Balance de investigacion sobre la reconstitucion de la

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Introducción - Balance de investigaciones (TROPANDES – Bolivia)Ecología en Bolivia, 41(3): 1-18, Diciembre de 2006.

Introducción

Balance de investigaciones sobre la reconstitución de la fertilidaddel suelo en el Altiplano central Boliviano

(TROPANDES – Bolivia)

Dominique Hervé1 & Stephan Beck2

1Institut de Recherche pour le développement, IRD, BP 64501,34394 Montpellier Cedex 5, Francia, [email protected]

2 Instituto de Ecología, Herbario Nacional de Bolivia, Universidad Mayor de San Andrés,Correo Central Casilla 10077, La Paz, Bolivia, [email protected]

En este número especial de la revista Ecología en Bolivia se presentan resultados del proyectoTROPANDES obtenidos en Bolivia (1998–2002) sobre la gestión de la fertilidad del suelo ensistemas de cultivo con descanso largo (Comunidad Europea, INCO-DC, ERBIC18CT98-0263). Elequipo de TROPANDES en Bolivia reunió a investigadores del Instituto de Ecología (IE) de laUniversidad Mayor de San Andrés (UMSA) en La Paz y del Institut de Recherche pour leDéveloppement (IRD), asociados mediante un acuerdo UMSA-IRD y del Instituto Boliviano deTecnología Nuclear (IBTEN), a los cuales se incorporaron investigadores del Museo Nacional deHistoria Natural (MNHN) y del Herbario Nacional de Bolivia (LPB). Esta publicación ha sidofinanciada por el Instituto de Ecología (La Paz, Bolivia) y la red andina MOSAndes, una red deinvestigación en agrobiología del suelo, financiada por Venezuela y el CYTED España entre 2000y 2004, que ha ampliado la red de contrapartes inicializada por el proyecto TROPANDES connuevos asociados latinoamericanos de Colombia, Cuba, Ecuador y Perú. Aprovechamos laoportunidad de este número especial para realizar un balance de las investigaciones realizadas enBolivia desde 1998 en TROPANDES, citando también tesis sustentadas y artículos ya publicadosantes de este número especial (Anexo 1).

Hacemos primero una reseña de las investigaciones conducidas en el mismo tema y lugar porel IE y el IRD. Luego situamos el sitio del proyecto TROPANDES cuyos objetivos han sidoexpuestos en el prefacio, en el contexto edafo-climático del Altiplano Central de Bolivia. En unatercera parte, rescatamos los resultados más saltantes y esbozamos futuras pistas de investigación.

Trabajos anteriores del IE y del IRD relacionados con TROPANDES

La asociación del IE y del IRD que ha permitido este trabajo es el fruto de un interés compartidode largo alcance en el Altiplano boliviano. La investigación que se presenta en este númeroespecial resulta sobre todo de un encuentro entre dos corrientes de investigación llevados porambas instituciones, en ecología (Anexo 2) y en agronomía (Anexo 3).

El Instituto de Ecología fue creado en La Paz en 1978. Heinz Ellenberg, su promotor ycolaborador cercano, fue uno de los primeros en adelantar investigaciones sobre el funcionamientode los ecosistemas terrestres en el marco del programa “International Biological Program – IBP”(Ellenberg 1971, Ellenberg et al. 1964, 1986) y del programa “Man and Biosphere – MAB” de laUNESCO (Ellenberg 1979, 1981, 1982). Esta orientación de ecología funcional empleó Ruthsatz

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(1977) en la puna del norte de Argentina yluego se aplicó durante quince años a losestudios en la puna del Altiplano boliviano. Enlos años 1979-1994, el Instituto de Ecología hadesarrollado trabajos de investigaciónintegrados sobre la comunidad de Huaraco, enel Altiplano central (Hanagarth & Fisel 1983),en ecofisiología (Liberman & Lorini 1979, Lorini& Geyger 1982, Lorini et al. 1984, Wiesenmüller1990, Geyger et al. 1992), en suelo y nutrientesde plantas (Ruiz 1982, Salm 1983a, 1983b, 1984,Salm & Gehler 1987, Bustamante & Ruiz 1987,1988, Amurrio 1992, Chilon 1992, Gehler 1992,Sivila 1994) y en el estudio de la flora y de lafitosociología (Ruthsatz 1982, 1983, Beck 1985,1988). El uso de la tierra y de sus productosreflejan los trabajos de Fisel & Hanagarth (1983),Liberman & Fisel (1983), Ruthsatz & Fisel (1983),Hanagarth (1987, 1989a, 1989b) y Fisel (1989).Hicieron una síntesis parcial de los trabajosrealizados en la comunidad de Huaraco Lorini(1994) y Morales (1994). Liberman (1987, 1989)y Liberman et al. (1987) efectuaron estudios enla puna húmeda sobre el uso de tierra enHuarina, en la orilla del lago Titicaca y en elAltiplano norte.

