Lời cảm ơn

Với tình cảm chân thành và sâu sắc, chúng tôi xin cảm ơn:

Ban giám hiệu trường Đại học Tây Nguyên, lãnh đạo khoa KHTN&CN,

bộ môn Toán cùng toàn thể quý thầy cô giáo trường Đại học Tây Nguyên

đã dạy dỗ và truyền đạt cho chúng tôi những kiến thức quý báu trong suốt

quá trình học tập tại trường.

Đặc biệt, chúng tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến thầy Trần Thanh

Tùng, người trực tiếp hướng dẫn tận tình chỉ bảo, truyền đạt cho chúng tôi

những kiến thức, kinh nghiệm quý báu trong quá trình học tập cũng như

trong quá trình hoàn thành đề tài.

Cuối cùng chúng tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến gia đình và tập

thể lớp Sư phạm Toán K09 đã giúp đỡ, tạo mọi điều kiện tốt nhất cho chúng

tôi trong quá trình học tập và hoàn thành đề tài.

BMT, ngày 07 tháng 03 năm 2012

Nghiên cứu ứng dụng phương trình sai phân trong sinh

học

Mở Đầu..............................................................................................................11. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI................................................................................42. MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU.........................................................................43. ĐỐI TƯỢNG, KHÁCH THỂ VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU.....................43.1. Đối tượng nghiên cứu.................................................................................43.2. Khách thể nghiên cứu................................................................................43.3. Phạm vi nghiên cứu...................................................................................44. NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU.........................................................................45. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.................................................................56. CẤU TRÚC CỦA LUẬN ÁN......................................................................5CHƯƠNG 0: KIẾN THỨC CHUẨN BỊ0.1. Đại cương về phương trình vi phân............................................................60.1.1 Phương trình vi phân................................................................................60.1.2. Cấp của phương trình vi phân.................................................................60.1.3 Nghiệm của phương trình vi phân..........................................................60.2.Sự tồn tại nghiệm của phương trình vi phân ..............................................9CHƯƠNG 1: CẤU TRÚC TOÁN HỌC CỦA CÁC HỆ THỐNG SINH THÁI...............................................................................................................111.1 Định nghĩa các hệ sinh thái........................................................................111.1.1 Định nghĩa..............................................................................................111.1.2 Các hướng nghiên cứu............................................................................11CHƯƠNG 2: GIỚI THIỆU CÁC MÔ HÌNH LIÊN TỤC..............................132.1 Đặt vấn đề..................................................................................................132.2 Những ví dụ mở đầu..................................................................................132.2.1 Sự sinh trưởng của vi sinh vật................................................................172.2.2 Sự sinh trưởng của vi khuẩn trong bình nuôi cấy..................................172.2.2.1 Gioi thiệu bình nuôi cấy......................................................................172.2.2.2 Thiết lập mô hình................................................................................182.2.2.3.Tốc độ tiêu thụ chất dinh dưỡng bão hòa............................................202.2.2.4. Phân tích thư nguyên của các phương trình.......................................222.2.2.5.Nghiêm của trạng thái cân bằng..........................................................242.2.2.6.Phân tích tính ổn định của trạng thái cân bằng...................................25CHƯƠNG 3: MÔ HÌNH LIÊN TỤC TRONG ĐỘNG HỌC QUẦN THỂ....273.1.Đặt vấn dề..................................................................................................273.2.Quần thể đơn loài......................................................................................283.3.Hệ thống vật dữ-con mồi...........................................................................343.4.Mô hình cạnh tranh hai loài.......................................................................36CHƯƠNG 4: CÁC MÔ HÌNH ĐỘNG HỌC..................................................514.1.Mở đầu......................................................................................................514.2.Mô hình các hệ đơn giản...........................................................................51

4.2.1.Mô hình dạng mũ...................................................................................514.2.1.1.Dạng tất định.......................................................................................514.2.1.2.Dạng ngẫu ngiên..................................................................................514.2.2.Mô hình dạng losgistis...........................................................................534.2.2.1.Dạng tất định.......................................................................................534.2.2.2.Dạng ngẫu nhiên..................................................................................564.3.Quần thể với quan hệ tuổi tác....................................................................584.3.1.Phương pháp xác định r,b của Lotka......................................................584.3.2.Xác định đươc trung bình sinh sảng được của quần thể........................594.3.3.Số trung bình con cái của một cá thể của quẩn thể................................604.4.Sự ổn định của hệ k quần thể, tiêu chuẩn Routh-Hurwet..........................604.4.1.Tiêu chuẩn năng lượng...........................................................................604.4.2.Tiêu chuẩn định tính...............................................................................624.5.Hệ hai quần thể..........................................................................................634.5.1.Mô hình Gauss.......................................................................................634.5.1.1.Trường hợp đặc biệt............................................................................654.5.1.2.Trường hợp không giaỉ được biểu thức hiện.......................................654.5.1.3 Trường hợp với thời gian rời rạc.........................................................704.5.2 Mô hình Lotka- Volterra........................................................................704.5.2.1 Định nghĩa...........................................................................................714.5.2.2 Trạng thái cân bằng của hệ..................................................................724.5.3 Mô hình của Laslie và Gower................................................................724.5.3.1 Trường hợp lien tục.............................................................................744.5.3.2 Trường hợp rời rạc..............................................................................764.5.4 Mô hình Holling-Tanner........................................................................76Động lực của mô hình của truyền bệnh sốt rét................................................79

MỞ ĐẦU

1.LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI

Trong các ứng dụng của Toán học vào đời sống thì ứng dụng của

phương trình sai phân là một nội dung hấp dẫn, phong phú và cũng khá

phức tạp. Chính vì thế, lâu nay lĩnh vực ứng dụng này đã được nhiều nhà

khoa học trên thế giới quan tâm nghiên cứu, song vẫn còn nhiều vấn đề cần

tìm tòi.

Phương trình sai phân có nhiều ứng dụng mang tính thực tiễn như

trong y học, kinh tế, vật lí, kĩ thuật, khoa học và môi trường và đặc biệt là

ứng dụng trong sinh học.Tuy nhiên, trên thực tế những nghiên cứu về ứng

dụng phương trình sai phân trong sinh học còn chưa được nghiên cứu mang

tính hệ thống.

Vì vậy, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu ứng dụng của phương

trình sai phân trong sinh học”.

2. MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU

Mục đích nghiên cứu của phương trình sai phân trong sinh học là

nhằm giải thích sự biến đổi trạng thái của hệ và sự dẫn đến các trạng thái

bền vững.

Vì vậy có các vấn đề cần quan tâm khi nghiên cứu một hệ đó là cỡ

của hệ(tức là độ lớn của hệ ví dụ như chiều dài,độ cao,hình thể),thời gian

tồn tại(tuổi thọ), khả năng phát triển(sinh sản, chết chóc), sự tổn thất đối với

hệ(như bệnh tật, thiên tai…) và tính năng động của hệ…Công việc thiết lập

các mối quan hệ đó trong một hệ được gọi là mô hình hóa hệ sinh thái.

Nói tóm lại để thiết lập được một mô hình trong một hệ sinh thái phải

cần đến các kiến thức về môi trường, phương trình sai phân, tích phân, xác

suất thống kê, lý thuyết tối ưu và tin học.

3. ĐỐI TƯỢNG, KHÁCH THỂ VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU

3.1. Đối tượng nghiên cứu

Phương trình sai phân và ứng dụng của phương trình sai phân trong

sinh học.Bao gồm: Cấu trúc toán học của các hệ thống sinh thái, các mô

hình động học, các mô hình ngẫu nhiên, mô hình cấu trúc.

3.2. Khách thể nghiên cứu

Khách thể nghiên cứu chính là quần thể, hệ sinh thái.

4. NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU

Nghiên cứu một số vấn đề lý luận về: phương trình sai phân,ứng

dụng của phương trình sai phân vào sinh học: Cấu trúc toán học của các hệ

thống sinh thái, các mô hình động học, các mô hình ngẫu nhiên, mô hình

cấu trúc.

5. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

Đề tài đã sử dụng một hệ thống các phương pháp nghiên cứu bao

gồm các phương pháp sau:

- Phương pháp nghiên cứu tài liệu.

- Phương pháp chuyên gia.

- Phương pháp quan sát.

- Phương pháp thực nghiệm.

- Phương pháp thống kê toán học.

6. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI

6.1. Về mặt lý luận

Đề tài đã góp phần hệ thống hóa cơ sở lý luận cho việc nghiên cứu

vấn đề ứng dụng phương trình sai phân trong sinh học; xác định được

những ứng dụng của phương trình sai phân trong sinh học, góp phần làm

phong phú thêm tài liệu về ứng dụng của phương trình sai phân.

6.2. Về mặt thực tiễn

- Đánh giá được thực trạng các ứng dụng của phương trình sai phân

và từ đó xác định một số đặc điểm ứng dụng phương trình sai phân trong

sinh học.

- Phân tích những yếu tố tác động còn hạn chế của các ứng dụng của

phương trình sai phân từ đó đề xuất một số biện pháp ứng dụng khác mang

kết quả rõ rệt.

- Kết quả nghiên cứu của đề tài cung cấp tài liệu góp phần nâng cao

tính ứng dụng của phương trình sai phân vào sinh học.

7. CẤU TRÚC CỦA ĐỀ TÀI

Nội dung luận án gồm 127 trang, bao gồm phần mở đầu (5 trang), ba

chương (119 trang) trong đó có 21 bảng số, 2 biểu đồ và kết luận, kiến nghị

(3 trang). Ngoài ra còn có danh mục công trình của tác giả, tài liệu tham

khảo và phụ lục (54 trang).

Chương 0 KIẾN THỨC CHUẨN BỊ

1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ PHƯƠNG TRÌNH VI PHÂN1.1.1. Phương trình vi phân

Định nghĩa 1.1. Phương trình vi phân liên hệ giữa các biến độc lập, hàm phải tìm và

đạo hàm (hay vi phân) của hàm phải tìm được gọi là phương trình vi phân.

Chú ý- Nếu hàm cần tìm chỉ phụ thuộc vào một biến độc lập thì gọi là

phương trình vi phân thường.- Nếu hàm cần tìm phụ thuộc vào hai hay nhiều biến thì gọi là phương

trình đạo hàm riêng.1.1.2. Cấp của phương trình vi phân

Cấp của phương trình vi phân là cấp cao nhất của đạo hàm có trong phương trình.

Ví dụ 1.1.

Phương trình là phương trình vi phân cấp 1.

Phương trình là phương trình vi phân cấp 4.1.1.3. Nghiệm của phương trình vi phân

Định nghĩa 1.2.Nghiệm của PTVP(1.1) hay (1.2) là hàm

:

sao cho với mọi , và thỏa mãn phường trình (1.1) hay phương trình (1.2). Nghĩa là nếu thay trong (1.1) hay trong (1.2) các hàm

thì chúng sẽ được xác định và trở thành đồng nhất thức trên (a,b):

với mọi .

Hay với mọi

Khi đó đường cong được gọi là đường cong tích phân của phương trình (1.1) hay (1.2). Nói chung nghiệm của (1.1) hay

(1.2) là hàm phụ thuộc vào n hằng số tùy ý dạng

. Trong PTVP ta thường gặp bài toán đây, gọi là bài toán Cauchy.Bài toán Cauchy đối với PTVP cấp 1 có dạng

Tìm nghiệm

của phương trình và thỏa mãn điều kiện đầu (sơ kiện) cho

trước hay tìm nghiệm của bài toán

(1.3)Bài toán Cauchy đổi với PTVP cấp n có dạng

(1.4)

Trong đó là các giá trị cho trước.Sau đây ta xét các loại nghiệm của PTVP.

Xét phương trình (1.2) .

Giả sử với mỗi bài toán (1.2) có nghiệm duy nhất, khi đó

Định nghĩa 1.3. Hàm , phụ thuộc hằng số

gọi là nghiệm tổng quát (NTQ) của (1.7) nếu thỏa mãn hai điều

kiện sau đây:Từ hệ

ta có thể giải ra được các duy nhất,

với mọi .

a) Hàm thỏa mãn (1.2) với mọi giá trị của

nhận được từ hệ a) khi .

Định nghĩa 1.4. Nếu nghiệm của (1.2) tồn tại dưới dạng

và thỏa mãn hai điều kiện a) và b) thì

được gọi là tích phân tổng quát của (1.2).

Định nghĩa 1.5. Nghiệm của (1.2), mà tại mỗi điểm trên đồ thị của nó bài toán Cauchy (1.3) có lời giải duy nhất, gọi là nghiệm riêng.

Nghiệm của (1.2) có được từ nghiệm tổng quát với giá trị xác định

sẽ là nghiệm riêng.

Định nghĩa 1.6. Nếu nghiệm của (1.2) tồn tại dưới dạng

có được từ tích phân tổng quát với các giá trị xác

định gọi là tích phân riêng.

Định nghĩa 1.7. Nghiệm của (1.2), mà tại mọi điểm trên đồ thị của nó, tính duy nhất nghiệm của bài toán Cauchy bị phá vỡ, gọi là nghiệm kỳ dị.

Nghiệm nhận được từ NTQ khi cho các hằng số lấy giá trị cụ thể không thể cho ta nghiệm kỳ dị. Nghiệm kỳ dị có thể nhận được từ

NTQ chỉ khi Ngoài ra ta còn có nghiệm hỗn hợp, là nghiệm bao gồm một phần nghiệm riêng và một phần nghiệm kỳ dị.

Lưu ý: Khi giải phương trình ta tìm NTQ hoặc TPTQ, nếu cho điều kiện đầu thì ta tìm NR hoặc TP riêng .

1.1.2. Sự tồn tại nghiệm của PTVP

Định lý Picard. Phương trình vi phân cấp n

với điều kiện đầu

(1.5)

trong đó là các giá trị cho trước.Nếu trong hình hộp chữ nhật

a, b các hằng số dương , f thỏa mãn hai điều kiện

1) Hàm liên tục đối với mọi đối số và do đó bị chặn trong D, nghĩa là tồn tại số M > 0 sao cho

với mọi . (1.6)

2) Hàm số thỏa mãn điều kiện Lipschitz đối với

nghĩa là

(1.7)

trong đó , , với

.và L là hằng số dương; thì tồn tại nghiệm duy nhất thỏa mãn điều kiện ban đầu (1.10) xác định và liên tục cùng với đạo hàm

của nó đến cấp n trong đoạn trong đó

.

Lưu ý. Nếu liên tục trong D thì trong D hàm f

thỏa mãn điều kiện Lipschitz đối với

Trong Bài 1.5 có chứng minh định lý tồn tại nghiệm cho trường hợp PTVP cấp một.

Chương 1 CẤU TRÚC TOÁN HỌC CỦA CÁC HỆ THỐNG SINH THÁI1.1. ĐỊNH NGHĨA CÁC HỆ SINH THÁI1.1.1 Định nghĩa

Một hệ sinh thái là một tập hợp các đối tượng sinh thái có cùng một tính chất chung nào đó.

Ví dụ hệ sinh thái trung du là tập hợp các đối tượng sinh học ở vùng có độ cao trung bình hoặc hệ sinh thái vùng ven biển là các đối tượng tồn tại ở dọc bờ biển...

- Các dạng vật chất của hệ ứng với các điều kiện nhất định của các đối tượng sinh thái được gọi là một trạng thái của hệ và gọi tắt là biến trạng thái (State variables).

- Các yếu tố bên ngoài có ảnh hưởng đến các biến trạng thái được gọi là các biến ngoại sinh (Exogerous variables) như mưa, nắng, gió, nhiệt độ, áp suất...

- Các yếu tố do con người đưa vào để điều khiển sự biến động của hệ được gọi là biến điều khiển (Decision variables).

- Các trạng thái mà khi thời gian biến đổi, nó vẫn giữ nguyên được gọi là trạng thái vững (Steady state).

Mục đích nghiên cứu của các hệ sinh học là tìm phương pháp giải thích sự biến đổi trạng thái của hệ và sự dẫn đến các trạng thái bền vững.

Vì vậy, có các vấn đề cần quan tâm khi nghiên cứu một hệ, đó là cỡ của hệ (tức là độ lớn của hệ, ví dụ như chiều dài, độ cao, hình thể), thời gian tồn tại (tuổi thọ), khả năng phát triển (sinh sản, chết chóc), sự tổn thất đối với hệ ( như bệnh tật, thiên tai, ...) và tính năng động của hệ ( dáng điệu, tiệm cận của hệ)... Công việc thiết lập các mối quan hệ đó trong một hệ được gọi là mô hình hóa hệ sinh thái.

