27
Atraktivní biologie

Atraktivní biologieatraktivnibiologie.upol.cz/docs/pdf/Vodni rezim rostlin.pdf · vakuola jádro Rostlinná buňka jako osmotická soustava osmotický tlak turgor (tlakový potenciál)

Embed Size (px)

Citation preview

VodnVodníí rerežžimim

Vodní režim rostliny zahrnuje procesy příjmu, vedení a výdeje vody.

nižší rostliny a ponořené vodní vyšší rostliny přijímají vodu celým povrchem tcelým povrchem těěla la v substrátu (v půdě) zakořeněné vyššírostliny přijímají potřebné množství vody kokořřenovým systenovým systéémemmem; největší množství je při tom absorbováno v zzóónněě kokořřenovenovéého ho vlvlášášeneníí

PPřřííjem vodyjem vody

příjem vody rostlinou je ovlivňován zejména teplotou pteplotou půůdydy a obsahem kyslobsahem kyslííkuku v půdním prostředí; např. u některých teplomilných druhů (okurky, rajčata) se příjem vody zastavuje již při poklesu teploty na 4 °C

klklííččnníí rostlinka rostlinka řředkviedkviččkyky

Atraktivníbiologie

2

zóna kořenového

vlášení

VedenVedeníí vodyvody

Voda je v rostlině v neustálém pohybu, který se děje na základěspádu vodního potenciáluv systému ppůůdada (relativně vlhká) – rostlinarostlina – atmosfatmosféérara (relativněsuchá).

grad

ient

vod

ngr

adie

nt v

odn íí

ho p

oten

ciho

pot

enci

áá lulu

vlhkvlhkáá ppůůdada -- 0,10,1 aažž -- 0,20,2 MPaMPa

listylisty

-- 0,50,5 aažž -- 2,52,5MPaMPa

kokořřenyeny

-- 0,20,2 aažž -- 0,30,3 MPaMPa

suchý vzduchsuchý vzduch

-- 9090 aažž -- 100100 MPaMPa(p(přři 50% relativni 50% relativníívlhkosti)vlhkosti)

vodní potenciál se vyjadřuje v jednotkách tlaku, pascalech(Pa), nejčastěji v megapascalechmegapascalech(1 MPa = 106 Pa)

Rostliny tvoří důležité propojení dvou prostředí, výrazně odlišných svými hodnotami vodního potenciálu – půdy a přilehlé atmosféry.

vodní potenciál mokrých půd bývá téměř nulový, v důsledku vysychání však může klesnout na – 1 až – 2 MPa

Atraktivníbiologie

3

VodnVodníí potencipotenciááll

vyjadřuje sníženou dostupnost vody pro různé chemické reakce a rozpouštění dalších látek, ve srovnání s čistou vodou, kterámá nejvyšší vodní potenciál (0 Pa, při normálním atmosférickém tlaku)vlivem látek rozpuštěných v buněčné šťávě jsou proto hodnoty vodního potenciálu v rostlině zpravidla zápornéu zdravých, dobře zavlažených rostlin se pohybuje vodní potenciál zpravidla v rozmezí od –– 0,20,2 až –– 0,6 0,6 MPaMPa, v podmínkách nedostatku vody klesá jeho hodnota na –– 22 až –– 5 5 MPaMPa

Vodní potenciál se považuje za významnou veličinu, která mápodobnou výpovědní hodnotu o fyziologickém stavu rostlin, jakou např. poskytuje krevní tlak o zdravotním stavu člověka.

Na příjmu a vedení vody v rostlině (na úrovni buněk a orgánů) se podílejí hlavně procesy difuzedifuze a osmosmóózyzy (představuje nejdůležitější mechanismus).

Atraktivníbiologie

4

DifuzeDifuzedifuze je fyzikální děj, při němž probíhá transport částic (např. molekul) z míst vyšší koncentrace (z koncentrovanějšího roztoku) na místa o nižšíkoncentraci rozpuštěné látky (do roztoku méně koncentrovaného), na základě rozdílů koncentrací, tj. koncentrakoncentraččnníího spho spáádudu; současné pronikánívody v opačném směru vede nakonec k vyrovnání rozdílů koncentracídifuze je výsledkem tepelného pohybu molekul; i když pohyb každémolekuly je náhodný, výsledný pohyb souboru molekul může být určitým způsobem směrovaný, např. u difuze molekul barviva přes propustnou membránu, oddělující čistou vodu od vodného roztoku barviva

difuze má významnou roli v rámci fotosyntézy i transpirace

difuze je v přírodě velmi rozšířený proces přenosu látek (v kapalinách i v plynech); tento proces je však účinný, tj. dostatečně rychlý, jen na krjen na kráátktkéé vzdvzdáálenostilenosti* (ca 100 µm)

difuzedifuze

molekula vody

molekula barviva

Atraktivníbiologie

5

propustná membránapropustná membránapropustná membrána

Osmóza

osmóza lze charakterizovat jako zvláštní případ difuze, kdy dochází k pronikání molekul rozpouštědla (vody) do roztoku, odděleného polopropustnou neboli semipermeabilní membránou

ta je dobře propustná pro vodu, nepropouštívšak molekuly rozpuštěné látkyv důsledku pronikání vody se daný roztok zřeďuje a současně zvětšuje svůj objem

osmóza je pasivnípohyb vody přes membránu

hydrostatický tlak ve směru opačném nežprobíhá osmóza, který by za normálních podmínek zabránil samovolnému pronikánímolekul vody do roztoku sacharózy, se nazýváosmotický tlakosmotický tlak(~ tlak, jímž roztok nasává čistou vodu)