El Institut de Recherche pour leDéveloppement (IRD, ex-ORSTOM), medianteun convenio con el IBTA (Instituto Bolivianode Tecnología Agropecuaria) hoy desaparecido,realizó investigaciones interdisciplinarias entre1990 y 1998 sobre las dinámicas del descansode la tierra, en las comunidades de Pumani (alNorte de Patacamaya), Patarani (Camacho 1995,Rivera 1995) y en la estación experimental dePatacamaya (Hervé & Condori 1996), situadasen el Altiplano central, pero en su límite norte.Alrededor de la ciencia agronómica sereunieron investigadores de varias disciplinasen la comunidad de Pumani para realizar undiagnóstico integral sobre las funciones deldescanso de la tierra, que fue sintetizado enpublicaciones colectivas (Hervé et al. 1994,Genin et al. 1995, Rivière et al. 1996, Hervé &Rivière 1998). La comunidad de Pumani es uncaso representativo para los Andes centrales

de la gestión comunal de los sistemas de cultivocon descanso largo y pastoreado (Hervé 1994a).Las disciplinas involucradas fueron laagronomía de los sistemas de cultivo (Pozo &Hervé 1992, Brugioni 1994, Hervé et al. 1994),asociada desde los años 1990 a la ecología delsuelo (Hervé 1994b, Esprella et al. 1994, Sivila &Hervé 1994, Hervé 1995, Hervé & Ramos 1996,Hervé & Sivila 1997), la zootecnia asociada alpastoralismo (Genin & Fernandez 1994), laforestería (Ayangma & Hervé 1996), laantropología y la sociología (Rivière 1994,Pacheco, 1994, Hervé & Rivière 2000) y lageografía (Hervé & Ayangma 2000); estosaportes fueron en parte integrados por lamodelización (Hervé et al. 2003).

TROPANDES

En una agricultura campesina sin uso deinsumos, el largo descanso tiene variasfunciones: reserva de tierra, fuente de leña yforrajes, control de plagas y nemátodos, apartede la función de reconstitución de la fertilidaddel suelo, que más comunamente se le reconoce.El debate sobre la reducción del tiempo dedescanso debe entonces apuntar a las vías desubstitución de cada una de estas funciones.Por ejemplo, el control químico de nemátodoses muy caro y fuera del alcance de losproductores y ciertos de ellos están hospedadospor especies vegetales del descanso. Laproducción máxima de forraje se obtiene en loscinco primeros años del descanso pero estetiempo resulta insuficiente para el crecimientode los arbustos extraidos para leña en lalabranza. Se necesita una mejor comprehensiónde los procesos de colonización del descansopara pensar influir en ellos. Un balance de estasfunciones del descanso en el altiplano boliviano,analizadas desde los puntos de vista de variasdisciplinas, se presenta en la síntesis de Hervéet al. (1994). Varios trabajos concuerdan en ladificultad de un diagnóstico integrando losdiferentes componentes de la fertilidad delsuelo (Sarmiento et al. 1993, Hervé 1994, Hervé

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Introducción - Balance de investigaciones (TROPANDES – Bolivia)

& Sivila 1997, Pestalozzi 2000). En el Altiplanoboliviano, dos factores son escasos, el agua y elnitrógeno del suelo. En TROPANDES se tratóentonces de discutir el papel de la materiaorgánica en la reconstitución de la fertilidaddel suelo durante el descanso y el ciclo decultivo encabezado por la papa, a partir delanálisis de los ciclos del carbono y del nitrógenoen el suelo mediante marcadores isotópicos.

Ubicación y contexto edafo-climático

El Altiplano boliviano es una planicie de altura(entre 3.600 y 4.100 m) con varias serranías, quese extiende en cerca de 100.000 km2.Corresponde a una antigua depresión lacustreentre la Cordillera Real al Este y la CordilleraOriental (Servant & Fontes 1978, Servant&Vildary 1978) de la cual quedan solamente lacuenca endorreica del lago Titicaca, lagos ysalares altiplánicos. Más de la cuarta parte de lapoblación rural boliviana vive en el Altiplano.La pluviometría decrece (800 a 200 mm) y latemperatura promedia baja (10°C a 5°C) segúnun gradiente Norte-Sur, lo que define una aridezcreciente hacia el Sur. Se puede distinguirentonces el Altiplano norte con precipitacionesde 600 a 800 mm, el Altiplano central conprecipitaciones promedio de 400 mm (300-500mm) y el Altiplano sur con precipitacionesinferiores a 300 mm, que correspondenrespectivamente a la puna semi-húmeda, semi-árida y árida (Ellenberg 1981).