- Một hệ có thể có nhiều loại đối tượng. Chẳng hạn như quần thể, loài cá thể,..

Hệ đơn giản nhất là hệ một đối tượng thuần nhất, ví dụ như hệ một quần thể, hệ phức tạp hơn là hệ nhiều quần thể( từ 2 trở lên).1.1.2 Các hướng nghiên cứu

Cho đến nay có 3 dạng nghiên cứu mô hình của hệ- Nghiên cứu sự thay đổi của hệ khi tốc độ tăng trưởng của các quần

thể thay đổi.- Dự báo các quá trình biến đổi, khi các điều kiên thành phần thay đổi

về mặt lý thuyết và thực tiễn đối chiếu với nhau.- Nghiên cứu điều kiện ổn định của hê.Các mô hình liên quan đến thời gian được gọi là mô hình đông học. Các

mô hình không quan tâm đến thời gian, được gọi là mô hinh không gian. Nếu trong cả 2 loại có xét đến yếu tố ngẫu nhiên, được gọi là mô hình ngẫu nhiên và mô hình này liên quan đến nhiều lý thuyết xác suất thống kê.

Nói tóm lại để thiết lập được một mô hình cho một hệ sinh thái phảo cần các kiến thức về môi trường, phương trình vi phân, tích phân, xác suất thống kê, lý thuyết tối ưu và tin học.

Chương 2 : GIỚI THIỆU CÁC MÔ HÌNH LIÊN TỤC2.1. Đặt vấn đềChương này sẽ giới thiệu về những mô hình phương trình vi phân cơ

bản, công thức của chúng, kết hợp với sự phân tích và đánh giá chúng. Điểm nhấn trong phần này là những giả thiết phù hợp đa làm đơn giản bài toán như thế nào và những phương trình vi phân được khai triển Taylor ra almf sao để mô tả được những đặc điểm quan trọng của một quá trình liên tục.

Một trong những phần khó khăn nhất trong việc lập mô hình là viết được phương trình, do đó chúng ta tập trung vào công việc này một cách có chủ ý. Chúng ta bắt đầu với một vài phương trình vi phân đơn giản như là mô hình sự phát triển của vi sinh vật và sự tiêu thụ chất dinh dưỡng trong một thiết bị được gọi là bình nuôi cấy.

Một số những mô hình đơn giản nhất có thể giải được về phương diện giải tích. Tuy nhiên, khi tính phức tạp tăng lên thì việc tính toán phương trình sẽ gặp khó khăn. Một công cụ hiêu quả để xác định những sai sót tiềm ẩn trong phương trình đó là phương pháp phân tích thứ nguyên, phương pháp này là chủ đề thứ hai trong chương này.

Sau khi đã xác định được bài toán và tính toán một tập hợp phương trình thích hợp chúng ta sẽ phân tích nghiệm của chúng. Trong mô hình nuôi cấy, ta tìm thấy những nghiệm phù hợp về phương diện giải tích là những trạng thái cân bằng. Những tính chất cân bằng là cực kì quan trọng và được tìm hiểu kĩ trong mục 2.4.

Từ mục 2.2 – 2.4 chúng ta xem xét một khía cạnh toán học. Những kiến thức này liên quan đến các phương trình vi phân mà có thể bỏ qua hoặc lướt qua trong phần 2.3.

Sự phân tích mô hình trong phần 2.4 là làm sáng tỏ một số kết quả toán học về phương diện sinh học. Từ đó chúng ta thấy rằng có thể điều khiển mô hình hoạt động sao cho có hiệu quả cao nhất.

2.2. Những ví dụ mở đầu2.2.1. Sự sinh trưởng của vi sinh vật

Một trong những thí nghiệm vi sinh đơn giản nhất bao gồm những vi sinh vật đơn bào đang sinh trưởng và những thay đổi tiếp theo trong quần thể của chúng qua vài ngày. Thông thường một giọt vi khuẩn được đưa vào bình tam giác hay ống nghiệm chứa môi trường dinh dưỡng. Sau quá trình cấy này, môi trường nuôi cấy được gư ở môi trường thích hợp cho sự phát triển của chúng (như điều kiện nhiệt độ thích hợp...) và thường được lắc liên tục. Lúc nãy vi khuẩn sinh sản bằng cách phân chia tế bào và số lượng của chúng tăng lên rất nhanh.

Trong những trường hợp này, thường quan sát thấy đồ thị hàm log của mật độ vi khuẩn phụ thuộc vào thời gian là một đường thẳng ít nhất là một pha nào đấy trong quá trình sinh trưởng: sau sự làm quen với điều kiện ban đầu và truước khi nguồn dinh dưỡng bị cạn kiệt. Sau đây chúng ta sẽ nghiên cứu sâu hơn tại sao kết luận này là chính xác và những hạn chế nào cần được chỉ ra trong những quan sát của chúng ta.

Đặt:

là mật độ vi khuẩn tại thời điểm . là tốc độ sinh sản trên một đơn vị thời gian (chính bằng số vi khuẩn

được tạo ra trên một đơn vị thời gian từ một tế bào vi khuẩn ban đầu).

Ta có:

Khi thì phương trình trên tương đương với:

Nhân 2 vế với , ta có:

Tích phân hai vế ta có:

trong đó:

Phương trình này giải thích cho sự khẳng định đồ thị hàm log của là tuyến tính theo thời gian, ít nhất trong pha sinh trưởng ma có thể coi là hằng số.

Từ phương trình (2.2a) ta có:

trong đó: là quần thể ban đầu.Quần thể tuân theo phương trình này thì đó là sự sinh trưởng theo hàm

mũ. Đây là mô hình đơn giản nhất của sự phát triển của vi sinh vật hoặc có thể thay thế cho sự phát triển của bất kì một quần thể sinh vật nào khác. Mô hình này đầu tiên được áp dụng bởi Malthus năm 1798 vào quần thể người và đã gây ra một tin giật gân trong giới khoa học thời bấy giờ. (Ông cho rằng ngoại trừ các thảm họa tự nhiên, dân số thế giới sẽ tăng theo hàm số mũ và cuối cùng sẽ vượt quá nguồn tài nguyên của Trái Đất: ông kết luận rằng, sự chết đói hàng loạt sẽ xảy đến với nhân loại).

Bằng cách thay đổi dấu của hệ số , chúng ta sẽ thu được một mô hình của quần thể, trong đó tương đương với số cá thể bị loại bỏ khỏi quần thể trên một đơn vị thời gian do bị chết hay do di cư.

Phương trình:

diễn tả một quần thể đang suy giảm, nhìn chung phương trình này thường được sử dụng để mô tả sự suy giảm dưới tác dụng của phóng xạ.

Người ta thường định thời gian số lượng quần thể tăng lên gấp đôi

(đối với ) hoặc thời gian số lượng quần thể giảm một nửa (đối với ) theo cách sau đây:

Gọi thời gian số lượng quẩn thể tăng gấp đôi là ta có:

Theo cách như trên có thể xác định thời gian số lượng quần thể giảm một nửa.

Trở lại với các vấn đề sinh học, chúng ta thấy một vài gợi ý là cần thiết:1. Cần tránh sự thừa nhận mô hình của phương trình (2.1b) là luôn

luôn chính xác, thực tế là sự sinh trưởng của quần thể vi khuẩn với nguồn chất dinh dưỡng giới hạn thì luôn luôn giảm và cuối cùng có thể bị dừng lại. Từ đó có thể thấy rằng không phải luôn luôn là hằng số mà thay đổi theo thời gian.

2. Giả sử tốc độ sinh trưởng của vi khuẩn là một hàm phụ thuộc vào

thời gian .Ta có phương trình:

Ví dụ: nếu tự giảm với một tốc độ theo hàm mũ thì cuối cùng quần thể sẽ ngừng sinh trưởng (giả thiết này được gọi là luật Gompert sẽ được mô tả kĩ hơn trong mục 3.1).

3. Nói chung chúng ta không biết chính xác sự phụ thuộc vào thời gian của tốc độ sinh trưởng. Tuy nhiên, có thể biết nó phụ thuộc

trực tiếp hoặc gián tiếp vào mật độ quần thể, như là trong những mô hình phụ thuộc mật độ trước đó được nghiên cứu trong mối liên hệ với những phương trình sai phân rời rạc. Điều này đặc biệt chính xác trong những quần thể biết điều chỉnh sự sinh sản của mình để phản ứng lại sức ép của môi trường tới quần thể. Hiện tượng này sẽ được mô tả kĩ hơn trong chương 3.

4. Một trong những khả năng khác là tốc độ sinh trưởng phụ thuộc trực tiếp vào nguồn dinh dưỡng có sẵn của quần thể (như hàm lượng chất dinh dưỡng còn lại trong bình nuôi cấy). Điều này gợi ý cho chúng ta có thể giả sử rằng tốc độ sinh sản tỉ lệ tuyến tính

với nồng độ chất dinh dưỡng

Chúng ta có thể giả sử rằng là một đơn vị chất dinh dưỡng được tiêu

thụ để tạo ra một đơn vị mật độ tăng thêm của quần thể (do đó được gọi là hiệu suất).

Sự sinh trưởng của vi khuẩn và sự tiêu thụ chất dinh dưỡng có thể được mô tả bằng hai phương trình sau:

Hệ phương trình vi phân thông thường này có thể được gỉai bằng phương pháp sau:

Trong đó là hằng số. Nếu quần thể ban đầu là rất

nhỏ thì sẽ xấp xỉ bằng lượng chất dinh dưỡng ban đầu có trong bình. Thay phương trình (2.7) vào phương trình (2.6a) thu được:

Do tất cả các phương trình trên tương đương về mặt toán học nên có thể suy ra tốc độ sinh sản là một hàm phụ thuộc mật độ với:

Luật sinh trưởng kiểu này gọi là luật sinh trưởng logistic. Nó thường xuất hiện trong mô hình biến động quần thể với dạng:

Giải phương trình này ta thu được nghiệm sau:

Trong đó : quần thể ban đầu

: thông số phát triển thực chất

: sức chứa2.2.2. Sự sinh trưởng của vi khuẩn trong bình nuôi cấy2.2.2.1. Giới thiệu bình nuôi cấy

Trong những thực nghiệm về sự phát triển của vi sinh vật dưới những điều kiện trong điều kiện phòng thí nghiệm thì điều cần thiết là phải giữ nguồn dinh dưỡng bổ sung của chuẩn vi sinh đang được nghiên cứu. Để tránh phải sử dụng một số dạng tiềm tàng như bào tử hoặc bào xác (cần phải có thời gian để hoạt hóa chúng) thì sự thay đổi thích hợp để duy trì một môi trường liên tục là cần thiết để cho các tế bào sinh trưởng một cách mạnh mẽ tại mọi thời điểm.

Để xây dựng loại môi trường như vậy thì cần thiết phải có một phương án bổ sung nguồn cung cấp chất dinh dưỡng như lúc ban đầu, đồng thời duy trì mật độ quần thể vi khuẩn hoặc các vi sinh vật khác một cách thích hợp trong môi trường. Điều này được thực hiện trong một thiết bị gọi là bình nuôi cấy (Chemostat) được chỉ ra trên hình 2.1. Một dịch bổ sung được bơm vào với một tốc độ cố định vào trong bình sinh trưởng (mà ở đó vi khuẩn được nuôi cấy). Một van thông ra ngoài cho phép môi trường sinh trưởng thoát ra với cùng một tốc độ, vì thế thể tích của môi trường được duy trì không đổi.

Hình 2.2Mô hình thiết bị nuôi cấy vi sinh vậtNhiệm vụ của chúng ta là thiết kế một hệ thống để ch:1. Tốc độ dòng chảy không được lớn tới mức mà toàn bộ sinh khối

của mẻ nuôi cấy vi sinh vật bị rửa trôi và cuối cùng bị loại hoàn toàn.

2. Sự bổ sung dinh dưỡng là một dòng có tốc độ nhanh đủ để cho mẻ sinh vật tiếp tục sinh trưởng bình thường.

Chúng ta hoàn toàn có khả năng chọn một nồng độ dinh dưỡng bổ sung, tốc độ dòng chảy và kích thước của bình nuôi cấy thích hợp.

Trong ví dụ này mục đích của mô hình gồm hai phần:

0C

NCNơi trao đổi

vi khuẩn

Dung tích

F

Dòng ra

Dòng vào

Nơi dự trữ dinh dưỡng

Thứ nhất, tiến trình các bước theo những nguyên lí toán học chĩnh xác sẽ hỗ trợ cho những hiểu biết của chúng ta về mô hình bình nuôi cấy.

Thứ hai, mô hình này sẽ hướng dãn cho chúng ta có được sự lụa chọn thích hợp cho các biến động như tốc độ dòng chảy, nồng độ chất dinh dưỡng bổ sung...

2.2.2.2. Thiết lập mô hình Bởi vì rất nhiều nhân tố caanf được quan tâm trong việc theo dõi quần

thể vi khuẩnvà nguồn thức ăn của chúng, nên chings ta phải cẩn thận khi lắp ghép các phương trình. Bước đầu tiên của chúng ta là xác định các tham số chi phối quá trình hoạt động của bình nuôi cấy. Bảng 2.1 liệt kê một loạt các nhân tố như vậy, cùng với các kí hiệu và thứ nguyên của chúng.

Bảng 2.1Các tham số của mô hình nuôi cấy

Các tham số Kí hiệu Thứ nguyênNồng độ chất dinh dưỡng trong bính

sinh trưởngNồng độ chát dinh dưỡng từ nguồn

bổ sungMật độ quần thể vi khuẩnHằng số hiệu suấtThể tích của bình sinh trưởngTốc độ dòng chảy ra và vào

Khối lượng/thể tích

Khối lượng/thể tích

Số lượng/thể tích

Thể tíchThể tích/thời gian

Chúng ta cũng xem xét một số giả thiết đặt ra cho mô hình.Giả thiết 1. Bình nuôi cấy được khuấy đều để nồng độ chất dinh dưỡng

hay vi khuẩn là đồng đều trong bình (chúng ta có thể mô tả các khả năng có thể xảy ra bằng cách sử dụng những phương trình vi phân thông thường với thời gian chỉ là một biến độc lập duy nhất).

Viết phương trình cho mật độ quần thể vi khuẩn . Từ hình (2.2) có thể thấy rằng thay đổi trong bình nuôi cấy phụ thuộc vào sự cân bằng giữa số lượng vi khuẩn được tạo ra nhờ sinh sản và số lượng vi khuẩn chảy ra khỏi bình. Phương trình này có thể là:

trong đó là tốc độ sinh sản của vi khuẩn.Tiến đến, nhiều giả thiết cần được đặt ra điển hình như chúng ta có thể

làm đơn giản bài toán bằng giả thiết sau:Giả thiết 2. Mặc dù môi trường dinh dưỡng có thể nhiều thành phần

nhứng có thể tập trung vào thành phần giới hạn sinh trưởng (nồng độ của nó quy định tốc độ sinh trưởng cuả mẻ vi sinh vật nuôi cấy).

Giả thiết 3. Tốc độ sinh trưởng của quần thể phụ thuộc vào chất dinh

dưỡng có sẵn, vì thể .Tiếp đến sẽ viết phương trình cho sự thay đổi của nồng độ chất dinh

dưỡng trong bình sinh trưởng. Một lần nữa ta thấy có một vài sự ảnh hưởng đến sự tăng hay giảm của nồng độ: dòng vào của nguồn bổ sung và sự tiêu thụ của vi khuẩn cũng như dòng ra của chất dinh dưỡng. Chúng ta thừa nhận rằng:

Giả thiết 4. Sự tiêu thụ chất dinh dưỡng xảy ra liên tục như là kết quả của sự sinh sản, vì thế có thể cho rằng sự sinh sản của mr vi sinh vật và sự tiêu thụ chất dinh dưỡng là tương đương nhau. ở đây có cùng ý nghĩa như phương trình (2.6b).

Có thể viết được phương trình cho tốc độ thay đổi chất dinh dưỡng thu được kết quả như sau:

Phương trình (2.11) và (2.12) không hoàn toàn chính xác, do đó phải

phát hiện những lỗi này trong khi viết chúng. Một cách thích hợp để làm điều này là so sánh thứ nguyên của các số hạng xuất hiện trong phương trình. Những số hạng này bắt buộc phải tương đồng nhau cả về phần số lẫn phần thứ nguyên.

