44 ab 9.80 a

Jaimanitas Caserío 11.76 a 6.04 a 6.08 a NOV-96

Pegado al cayo 5.20 b 3.12 ab 3.20 ab Quibú (Z. mesolitoral) 17.16 ab 8.56 a 6.16 b

(Z. profunda) 46.10 a 2.64 b 22.44 a Zona Central P. Francesita 6.40 b 6.68 a 3.92 b

Club Habana 13.64 ab 3.72 b 7.19 ab Jaimanitas Caserío 26.24 a 7.66 a 16.46 a

FEB-97

entre cayos 20.28 ab 3.04 b 10.35 ab Quibú (Z. mesolitoral) 14.52 b 2.96 b 7.00 b

(Z. profunda) 33.16 a 2.32 b 14.60 a Zona Central P. Francesita 17.40 b 5.50 a 7.56 b

Club Habana 19.96 ab 9.36 a 9.76 ab JUN-97

Jaimanitas entre cayos 15.84 b 4.90 ab 8.36 b Zona Central Club Habana 3.76 a 2.68 b 2.52 a SEP-97

Jaimanitas Pegado al cayo 2.92 b 3.64 a 1.47 b

Quibú (Z. mesolitoral) 4.50 b 3.44 a 3.92 ab (Z. profunda) 3.96 b- 3.10 a 4.42 ab

Zona Central Club Habana 3.08 b 3.84 a 3.04 b DIC-97

Jaimanitas Pegado al cayo 18.80 a 4.44 a 7.36 a

Quibú (Z. mesolitoral) 14.08 b- 3.10 b 7.86 b (Z. profunda) 64.32 a 1.60 b 32.36 a

MAR-98 Zona Central Club Habana 13.52 b 5.9 ab 8.52 b P. Francesita 13.00 b 6.00 ab 8.72 b Jaimanitas caserío 25.96 ab 14.00 a 11.20 b

Quibú (Z. profunda) 16.42 a 2.04 b 9.40 a Zona Central Club Habana 7.14 b 5.36 ab 4.41 ab

JUL-98 P. Francesita 5.86 b 4.62 ab 2.68 b Jaimanitas caserío 11.02 a 6.40 a 6.29 a

Quibú (Z. profunda) 3.38 a 1.86 b -

SEP-98 Zona Central Club Habana 2.48 b 2.68 ab - P. Francesita 1.88 b 3.68 a -

DIC-98 Quibú (Z. profunda) 6.45 a 4.70 a 3.92 a Zona Central P. Francesita 3.48 b 3.72 b 2.16 b

Quibú (Z. profunda) 26.56 a 3.58 b 16.19 a Zona Central Club Habana 10.02 b 5.26 b 4.43 b

ENE-99 P. Francesita 8.60 b 5.70 ab 4.18 b Jaimanitas caserío 16.24 a 9.54 a 7.50 ab Pegado al cayo 10.84 ab 5.82 ab 7.25 b

Quibú (Z. profunda) 14.04 a 1.74 b 9.88 a Zona Central Club Habana 11.16 ab 2.10 b 7.43 a

MAR-99 P. Francesita 9.32 ab 3.76 b 7.07 a Jaimanitas caserío 10.38 ab 6.54 a - Pegado al cayo 3.08 b 2.76 ab -

Tabla 13. Características de los talos (intensidad del color y bordes) de U. fasciata en las diferentes zonas de estudio (Quibú: n= 150; Zona Central: n=150 y

Jaimanitas: n= 150).

Zona Intensidad de la coloración

Borde del talo

Quibú Verde intenso rizado

Zona Central

Verde medio

menos rizado

Jaimanitas

Verde menos intenso

cercanamente lisos

Tabla 14. Valor medio del carbono (%), nitrógeno (%) y fósforo total (%) en los talos de U. fasciata y la relación atómica. Las letras diferentes indican diferencias

significativas (p<0.05) entre las zonas según la prueba Nemenyi.