El proyecto TROPANDES trabajó en la punasemiárida en el área de influencia de la estaciónexperimental de Patacamaya (hoy desaparecida)entre 1998 y 2002 (Figura 1). En Patacamaya, seinstalaron cercos de clausura alrededor de dosparcelas de 3 y 8 años de descanso. En lacomunidad de Patarani, vecina a Patacamaya,se monitorearon parcelas campesinas de uno amás de veinte años de descanso. En Patacamaya,Patarani y Huaraco se evaluaron parcelascampesinas con cultivo de papa dulce y amargaposterior al descanso y sucesiones de papa-papa y papa-cebada. En otra parcela en Patarani

se comparó el efecto de dos coberturas vegetalesdel descanso (leguminosas nativas y gramíneas)sobre la misma rotación de papa y cebada.Patacamaya y Patarani se sitúan en el límiteentre el Altiplano norte - donde dominan hoyen día terrenos en descanso con numerosashierbas y matas de gramíneas duras - y elAltiplano central, desde donde sobresalenarbustos siempreverdes. La estaciónexperimental de Patacamaya situada a 3.790 mestá localizada entre las ciudades de La Paz yOruro, a 110 km al Sur de La Paz, en lascoordenadas 67° 57’ Oeste y 17° 15’ Sur. Lacomunidad de Patarani se encuentra a 6 km alNor Oeste de Patacamaya (68° Oeste y 17° 6’Sur) a 3.800 m y la comunidad de Huaraco (67°38’ Oeste y 17° 22’ Sur), 25 km más al Sur, cercaa la carretera que va a Oruro a 3.750 m (3.700-4.200 m).

Martinic et al. (1994) relacionaron los datosde temperaturas máximas, mínimas y deprecipitación de las estaciones de Patacamayay de la ciudad de La Paz y Ramírez et al. (1995)analizaron la serie 1920-1991 de la precipitaciónen el observatorio de San Calixto (La Paz). Enesta puna semi-árida, los riesgos climáticos sonelevados durante la época de cultivo: heladasradiativas, precipitaciones irregulares y sequías(Le Tacon 1989). De los datos obtenidos enPatacamaya entre 1987 y 1991 (Vacher 1998),recordaremos una precipitación promediaanual de 403 mm (80% entre noviembre y abril),una evaporación potential anual (lisímetros)de 1.270 mm, una precipitación cumulada enlos meses de producción de 293 mm muyvariada según los años (89-485 mm) y quequeda inferior a la demanda climática (Vacher& Imaña 1987). La tabla 1 indica lasprecipitaciones acumuladas en las épocas decultivo estudiadas por cada investigador dedonde se desprende una fuerte variacióninteranual. El ciclo 1999-2000 se caracterizó porla occurencia de heladas, el ciclo siguiente 2000-2001 por un exceso de precipitaciones queresulto en inundaciones y debordes de ríos, y elúltimo de 2001-2002 por una sequía durante la

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Fig. 1: Mapa de ubicación de los sitios estudiados en TROPANES-Bolivia.

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época de cultivos. La temperatura promediaanual es muy estable entre 8 y 10 °C, según laserie de años que se toma como referencia. Laprobabilidad de tener heladas por debajo de -2°C durante los principales meses de la épocade producción es frecuentemente por encimadel 30% (Le Tacon et al. 1992). A estas alturas,De Bouet du Portal (1993) indica valoreselevadas de la radiación global. Los promediosde 1987-1991 fueron, para la radiación global,de 2.260 J/cm2/d en el año y de 2.390 J/cm2/den la época de cultivo y para la radiación netade 908 J/cm2/d en el año y 1.060 J/cm2/d en laépoca de cultivo.

Los contextos edafológicos estudiados enPatarani y Patacamaya se caracterizan por unhorizonte superficial franco-arenoso. A más de30 cm se observan dos casos posibles: (1) unhorizonte pedregoso que sigue con un horizontearenoso profundo, (2) un horizonte pedregosocon cimiento areno-arcilloso que sigue con un

horizonte arcilloso más profundo. Un ejemplodel caso 1 se encuentra en Mita (2006), quiendescribe a un arenosol en Patarani, conhorizonte arenoso (68% arena, 6% arcilla) yluego un nivel de piedras con 19% de arcilla,seguido con arena pura (96%) a mayorprofundidad. Las mismas características delhorizonte 0-20 cm fueron observadas enPatacamaya por Hervé & Condori (1996): 78.8%arena, 6.4% arcilla y pH H2O = 7. Un ejemplo delcaso 2 se encuentra en Garcia (1991): un regosolen Patacamaya con un primer horizonte franco-arenoso (0-30 cm, 12% de arcilla) y un segundohorizonte pedregoso (30-60 cm, 54% de piedras,28% arcilla) encima de un horizonte nítidamentearcilloso (71% arcilla); el pH es ligeramenteácido a neutral, pH H2O = 6.1 a 7.6. Los suelos enHuaraco han sido descritos por Salm (1983a) ypor Chilon (1992) y también con relación alagua subterránea (Salm 1984) y al nitrógenodel suelo (Ruiz 1982, Salm 1983b).