Bằng cách viết ra các thứ nguyên của các số hạng trong các phương trình ta thu được”

Thứ nguyên:

Số lượng/(V.t) =1/t .số lượng/V-thể tích/t. số lượng/t

Từ đó chúng ta thấy rằng:

1. : tốc độ sinh trưởng phải có thứ nguyên là 1/thời gian;2. số hạng thứ hao ở vế phải là không chính xác vì một thứ nguyên thể

tích thừa ra và không hòa hợp với phần còn lại của phương trình.Bằng cách so sánh thứ nguyên chúng ta có thể phát hiện được lỗi trong

số hạng của phương trình (2.11). để sủa được lỗi này cần phải chia cho một số hạng mang thứ nguyên thể tích. Chú ý rằng là khối lượng vi khuẩn thoát ra trên 1 phút do đó chính là mật độ của vi khuẩn thoát ra trong 1 phút.

Với cách giải thích tương tự, chuengfs tỏ rằng số hạng và cần được chia cho .

Sau khi sửa lại chúng ta có được phương trình mới xuất phát từ phương trình (2.11) và (2.12)

Như chúng ta đã biết, sự phân tích thứ nguyên thường rất hiệu quả trong việc xác định lỗi trong mô hình. Tuy nhiên, trong thực tế một phương trình không đổi về mặt thứ nguyên, thì không phải nó luôn đúng về quy luật vật lí, trong mô hình bình nuôi cấy thì vật chất được vận chuyển từ phần này

Dấu trừ cho sự mất đi do chảy ra

Dấu cộng cho sự bổ sung từ nguồn dự trữDấu trừ cho sự mất đi trong

quá trình sinh trưởng

sang phần khác do đó cách tốt nhất để viết phương trình lã xuất phát từ quy luật bảo toàn khối lượng.

Đặt là số lượng vi khuẩn trong bình nuôi cấy; là khối lượng chất dinh dưỡng trong bình nuôi cấy.

Chúng ta có thể thu được trạng thái cân bằng vật chất của hai đại lượng trên bằng cách viết như sau:

2.2.2.3. Tốc độ tiêu thụ chất dinh dưỡng bão hòa

Để tăng tính thực tế của mô hình, trong phần này sẽ kết hợp với một hiện tượng thực tế là tốc độ sinh sản của vi khuẩn có thể phụ thuộc vào giá trị của chất dinh dưỡng trong môi trường. Trong trường hợp nguồn chất dinh dưỡng không được phong phú lắm, thì tốc độ sinh trưởng sẽ phụ thuộc điển hình vào sự tăng nồng độ chất dinh dưỡng. Cuối cùng khi nồng độ chất dinh dưỡng tăng vượt quá giới hạn của sự hấp thu thì người ta thấy tốc độ sinh sản của vi sinh vật không phải là tăng không có giới hạn. Để giải thích hiện hiện tượng này, một giả thuyết thích hợp được đưa ra là sự phụ thuộc vào trạng thái bão hòa. Chúng ta giả sử rằng:

Giả thiết 5. Tốc độ sinh trưởng sẽ chỉ tăng đến một giá trị giới hạn nhất định (vi khuẩn chỉ có thể hấp thụ chất dinh dưỡng và sinh sản với một tốc độ nhất định).

Một mô hình nêu lên hiện tượng này là mô hình động lực học Michaelis – Menten

Lưu ý rằng đại diện cho giới hạn trên của do đó khi

, thì .

K(C)

Kmax

1/2Kmax

CKn

Hình 2.3. Mô hình động lực học của Michaelis – Menten – tốc độ sinh trưởng và sự tiêu thụ chất dinh dưỡng được giả sử tuân theo hàm bão hòa của nồng độ chất dinh dưỡng.

Những phương trình của mô hình có thể được tóm tắt như sau:

Trong phương trình này, có hai biên là và có rất nhiều thông số,

nhưng chúng ta có thể chọn một vài thông số nhất định (như ) mà

chúng sẽ ảnh hưởng đến quá trình (những biến khác như và ) phụ thuộc vào loại vi sinh vật và môi trường các dinh dưỡng được chọn trong thí nghiệm). Một điều thú vị khi tìm hiểu xem điều gì sẽ xảy ra khi các tổ hợp nhất định các thông số thay đổi vượt quá các giá trị giới hạn. Có thể hình dung được khi một số giá trị tăng lên sẽ dẫn đến sự giảm của một số giá trị khác để đảm bảo toàn bộ hệ thống được duy trì không đổi về mặt số lượng. Vì thế mặc dù có sáu thông số xuất hiện trong các phương trình nuôi cấy nhưng có thể ít hơn sáu bậc tự do. Điều này được khẳng định lại thông qua việc phân tích thứ nguyên của các phương trình nhằm mục đích viết lại mô hình dưới dạng các số lượng thứ nguyên.

2.2.2.4. Phân tích thứ nguyên của các phương trình

Như đã chỉ ra trong bảng 2.1 các số lượng đo được trong thực nghiệm như bình nuôi cấy được xác định bằng những đon vị qui ước nhất định. Chúng ta có thể chọn những đơn vị này một cách tùy ý. Ví dụ mật độ vi khuẩn là 105 tế bào trên lít có thể được viết lại theo một số cách tương đương như sau:

tế bào/lít (đơn vị của 105 tế bào)/lít

=100 tế bào/ml

Ở đây chúng ta tách số lượng đo lường ra thành hai phần:

- Phần số (không có thứ nguyên)

- Phần đại diện cho đơn vị đo lường mang những thứ nguyên vật lí.

Những giá trị 105,1,100 và tất cả cùng đại diện cho cùng một quan sát giống nhau nhưng trong các thước đo tỉ lệ khác nhau. Cùng với thời gian

và có thể thay đổi nhưng luôn không đổi, phản ánh thang chia độ của phép đo không đổi.

Tất cả các biến ban đầu có thể được biểu diễn như sau:Số lượng đo lường=nội số vô hướng đơn vị mang thứ nguyên

Chúng ta sẽ thấy một thuận lợi thông qua việc biểu diễn phương trình

bằng các số lượng không mang thứ nguyên như . Để làm được

điều này, trước hết thay thế các biến bằng

tương ứng trong phương trình (2.16b) và tận dụng một điều rằng là những hằng số không phụ thuộc vào thời gian. Chúng ta thu được:

Nhân cả hai vế với và chia cho hoặc sau đó nhóm các hằng số lại với nhau ta thu được:

Bằng cách lực chọn khéo léo các thang chia độ (thước đo tỉ lệ) cho

có thể thu được những phương trình đơn giản hơn với ít biến số hơn.

Phương trình (2.18a,b) gợi ý cho sự lựa chọn:

thay vào hai phương trình trên và bỏ các dấu (*) cho thuận tiện, ta có:

Những phương trình trên gồm hai thông số mang thứ nguyên là và

thay bằng sáu thông số ban đầu mang thứ nguyên như phương trình khởi đầu.

Trong đó:Chúng ta đã thu được dạng không thứ nguyên của mô hình bình nuôi cấy

biểu diễn bởi phương trình (2.19a,b). Chúng không chỉ là những phương trình đơn giản hơn mà chúng còn dễ khám phá hơn nhiều. Bằng cách như trên thấy rằng chỉ có hai thông số ảnh hưởng đến mô hình bình nuôi cấy và không có cách lựa chọn nào khác để thu được ít hơn hai thông số cho mô hình này. Vì thế mô hình bình nuôi cấy có hai bậc tự do.

Phương trình (4.19a,b) là dạng phương trình không tuyến tính vì có dạng

. Thông thường điều này rất khó tìm được nghiệm chính xác

cho và . Tuy nhiên ta vẫn có thể khai thác bản chất của lớp nghiệm đặc biệt như chúng ta vẫn thường làm ở các phương trình không tuyến tính khác. Vì chúng ta quan tâm đến việc đến việc duy trì một môi trường liên tục mà trong đó vi khuẩn và chất dinh dưỡng duy trì ở một mật độ nhất định nên chúng ta sẽ xác định xem khi nào thì những phương trình (2.19a,b) nhận nghiệm ở trạng thái cân bằng.

2.2.2.5. Nghiệm trạng thái cân bằng

Trạng thái cân bằng là một nghiệm mà tại đó hệ không trải qua bất kì một thay đổi nào. Giá trị của các biến trạng thái như mật độ vi khuẩn và nồng độ chất dinh dưỡng trong bình nuôi cấy sẽ được duy trì không đổi nòa. Giá trị của biến trạng thái như mật độ vi khuẩn và nồng độ chất dinh dưỡng trong bình nuôi cấy sẽ được duy trì không đổi ở một trạng thái cân bằng mặc dù những phấn chất dinh dưỡng riêng biệt vẫn có thể đi vào, đi ra, hoặc có thể bị tiêu thụ. Tại trạng thái cân bằng, ta có:

Chúng ta có thể thấy rằng vế phải của phương trình bằng 0 tại trạng thái cân bằng.

Điều này dẫn đến hai phương trình đại số có thể giải một cách

chinhsxacs nghiệm .Từ phương trình (2.21a), ta có: Hoặc

Hoặc

Với ta có Nếu ta có:

Sử dụng (2.22b) ta thu được:

Từ hai phương trình (2.23) và (2.24) có thể thấy rằng có hai trạng thái cân bằng là:

Nghiệm thứ hai mô tả cho một trạng thái không gây được chú ý lắm đối với các nhà thực nghiệm vì ở trạng thái này không có vi khuẩn tồn tại và nồng độ chất dinh dưỡng giống như trong dịch bổ sung. Nghiệm thứ nhất mang nhiều nghĩa hơn, nhưng chú ý rằng nó không phải lúc nào cũng tồn tại

về mặt sinh học. Trạng thái này phụ thuộc vào độ lớn của các ẩn và .

Rõ ràng nếu thì chúng ta thu được giá trị âm. Vì mật độ và nồng độ quần thể phải luôn luôn là số dương nên những gía trị âm ít có ý nghĩa về

phương diện sinh học. Từ đó chúng ta có thể kết luận rằng và

.

2.2.2.6. Phân tích tính ổn định của trạng thái cân bằng

Như trên chúng ta đã thu được nghiệm ở trạng thái cân bằng thõa mãn phương trình (2.19a,b). Trong những điều kiện thực tế luôn có những nhiễu ngẫu nhiên nhỏ. Vì thế một điều cần thiết là xác định xem khi nào thì sai số từ trạng thái cân bằng dẫn đến những sai số mạnh mẽ hoặc khi nào thay đổi đó tắt dần.

Bây giờ chúng ta sẽ tiến hành phân tích tính ổn định của trạng thái cân bằng. Trong phần này, sẽ trở lại các bước được thực hiện trong phần 2.5 để tìm ra kết luận quan trọng như tiến dần tới trạng thái cân bằng, bài toán có thể xấp xỉ bởi một bài toán tuyến tính.

Xét một cách tổng quát hệ phương trình vi phân sau:

Trong đó F,G là những hàm không tuyến tính.Giả sử rằng

Bây giờ chúng ta xét đến những nghiệm rất gần với trạng thái cân bằng:

Chúng được gọi là những cái nhiễu của trạng thái cân bằng.Sau khi thay thế những nghiệm trên vào phương trình (2.26a,b) ta thu

được:

Trong hệ phương trình này, thấy rằng ở vế trái và

tiếp đến vế phải chúng ta mở rộng F và G bằng khai triển

Taylor tại điểm ta thu được:

..............những số hạng chứa x2, y2 bậc cao hơn.

..............những số hạng chứa x2, y2 bậc cao hơn.

Trong đó là tại giá trị và tương tự như vậy đối

với và các số hạng khác.

Do ta có;

Chương 3 MÔ HÌNH LIÊN TỤC TRONG ĐỘNG HỌC QUẦN THỂ

3.1. Đặt vấn đề

Sự sinh trưởng và suy thoái của quần thể trong tự nhiên và sự đấu tranh của loài này để chiếm ưu thế so với loài khác đã là chủ đề được quan tâm từ lâu. Việc dùng khái niệm toán học để giải thích các hiên tượng này được ghi chép lại từ hành thế kỉ trước. Trong số những người sáng lập nên các mô hình toán học quần thể phải kể đến Malthus (1798), Verhulst (1838), Pearl và Reed (1908), sau đó Lotka và Volterra, với các tác phẩm được xuất bản chủ yếu vào những năm 20 và 30.

Lotka và Volterra (độc lập với nhau) đã đề ra mô hìnhọ cacho các mối tương tác giữa vật dữ và con mồi, cạnh tranh hai loài, công trình của họ có ảnh hưởng sâu sắc đến một lĩnh vực ngày nay được gọi là sinh học quần thể. Họ là hai trong số những người đầu tiên nghiên cứu hiện tượng tương tác giữa các loài bằng cách đưa ra các điều kiện đơn giản hóa để dẫn tới các bài toán có thể xử lí được mà vẫn có ý nghĩa. Cùng với họ là Kermack và Mckendrick (1927), hai người đã đưa ra bài toán về bệnh dịch trong quần thể.

Ngày nay, sinh viên sinh thái và sinh học quần thể thường được học các mô hình kinh điển này trong giáo trình sinh học của mình. Những nhà phê bình cho rằng trong các mô hình mang tính lịch sử này, một số yếu tố sinh học như: tác động của môi trường, các yếu tố ngẫu nhiên, sự đồng nhất của môi trường...đã bị bỏ qua. Tuy vậy, tầm quan trọng của những mô hình này

không phải ở tính thực tiễn hay sự chính xác mà đúng hơn là ở tính đơn giản của chúng và ở những nguyên lí nền tảng mà chúng đã tìm ra như: khuynh hướng dao động trong quần thể vật dữ - con mồi, các loài cạnh tranh có khuynh hướng loại trừ lẫn nhau, ngưỡng để dịch bệnh lan tràn trong quần thể là phụ thuộc vào kích thước quần thể...

Dù cộng đồng nghiên cứu sinh học đánh giá khác nhau về mô hình Lotka – Volterra, chúng ta đều thấy rằng, một cách tinh tế nhưng quan trọng, những mô hình này đã giúp định hình nên nhiều hướng nghiên cứu của sinh học. Như đã trình bày ở mô hình Nicholson – Bailey một mô hình để làm công cụ thăm dò nghiên cứu thì không nhất thiết phải chính xác. Trong chương này chúng ta sẽ bàn tới việc bằng cách nào, cá dự đoán phi thực tiễn của các mô hình đơn giản lại dẫn tới những tiến bộ trong cả lí thuyết lẫn thực nghiệm.

Những mô hình sinh học cổ điển trong chương này có nhiều tác dụng. Ngoài việc đem lại kiến thức, chính bản thân chúng là sự minh họa lí tưởng cho những kĩ thuật và khái niệm ở chương 2. Chúng còn cho ta thấy rằng kết quả của một hình sẽ thay đổi ra sao khi ta chỉ thay đổi một chút phương trình hay thay đổi thời gian tới hạn. Cuối cùng, chính vì chúng đơn gải nên cho phép chúng ta đánh giá được những điều kiện ban đầu sẽ dẫn tới những kết quả khác nhau như thế nào.

Ở phần 3.1, chúng ta bắt đầu bằng việc xem xét quần thể đơn loài (chương 2 đã nói về vấn đề này, ở đây chúng ta sẽ chỉ nói thêm bối cảnh của nó). Phần 3.2 và 3.3 mô tả, phân tchs mô hình vật dữ - con mồi và mô hình cạnh tranh hai loài của Lotka – Volterra. U.d’ancona cũng đã đề cập đến các hiện tượng sinh học thú vị mà ông quan sát được. Chiến tranh thế giới thứ nhất làm cho việc đánh bắt một loài cá trên biển Adriatic (Địa trung hải) giảm xuống. Người ta dự đoán rằng số cá thể sẽ tăng lên. Nhưng ngược lại, số lượng trung bình loài cá đã giảm xuống, trong khi đó, số cá mập, vật dữ của nó lại tăng lên. Người ta cũng quan sát thấy sự dao động số lượng trong cả hai quần thể.