Meses/ Año Estaciones Carbono Nitrógeno Fósforo N:P C:P C:N

Zona Central 34.05 b 2.60 b 0.61 b 94.78 a 1447.6a 15.27 a Diciembre-1998 Quibú 38.01 a 4.62 a 1.25 a 81.56 b 782.5 b 9.60 a

Zona Central 32.26 a 2.07 b 0.48 b 95.09 a 1728.2a 18.50 a

Quibú 29.16 b 2.09 b 1.22 a 37.99 b 618.26 b 16.22 a Enero-1999

Jaimanitas 28.28 b 2.77 a 1.52 a 41.83b 0.53 c 0.01 b

Zona Central 33.13 a 1.39 b 0.43 b 71.20 a 1981.7a 27.88 a Marzo-1999

Jaimanitas 31.02 b 3.31 a 1.56 a 46.57 b 0.51 b 0.01 b

Mayo-1999 Quibú 38.65 4.57 1.51 66.70 657.33 9.86

Zona Central 24.22 b 1.98 a 1.22 b 36.28 a 518.40 a 14.28 a

Quibú 27.29 a 3.54 a 2.56 a 31.26 a 283.32 b 9.04 a Julio-1999

Jaimanitas 27.13 a 2.62 a 1.66 b 35.83 a 0.43 c 0.01 b

Zona Central 23.63 a 1.92 b 0.89 b 47.38 a 683.90 a 14.65 a

Quibú 23.77 a 1.94 b 1.36 a 34.53 b 528.95 a 15.20 a Septiembre-

1999 Jaimanitas 22.70 a 2.54 a 1.64 a 35.08 b 0.37 b 0.01 b

Zona Central 18.42 c 0.65 b 0.51 c 28.53 a 939.26 a 33.01 a

Quibú 31.58 a 3.16 a 1.74 b 40.69 a 471.41b 12.04 ab Enero-2000

Jaimanitas 27.87 b 3.31 a 2.15 a 34.82 a 0.34 c 0.01 b

Zona Central 21.63 b 4.49 a 0.72 c 0.67 a 24.37 b 836.33 a

Quibú 35.95 a 4.36 a 2.82 a 1.77 a 35.86 a 433.7 ab Marzo-2000

Jaimanitas 25.06 b 4.38 a 1.89 b 1.42 a 28.54 b 0.47 b

Tabla 15. Resultados de la prueba de Rango de Spearman (rs). Correlaciones significativas al comparar todas las variables de los nutrientes en el talo, su relación atómica y los nutrientes en el agua de mar. .Significativa (0.5-0.6) *Muy significativa (0.6-1) **.

Nutrientes

Talos

Nutrientes y DQO

agua de mar

Variables rs Variables rs Variables rs

C-N 0.61** NTI-NO3 0.59* DQO-CO 0.95**

N-P 0.69** NTI-NH4 0.72** CO-NO 0.52*

C-N:P 0.64** NT-NO 0.97**

P-C:P -0.80** NO-PO4 0.72**

N-C:P -0.68** NT-PO4 0.67**

P-C:N -0.72** NT-PT 0.66**

C:N-C:P 0.87** PT-PO4 0.83**

Tabla 16. Valor medio (mg.kg-1peso seco) ± DE (desviación estándar) otros macronutrientes (Mg, K) y diez

micronutrientes (Al, Cu, Fe, Mn, Zn, Cd, Co, Cr, Ni, Pb) en U. fasciata en diferentes zonas y meses:

julio 1998 (1) y enero 1999 (2).

Zonas Al Cu Fe Mn Zn Mg K

Quibú (Q) 1 353.34 17.85 709.5 3.52 25.57 6242.1 3265

2 112.5 23.42 1033.5 6.4 91.12 29296.8 2080.12

Media 232.92 20.63 871.5 4.96 58.34 17769.45 2672.56

Jaimanitas 445.90 18.69 792.4 3.25 31.77 7559.4 4214.2

Playa Viriato

154.23 7.36 431.05 2.81 20.80 5114.04 3589.06

Playa Francesita

(PF)

1 630.6 31.40 1343 2.43 70.08 13853.4 8379

2 707.73 14.75 852.5 2.81 83.3 10171.8 1291.25

Media 669.17 23.07 1079.75 2.62 77.05 12012.6 4835.17

Club Habana

91.40 4.94 257.24 2.86 11.41 9728.48 3745.8

Media ± DE 356,53±

250.74

16,92± 9.09

774,17± 362.04

3,44± 1.35

47,72± 32.76

11709,43± 8274.60

3794,92± 2262.89

Min 250,74 9,09 362,04 1,35 32,76 8274,60 2262,89

Max 707.73 31.40 1033.5 6.4 91.12 29296.8 8379.00

Tabla 17. Valor medio del Ca (mg.kg-1peso seco) ± DE (desviación estándar) y otros micronutrientes

(mgkg-1 peso seco) en U. fasciata en diferentes zonas y meses: julio 1998 (1)- enero 1999 (2).