Tabla 1: Precipitaciones en Patacamaya en épocas de cultivo. Abreviaciones: d.= días.

Años Precipitación acumulada en la FuentesEpoca de cultivo época de cultivo

1998-1999:10/98-04/99 334 mm (Patacamaya) Hervé & Mita (2001)10/98-04/99 398 mm (Huaraco) Hervé & Mita (2001)27/11/98-26/11/99 472 mm (365 d.) Coûteaux et al. (2006)

1999-2000:04/11/99-01/05/00 316 mm (179 d.) Mita (2006)27/11/99-26/11/00 404 mm (365 d.) Coûteaux et al. (2006)

2000-2001:05/11/00-20/04/01 492 mm (167 d.) Mita (2006)27/11/00-26/11/01 551 mm (365 d.) Coûteaux et al. (2006)01-12/01 539 mm (365 d.) Ortuño et al. (2006)

2001-2002:26/10/01-20/03/02 183 mm (145 d.) Mita (2006)01-12/02 422 mm (365 d.) Ortuño et al. (2006)

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Temas tratados

En primer lugar, Chumacero & Camachoplantean varias preguntas sobre las dinámicasdel sistema de aynuqa en el Altiplano boliviano:aumento del tiempo de descanso o abandonode los terrenos de aynuqa demasiado alejados,que se convierten entonces en fuentes de forraje;intensificación si existe riego y proximidad deun mercado urbano. El seguimiento de ladinámica del uso del suelo en cuatrocomunidades y en un plazo de 10 años nosenseña que el sistema de aynuqa cambia perosin desaparecer. Este resultado documentaun análisis compartido por otros autores;merecería mayor atención de parte de losdiseñadores de la reforma agraria.

Con el seguimiento sincrónico ydiacrónico de varias parcelas en la comunidadde Patarani y un enfoque de ecologíafuncional, Ortuño, Beck & Sarmiento estudianlas sucesiones vegetales durante el descanso.La distribución de las especies revela la etapade la succesión vegetal, pero sobre todo lascaracterísticas climáticas del año. Medianteel seguimiento de litterbags para algunasespecies, Coûteaux, Hervé & Beck evalúan lacalidad de las necromasas incorporadas alsuelo y su velocidad de descomposición.Saugier considera a estos trabajos en laperspectiva más amplia de los cambiosclimáticos globales y presenta con Pontaillierdatos originales sobre la capacidadfotosintética de algunas especies vegetalesdel Altiplano boliviano. Estas medicionesmerecerían ser extendidas a muchas otrasespecies importantes en el Altiplanoboliviano. En la ecología del suelo, se trató deesclarecer la dinámica del nitrógeno en elsuelo durante el descanso y luego durante elcultivo. Recalcamos tres originalidades deestas investigaciones: (1) el papel asignado ala microbiota del suelo y la biomasamicrobiana en la etapa de mineralización -deducido de resultados obtenidosanteriormente tanto en Venezuela como en

Bolivia - fue confirmado y explorado; (2) elinterés de los trazadores isotópicos 14C y 15Npara seguir los procesos de mineralizaciónde la materia orgánica en el suelo y (3) elaporte de la modelización para entender estosprocesos. Mientras Sivila analiza la evoluciónde la microbiota del suelo en función de laduración del descanso (Sivila & Angulo) ydurante el cultivo de papa según la coberturavegetal del descanso, con o sin leguminosas(Sivila & Hervé), Bottner et al. aplican unaversión simplificada del modelo MOMOSpara simular la cinética de la descomposiciónde la materia orgánica en el suelo, a partir debiomasas que provienen sea del descanso,sea del cultivo.

Se valorizó una red de parcelasexperimentales de cultivos de papa despuésdel descanso para construir un balance delnitrógeno en papa (Hervé, Mita & Coûteaux),una etapa necesaria para discutir del númerode años de cultivo permitido por la duracióndel descanso. La descomposición del estiércolde ovinos y de los residuos de cultivo depapa se presenta fuera de este número especialde la revista Ecología en Bolivia (Coûteaux,Hervé & Mita) y la modelización de lasucesión de cultivos papa-cebada en una tesisde maestría (Mita 2006). Los resultadosobtenidos de las diferentes disciplinasinvolucradas se valorizan en la construcciónde modelos determinísticos y de simulacióndel agroecosistema: descanso - cultivo depapa, que se presentan en otras revistas. AsíMartineau (2005) logró reducir la grandiversidad de especies del descanso, muchasde ellas con rango de tolerancia amplio, paraformular un modelo de simulación deldescanso con solo seis especies representativasde los grupos funcionales. Se presenta eneste número de la revista Ecología en Boliviauna versión adaptada para TROPANDES delmodelo MOMOS de decomposición de lamateria orgánica del suelo, que es solo unode los cinco modelos elaborados en elproyecto (ver Carballas en el prefacio).