Volterra đã đưa ra một mô hình phần nào có vẻ chất phác thô sơ mô tả tương tác vật dữ - con mồi trong 2 quần thể cá. Từ đó, giải thích được hiện tượng mà D’ancona thấy. Chúng ta sẽ thấy cơ sở của mô hình dự đoán này là các vật dữ sẽ phản ứng quá mức với sự tăng số lượng con mồi, khiến cho con mồi suy giảm, dẫn tới dao động quần thể cả hai loài. Quần xã tự nhiên bao gồm vô số tương tác qua lại với nhau, không có hai loài nào có thể tách riêng ra khỏi số còn lại. Do vậy, cần các công cụ lí thuyết để giải quyết mô hình có nhiều loài. Để đáp ứng các yêu cầu đó, tiêu chuẩn Routh – Hurwitz và các phương pháp ổn định định tính được giới thiệu qua ở phần 3.5 và 3.6.

3.2. Quần thể đơn loài

Tóm tắt lại 2 phương trình vi phân đã gặp ở phần 2.11. Tăng trưởng hàm mũ (Malthus 1798)

(3.1a)

Nghiệm của phương trình này là (3.1b)2. Tăng trưởng hàm logictis (Verhust 1838)

(3.2a)Có nghiệm là:

(3.2b)

Trong đó: là kích thước quần thể ban đầu tại thời điểm (xem hình 3.1).

Để đặt 2 phương trình này vào một bối cảnh rộng hơn, chúng ta sẽ xuất phát từ một giả thiết khái quát hơn, cụ thể là đối với một quần thể đã cô lập (không có di cư và nhập cư) thì tốc độ tăng trưởng phụ thuộc vào mật độ quần thể.

Tức là ta có:

(3.3)Để ý rằng trong phương trình (3.1a) và (3.2a) thì hàm f là một đa thức:

Trong đó: a0 = 0Trong phương trình (3.1a) thì: a1 = r, a2 = 0.Trong phương trình (3.2a) thì a1 = r, a2 = -r/K.Tổng quát hơn có thể viết một lũy thừa vô hạn(Taylor) nếu f là hàm đủ

trơn:

Vì thế mọi hàm tăng trưởng có thể viết dưới dạng một đa thức bậc k(có khả năng vô hạn)(xem Lamberson và Biles, 1981).

Ở phương trình (3.3) chúng ta đặt cho f(0) = 0 để loại bỏ khả Năng của sự tự phát sinh, nghĩa là không thể tự nhiên có thế hệ đầu tiên,

các sinh vật sống không được sinh ra từ chất không sống, mỗi thế hệ phải có thế hệ bố mẹ của chúng. Trong bất kì quy luật tăng trưởng nào khi quy định như vậy là tương đương với:

N0

t(a)

N0

t

(b)

K

N0

(c)t

Hình (3.1) hai mô hình sinh trưởng đơn loài biểu diễn sự thay đổi kích thước quần thể

Tăng trưởng hàm mũ: a) r > 0; b), c) tăng trưởng logistic. Xem phương trình (3.1a) và (3.2a)

Vì thế chúng ta có thể cho rằng:

(3.4)Đa thức g(N) được gọi là tốc độ tăng trưởng nội tại của quần thể.Bây giờ chúng ta xem xét từng mô hình tăng trưởng cụ thể một, bao gồm

cả hai mô hình của phương trình (3.1a) và (3.2a).Mô hình malthus

Đây có thể coi là dạng đơn giản nhất của phương trình (3.4), trong đó các hệ số của g(N) là a1=r và a2=a3=…=0. Như đã đề cập trước đây, mô hình này sẽ tăng trưởng theo hàm mũ nếu r > 0 và suy thoái hàm mũ nếu r < 0.

Tăng trưởng logisticĐể tránh quần thể tăng trưởng theo hàm mũ một cánh vô tận, ta đưa vào

phương trình một tốc độ tăng trưởng không phải là hằng số g(N). Mô hình tăng trưởng logistics là một sự mở rộng đơn giản nhất của phương trình (3.1a). Nó được giải thích bởi bất kì trong số các bình luận dưới đây:

Lí giải toán học thông thườngPhương trình (3.2a) sử dụng nhiều số hạng hơn trong chuỗi(có thể vô

hạn) đối với f(N) và do vậy, có thể chính xác hơn đối với tốc độ tăng trưởng thực của quần thể.

Tốc độ tăng trưởng phụ thuộc vào mật độPhương trình (3.2a) có dạng của phương trình (3.4) trong đó:

Đây là một quy luật thiết yếu và đơn giản, tốc độ tăng trưởng nội tại g phụ thuộc vào mật độ của quần thể(theo quan hệ giảm tuyến tính). Quần thể cứ tăng lên một cá thể thì tốc độ tăng trưởng lại giảm đi một lượng nhất định.

Dung tích chứaTừ phương trình (3.2a) ta thấy:

Vì thế N=K là trạng thái cân bằng cho phương trình logistic. Có thể thấy dễ dàng đây là trạng thái cân bằng ổn định.

Chú ý: Khi

tức là quần thể có sự tăng trưởngân

tức là quần thể có xu hướng giảm dần đến số lượng cân bằng.

Hằng số K thể hiện sức chứa của môi trường đối với loài đó.Chương 2 phần (2.1) chúng ta đã xét đạo hàm(thể hiện sự biến đổi của

quần thể) của phương trình (3.2a) dựa trên cơ sở tiêu thụi dinh dưỡng.Cạnh tranh trong nội bộ loàiKhi mật độ đông, các cá thể cạnh tranh để kiếm thức ăn , chỗ ở và các tài

nguyên có hạn khác làm tăng tỉ lệ tử vong thực của quần thể. Tác động đó càng thể hiện rõ khi có sự gặp nhau hay va chạm thường xuyên xảy ra giữa các cá thể trong loài. Phương trình (3.2a) lúc này được viết dưới dạng:

Số hạng thứ hai trong phương trình trên thể hiện một sự tử vong tỉ lệ thuận với số lần các cá thể gặp nhau.

Có thể tính tương đối nhanh gọn phương trình(3.2a) để ra nghiệm (3.2b). Ngoài nghiên cứu của Gauss trên môi trường nuôi cấy nấm men, mô hình này còn áp dụng được cho nhiều quần thể khác bao gồm cả con người(Pearl và Reed, 1920), vi sinh vật (Slobodkin, 1954) và các loài khác.

Hiệu ứng AlleeMột giả thiết cho rằng phương trình (3.1) và (3.2) có thể được khai triển

dưới dạng sau:

Khi a2 > 0 và a3 < 0, ta có hiệu ứng Allee, quần thể sẽ có tốc độ tăng

trưởng nội tại cực đại khi mật độ là trung bình . Điều này có thể do ở mật độ thấp khả năng gặp nhau và giao phối thấp.

Hình (3.2) là ví dụ về hàm g(N) phụ thuộc vào mật độ theo hiệu ứng Allee. Đặc điểm chung của nó có thể được tóm tắt bằng hai bất phương trình sau:

Trong đó: là mật độ ứng với sự sinh sản tối ưu.Ví dụ đơn giản nhất về hiệu ứng Allee là:

(3.5)Chú ý hình parabol lõm xuống chỉ tốc độ tăng trưởng trong hình (3.2b),

nó cắt trục tung ở điểm , có r0 dạt cực đại khi và giảm xuống dưới 0 khi:

Vì vậy, mật độ vượt quá , quần thể bắt đầu suy thoái. Thừ hình 2.2a

ta có thể suy ra là điểm cân bằng ổn định cuả quần thể (nó là điểm

cân bằng vì , ổn định vì .Trong phương trình (3.5) ta có:

g(N)

r

NK

a)

g(N)

r0

a1N

N0

b)g(N)

N1

c)

Hình 3.2So sánh ba kiểu phụ thuộc vào mật độ của tốc độ tăng trưởng nội tại

g(N):a) Tăng trưởng logictis, g(N) giảm tuyến tính với sự tăng mật độ;b) Hiệu ứng Allee, (N) đạt max ở mật độ trung bình;c) Theo quy luật Gompert, tốc độ tăng trưởng là hàm logarit âm theo

mật độ.Tăng trưởng Gompert trong các khối uMột qui luật nữa, qui luật thứ tư trong tăng trưởng của quần thể đơn loài

là qui luật Gompert (đã giới thiệu trong chương 2) dùng chủ yếu để mô tả tăng trưởng các khối u đặc. Các khối u có cấu trúc hình học phức tạp và các tế bài bên trong thì thường không được tiếp xúc với nguỗn oxi và dinh dưỡng. Vì thế, một cách đơn giản hóa, tốc độ tăng trưởng được coi là giảm khi khối tế bào lớn lên. Có ba phương trình tương nhau cho sự tăng trưởng kiểu này:

(3.6a)

(3.6b)

(3.6c)Nhìn hình 3.2c ta có thể thấy tốc độ tăng trưởng nội tại là:

Vì lnN không xác định khi N=0 nên qui tắc này không đúng với quần thể nhỏ (khối u có ít tế bào). Tuy nhiên nó là một mô hình phổ biến trong ung thư học lâm sàn. Ý nghĩa sinh học của 3 phương trình trên được làm ở bài tập 7. Mặc dù đơn giản nhưng qui tắc Gompert phù hợp một cách đáng kể với các số liệu thực tế về tăng trưởng khối u.

Hầu hết các mô hình sinh trưởng quần thể là sự đơn giản hóa của các sự kiện thực tế. Để thực tiễn hơn người ta cần tính toán phức tạp hơn nhiều. Các phương trình như (3.3) và (3.6) thường được dùng để tiếp cận ban đầu với một tình huống phức tạp, chúng hoàn toàn có ích với các điều kiện là các hạn chế của chúng sẽ được tính toán đến sau đó.

3.3. Hệ thống vật dữ - con mồi (phương trình Lotka – Volterra)

Hiện tượng hệ thống vật dữ - con mồi có xu hướng dao động một cách có chu kì được quan sát từ hơn một thế kỉ qua. Công ti Hudson Bay, buôn bán lông thú ở Canada, đã giữ số liệu từ năm 1840, trong đó, dao động số lượng của quần thể linh miêu và con mồi của nó là thỏ rừng có qui luật rõ rệt.

Phần này chúng ta sẽ tìm hiểu rõ mô hình tương tác vật dữ - con mồi mà Volterra đưa ra để giải thích sự dao động của quần thể cá ở biển Địa Trung Hải. Những điều kiện đơn giản hóa của ông như sau:

1. Con mồi sinh trưởng không giới hạn khi vật dữ không kiểm soát nó.2. Vật dữ sống sót nhờ sự có mặt của con mồi làm thức ăn cho nó.3. Tốc độ ăn thịt phụ thuộc vào xác suất con mồi gặp phải vật dữ.4. Tốc độ tăng trưởng quần thể vật dữ tỉ lệ thuận với lượng thức ăn kiếm

được (tốc độ ăn thịt).Từ những giả thiết như trên, Volterra đã thiết lập phương trình cho mô

hình như sau:

(3.7a)

(3.7b)Trong đó x,y là quần thể con mồi và vật dữ, có thể được đo bằng sinh

khối hay mật độ quần thể. A là tốc độ tăng trưởng thực của quần thể con mồi khi không có vật dữ, nó là một đại lượng dương (đôn vị là 1/1 đơn vị thời gian). C là tỉ lệ chết thực của quần thể vật dữ khi không có con mồi. xy thể hiện xác suất vật dữ, con mồi gặp nhau (cho rằng cả hai loài di chuyển ngẫu nhiên và phân bố đồng đều trong ổ sinh thái của chúng). Phần xy được lấy theo một qui luật trong hóa học, xác suất gặp nhau của hai phần tử hóa học trong chất khí hay nhất lỏng tỉ lệ thuận với nồng độ hai chất đó.

Chúng ta phải luôn nhớ rằng, đặt điều kiện như thế này có thể đem lại kết quả sai vì sinh vật di chuyển và tương tác với nhau rất phức tạp.

Sự kiện 1 con mồi gặp 1 vật dữ thì làm giảm quần thể con mồi và tăng

quần thể vật dữ. Tỉ số tương ứng với hiệu suất săn mồi, nghĩa là tỉ lệ giữa đơn vị sinh khối con mồi được chuyển thành đơn vị sinh khối vật dữ.

Bây giờ chúng ta sẽ tiến hành phân tích mô hình của Volterra:Phương trình (3.7) có 2 trạng thái dừng tại:

và Ma trậ Jacobi cho hệ này là:

Đối với trạng thái cân bằng ta có:

Các giá trị đặc trưng là: .

Vì vậy là một điểm yên ngựa.

Đối với trạng thái cân bằng ta có:

Các giá trị đặc trưng là: Vì thế:

là một điểm trung tâm.Từ kết quả phân tích mô hình chúng ta thấy rằng, tại trạng thái dừng mật

độ của con mồi không phụ thuộc vào tốc độ tăng trưởng hay tỉ lệ chết của

nó mà thuộc vào những tham số gắn với vật dữ .Tương tự tại trạnh thái dừng mật độ của vật dữ phụ thuộc vào con mồi

.

Điều này có thể diễn giải rằng: sự hiện diện của vật dữ có nghĩa là con mồi phải có đủ để cung cấp cho tốc độ tăng trưởng của vật dữ nhờ bắt được mồi, Dx bằng tỉ lệ chết C của vật ăn thịt tại điểm cân bằng.

Một kết quả khác là trạng thái dừng là bền trung tính

tại trung tâm (điểm giữa). Gía trị đặc trưng của là

phức do vậy không phải là một điểm xoắn ốc. Nói một cách kĩ hơn, ta thấy (3.7a) cân bằng khi Bx=A, hay sự ăn thịt của vật phải

cân bằng với sự tăng trưởng của con mồi để con mồi không bị diệt vong, (3.7b) cân bằng khi Dx=C, nghĩa là tốc độ tăng trưởng của con mồi phải đủ để vật dữ khong bị chết đói quá nhiều. Trạng thái cân bằng

là cân bằng bền trung tính và có sự dao động xung quanh

vị trí cân bằng này, quyết định tần số dao động, quần thể con mồi càng lớn hay tỉ lệ chết vật dữ càng lớn thì chu kì dao động càng ngắn. Mô hình cho hệ vật dữ - con mồi Lotka – Volterra (3.7) được thể hiện ở hình (3.7), chúng ta sẽ khảo sát một thay đổi nhỏ mà quần thể con mồi có khả năng tự điều chỉnh (có tăng trưởng theo kiểu logictis), khi đó phương trình (3.7a,b) trở thành:

(3.8a)

(3.8b)Như vậy giá trị của các trạng thái cân bằng dừng là:

Và ma trận Jacobian của hệ phương trình sẽ là:

Trong trường hợp này trạng thái cân bằng trở thành xoắn ốc bền (hình 3.4ab)

Điều kiện cho phương trình (3.8) là: để y dương,

luôn âm và det dương nên trạng thái cân bằng luôn bền. Nói một cách khác, kiểu cân bằng bền trung tính đã bị mất. Điều quan trọng và cần chú ý ở đây là chỉ cần một thay đổi nhỏ trong hệ phương trình cũng làm

thay đổi lớn kết quả. Đây là điểm thiếu thực tế của mô hình Lotka – Volterra.

3.4. Mô hình cạnh tranh hai loài

Khi hai hoặc nhiều loài sống cùng nhau và chia sẻ cùng một nguồn tài nguyên, thức ăn, ổ sinh thái hay lãnh thổ, nhiều khi chỉ một loài thắng thế, làm cho loài yếu hơn đi đến diệt vong (đây là nguyên lí cạnh tranh loại trừ, một khái niệm lâu đời trong sinh học). Loài này thắng vì nó khai thác tài nguyên hiệu quả hơn, làm cho loài kia kiếm được ít hơn và không thể tăng trưởng ở tốc độ tối đa.

Mô hình sau đây do Lotka và Volterra Đưa ra và Gauss nghiên cứu thêm (1934) mô tả cạnh tranh giữa hai loài. Hệ phương trình cho mô hình Lotka – Volterra về sự cạnh tranh này như sau:

(3.9a)

(3.9b)

ở đây: N1,N2 là mật độ hai loài: là ảnh hưởng của loài 2 lên loài

1; là ảnh hưởng của loài 1 lên loài 2.Trước tiên, có thể hiểu các phương trình trên bằng cách diễn giải các

phương trình:1) Giả sử chỉ có một loài là tồn tại thì khi đó giả thiết tăng trưởng cho

loài đó là gì? Ý nghĩa của các thông số r1, K1, r2, và K2 là gì?2) Cần phải có những giả thiết nào để xem xét hiệu quả cạnh tranh về

tốc độ sinh trưởng giữa các loài. Các thông số , là gì?Câu trả lời là:

1) Nếu không có đối thủ cạnh tranh, tức là phương trình trên có , khi đó phương trình (3.9a) được khử đi và nó trở thành phương trình tăng trưởng logistic cho loài 1. phương trình lúc này trở thành:

Điều đó có nghĩa là quần thể của loài 1 sẽ có một giá trị sức chứa của

môi trường là và các đặc tính của nó đã được trình bày trong phần 3.1 ở đầu chương.