Zonas Cd Co Cr Ni Pb Ca Quibú

1 3.38 5.88 4.50 3.03 0.94 6459.6

2 1.1 9.65 1.73 1.13 9 21218

Media 2.24 7.64 3.02 2.02 4.95 13901.7

Jaimanitas 4.0 6.58 4.17 0.92 0.85 6536.5

Zona

Central

Playa Viriato

3.52 4.06 4.71 0.66 0.40 436.4

Playa Francesita

1 3.04 9.53 4.25 4.20 0.49 8561.73

2 2.32 n.d. 4.23 0.59 7 16837

Media 2.68 4.24 2.40 3.74 12699.37

Club Habana

3.70 5.02 0.75 0.82 0.43 4366.21

Media

general 3.01±1.00 6.79±2.33 3.48±1.57 1.62±1.41 2.73±3.65 9202.21±7279.35

Min 1.1 4.06 0.75 0.59 0.40 436.4 Max 6.27 9.65 4.71 4.20 9 21218

Tabla 18. Ordenamiento jerárquico de los macro y micronutrientes hallados en U.

fasciata por zona y para todo el sector de estudio.

Zonas de estudio Orden jerárquico por zona

Zona aledaña al Quibú C>N>P>Mg>Ca>K>Fe>Al>Zn>Cu>Co>Mn>Pb>Cr>Cd>Ni

Zona Central

Playa Viriato C>N>P>Mg>K>Ca>Fe>Al>Zn>Cu>Cr>Co>Cd>Mn>Ni>Pb

Playa Francesita C>N>P>Ca>Mg>K>Fe>Al>Zn>Cu>Co>Cr>Pb>Cd>Mn>Ni

Club Habana C>N>P>Mg>Ca>K>Fe>Al>Zn>Co>Cu>Cd>Mn>Ni>Cr>Pb

Zona aledaña a Jamanitas

C>N>P>Mg>Ca>K>Fe>Al>Zn>Cu>Co>Cr>Cd>Mn>Ni>Pb

Todo el sector de estudio

C>N>P>Mg>Ca>K>Fe>Al>Zn>Cu>Co>Cr>Mn>Cd>Pb>Ni

Tabla 19. Contenido de clorofila a y b y carotenoides (mg.g-1base seca) en los talos de

U. fasciata en las tres zonas de estudio (media ± DE: desviación estándar; min: mínimo; máx.: máximo; n= número de muestras.

Zonas Clorofila a Clorofila b

carotenoides

Quibú media 3.09 a 38.61 a 0.50 a DE 1.98 25.96 0.34 max 9.56 100.56 1.15 min 0.72 7.51 0.01 n 33 33 33

Jaimanitas media 1.21 a 13.51 ab 0.30 a DE 0.78 11.37 0.24 max 4.43 57.31 0.92 min 0.44 0.01 0.02 n 30 30 30

Z. Central media 1.18 b 11.16 b 0.20 b DE 2.61 14.43 0.23 max 1.9 96.51 0.98 min 0.01 1.31 0.03 n 56 56 56

Tabla 20. Valores medios (± DE: desviación estándar) de los componentes químicos mayoritarios en los talos de U. fasciata en la zona aledaña al río Quibú. Resultados de la prueba SNK. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses; ND (no determinado).

Meses Materia seca (%)

Cenizas (%)

Proteína Total (%)

Fibra Total (%)

Carboh. Totales (%)

Rel. Prot: Carboh.