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Principales alcances y logros

Resultados originales

Ciertos grupos de especies vegetales han sidoreconocidos como indicadores de clases deedades de descanso (Ortuño, Sarmiento &Beck). En descansos recientes, se nota unamayor presencia de especies anuales y/ooportunistas como Erodium cicutarium, Bromuscatharticus, Tagetes multiflora y Tarasa tenellaque se mantienen durante varios años en lasucesión. El aumento de especies de hábitoperenne con crecimiento lento y gradual - comoes la gramínea Stipa ichu y las diversas especiesde Nassella, Baccharis incarum y Parastrephialepidophylla, se observa en descansos hasta deseis años. La proporción de estas especies subedespués no linearmente hasta los 10 y 20 años.Existen especies que solo ingresan en el sistemadespués de varios años de descanso comoSpergularia andina, Plantago sericea, Crassulaconnata y Portulaca perennis. Se constata que lavegetación es relativamente poco diversa yadaptada a una presion de pastoreo por losovinos y bovinos donde domina una capa devegetación de solamente 0-5 cm. En Gavidia(Venezuela) se observa una gran diversidad dearbustos y diferentes trayectorias de sucesiónvegetal. En la puna de Patacamaya, las tresprincipales especies de arbustos, Baccharis,Parastrephia y Tetraglochin cuentan con unsistema radicular muy profundo (más de 3 m)y una capacidad de micorrización en plantasjóvenes, verificada para los dos primerosgéneros (Lipa 2006). En las comunidadesestudiadas ya no quedan terrenos nopastoreados, pues todo el territorio ha sido enalgún momento incluido en una rotación decultivos, por lo que los terrenos de pastoreo sonterrenos en descanso.

Los modelos de producción de biomasadurante el descanso y de mineralización de lamateria orgánica en el suelo tuvieron queadaptarse a un sistema semiárido, caracterizadopor una escasa cobertura por la vegetación (30

a 50%), efectos microespaciales de colonizacióndel espacio y de protección de plantas por otras(el microclima reinante debajo de los arbustos);se tiene que usar las experiencias de la ecologíade las zonas áridas. Se constata también que lacomposición de la vegetación puede variarsignificativamente de un año a otro, debido alas variaciones extremas de las condicionesclimáticas y muy localmente de un eventolluvioso a otro. Ocurre que algunas especiesanuales, bajo condiciones tropicales demontaña, pueden convertirse en bianuales. Lasobrevivencia a condiciones a la vez frías ysecas conduce a las plantas en asegurar suemergencia solamente en las épocas másfavorables (efemérofitos) o a buscar horizontesprofundos del suelo (plantas en amohadilladaso cojines con sistema radicular muy profundo).A pesar de su baja producción de biomasaaérea y baja cobertura del suelo, estas plantaspueden tener un papel mucho más importanteen el incremento de los elementos minerales.De manera general, en estos ecosistemas elsistema radicular representa una biomasasubterránea muy superior a la aérea.

La velocidad de descomposición de tallos yhojas de Parastrephia lepidophylla y Baccharisincarum es alta (Coûteaux, Hervé, Beck). Altener tasas iniciales elevadas de nitrógeno y decomponentes no estructurales (NS), las hojasde Parastrephia perdieron el 60% de su masa enlos primeros tres meses de incubación. Esteresultado va en contra de lo que se podía esperarde una descomposición más rápida engramíneas que en arbustos. Resalta entoncessu posible uso como abono verde yposiblemente luego de un tratamientoapropiado para extraer aceites esenciales (Aymaet al. 1995), como forraje rico en proteínas. Otraespecie que se diferencia de las demás por elmayor contenido en nitrógeno y encomponentes no estructurales es una pequeñadicotiledónea herbácea europea, naturalizadaen América, Erodium cicutarium. Se diferenciade las demás por una descomposición másrápida con una pérdida de masa inicial en la

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época de lluvias del 40% y después de un añode incubación de 60%. La principal conclusióna la cual llegan Coûteaux, Hervé y Beck es queel sistema de la vegetación del descansofunciona entonces con arbustos que producenabundante necromasa y una hojarasca que sedescompone rápidamente por ser rica en N yNS y con gramíneas que mantienen unanecromasa disponible mucho más lenta endescomponerse, que queda en pie al centro delas matas (necromasa en pie).