2) là sự giảm tốc độ tăng trưởng loài 1 gây ra bởi một cá thể loài 2,

cũng tương tự, là sự giảm tốc độ tăng trưởng loài 2 gây ra bởi một cá thể loài 1.

Nghiên cứu đặc điểm của hệ phương trình này đầu tiên là trạng thái cân bằng dừng, sau đó vẽ đường đẳng khuynh, rồi sau đó xem xét tính chất của

trạng thái cân bằng dừng đó. Trước hết ta xác định các trạng thái cân bằng có thể có của hệ.

Từ hệ phương trình:

,

.Giải hệ phương trình này ta được các trạng thái cân bằng sau đây:

; ; và ,

Tại điểm :cả hai loài đều không tồn tại;

: loài 2 không tồn tại, loài 1 đật trạng thái K1 sức chứa tối đa của nó;

: loài 1 không tồn tại, loài 2 đạt trạng thái K2 sức chứa tối đa trạng thái của nó.

Sau đó ta xem xét khái niệm đường đẳng khuynh.Đường đẳng khuynh là tập hợp những điểm thõa mãn các phương trình

sau:

và 1. Từ phương trình (3.9a) ta có đường đẳng khuynh của N1 là:

N1=0 và 2. Phương trình (3.9b) cho ta đường đẳng khuynh của N2 là:

N2=0 và Để đơn giản ta kí hiệu đường N1=0 là đường L1a; đường

là đường L1b; đường N2=0 là đường L2a; đường

là đường L2b.

A

K2

N2 N2

N1 K1 N1

a) b)

Hình 3.5Sơ đồ đường đẳng khuynh của phương trình cạnh tranh Lotka –

Volterra.a) Đường đẳng khuynh của N1 (đường L1b)b) Đường đẳng khuynh của N2 (đường L2b)

Đường L1b cắt trục tung ở , cắt trục hoành ở (K1,0)

Đường L1b cắt trục tung ở (0,K2), , cắt trục hoành ở .Bây giờ ta đi xem xét đặc tính của phương trình, mối quan hệ đường

đẳng khuynh của N1 và của N2 để thấy được hiệu quả cạnh tranh giữa hai loài và các trạng thái cân bằng có ổn định hay không.

Bên dưới phía trái số lượng của cả hai loài tương đối thấp và loài 1 chịu sự cạnh tranh nên tăng số lượng của mình (những mũi tên chỉ từ trái sang phải). Phía trên bên phảo của đường các số lượng đều cao và loài 1 giảm về số lượng (mũi tên chỉ từ trái sang phải).

Tương tự đối với loài 2 ta cũng có đường đẳng khuynh với sự tăng giảm số lượng tương ứng.

Để xác định hậu quả của cạnh tranh trong mô hình ta cần hợp nhất 2 đồ thị trên trên cùng một hệ trục tọa độ, đồng thời để xác định tác dộng của các quần thể N1 và N2 ta sử dụng phép cộng vector thông thường.

Khi đó, có 4 trường hợp xảy ra như sau:Trường hợp 1:

và Như vậy ta thấy xu hướng cân bằng là tiến đến điểm (K1,0), tức là xu

hướng chiếm ưu thế của loài 1. Loài 1 có thể đạt đến số lượng cực đại K1, còn loài 2 sẽ bị diệt vong. Điều này cho thấy hiệu quả kìm hãm trong nôi bộ loài 1. Trong khi đó loài 1 có thể gây ảnh hưởng mạnh lên loài 2 hơn là loài 2 gây ảnh hưởng lên chính mình. Do đó, loài 1 là kẻ cạnh tranh khác loài mạnh, trong khi loài 2 là kẻ cạnh tranh khác loài yếu và kết quả là loài 1 đã đưa loài 2 vào con đường diệt vong và đạt đến dung tích sống của mình. Như vậy ở cả hai trường hợp trên, trong cuộc cạnh tranh chỉ còn một loài là sống sót để đạt được đến giá trị cực đại, còn loài kia bị diệt vong.

Trường hợp 2:

và Trong trường hợp này ngược với trường hợp trên, tức là loài 2 sẽ chiến

thắng trong cuộc cạnh tranh, đạt đến số lượng K2, còn loài 1 sẽ bị diệt vong.

N2 N2

K2

K2

N2 N2

K2 K2

N1 N1

0 K1 0 K1

c) d)

Hình 3.6Sơ đồ đẳng khuynh của phương trình (3.9a,b) tương ứng với 4

trường hợp cạnh tranh

a) Trường hợp 1: và

b) Trường hợp 2: và

c) Trường hợp 3: và

d) Trường hợp 4: và Trường hợp 3:

và Trong trường hợp này ta thấy trên đồ thị có 2 điểm ổn định là (K1,0) và

(0,K2), một điểm không ổn định là nơi giao điểm của hai đường đẳng khuynh đi qua. Tại điểm ổn định thứ nhất, loài 1 đạt được khả năng tối đa của mình khi loài 2 bị tiêu diệt. Tại điểm ổn định thứ 2, loài 2 đạt được khả năng tối đa của mình khi loài 1 bị tiêu diệt. Mật độ ban đầu của mỗi quần thể quyết định đến các hậu quả trên. Quần thể nào trong số chúng có lợi thế ban đầu sẽ chiến thắng loài khác. Rõ ràng là những cá thể của cả hai loài khi cạnh tranh với các cá thể khác loài sẽ mạnh hơn so với sự cạnh tranh trong nội bộ của chúng. Chẳng hạn, khi loài này sinh ra chất gây độc với loài khác, nhưng không hại cho mình.

Trường hợp 4:

và Trong trường hợp này cả 2 loài đều có hiệu suất cạnh tranh với nhau

kém hơn so với cạnh tranh trong nội bộ loài. Do vậy, hậu quả của nó là cả tổ hợp của 2 loài cân bằng ổn định mà tất cả các quàn thể liên kết đều có khuynh hướng đạt đến.

Như vậy:- Trong trường hợp 1 thì trạng thái cân bằng (0,K2) và ổn định và loài 2

là loài chiến thắng trong cuộc cạnh tranh.- Trường hợp 2 trạng thái cân bằng (K1,0) là ổn định và loài 1 là loài

chiến thắng trong cuộc cạnh tranh.- Trường hợp 3 cả 2 điểm (0,K2) và (K1,0) đều là cân bằng ổn định, một

trong 2 loài tồn tại.

- Trường hợp 4 trạng thái cân bằng là cân bằng ổn định, hai loài cùng tồn tại.

Các loài có cùng tập tính, kích cỡ, cùng kiểu thức ăn cạnh tranh với nhau khốc liệt trong cùng một nơi sống. Ví dụ cá có cùng một kiểu miệng ăn cùng một kiểu thức ăn sẽ cạnh tranh ác liệt hơn so với 2 loài cá ăn khác nhau. Với quan niệm đó, mô hình này cho rằng các loài có cùng một ổ có cùng một ổ sinh thái sẽ không thể cùng tồn tại (đây là nguyên lí cạnh tranh loại trừ).

Nhưng những hướng nghiên cứu gần đây trong sinh học quần thể cho thấy nhiều loài có thể sống tốt trong cùng một nơi và chia sẻ cùng nguồn tài nguyên, sự cạnh tranh và tương tác giữa các loài phức tạp hơn chúng ta tưởng và có nhiều cách để các loài tránh khỏi sự cạnh tranh loại trừ.

Mô hình trên đã không tính đến sự cạnh tranh không đồng đều của hai loài, sự khac nhau về không gian và thời gian của hai loài, cũng như các mối tương tác phức tạp khác. Trên thực tế khi 2 loài cùng chia sẻ nguồn lợi, chúng thường phân bố không đồng đều trong khu vực sống, cùng một khu vực nhưng chỗ này tập trung nhiều loài A, chỗ kia nhiều loài B. Hai loài khai thác một nguồn lợi còn có thể chia nhau theo mùa. Như vậy, sự cạnh tranh sẽ giảm đi. Khi xuất hiện vật dữ ăn loài A, B hay cả 2 loài thì cạnh tranh cũng giảm bớt. Ở châu Úc, trên một khu đất có 5 loài hướng dương dại. Cả năm loài này đều là thức ăn của chuột túi. Một nửa khu vực người ta ngăn lại không cho chuột túi vào, nửa kia vẫn để bình thường. Hai năm sau người ta thấy ở bên bị ngăn 3 loài hướng dương biến mất. Do không có chuột túi, các loài hướng dương phát triển lan tràn, chiếm nơi sống của nhau, lúc đó loài nào mạnh hơn sẽ thắng thế.

Dưới đây là mô hình ứng dụng được tiến hành bởi nhà bác học G.F.Gause. Ông đã tiến hành thí nghiệm nuôi riêng rẻ hai loài nấm men Saccharomyces cervisiae và Schizosaccharomyces kephir. Sau tính toán ông thu được kết quả là:

Thông số Saccharomyces Schizosaccharomyces

K 13.00 5.80

r 0.22 0.06

Tiếp theo ông giả định kết quả này phù hợp với hệ phương trinh Lotka – Volterra. Từ đó, tính toán theo hệ phương trình này ông nhận được:

Giờ Saccharomyces Schizosaccharomyces

20 4.79 0.501

30 2.81 0.349

40 1.85 0.467

Giá trị trung bình

3.15 0.439

Song thực tế nồng độ alcohol lại có ảnh hưởng đến khả năng cạnh tranh.

Nên ông đề xuất tính và dựa trên lượng alcohol sinh ra.Lượng alcohol sinh ra ở: Saccharomyces 0.113

Schizosaccharomyces 0.247Như vậy khi sống chung thì Schizosaccharomyces tác động lên

Saccharomyces tương ứng với còn Saccharomyces

tác động lên Schizosaccharomyces tương ứng với Xét:

Kết quả này phù hợp với trường hợp 2 nêu ở trên. Do vậy xu hướng chiến thắng thuộc về Saccharomyces.

Gần đây mô hình này đã được mở rộng thêm để tính n loài cạnh tranh.

3.5. Mô hình cạnh tranh nhiều loài

3.5.1. Tiêu chuẩn ổn định định lượng (tiêu chuẩn Routh – Hurwitz)Trong các chương trước, chúng ta đã xem xét tính ổn định của những hệ

chỉ gồm có hai loài bằng phương pháp tuyến tính hóa. Trong phần này, sẽ tìm hiểu một cách vắn tắt phương pháp được áp dụng cho mô hình quần xã có k loài, k>2.

Những mô hình mà chúng ta đã biết từ phần trước cho hệ hao loài là:

(3.10a)

(3.10b)Một cách tổng quát hơn, một hệ gồm k loài với các quần thể tương ứng

là được đưa ra bởi k phương trình:

(3.11)…

Dạng rút gọn của phương trình trên được kí hiệu:

(3.12)Với i=1,2,…,k

Hoặc ta cũng có thể viết dưới dạng vector:

(3.13)

Ở đó và . Trong đó mỗi hàm

có thể phụ thuộc vào tất cả hay một trong số quần thể

.Giả sử phương trình:

(3.14)Khi đó ta sẽ tìm được các điểm trạng thái cân bằng

thõa mãn phương trình . Bước tiếp theo chúng ta sẽ xác định tính ổn định của các nghiệm trạng thái cân bằng này.

Trong phương trình tuyến tính hóa (3.13), ma trận Jacobian được định nghĩa là:

(3.15)Điều đó có nghĩa là:

(3.16)

Ma trận J là một ma trận phần tử. Những nhà sinh học quần thể gọi ma trận J là ma trận cộng đồng.

Các giá trị đặc trưng của ma trận này phải thõa mãn các phương trình:

(3.17)

Tức là:Biến đổi phương trình (5.16) ta được phương trình đặc trưng:

(3.18)Giả sử ma trận J là ma trận cỡ thì phương trình (3.17) trở thành:

Kết quả ta thu được một đa thức bậc 3. Một cách tổng quát, phương trình đặc trưng là một đa thức bậc k mà k chính là loài có mối quan hệ với nhau trong quần xã. Với k=2 việc giải phương tình đặc trưng khá dễ dàng, nhưng với k>2 thì điếu đó là không dễ chút nào. Trong khi chúng ta không đủ khả năng theo nguyên tắc là tìm được tất cả giá trị riêng nhưng chúng ta vẫn có thể biết được những thông tin có tầm quan trọng của hệ. Giả sử

là các giá trị riêng đã biết của hệ tuyến tính:

(3.19)Câu hỏi đặt ra là các giá trị riêng phải thõa mãn điều kiện gì để trạng thái

cân bằng là ổn định.

Nếu với mọi có phần thực âm (trường hợp phương trình đặc trưng có

nghiệm phức) hay là âm (trường hợp nghiệm thực) thì trạng thái cân bằng của mỗi quần thể ta có thể lập được phương trình của quần thể đó

bằng cách tính tổng của các hàm e mã .

Tức là;

(3.20)Nhận thấy rằng, nếu có một hoặc nhiều các già trị riêng có phần thực

dương thì sẽ là hàm tăng (đồng biến) của t, điều đó có nghĩa là Ni

sẽ không trở lại giá trị cân bằng . Còn khi tất cả giá trị riêng là âm hoặc

có phần thực âm thì sẽ là hàm nghịch biến theo t (giảm dần tới

0), nghĩa là sẽ tiến tiệm cận tới 0, Ni luôn trở lại giá trị cân bằng

, do đó là trạng thái cân bằng ổn định.

Như vậy câu hỏi trên đã được giải quyết: là điểm trạng thái cân bằng ổn định khi mà tất cả các giá trị riêng đều có phần thực âm. Nhớ lại rằng trong trường hợp 2 loài chúng ta đã tìm được điều kiện ổn định dựa trên giá

trị (là vết và định thức của ma trận J), điều đó đảm bảo cho các giá trị riêng với phần thực âm. Khi k>2 thì điều kiện ổn định biết đến qua tiêu chuẩn Routh – Hurwitz.

Từ phương trình (3.18), Routh – Hurwitz đã định nghĩa k ma trận (ma trận Hurwitz) như sau:

Tổng quát ma trận Hj là ma trận cỡ với các phần tử ở hàng l cột m dược xác định theo quy tắc sau:

a2l-m nếu: 0<2l-m<k1 nếu: 2l=m0 nếu: 2l<m, hoặc 2l>k-m

Khi tất cả các giá trị riêng đều có phần thực âm thì trạng thái cân bằng là ổn định hay trạng thái cân bằng là ổn định khi và chỉ khi định thức của tất cả các ma trận Hurwitz đều dương:

với mọi j=1,2,3,…,kĐây chính là điều kiện của tiên chuẩn Routh – Hurwitz (còn gọi là tiêu

chuẩn định lượng).May(1973) đã tóm tắt điều kiện ổn định trong các trường hợp k=2,3,4;

k=2 thì điều kiện ổn định là:

k=2 thì điều kiện ổn định là:

k=2 thì điều kiện ổn định là:

Ví dụ 1.Để hiểu rõ bản chất của tiêu chuẩn này, ta xét bài toán sau:Hệ gồm k quần thể được cho bởi hệ phương trình vi phân

Để tìm trạng thái cân bằng của hệ ta giải phương trình

Đặt

Khai triển Taylor hệ phương trình tại vị trí ta được:

Đặt: và

Vì

Nếu viết dưới dạng ma trận ta được:

ở đó:

và

Giải phương trình đặc trưng , biến đổi phương trình này ta được:

Ma trận Hurwitz cho hệ này là:

Hệ này ổn định khi và chỉ khi Ví dụ 2.Giả sử x là vật dữ, y và z là con mồi. z có tăng trưởng logistic trong

trường hợp vằng vật dữ, x bị đào thải trong trường hợp vắng con mồi và y có tăng trưởng theo hàm mũ trong trường hợp vắng con mồi.

+ Các phương trình biểu diễn cho hệ là:

(3.21a)

(3.21b)

(3.21c)+ Giải phương trình tìm trạng thái cân bằng của hệ:

hoặc (3.22a)

hoặc (3.22b)

hoặc (3.22c)Từ các phương trình trên ta có các điểm cân bằng khác 0 là:

Để có ý nghĩa sinh học các điểm cân bằng phải thỏa mãn và

để chúng mang giá trị dương.