Mayo/98 92.25 ± 0.05 b

34.29 ± 0.04 a

16.03 ± 0.03 a

3.25 ± 0.05 b

7.77 ± 0.05 c

2.06 ± 0.01 a

Julio/98 88.64 ± 0.45 c

30.20 ± 0.05 c

16.45 ± 0.05 a

0.85 ± 0.03 d

11.89 ± 0.03 a

1.38 ± 0.0 b

Sept./98 96.37 ± 0.03 a

33.15 ± 0.08 a

11.71 ± 0.49 c

1.25 ±0.06 cd

11.33 ± 0.03 a

1.03 ± 0.04 b

Dic./98 98.35 ± 0.05 a

32.79 ± 0.02 a

16.64 ±0.06 a

5.05 ± 0.05 a

12.89 ± 0.07 a

1.29 ± 0.01 b

Enero/99 97.46 ± 0.05 a

30.68 ± 0.02 b

7.81 ± 0.07 d

0.67 ± 0.04 d

13.16 ± 0.05 a

0.59 ± 0.0 c

Marzo/99 91.55 ± 0.05 b

18.02 ±0.02 d

14.05 ± 0.05 b

0.46 ± 0.05 d

12.45 ± 0.04 a

1.12 ± 0.01 b

Mayo/99 99.18 ± 0.03 a

32.52 ± 0.02 a

ND 4.01 ±0.02 ab

10.63 ± 0.05 b

ND

Julio/99 99.24 ±0.09 a

29.51 ± 0.07 c

15.86 ± 0.04 a

2.92 ±0.07 c 12.37 ±0.04 a

1.28 ±0.0 b

Tabla 21. Valores medios (± DE: desviación estándar) de los componentes químicos mayoritarios en los talos de U. fasciata en la zona central. Resultados de la prueba SNK. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses.

Meses Mat. seca (%)

Cenizas (%)

Proteína Total (%)

Fibra Total (%)

Carboh. Totales (%)

Rel. Prot: Carboh.

Mayo/98 91.11 ± 0.85 b

28.02 ± 0.87 b

9.69 ± 0.32 b

4.35 ± 1.57 a

12.63 ± 1.38 b

0.78 ± 0.11 a

Julio/98 89.32 ± 0.03 b

33.13 ± 0.06 a

11.80 ± 0.02 a

1.30 ± 0.02 c

16.07 ± 0.04 a

0.78 ± 0.02 a

Sept/98 96.90 ± 0.02 a

28.46 ± 0.02 b

9.30 ± 0.01 b

4.50 ± 0.02 a

12.76± 0.02 b

0.73± 0.02 a

Enero/99 90.12 ± 1.78 b

29.66 ± 6.44 b

6.13 ± 0.02 c

0.40 ± 0.02 d

12.13 ± 0.04 b

0.51 ± 0.01 a

Marzo/99 95.66 ± 0.05 ab

26.64 ± 0.06 c

3.79 ± 0.02 d

2.50 ± 0.07 b

11.41 ± 0.04 b

0.31± 0.02 a

Mayo/99 99.83 ± 0.04 a

25.59 ±0.03 c

6.05 ± 0.02 c

2.62 ± 0.04 b

12.68 ± 0.04 b

0.48 ± 0.02 a

Julio/99 98.58 ± 0.06 a

25.84 ± 0.07 c

9.30 ± 0.02 b

3.61 ±0.02 ab

14.60 ± 0.04 ab

0.90 ± 0.01 a

Tabla 22. Valores medios (± DE: desviación estándar) de los componentes químicos

mayoritarios en los talos de U. fasciata en la zona aledaña al río Jaimanitas. Resultados de la prueba SNK. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses; ND (no determinado).

Meses Mat. seca (%)

Cenizas (%)

Proteína Total (%)

Fibra Total (%)

Carboh. Totales (%)

Rel. Prot: Carboh.

Mayo/98 96.08 ± 0.06 a

63.29 ± 0.03 a

14.39 ± 0.04 a

3.54 ± 0.03 bc

13.31 ± 0.04 a

1.08. ± 0.01 a

Julio/98 90.06 ± 0.03 ab

59.57 ± 0.06 ab

11.01 ± 0.02 b

8.87 ± 0.02 a

10.64 ± 0.04 b

1.03 ± 0.0 a

Enero/99 98.46 ± 0.02 a

33.65 ± 1.89 b

10.08 ± 0.05 c

0.75 ± 0.02 c

12.96 ± 0.04 a

0.77 ± 0.01 a

Marzo/99 90.79 ± 0.05 b

20.35 ± 0.06 c

15.85± 0.07 a

2.08 ± 0.07 c

ND ND

Mayo/99 99.91 ± 0.04 a

25.71 ±0.03 c

11.70± 0.05 b

5.54 ± 0.04 b

11.86 ± 0.16 ab

0.98 ± 0.02 a

Julio/99 98.25 ± 0.06 a

34.24 ± 0.07 b

10.87 ± 0.02 bc

5.03 ±0.02 b

12.82 ± 0.04 a

0.85 ± 0.01 a

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