Con el seguimiento durante dos años delitter-bags conteniendo paja marcada con 14C y15N, se llegó a la conclusión que la edad deldescanso no interfiere sobre los procesos, porlo menos para el rango estudiado de 3 a 8 añosde descanso (Bottner et al.). El nitrógeno esliberado en el Altiplano boliviano por lamineralización de la materia orgánicaacumulada durante el descanso, con una tasade mineralización relativamente alta, encomparación de la medida en Gavidia en elpáramo venezolano (Bottner et al.). Laconfrontación de los casos venezolano yboliviano permitió relativizar la hipótesis deuna mineralización muy baja por lascondiciones climáticas adversas en el Altiplanoboliviano. En todo caso, faltó todavía medir enPatacamaya la mineralización neta delnitrógeno del suelo, para completar los datosque Ruiz (1982) y Salm (1983) obtuvieron enHuaraco, que quedan por el momento como lasúnicas referencias disponibles para el Altiplanoboliviano. En el componente microbiológico,se confirmaron resultados anteriores. En suelospobres con tasa muy baja en nitrógeno delsuelo, (1) la actividad microbiana adquiere unpapel importante en acumular nitrógeno ycederlo paulatinamente al suelo (Sivila &Angulo); convendría sincronizar esta liberaciónde nitrógeno con las necesidades de los cultivos;(2) la actividad micorrícica es generalizada enlas especies que colonizan el descanso (Lipa2006), lo que confirma los resultados anterioresobtenidos en MVA de Baccharis incarum (Angulo1997).

Se puede resaltar dos resultados en cuantoal efecto del descanso sobre el cultivo de papa.El primero es el efecto de leguminosas nativassobre el rendimiento de papa y su efectoresidual sobre los cultivos siguientes de larotación (Sivila & Hervé). Este resultado abrepistas para la introducción de leguminosas ola revalorización de leguminosas nativas enlos terrenos en descanso, por ejemplo con lasiembra en zanjas abiertas al inicio deldescanso. Se podría esperar de esta medidados efectos: un incremento de la densidad deregeneración durante el inicio del descanso yun efecto precedente para el cultivo de cabezade rotación (Mita 2006). El segundo resultadoes la dinámica de descomposición del estiércolde ovino y de las necromasas de papa en elsiguiente cultivo de papa; pone en debateasumciones aceptadas hasta la fecha sobre lafertilización orgánica de la papa en sistemasde cultivo campesinos (Mita 2006, Coûteaux,Hervé & Mita en prensa).

Logros metodológicos

El primer logro es la cooperación establecidaen esta oportunidad entre dos disciplinas - laecología y la agronomía - para estudiar elsistema de cultivo con descanso que integra lasucesión de cultivos y los estados vegetalespost culturales. Se recalca el aporte de la ecologíafuncional en el estudio integrado de unecosistema cultivado: descanso largo - papa. Sehan abierto perspectivas de aplicar estametodología en las rotaciones de cultivocompletas: descanso largo-papa-cebada-cebada(Mita 2006) y descanso-papa-quinua-cebada.

Los dos siguientes logros son claramentemetodológicos. La biomasa microbiana ha sidomedida por primera vez en el Altiplanoboliviano donde se practicaba hasta ahora elconteo de grupos funcionales de la microbiotadel suelo. La evaluación de la biomasamicrobiana dio una variable sintética quepermite un análisis específico delcompartimiento microbiano del suelo, además

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de comparaciones con otros ecosistemas yreferencias internacionales.

Recientemente se publicó con el apoyo delInstituto de Ecología el trabajo de Müller (2006),al margen de las investigaciones deTROPANDES, que va a ser muy útil por laactualización de la sistemática del géneroBaccharis. En este trabajo el autor incluye aBaccharis incarum dentro del complejo deBaccharis tola con cuatro subespecies y cuatrovariedades. Concretamente la thola (Baccharisincarum) que hemos nombrado de esta maneraen varios artículos, deberá denominarse comoBaccharis tola Phil. subsp. santelicis (Phil.) Joch.Müller var. incarum (Wedd.) Joch. Müller omás brevemente Baccharis tola var. incarum.

Desafíos y pistas para el futuro

- Convendría ampliar el diagnóstico sobrela dinámica del sistema de descanso largopastoreado para todo el Altiplano de Boliviay no solamente en una franja de cada ladode la carretera La Paz-Oruro. Sería tambiénuna manera de confirmar el grado degeneralización de las conclusiones a lascuales llegamos. Se podría llevar a cabo sinmayores gastos, pero con el apoyo de redesde ONG’s y de las mismas comunidadescampesinas. Despues de identificar losindicadores más pertinentes, se podríaconstruir escenarios de la dinámica de estossistemas en el Altiplano boliviano.