+ Thành lập ma trận Jacobian J của hệ phương trình trên:

(3.23)Sử dun dụng kết quả tính ở trên, thay các giá trị tại điểm cân bằng ta

được ma trận Jacobian là:

(3.24)+ Tìm các giá trị đặc trưng của ma trận J:

Tức là:

(3.25)

Nhân phương trình với (-1) ta được:

(3.26a)Với:

(3.26b)

(3.26c)

(3.26d)+ Sử dụng tiwwu chuẩn Routh – Hurwitz cho trường hợp k=3.

Hệ trên có điểm cân bằng ổn định khi và chỉ khi:

Điều kiện (1) đúng khi mang giá trị dương.

Điều kiện (2) đúng mang giá trị dương.

Điều kiện (3) do khi , điều này là hiển nhiên.

Do vậy trạng thái cân bằng này là ổn định.Ví dụ 3.Bây giờ ta khảo sát trạng thái cân bằng của mô hình vật dữ - con mồi.+ Trạng thái cân bằng của hệ:Ta chỉ xét điểm:

+ Khai triển hàm quanh vị trí cân bằng .Dùng khai triển Taylor cho hàm hai biến ta có:

Mặt khác, ta có:

và Thay vào phương trình ta có:

Đặt: và ta được:

Với

Do nên theo tiêu chuẩn Routh – Hurwitz thì chưa thể kết luận được điểm trạng thái cân bằng có ổn định hay không .

Ta cũng chứng minh được ma trận Jacobian của hệ .Khi giải phương trình tìm các giá trị đặc trưng của ma trận J ta được

, tức là giá trị riêng có nghiệm phức, do vậy ta chỉ biết được

điểm trạng thái cân bằng là điểm trung tâm (quỹ đạo của x, y) chạy xung quanh điểm này.

Chương 4 CÁC MÔ HÌNH ĐỘNG HỌC

4.1. Mở đầu

Một hệ sinh thái bao gồm rất nhiều mối quan hệ phức tạp, biểu hiện qua dòng luân chuyển vật chất giữa các biến trạng thái. Một mô hình chỉ có thể dừng lại ở một mục tiêu nào đó, nghĩa là với một số mối liên hệ nào đó.

Chẳng hận mô hình quan tâm đến sự phát triến số lượng của các quần thể trong hệ được gọi là mô hình “vĩ mô”. Những mô hình quan tâm đến các dòng luân chuyển lý hóa học bên trong quần thể gọi là mô hình “vi mô”. Mô hình quan tâm đến sự biến động theo thời gian gọi là mô hình động học. mô hình xem thời gian là đại lượng không đổi, được gọi là mô hình không gian. Mô hình xét với các đại lượng xác định gọi là mô hình tất định, mô hình xét với các đại lượng có tính chất ngẫu nhiên được gọi là mô hình ngẫu nhiên.

Trong chương này chúng ta xét đến các mô hình động học tất định và động học ngẫu nhiên.

4.2. Mô hình các hệ đơn giản

Tức là ta xét đến các hệ chỉ có một quần thể4.2.1. Mô hình dạng mũ4.2.1.1. Dạng tất định

Gọi là số lượng quần thể tại thời điểm t và được gọi là cỡ của quần thể tại thời điểm t.

r là tốc độ tăng trưởng của mỗi cá thể (tức là = tốc độ sinh trưởng – tốc độ chết).

Khi đó rõ ràng

Hay là sau khoảng thời gian

Đây là phương trình malthusan. Giải ra ta có : tăng trưởng theo dạng mũ.

4.2.1.2. Dạng ngẫu nhiênGiả sử xác xuất để một cá thể có sự tăng trưởng trong khoảng thời gian

là:

.

Xác xuất để một cá thể có sự chết trong khoảng thời gian là

.

Khi đó xác xuất để quần thể ở thời điểm có cỡ là N sẽ là:

.

(Để quần thể ở thời điểm có cỡ N thì ở thời điểm t có thể có cỡ là N – 1, hoặc N, hoặc N +1) hay là

Ta có:

Hay là

Cho nên

Giải ra ta được

Trong đó

Tính tương tự ta có Dựa vào công thức (4) ta có thể dự báo được quần thể ở thời điểm t

tương lai nếu biết được và .Và như vậy nếu r > 0 thì trung bình quần thể sẽ tiến ra r < 0 thì trung bình quần thể sẽ tiến đến 0

r = 0 thì truing bình quần thể ở mãi .Nói như vậy chưa hoán toàn chính xác, mà ví đây là mô hình ngẫu

nhiên, nên ta phải xét hoặc 0 hoặc với xác suất là bao nhiêu. Tổng quát là ta xét hai bài toán: quần thể sẽ diệt vong ở thời điểm nào, khi xét trong mối quan hệ với , .

Năm (1964) Bailey đã đửâ công thức tính xác suất của quần thể với trạng thái ban đầu là 1 sẽ diệt vong ở thời điểm t như sau:

Tương tự với

Từ (8) nếu:

1) suy ra (nghĩa là quần thể chết nhiều hơn sinh)Thì chắc chắn diệt vong với xác suất 1.

2) (sinh nhiều hơn chết) ta có:

Nghĩa là diệt vong với xác suất nào đó.

Nếu ban đấu càng lớn thì diệt vong với xác suất càng bé

Nếu bé thì xác suất diệt vog lớn.

3) (chết bằng sinh)Từ (8) suy ra:

Với r khá bé ta cso khai triển (9) như sau:

Vậy Vậy diệt vong cũng là một điều chắc chắn(với xác suất 1) dù quần thể

ban đầu có cỡ như thế nào.4.2.2 Mô hình dạng logistic4.2.2.1. Dạng tất định4.2.2.1.1. Phương trình verhulst-Pearla) Giả sử tốc độ tăng trưởng của mỗi cá thể phụ thuộc vào cỡ của quần

thể tức là một hàm của N. Khi đó độ tăng trưởng của cả quần thể sẽ là:

(1)Trường hợp đơn giản nhất là f(N) là hàm tuyến tính của N tức là:F(N) = r – sN (r, s > 0; N > 0) (2) Hay là

(3) Phương trình (3): được gọi là phương trình verhulst-Pearl.b) Ý nghĩa của phương trình (3)Giả sử xét một môi trường có giới hạn về tài nguyên, nên khi đó chỉ có

thể chứa được một quần thể ở mức bão hòa là K. Lúc này rõ ràng tốc độ tăng trưởng r’ của mỗi cá thể phụ thuộc vào cỡ N của quần thể và phần còn lại chưa đạt tới mức bão hòa, đến khi đạt tới mữc bão hòa thì bằng không. Tức là:

Trong đó r là tốc độ tăng trưởng tuyệt đối của cá thể đối với môi trường không hạn chế.

Khi đó:

Đặt ta có phương trình (3)c) Giải phương trình (3)

Khi đặt ta có: (4)

Nếu đặt với nào đó thì từ (4) ta được:

(5)

Ví dụ. Với r = 0,5K = 100N0 = 5t0 = -5,89

Mô hình dạng (4) được Gauss(1934) mô tả cho họ vi khuẩn paramecium coudatum, Lotka(1925) mô tả cho quần thể Drosophila, Odum(1959) mô tả cho quần thể men rượu.

4.2.1.1.2. Phương trình May(1975)Phương trình (3) của verhulst-Pearl có thể viết lại

(6)

Với r khá bé thì (6) xấp xỉ hàm

Trong đó: (7) Phương trình (7) được May sử dụng năm 1975 và có các kết luận sau:

a) Với

Khi đó nếu suy ra và Nghĩa là quần thể luôn luôn tiệm cận K, không vượt quá trạng thái bão

hòa.b) Với khi đó:

hoặc

hoặc

Cho nên Nghĩa là quần thể dao động quanh mức bão hòa

d) Nếu thì quần thể có vòng ổn định 2 điểm

với t lẻ

với t chẵn

và theo phương trình (7) là:

e) Nếu thì quần thể có vòng ổn định điểm (n>1).n phụ thuộc vào r. Như vậy r tăng thì n tăng.

e) Với Khi đó quần thể trở nên lộn xộn, không chu kì.

Ví dụ. Dạng của phương trình (7) với:

4.2.1.1.3. Phương trình của smith (1963)

Từ phương trình (3) với suy ra

Smith thay đại lượng bằng , trong đóT: tốc độ tiêu thụ thức ăn của cả quần thể ở mức bão hòa.F: tốc độ tiêu thụ thức ăn của quần thể ở cỡ N.

Như vậy F là hàm phụ thuộc N và nên một quan hệ đơn giản nhất

là, ta lấy .` (8)

Ở mức bão hòa thì , suy ra: N = KỞ mức bão hòa thì F = T và như vậy từ (8) ta có

Do đó:

Thay F vào T ta có:

Đặt ta được: Vậy :

Suy ra:

Cuối cùng: (9)Phương trình (9) phù hợp với quần thể vi sinh vật Daphnia, tốc độ tăng

trưởng giảm nhanh khi N bé, giảm chậm khi n đủ lớn.4.2.2.2 Dạng ngẫu nhiên4.2.2.1.1. Xác suất sinh tồnGiả sử xác suất để một cá thể trong một quần thể cỡ N sinh được một cá

thể mới trong một đơn vị thời gian là và chất là .

Dạng đơn giản nhất của và là dạng tuyến tính sau:

(10)Khi đó xác suất để quần thể cỡ N tăng lên một cá thể trong một đơn vị

thời gian là:

Và giảm đi một cá thể sẽ là:

Đặt (11)

Như vậy là xác suất để trong khoảng một đơn vị thời gian quần thể có sự sinh hoặc sự chết.

Vậy xác suất để trong khoảng thời gian quần thể có sự sinh hoặc chết là:

Định nghĩa 1: Gọi (12)Giả sử hiện tượng xảy ra trong khoảng thời gian này độc lập với khoảng

thời gian lân cận thì:

Vậy

Cho ta được: (13)

Giải (13) ta có:

Tất nhiên , vậy c = 1. Cho nên: (14)Định nghĩa 2:Gọi T lá đại lượng biểu thị khoảng thời gian mà trong đó có sự sinh hoặc

sự chết. Khi đó:

(15)

(16)Vậy thời gian trung bình để quần thể cỡ N có hiện tượng sinh hoặc chết

là:

(17)Ví dụ: Một quần thể vi sinh vật với

Ta có:

Suy ra đơn vị thời gian

Tương tự: với ta có: đơn vị thời gian.

Điều đó chứng tỏ các cá thể của quần thể có khả năng sinh sán và chết như nhau. Quần thể bân đầu có cỡ lớn hơn thì sự biến động xảy ra nhanh hơn, nói một cách khác quần thể sôi động hơn.

4.2.2.1.2. Trạng thái cân bằng ngẫu nhiênĐịnh nghĩa 3: Trạng thái của quần thể được gọi là cân bằng ngẫu nhiên

nếu taịo đó xác suất của tốc độ sinh và tốc độ chết bằng nhau, tức là:

(18)Bây giờ một bài toán mới đặt ra là cần xác định xác suất để hệ ở trạng

thái cân bằng cỡ N(P(N)).Rõ ràng ở trạng thái cân bằng thì

(Xác suất chết của quần thể ở trạng thái cỡ N, bằng xác suất của quần thể ở cỡ N-1),

Do đó: (19)Theo (19) có thể tính p(N) từ N0 trở đi

Với Ví dụ: Với quần thể

Từ (19) ta có thể tính: (20)Với ví dụ trên ta tính được nhờ (19), (20):EN = 99,55D2N = 49,13

4.3. Quần thể với quan hệ tuổi tác

(Mô hình thời gian liên tục)

Như ta đã biết, xét quần thể với quan hệ độ tăng trưởng đơn giản thì

Trong đó: N0 là số lượng quần thể tại thời điểm ban đầur là tốc độ tăng trưởng của mỗi cá thể trong một đơn vị thời gian là

khồn đổi.Vậy thì xác định r như thế nào?Trong mục này ta xét một phương pháp xác định r. Gọi tốc độ sinh tại

thời điểm t của mỗi cá thể là bt. Khi đó:

Trong đó: Bt là số lượng sinh ra trong một đơn vị thời gian tại thời điểm t của cả quần thể.

Nt là cỡ của quần thể tại t.(bt là tổng số sinh của quần thể trong đơn vị thời gian chia cho tổng số

quần thể tại thời điểm đang xét).

Tương tự: là tốc độ chết của mỗi cá thể ở thời điểm t. Vì vậy Trong đó: Dt là tốc độ chết của cả quần thể tại thời điểm t.

Khi đó: .4.3.1. Phương pháp xác định r, b của Lotka

Trường hợp:

Gọi lx là tỉ lệ sống sót của cá thể tuổi x tại thời điểm tmx là số trung bình con cái của một cá thể trong tuổi (x, x + dx) trong

một đơn vị thời gian tại t.Cxdx là tỉ lệ của các cá thể trong lứa tuổi (x, x + dx) so với tổng số tại

thời điểm t.

Tất nhiên .Khi đó: NtCxdx là tổng số các cá thể trong lứa tuổi (x, x + dx) tại thời

điểm t. Những cá thể này là do sự sống sót của các cá thể được sinh ra trước đó tại t – x.

Btdx: Tổng số cá thể được sinh ra của các cá thề trong lứa tuổi (x, x + dx) tại thời điểm t.

Cho nên (1)

Nhưng

Vậy Mặt khác quần thể có tốc dộ tăng trưởng không đổi r đối với mọi cá thể

nên

Từ (1) ta suy ra: (2)

Mà

Vậy

Vì vậy (3)Theo giả thiết NtCxdx là tổng các cá thể trong lứa tuổi (x, x +dx) còn

sống sót đến thời điểm t. Với số con cháu trung bình trong một đơn vị thời gian tại đó của một cá thể là mx, Cho nên tốc độ sinh rs của cả quần thể sẽ là

Vì vậy (4)Từ (3) và (4) xác định ra b và r, với điều kiện đã cho là lx và mx đã cho(lx

và mx có thể nội suy bằng hồi quy).Giải trực tiếp rất khó khăn nên việc giải (4), (3) được đưa về giải xấp xỉ

hệ phương trình sau:

và phân phối lứa tuổi Cx cũng được tính bằng(7)

4.3.2. Xác định được tuổi trung bình sinh sản được của quần thể

Kết quả này được đưa ra bởi Leslie(1966) và Caughley(1967). Từ (4) có thể xem như lxmxe-rx là một phân phối xác suất của mỗi lứa tuổi x có sinh sản trên toàn bộ không gian là mọi lứa tuổi. Do đó ta tính giá trị trung bình của phân phối xác suất đó là:

(8)Và chính là tuổi trung bình sinh sản được của quần thể.4.3.3. Số trung bình con cái của một cá thể của quần thểTheo định nghĩa thì mx là số con cái trung bình của một cá thể ở tuổi (x,

x +dx). Vậy số con cái trung bình của một cá thể ở các lứa tuổi sẽ là:

(9)

Chú ý: Vậy tóm lại kể cả 3 mục việc còn lại là xác định mx và lx. Muốn vậy tại một thời điểm t ta tính tổng số sống sót của lưá tuổi x sau một đơn vị thời gian, chia cho tổng số quần thể. Từ đó suy ra lx.

Tính tổng số con cái của lưá tuổi x trong một đơn vị thời gian tại thời điểm đang xét chia cho tổng cỡ quần thể ta được mx, cho x chạy ta được tất cả lx và mx.

4.4. Sự ổn định của hệ k quần thể, tiêu chuẩn Routh – Hurwitz

Ở đây ta sẽ trình bày tiêu chuẩn Routh – Hurwitz cho trường hợp tổng quát với k quần thể. Khi đó với k = 2 ta trở về với các mô hình Thú – Mồi.

4.4.1. Tiêu chuẩn định lượngGiả sử xét hệ k quần thể, được cho bởi hệ phương trình sau:

(1)Trong đó: Ni là số lượng của quần thể thứ i.Để tìm trạng thái cân bằng của hệ ta giải phương trình:

Ta tìm được nghiệm Ni*

Khi đó ta có trạng thái cân bằng Kí hiệu vectơ N = (N1,N2,…,Nk). Từ (1) ta có:

(2)Khai triển hệ (2) quanh vị trí cân bằng N* ta được:

(3)

Mà

Đặt:

Khi đó từ (3) ta suy ra: (4)

Vậy: (5)

Ta có thể viết dưới dạng ma trận: (6)

Trong đó: Với A là ma trận cộng đồng của hệ.Khai triển hàm đặc trưng của ma trận A

(7)Thành lập ma trận Hurwitz:

(8)

Tổng quát Hj là ma trận Với phần tử ở hàng j cột v có phần tử là C2j-v như sau:

(8’)Tiêu chuẩn Hurwitz - Routh.

A ổn định det Hj > 0 (9)

(Tức là hệ ổn định khi và chỉ khi det Hj > 0 ).

Ví dụ: Với k = 2 ta có: Khi đó:

Khi đó:

Các ma trận Hurwizt:

Theo tiêu chuẩn Huwwizt thì

A ốn định Cho nên

Vì vậy: (10)Với k = 3, ta có:

Suy ra Cuối cùng

Vậy theo tiêu chuẩn Hurwizt thì

A ốn định Suy ra C3>0.

Vì vậy (11)4.4.2. Tiêu chuẩn định tínhTrong các tiêu chuẩn trên đây đòi hỏi phải biết ma trận cộng đồng A với

k2 phân tử. Đó là một điều rất khó. Vì vậy để giảm nhẹ một phần nào khó khăn đó, Quicle, Ruppent(1965) và Jeffries(1974) đã đưa ra một phương pháp mới, đó là thay ma trậ A bằng một ma trận ảnh hưởng với các phần tử là dấu (+) hoặc (-) hoặc (0).

Tiêu chuẩn:Giả sử ta hệ với ma trận ảnh hưởng A=(aij)aij là quần thể j ảnh hưởng đến quần thể i.khi đó một trong bất kì các điều kiện sau thỏa mãn thì hệ sẽ không ổn

định.[1]. Det A = 0

[2]. (tức là a’ii< 0)

[3]. aij. aji > 0 ít nhất với 1 cặp (i, j)[4]. 1 dãy của 3 hoặc nhiều hơn các phần tử mà có tích vòng sau khác

0:

Ý nghĩa:- Điều kiện [1] có nghĩa là ma trận a, tồn tại ít nhất 1 hàng toàn số 0; tức

là ít nhất 1 quần thể không bị ảnh hưởng của các quần thể khác, kể cả bản thân nó.

- Điều kiện [2] có nghĩa là a’ii < 0, tứclà không có quần thể nào tự điều chỉnh được.

- Điều kiện [3] có nghĩa là nếu tồn tại ít nhất 1 cặp quần thể mà hệ số ảnh hưởng cùng dấu thì hệ không ổn định.

-Điều kiện [4] có nghĩa là tồn tại 1 vòng kín các quần thể mà sự tương tác khác không.

Ví dụ: Xét hệ 5 quần thể với ma trận ảnh hưởng.

Ta thấy:Tồn tại 1 vòng

Vậy theo điều kiện [4] hệ không ốn định.

Hoặc theo điều kiện [3] ta thấy . Vì vậy hệ không ổn định.

Hoặc vòng . Cho nên theo điều kiện [4] thì hệ không ổn định.

(Có thể xem Levins(1974) và O’Neill(1975))

4.5. Hệ hai quần thể

4.5.1. Mô hình Gauss

Xét hệ 2 quần thể, có phương trình dự báo như sau

(1)Trong đó Ni là số lượng quần thể i.4.5.1.1. Trường hợp đặc biệtKhi có 1 quần thể cạch tranh thứ 3 (N) và hệ phương trình được biểu

diễn dưới dạng:

(2)

Với Từ (1) và (2) suy ra:

Vì vậy: .

Suy ra:

Vì vậy:

Suy ra

Cuối cùng (3)Như vậy trường hợp đặc biệt là hệ có hệ phương trình (2) và diều kiện

(3).N còn có tên là quần thể diều khiển 2 quần thể N1 và N2.Bây giờ ta đi giải hệ phương trình (20. Từ (2) ta có:

Nhân phương trình thứ nhất với a2, phương trình thứ hai với a1 ta được:

Suy raVì vậy

(4)Từ (4) suy ra:

Nếu thì quần thể 1 thắng quần thể 2.

Nếu thì quần thể 2 thắng quần thể 1.4.5.1.2. Trrường hợp không giải được biểu thức hiện

Tức là hệ phương trình (1) và .

Trong trường hợp này ta không giải được biểu thức hiện, mà ta chỉ xét

mặt định tính của nó. Tức là khi nào thì nó đạt đến mức bão hòa tức là giải hệ

Hay

Giải hệ (5), (6) theo Cramer ta được:

(7)

a) Nếu thì (8)Khi đó tử số của 2 biểu thức phải >0 tức là:

Vì vậy

hay (10)

Khi đó ta xét xem có ổn định hay không.

Muốn vậy ta xét đạo hàm và tại lân cận điểm và

điểm .

Ta có , là nghiệm được xác định bởi (7) đồng thời nó cũng là giao điểm của 2 đường thẳng (5) và (6) với 2 trục N1 và N2.

Trên đường (5) có thể viết lại:

Vì vậy

Và khi đó với thì

Tức là với thì (11)(phần gạch đứng ODA)

Với thì

Với thì (12)

Tương tự với thì (13)(phần gạch ngang OBC)

Với thì (14)

N2

D

CN2

*

0 N1* A B N1

Như vậy với (phần gạch dưới (CED)) thì (15)

Và với thì (16)

Vậy ổn định (vì có 1 vòng ngược âm).

Khi và thì đạo hàm dều >=0.

Khi và thì đạo hàm dều <=0.Chú ý. Điều kiện (9), (10) được thể hiện qua hình vẽ

Điểm A tương ứng với

Điểm B tương ứng với

Từ (10) suy ra

Điểm C tương ứng với

Điểm D tương ứng với

Từ (9) suy ra

b) Nếu Khi đó tử số của (7) phải âm, tức là:

(18)Khi đó vẫn có nghiệm như (7).

c) Trường hợp thì sẽ không tồn tại nghiệm nghĩa là không có trạng thái bão hòa của hệ. Nhưng vẫn có bão hòa của

từng quần thể tức là chỉ có 1 trong 2 trường hợp hoặc hoặc

.

Từ suy ra , còn từ suy ra

.Chú ý 1.Có thể biểu diễn hệ phương trình (1) dưới dạng khác

Ta có

(19)

Đặt (20)Khi đó từ (1) ta được:

(21)Và điều kiện ổn định (8), (9), (10) sẽ biến thành

(22)

Hay là (22’)

Điều kiện dẫn đến

. Vậy .Nhưng điều này suy ra từ (22) bằng cách nhân 2 bất đẳng thức vế với vế.

Vậy điều kiện (22) là bao trùm cả 3 điều kiện trên (8),(9) (10).Định nghĩa: Điều kiện (22) được gọi là điều kiện ổn định của

Vandermeer (1975) của quần thể cho dưới dạng (21)

được gọi là mức bảo hòa của loài thể i,khi vắng mặt j

là độ đo cạnh tranh của 2 quần thể, i đối với j.Chú ý 2: Routh và Hurwits đưa ra một điều kiện ổn định khác ở vị trí cân

bằng và được gọi là điều kiện Routh – Hurwits như sau: Phương trình của hệ vẫn là:

(1’)

Khi đó có thể tìm trạng thái cân bằng , ta giải hệ phương trình:

và được nghiệm .Sau đó ta triển khai hệ (1’) quanh vị trí cân bằng ta được hệ:

.Và khi đó sẽ là trạng thái ổn định khi thõa mãn điều kiện:

4.5.1.3 Trường hợp với thời gian ròi rạc

Nói chung phương trình vi phân (1) của mô hình Gauss là không giải được nghiệm hiện. Vì vậy để dự báo được cỡ của hệ ở thời điểm (t+1) khi biết cõ ở thời điểm t, ta cần tìm biểu thức biểu diễn dưới dạng:

Cụ thể là:

(23)

Trong đó là tốc độ tăng trưởng tự nhiên của quần thể i.

Trong đó c và c’ là các hằng số tỷ lệ nào đó.Từ (23) ta có:

(24)

Đây là công thức dự báo ở trạng thái tương lai xa xôi.Chú ý:

- Vậy nếu biết là trạng thái ban đầu N(0) thì ta có thể dự báo tương lai theo công thức (23) (24).

- Nếu cho hệ phương trình (1) thì ta cũng có thể tính xấp xỉ hệ ở tương lai theo công thức (23) và (24) với:

(25)Ngược lại nếu có (23) ta cũng có thể suy ra (1) bằng phép đặt (25).

4.5.2 Mô hình Lotka – Volterra4.5.2.1 Định nghĩaMô hình Lotka – Volteva la mô hình hệ 2 quần thể Thú –Mồi (lần đầu

tiên được đưa ra bởi Lotka(1925)) được cho dưới dạng hệ phương trình vi phân.

(1)

Với .

: Biễu thị tốc độ tăng trưởng của mỗi cá thể quần thể mỗi khi vắng

mặt quần thể thứ .

: Hệ số suy giảm của mỗi cá thể loài thú khi vắng mặt mỗi quẩn thể mồi.

: Là lượng suy giảm tốc độ tăng trưởng của mỗi cá thể của quẩn thể

mồi khi có mặt loài thú

: là lượng tăng thêm của tốc độ tăng trưởng của mỗi cá thể thú khi có mồi.

(chú ý: Xem chương 1. Ở đây Để giải (1) ta đưa về dạng:

Cho nên

Vì vậy

(2)Nghiệm (2) biễu diễn 1 họ đường cong đóng, mỗi đường tương ứng với

1 hằng số c nào đó.4.5.2.2 Trạng thái cân bằng của hệTrạng thái cân bằng là trạng thái mà:

(3)Giải hệ phương trình (3) ta có:

(4)Bây giờ ta đi xét điều kiện ổn định của (4).Muốn vậy theo phương pháp của Routh – Hurtwits là khai triển hàm:

(5)

quanh vị trí .Ta có:

Mà

Và Nên

(6)Tương tự ta đặc:

Ta có:

(7)Hay

với (8)

Theo tiêu chuẩn Hurwits thì hệ (8) sẽ ổn định khi ; ngược

lại khi không ổn định. Ở đây . Do đó hệ (8) chưa kết luận được.

Ví dụ:

Cho hệ

Với

Ta có

4.5.3 Mô hình của Laslie và Gower (1960)4.5.3.1 Trường hợp liên tụcXét quẩn thể Mồi – Thú được cho bởi hệ phương trình:

(1)Với các hệ số đều > 0.Hệ 1 có điểm cân bằng (bão hòa) khi

Cho nên

Vì vậy

Vì vậy

Khai triển Taylor tại lân cận của hệ

(2)Ta được

Mà

Và

Vậy

(3)

Đặt

Từ (3) ta có

(4)Từ (4) theo tiêu chuẩn Routh – Hurwits thì:

Vậy ổn định4.5.3.2 Trường hợp rời rạcCó thể biểu diễn dạng (1) dưới dạng sai phân sau:

(5)

Trong đó .

(6)

là hệ số phụ thuộc phương trình (1).Chú ý: - Vậy từ phương trình (1) ta có thể giải xấp xỉ bằng (5) và (6).- Nếu hệ được biễu diễn bằng hệ phương trình (1) thì hệ đó luôn ổn

định quanh vị trí bão hòa.

4.5.4 Mô hình Holling – Tanner (1975)

Đây cũng là mô hình của quẩn thể Thú- Mồi nhưng phức tạp hơn, và được cho bởi hệ:

(1)(Holling đưa ra 1975 và Tanner cải tiến 1975).

Trong đó biểu diễn độ hiệu quả của một con thu tiếp cận 1 con mồi.

Hằng số D biểu thị khả năng của một con mồi tránh sự tiếp cận của con thú. Khả năng tránh lớn thì D càng lớn.

Hệ số đạt cân bằng khi

Suy ra

(2)Áp dụng phương pháp Routh-Hurwits thì thấy rằng điểm cân bằng

không ổn định.Chú ý: (1975) Tanner áp dụng mô hình này để nghiên cứu các quần thể

sau:-Chim sẽ (sparrow) và chim ưng (Hawk) ở châu Âu- Chuột xạ và chồn (Vizon) ở Bắc Mỹ.-Thỏ rừng (hare) và mèo rừng (lynx) ở Bắc Canada.-Hươu nai và báo sư tử (cougar) ở Rockies.-Hươu nai đuôi trắng (white-tailetdeer) và sói (wolf) ở Ontario.

PHẦN 3: MỘT SỐ ỨNG DỤNG CỦA PHƯƠNG TRÌNH VI PHÂN TRONG Y HỌC

I. MÔ HÌNH SIR

1. Giới thiệu

Black Death ( cái chết đen ) là thảm họa dịch hạch hoàn thành ở Châu Âu trong khoảng từ năm 1347-1350 nó đã cướp đi 1/3 dân số của châu lục này. Trận đại dịch hạch ở Luân Đôn từ năm 1664-1666 giết hơn 75.000 người trong tổng số 460.000 người. Dịch cúm trong khoảng thời gian từ 1918-1919 cũng đã cướp đi hơn 20 triệu mạng người ở Châu Âu [3]. Ngày nay số lượng các loại bệnh dịch và mức độ nguy hiểm của chúng đối với cộng đồng đang ngày càng tăng lên, nhiều loại bệnh dịch đang đe dọa sự tồn vong của nhiều quốc gia, châu lục như: AIDS, Lao, Sốt rét, SARS, các dịch cúm,…

Mô hình Toán học của bệnh dịch có thể được sử dụng để dự báo tốc độ lây lan, các ngưỡng, đánh giá tác dụng của các biện pháp khống chế bệnh dịch. Chính vì thế việc nghiên cứu mô hình toán bệnh dịch đã được đề cập từ rất sớm, tiêu biểu là Daniele Bernoulli, nhà toán học người Thụy Sĩ đã nghiên cứu về hiệu quả của sự tiêm chủng đậu bò (cowpox) trên sự lây lan bệnh đậu mùa ở người (smallpox) vào năm 1760[4]. Có thể nói Kermack và Mackendrick là những người tiên phong trong việc ứng dụng lý thuyết

phương trình vi phân để mô phỏng sự lây lan bệnh dịch trong một cộng đồng dân số và mô hình đầu tiên được đưa ra vào năm 1927.

Hiện nay đang có hai hướng nghiên cứu mô hình Toán bệnh dịch cơ bản đó là theo hướng vi mô và vĩ mô. Theo hướng vi mô, các nhà nghiên cứu tập trung mô hình hóa các yếu tố ở tầm cá thể của bệnh dịch như: mô hình hóa hệ miễn dịch của người, mô hình hóa sự biến thể của Viruts,… Theo hướng vĩ mô, các nhà nghiên cứu tập trung mô hình hóa các yếu tố mang tính cộng đồng như: mô hình hóa sự lây lan bệnh dịch trong cộng đồng, mô hình hóa tác dụng của các chính sách khống chế bệnh dịch,…[3]

Bài viết này giới thiệu mô hình toán đơn giản do Kermack và MacKendrick đề xuất (1927), đó là mô hình SIR- mô hình hóa sự lây nhiễm của bệnh dịch trong một cộng đồng.

2. Mô hình SIR

Mô hình SIR đầu tiên được đưa ra bởi Kermack và Mackendrick vào năm 1927- mô hình SIR, còn gọi là mô hình Ba ngăn tất định là mô hình toán học, mô hình hóa sự lây lan bệnh dịch trong một cộng đồng. Ở đây ta mô tả mô hình bằng các phương trình vi phân thường.

2.1. Các giả thiết của mô hình

Ta chia tổng dân số N người (không thay đổi) thành ba ngăn như sau:Ngăn S (susceptibles), bao gòm những người chưa nhiễm bệnh nhưng

có thể bị nhiễm bệnh.Ngăn I (infectives), bao gồm những người đã nhiễm bệnh và có khả

năng lây nhiễm cho người khác.Ngăn R (removed hay recovered), bao gồm những người đã khỏi

bệnh, khong thể lây bệnh cho người khác, những người này có khả năng miễn dịch trong một khoảng thời gian đủ dài, hoặc bao gồm những người bị chết vì bệnh dịch.

Khi đó S(t), I(t), R(t) lần lượt là số người ở ngăn S, I, R tại thời điểm t.Trong mô hình ta bỏ qua tỉ lệ sinh sản, tử vong tự nhiên và không tích

hợp thời gian ủ bệnh.