- Debido a la variación climática interanuales difícil poner en evidencia los procesosecológicos acumulativos. Basta con unapresencia adecuada de lluvias parareconstituir una población densa deplántulas. Se detectó entre 13 y 25 especiespor parcela, pero los conteos sugieren queun mayor número de especies germina enaños más lluviosos, como ocurre enecosistemas secos (López 1999, Ortuño, Beck& Sarmiento 2006). La presencia yfuncionamiento del banco de semillaspermanente podría explicar el poblamiento

con especies anuales en un año climáticofavorable. López (1999, 2002, 2003) haexplorado detalladamente este tema delbanco de semillas en la prepuna de Bolivia.Sus resultados indican una relacióntemporal específica de cada especie.Convendría conducir este tipo deinvestigación tambien en el Altiplanoboliviano. Si luego de un año climáticofavorable se obtiene una alta densidad deplántulas, que parece resultar de unasiembra, ¿cómo explicar que al final deldescanso las plantas adultas no logran unacobertura del suelo superior al 30%?

- Dos factores humanos que influyen sobrela vegetación quedan por ser másinvestigados: el pastoreo (principalmenteovino, pero también bovino) y la extracciónde leña (causal, durante los años de descansoy en parte compensada por la regeneraciónde los arbustos extraidos). Se intentó en elpasado instalar claustros, pero su deterioroha interrumpido el seguimiento necesarioen el largo plazo. También los mecanismosde mortalidad de arbustos deberían sermejor entendidos para poder formularmodelos de senescencia. Una limitanteimportante para poder emitir undiagnóstico sobre la capacidad deregeneración observada es la ausencia deecosistema de referencia que podría jugarel papel de un ecosistema naturalpreservado.

- La perspectiva de un aumento del CO2 y deun recalentamiento global es favorable a unsecuestro o captura del CO2 en el suelo y enlas plantas por una mayor producciónvegetal. Pero plantea un nuevo desafío y esel de abastecer las especies vegetales conuna cantidad creciente de minerales. Conun modelo de producción de biomasa y unmodelo de dinámica del nitrógeno en elsuelo, tendríamos las herramientas paradiseñar posibles escenarios futuros. Es conesta misma meta que se puede programarla modelización de la elaboración del

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rendimiento de los principales cultivos enfunción del agua y nitrógeno del suelo. Loque se adelanto en el sistema de cultivodescanso-papa-cebada, se podríadesarrollar en otros sistemas de cultivobastante extendidos, incluyendo en lasucesión a la quinua (Chenopodium quinoa) oa leguminosas como la haba (Vicia faba) o eltarwi (Lupinus mutabilis).

- Se ha comprobado con el análisis de ladinámica de la materia orgánica en elsuelo el interés de haber comparado dosecosistemas de montaña tropical, quecorresponden a dos puntos extremos delos Andes: el páramo humedo en el nortey la puna seca en el sur. Por ejemplo,Ruthsatz (1983) y Dollfus (1981, 1991)recalcaron que en los Andes centrales, lasespecies se adaptaron a la actividadhumana y a los animales domésticos desdehace 10.000 años, cuando elaprovechamiento del medio es muchomás reciente en el páramo venezolano. Sepodría valorizar todavía mucho más estetipo de comparación.

Deseamos subrayar finalmente que elproyecto TROPANDES representa un hito enun proceso de acumulación de conocimientosque debera seguir por adelante. Cuestionesresueltas abren tambien nuevas preguntas. Perodeseamos que luego de esta etapa estosconocimientos adquiridos sean el objeto deuna difusión adecuada hacia el productorcampesino y que se popularice al nivel decomunidades y de escuelas rurales. Hay unademanda explícita en este sentido del mundocampesino organizado en sindicatos, derepresentantes de los pueblos indígenas, asícomo de los niveles de decisión en Bolivia.

Referencias

Nota: Se cita solamente los artículos nomencionados en los anexos 1, 2 y 3.

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Anexo 1: Lista bibliográfica (hasta 2006 y aparte del número especial de Ecología en Bolivia) delos trabajos de investigación publicados sobre Bolivia por el proyecto TROPANDES

Nota: Con la opción de poner al alcance del lector la totalidad de las referencias disponibles, poreste número especial, los editores han acordado incluir en esta lista las tesis defendidas, losartículos publicados, o en prensa (aprobados pero no editados a la fecha) o enviados (en procesode evaluación) y separadamente los artículos en preparación. Esta lista no incluye los trabajospublicados en este número especial de la revista Ecología en Bolivia.