2.2. Các phương trình mô tả mô hình

Tốc độ lây nhiễm β

Gọi p là xác suất gặp gỡ (hiểu theo nghĩa có tiếp xúc với nhau) của một người bị nhiễm bệnh với một người có thể bị nhiễm bệnh. Khi đó một người bị nhiễm bệnh sẽ tiếp xúc với p.S người có thể bị nhiễm bệnh. Gọi λ là xác suất nhiễm bệnh khi một người đã mắc bệnh tiếp xúc với người có thể bị nhiễm bệnh (tham số này còn được gọi là tính lây nhiễm hay mức độ

nguy hiểm của bệnh dịch). Do đó, trong một đơn vị thời gian sẽ có λp.S người bị nhiễm bệnh bởi một người đã bị nhiễm bệnh, tức là sẽ có λp.SI người bị nhiễm bệnh trong mỗi đơn vị thời gian. Ta đặt β = λ.p và gọi là tốc độ lây nhiễm của bệnh dịch (bằng tích của khả năng bị nhiễm bệnh với khả năng tiếp xúc với người bị nhiễm bệnh).

Tốc độ khỏi bệnh γ

Một người bệnh (ở ngăn I) sau một khoảng thời gian thì sẽ khỏi bệnh (hoặc bị chết) và di chuyển vào ngăn R. Gọi tD là khoảng thời gian mắc bệnh trung bình, đặt γ = 1/ tD, gọi là tốc độ khỏi bệnh. Khi đó, γI là số người khỏi bệnh trog một đơn vị thời gian.

Phương trình mô tả

Hình 1. Sự di chuyển của người qua các ngăn

Mô hình SIR có thể được mô tả bằng hệ phương trình vi phân thường sau

Một người ban đầu ở trong lớp S sau đó nếu bị nhiễm bệnh thì di chuyển vào lớp I và cuối cùng sẽ vào lớp R

Số người có thể bị nhiễm bệnh luôn giảm, số người bị nhiễm bệnh bằng số người mới bị nhiễm trừ đi số người khỏi bệnh.

Ta có:Nghĩa là tổng số người trong ba ngăn luôn không thay đổi theo thời gian.

S RI

Từ giả thiết và các phương trình (1) và (2) ta có thể suy ra được phương (3), chính vì thế ta chỉ cần để hệ hai phương (1) và (2), với một lưu ý nữa là hàm I cũng là một hàm theo theo biến S.

Như vậy ta có hệ phương trình vi phân thường sau

Vì I cũng là hàm của S nên (4)Vế phải của (4) không chứa I, đây là phương trình biến số phân li , lấy

tích phân hai vế phương trình (4) theo biến S ta được

Đặt , ta có:

Với điều kiện ban đầu , ta có .

2.3. Mô tả mô hình bằng đồ thị

Xét một bệnh dịch với các tham số như sau: tốc độ nhiễm bệnh β = 1, tốc độ khỏi bệnh .

Ta có mô hình

Đường cong nghiệm được mô tả như sau

Hình 2. Đường cong nghiệm của mô hình SIR.

2.4. Một số phân tích của mô hình

Khi nào thì bệnh dịch bùng phát?

Đặt , gọi là tỉ số sinh cơ bản (the basic reproductive ratio).

Nếu thì >1 .

Ta có tại thời điểm ban đầu , nghĩa là số người bị nhiễm bệnh tăng lên hay bệnh dịch không có nguy cơ bùng phát.

Ngược lại, nếu thì .

Ta lại có tại thời điểm ban đầu , nghĩa là số người bị nhiễm bệnh giảm xuống hay dịch bệnh không có nguy cơ bùng phát.

Như vậy khi thì bệnh dịch sẽ có nguy cơ bùng phát, muốn

khống chế ta phải làm giảm càng nhỏ càng tốt bằng cách áp dụng các biện pháp như : giảm và ( tiêm văccin, cách li, đóng cửa trường học, công sở,tuyên truyền cách phòng chống dịch bệnh cho người dân,…); tăng

( điều chế thuốc đặc trị, nghiên cứu phác đồ điều trị, tăng cường chất lượng điều trị bệnh,…).

Nên chuẩn bị bao nhiêu giường bệnh để ứng phó?

Từ (5) ta có Hình 2. Đồ thị của hàm I theo biến S

O

S

IR

1

2

3

4

5

0

1 2 3 4 5 6 7

Do đó khi . Vậy . Chính là giá trị ước lượng cho số người bị nhiễm bệnh tối đa khi dịch bệnh xảy ra.

Như vậy ta phải chuẩn bị nhiều nhất là giường bệnh khi có dịch xảy ra.

2.5. Cơ sở toán học cho Chính sách tiêm chủng

Các mô hình về bệnh dịch truyền nhiễm cho chúng ta sự hiểu biết rõ hơn về cơ chế tiêm chủng tác động đến bệnh dịch. Anderson và May viết về vấn đề này năm 1982, bài toán có tính đến cấu trúc tuổi của quần thể và sử dụng phương trình sai phân từng phần. Tuy vậy, ta có thể bàn về kết quả của nó một cách đơn giản, không cần tới kiến thức chưa học.

Xóa bỏ một bệnh dịch

Tiêm chủng có thể tiêu diệt được bệnh dịch ngay cả khi chỉ một phần quần thể được tiêm chủng. Những người được tiêm chủng sẽ được loại bỏ khỏi lớp , như vậy làm giảm số người có khả năng lây nhiễm và làm giảm xác suất một người nhạy cảm gặp một người lây nhiễm. Đây gọi là sự miễn dịch tập đoàn.

Chỉ cần tiêm chủng cho một phần của quần thể sao cho phần còn

lại không vượt quá ngưỡng để bệnh tồn tại trong quần thể. Bệnh sẽ tự dập tắt. Vì tiêm chủng là khá tốn kém và nhiều khi còn nguy hiểm (ví dụ như tiêm phòng sởi và ho gà có nguy cơ (tuy hiếm) gây phản ứng phụ và làm tổn thương thần kinh).

Vì hệ số nên dựa vào các số liệu về quần thể và bệnh ta có

thể tính được cho từng bệnh cụ thể. Bảng 5.1 lệt kê hệ số của một số bệnh thông thường.

Tỉ lệ được tính bởi phép tính đơn giản sau:

Tốc độ sinh sản nội tại của bệnh là . Tỉ lệ được tiêm chủng trong

quần thể là , không được miễn dịch là (1- p). Số lượng người có thể lây

nhiểm trong quần thể sẽ là . Tốc độ sinh sản nội tại sau khi tiêm

chủng do đó sẽ là .

Nên:

Bệnh Thời gian và địa điểm Giá trị xấp xỉ (%)

Đậu mùa Các nước phát triển 3-5 70-80

Sởi Anh và xứ Wales 1956-1968Mỹ nhiều nơi 1910-1930

13 12-13

92 92

Ho gà Anh và xứ Wales 1942-1950, Maryland Mĩ 1908-1917

17 13 94 92

Sởi Đức Anh và xứ Wales 1979Tây Đức 1972

6-7 83 86

Thủy đậu Mỹ nhiều nơi 1913-1921 và 1943

9-10 90

Bạch Hầu Mỹ nhiều nơi 1910-1947 4-6 80

Bệnh ban đỏ

Mỹ nhiều nơi 1910-1920 5-7 80

Quai bị Mỹ nhiều nơi 1912-1916 và 1943

4-7 80

Bại liệt Hà Lan 1960, Mỹ 1955 6 83

Bảng 2.5: Ước lượng tốc độ sinh sản nội tại của các bệnh dịch ở

người phụ thuộc vào tỉ lệ tiêm chủng . (Theo Robert M. May, 1983)

Vì thế phần trăn dân số tiêm chủng phụ thuộc mạnh vào tính chất lây nhiễm của bệnh. Bệnh đậu mùa, một bệnh đã được tiêu diệt hiệu quả nhờ

tiêm phòng, có giá trị thấp nhất. Ngược lại, sởi và ho gà là hai bệnh có

cao, phần trăm phải tiêm chủng cao hơn nên khó loại trừ được hơn.

Tuổi mắc bệnh trung bình

Liệu có phải là khôn ngoan khi ta tiêm chủng một phần quần thể đối với tất cả các bệnh lây nhiễm hay không?

Người ta đã khám phá ra rằng, một số bệnh khác nhau tác động ở các lứa tuổi khác nhau thì tiêm phòng lúc bé chưa chắc có lợi. Một ví dụ là bệnh sởi Đức (còn gọi là bệnh Rubella), nếu bị lúc nhỏ thị chỉ là bệnh nhẹ, nhưng nếu mắc phải lúc đang mang thai trong 3 tháng đầu thì rất nguy hiểm cho thai nhi. Khi tiêm chủng một phần quần thể, xác suất gặp phải một người mắc bệnh giảm đi, sự kiện bị lây nhiễm từ một người nào đó sẽ hiếm hơn, nên tuổi trung bình mắc bệnh lần đầu trong quần thể sẽ tăng lên. Nếu quần thể không tiêm chủng sẽ mắc bệnh vào khoảng 12 tuổi, nếu một phần quần thể được tiêm chủng mà ta không tiêm chủng hoặc ta đã hết miễn dịch thị ta rất có khả năng bị bệnh vào khoảng 20-30 tuổi, là lứa tuổi sinh đẻ. Như vậy, nếu tiêm chủng cho trẻ em trong quần thể thì sẽ mang lại nguy cơ về sức khỏe cho cộng đòng lớn hơn là không tiêm. Vì thế, tùy tính chất của bệnh mà người ta quy định tiêm chủng vào các độ tuổi khác nhau.

Tại sao tiêm chủng lại làm tăng độ tuổi mắc bệnh trung bình?

Đặt . Gọi đó là lực lây nhiễm đầu người, có đơn vị là 1/1 đơn vị thời gian. Nó là tỉ lệ mắc bệnh trong quần thể có I người mắc bệnh và hệ số truyền nhiễm là .

Cho , là tuổi trung bình của lần mắc bệnh đầu tiên, đó là thời gian trung bình của một cá thể tồn tại trong ô S trước khi người đó mắc bệnh và chuyển sang ô I.

Bây giờ ta thấy rằng, tiêm chủng làm giảm I, do đó giảm và vì thế tăng .

Nên tiêm văccin cho bao nhiêu người?

Giả sử rằng bệnh dịch đang có xu hướng bùng phát trong dân số và để khống chế sự phát triển của nó các nhà quản lí chọn giải pháp tiêm văccin cho người dân, nhưng vấn đề đặt ra là nên tiêm phòng cho bao nhiêu người?

Giả sử tại thời điểm t, số người bị nhiễm bệnh và có thể bị nhiễm bệnh tương ứng là I(t); S(t). Khi dịch bệnh có nguy cơ bùng phát thì số

người bị nhiễm bệnh tăng lên, tức là suy ra . Ta mong muốn khi tiêm phòng văccin sẽ làm giảm số người mắc bệnh, có nghĩa là

, với là thời điểm sau khi tiêm phòng . Tức là

, từ đó .

Như vậy ta cần phải tiêm phòng cho ít nhất là người dân thì bệnh dịch sẽ được khống chế. Nếu xét tại thời điểm ban đầu thì số người

cần phải tiêm phòng tối thiểu là . Từ đây ta cũng suy ra được số liều văcxin cần phải dự trữ trong điều kiện bệnh dịch xảy ra.

2. Thảo luận và đề xuất

Mô hình SIR là mô hình khá hữu dụng trong việc mô hình hóa sự lây lan bệnh dịch trong cộng đồng, trong trường hợp này cộng đòng được hiểu là một tỉnh, một trường học, một cơ quan hay những nơi có số người dân là tương đối nhỏ. Việc lập mô hình cho một dân số lớn đòi hỏi phải có những mô hình phức tạp hơn hoặc những kĩ thuật phân tích chính xác hơn nữa. Xét về khía cạnh nguyên nhân gây bệnh, mô hình này mô tả rất tốt các bệnh đã có văcxin phòng bệnh hoặc các bệnh mà người bị nhiễm bệnh sau đó có khả năng miễn nhiễm lâu dài.

Các tham số trong mô hình phụ thuộc nhiều vào các thành tố trong xã hội học và trong sinh học. Chẳng hạn tốc độ lây nhiễm phụ thuộc vào mức độ mạnh yếu của virut hay mật độ phân bố dân cư,… Khi bệnh dịch xảy ra, việc ước lượng các tham số trong mô hình một cách chính xác sẽ tạo điều kiện trong việc đề ra các chính sách khống chế bệnh dịch đạt hiệu quả cao.

Bài toán ước lượng tham số trong mô hình vừa có tính lí thuyết vừa có tính thực tế. Tính lí thuyết thể hiện ở chỗ các nhà nghiên cứu cần tìm ra các phương pháp ước lượng có độ sai số nhỏ, tính thực tế thể hiện ở chỗ không thể áp dụng một cách hoàn toàn việc ước lượng tham số cho mô hình ở nơi này cho một nơi khác ( khác theo nghĩa khác về đặc điểm dân cư, địa hình,..). Và hơn nữa việc ước lượng tham số còn phụ thuộc rất lớn vào dữ liệu của bệnh dịch mà các nhà nghiên cứu hay các cơ quan y tế thu thập được.

Từ mô hình SIR, ta ó thể mở rộng ra các mô hình khác phức tạp hơn, bằng cách nới lỏng giả thiết của mô hình. Chẳng hạn, xét đến tỉ lệ sinh và tỉ lệ tử vong ta có mô hình SIR động học; xét đến thời gian ủ bệnh ta có mô hình SEIR; xét đến có sự mất mát khả năng miễn dịch của người đã khỏi bệnh ta có mô hình SIRS;…

II. MỘT SỐ MÔ HÌNH ỨNG DỤNG KHÁC

1. Mô hình sử dụng thuốc

Các bộ phận người rất nhạy cảm với các phản ứng hóa học. Lập mô hình trong quá trình tăng - giảm nồng độ hóa chất trong người.

Lập mô hình Gỉa sử u(t) là nồng độ thuốc trong cơ thể .Tốc độ tăng của u(t) tỷ lệ

với a- u(t) , với a là nồng độ bão hòa cối cùng.Mô hình tăng nồng độ u(t) là PTVP sau

.

2. Mô hình ung thư

Mô hình ung thư được mô tả bởi hệ PTVP sau

Trong đó M là mật độ của tế bào của khối u ,bướu, N là mật độ của tế bào chống lại u bướu, Z là mật độ của tế bào không sinh trưởng hay không hoạt động, r(>0) là tỷ lệ của tế bào u,bướu, q(>0) là tỷ lệ chuyển đổi của tế

bào bình thường thành tế bào ác, (>0) là khả năng cao nhất sự hạn chế tế

bào u ,bướu, (>0 ) là khả năng cao nhất của tế bào không sinh trưởng hay

không hoạt động, > ,a(>0) là tỷ lệ phá hủy tế bào của khối u,bướu bởi

các tế bào chống lại , b(>0) là tỷ lệ chuyển đổi của tế bào chống lại, (>0) là tỷ lệ chết tự nhiên của tế bào chống lại ,s(>0) là tỷ lệ tế bào u,bướu không

hoạt động, (>0) là tỷ lệ chết tự nhiên của tế bào không hoạt động .

Mô hình này được nghiên cứu dưới dạng PTVP ngẫu nhiên [4].

TÀI LIỆU THAM KHẢO

[1]Nguyễn Văn Minh Mẫn, Khoa học tính toán trong nghiên cứu bệnh dịch, Trường Đại Học Bách Khoa- ĐHQG TP.HCM

[2]Trần Thanh Tùng (2009), Giáo trình phương trình Vi phân thường, Đại học Tây Nguyên

[3]Zhien Ma Xi’an Jiaotong University, China & Jia Li University of Alabama in Huntsville, USA (2009), Dynamical Modeling and Analysis of epidemics, World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd

[4]Http://www.en.wikipedia.org-Model of Epidemic

Họ và tên Ghi chúNguyễn Thị Minh Trang Tổ trưởngHoàng Thị Thơm Nguyễn Thị Ngọc SươngLãnh Thị Thu ThảoVy Thị Hồng NhưNguyễn Thị Anh Đào(91)Hoàng Thị MaiLê Ngọc Vân Anh

Tạ Thị Thanh AnNguyễn Thị XuânVõ Thị ThươngLê Hữu PhátLê Thanh DũngQuan Thị SinhVõ Văn LinhNguyễn Thị Hoa

DANH SÁCH TỔ 3