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D. Hervé & S. Beck

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Anexo 2: Trabajos anteriores del Instituto de Ecología relacionados con la temática deTROPANDES

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Ecología en Bolivia

Revisto del Instituto de Ecología

Número Especia l

Bases agroec ológicas poro uno agriculturac on descanso: TROPANDES- Bolivia

Universidad Mayor de San An d rés

El Instituto de Ecología - que depende de la Carrera de Biología, de la Facultad de Ciencias Puras y Naturales de laUniversidad Mayor de San Andrés - fue creado desde 1978 en La Paz, Bolivia. La primera publicación divulgada bajola Revista Ecología en Bolivia salió en 1981. Nuestro interés es el de divulgar la información científica generadamediante la investigación biológicay ecológica de Bolivia, en motivación de losjóvenes profesionales yel establecimientode redes en diferentes áreas de especialidad en eco logia.

ECOLOGÍA EN BOLIVIA

Volúmen 41(3), Diciembre de 2006

Mónica ::Vloraes R.Editor en Jefe

Instituto de Ecología - La Paz, Bolivia

Comité Editorial

Luis Fernando AguirreStephan Beckrosé Clalijoignacio de la RívaPeter FeinsingerStephan Hallov",eb,lstian HerzogBJ,UlGl LeónBonifacio MostacedoLuis Fernando PachecoLili.in PainterDarnian RumizRcnate Seídel[avier SimonettiRobert 'WallcLCe

Centro de Biodiversidad y Genética, UMSS, BoliviaHerbario Nacional de BoliviaMuseo del Instituto de Zoología "Francisco Fernándcz Yépez". VenezuelaMuseo Nacional de Ciencias NaturalesNorthern Arizona Univcrsitv. USACrop & Food Research Institute, Nueva ZclandiaAsociación Armenia / Birdl.ite lnternational. BoliviaUniversidad de Texas, USAProyecto de Manejo Forestal Sostenible, BoliviaEstación Biológica Tunquini. Instituto de Ecología, BoliviaVvildlite Conservation Society, BoliviaWildlife Conservation Society, BoliviaHerbario Nacional ele Boliv-iaUniversidad de ChileWildlife Conservation Societv. Bolivia

Diagramación

Virginia PadilbEditorial Instituto de Ecología

Casilla Il1077, Correo Central, La Paz, BoliviaTels.: (591-2) 2792582 - 2792116

Fax: (591-2) 2797511 - Correo electrónico: ecologiaenboliviafeyahoo.com

Todas los Derechos ReservadosISSN: )(,05-2328Depósito Legal: 1-31473-99Foto ele Li tapa: Vista panorámica tornada desde ~1\'16n de la localidad de Patarani mostrando áre:is de culti vos.

(D. Hel\ é)impresion Plural Editores / 2411018 / La 1"17- Bolivia

Revista "ECOLOGÍA EN BOLIVIA"

Diciembre de 2006, Vol. 41(3)

CONTENIDO

Número Especial

Bases agroecológicas para una agriculturacon descanso: TROPANDES - Bolivia

Editado por Dorninique Hervé, Stephan Beck & Mónica Moraes R.

Homenaje a Pi erre BottnerPrefacioTarsy Carballas iIntroducción - Balance de investigaciones sobre la reconstitución de la fertilidaddel suelo en el Altiplano central Boliviano (TROPANDES - Bolivia)Dominique Hervé & Siephan Hcck , lEvolución del sistema de aynllqa durante una década en cuatro comunidades delAltiplano bolivianoClaudia Clnnnncero ¡vIoscoso & Magda Camacho 1YDinámica sucesional de la vegetación en un sistema agrícola con descanso largo en elAltiplano central bolivianoTeresa Ortuño, Siephan Beck t'-f Lina Sarmiento 4UEl ciclo global del carbono y sus consecuencias en el Altiplano bolivianoBcrnard Saugier & Jean-Ives Pontailler TIDescomposición de la hojarasca y raíces en un sistema de descanso largo (Altiplanoboliviano)Marie-Madeleine Couteaux, Donnnique Hervé & Siephan Beck , , ,..H:;Efecto del descanso agrícola sobre la microbiota del suelo (Patarani - Altiplano centralboliviano)Ruth Sivila de Can! & Wilma Angulo .., , ,.., , 103Modelización de la evolución de la materia orgánica en suelos en descanso (Altiplanoseco boliviano)Piare Boiiner, Dominique Heroé r Ruben Callisaya, Klaas Metsclaar c:Y Marc Pansu 116Construcción de un balance de nitrógeno en cultivos de papa bajo rotación conlargo descansoDoniinioue Heroé, Víctor Mita c:Y Marie-Madeleine Coúteaux 133Efecto de leguminosas nativas en terrenos en descanso sobre la microbiota del suelodurante un cultivo de papa (Altiplano central boliviano)/\uth Sivila de Cary & Dominiquc Hcrvé , ,.., 1:;4

Documents

Balance de investigacion sobre la reconstitucion de la