HH22OO

polopropustnpolopropustnáámembrmembráánana

hypotonický hypertonickýroztok

sacharsacharóózaza

osmotický osmotický tlaktlak

Atraktivníbiologie

6

silou, která umožňuje pohyb vody přes membrány (plazmatickámembrána, tonoplast) v rostlinných buňkách, je vodnvodníí potencipotenciááll

protože molekuly vody jsou malé, pohybují se relativně volně přes lipidickou dvojvrstvu (i kdyžprostřední zóna je hydrofóbní)

selektivnselektivněě propustnpropustnáá membrmembráánanaslabý roztok slabý roztok

sacharsacharóózy zy (hypotonický)(hypotonický)

koncentrovaný roztok koncentrovaný roztok sacharsacharóózy zy (hypotonický)(hypotonický)

nníízkzkáá koncentrace koncentrace sacharsacharóózyzy

vysokvysokáá koncentrace koncentrace sacharsacharóózyzy

vysokvysokáá koncentrace koncentrace vodyvody

nníízkzkáá koncentrace koncentrace vodyvody

nníízkýzký osmotický osmotický tlaktlak

vysokývysoký osmotický osmotický tlaktlak

vysokývysoký vodnvodníí potencipotenciááll nníízkýzký vodnvodníí potencipotenciááll

výsledný pohyb molekul vodyvýsledný pohyb molekul vody

transport vody biomembránami navíc výrazně urychlují transportníproteiny zvané akvaporiny

v rámci celé rostliny se voda pohybuje ve směru snisnižžujujííccíího ho se vodnse vodníího potenciho potenciáálulu

Atraktivníbiologie

7

fosfolipidovádvojvrstva

hydrofilnízóna

hydrofilnízónaa

hydr

ofob

nízó

na

cytosol

akvaporinakvaporindifuze vody

Transport vody pTransport vody přřes es biomembrbiomembráánunu

V rostlinné buňce lze buněčnou stěnu považovat za volněpropustnou pro vodu (i ionty), zatímco plazmatická membrána a tonoplast (= membrána vakuoly) mají vlastnosti polopropustné (semipermeabilní) membrány.

buňka může vodu buď osmoticky přijímat (nasávat), nebo naopak ztrácet, v závislosti na koncentraci osmoticky aktivních látek (sacharidy, organické kyseliny, různé soli), obsažených v buněčné šťávě vakuoly a v okolním prostředí buňky

Atraktivníbiologie

8

lze rozlišit prostředí

k osmotickému přijímání vody buňkou dochází jen v hypotonickém prostředí (z řec. hypó = pod, tónos = napětí, tlak), např. buňky kořenového vlášení přijímají vodu a minerální živiny z hypotonického půdního roztoku

izotonické – má stejnou osmotickou hodnotu jako buňka hypertonické – má vyšší koncentraci osmoticky aktivních látek (částic) než má buněčná šťáva vakuoly hypotonické – má nižší koncentraci osmoticky aktivních látek (částic) než daná buňka

vakuola

prostprostřřededíí hypotonickéizotonickéhypertonické

bubuňňka ka plazmolyzovanplazmolyzovanáá ochablochabláá turgescentnturgescentníí

naopak v hypertonickém prostředí (z řec. hypér = nad), uniká voda ven z buňky; protoplast se smršťuje a odděluje od buněčné stěny dochází

k plazmolýze

Atraktivníbiologie

9

v důsledku příjmu vody tlačí zvětšující se vakuola na buněčnou stěnu, která je tím rozpínána; tento tlak bývá označován jako turgorturgorbuněčná stěna však současně působí na protoplast stejně velkým tlakem v opačném směru (= tlak buněčné stěny)

v závislosti na množství osmoticky aktivních látek rozpuštěných ve vakuole přijímá rostlinná buňka vodu, ale jen do stavu maximálnínapjatosti buněčné stěny, kdy je plnplněě turgescentnturgescentníí (její vodní potenciál je nulový a tlakový potenciál je roven osmotickému potenciálu)

buněčná stěnaplazmatická membránamembrána vakuoly (tonoplast)

cytoplazma

vakuola

jádro Rostlinná buňka jako osmotická soustava

osmotický tlak turgor (tlakový potenciál) tlak buněčné stěny

prostřednictvím turgoru jednotlivých buněk získává celá rostlina potřebnou pevnostnadměrná ztráta vody vede naopak k poklesu turgoru, listy i stonky ochabují a rostlina vadne; obdobně působí i vysokáteplota, která narušuje polopropustnost buněčných membrán a způsobuje unikání látek z buněk

Atraktivníbiologie

10

VodnVodníí potencipotenciááll (Ψ) má několik složek, z nichž nejvýznamnějšíjsou osmotický potenciál (Ψs) atlakový potenciál (turgor, Ψp).

vodní potenciál dosahuje záporných hodnot až nulové hodnoty (v případěturgescentní buňky, tj. buňky plněnasycené vodou)

osmotický potenciál* představuje zápornou hodnotu osmotického tlaku a dosahuje vždy záporných hodnot tlakový potenciál** dosahuje obvykle kladnýchkladných hodnot (pokud mábuňka turgor)

destilovanávoda

rostlinná buňka ihned po vložení do

destilované vodyrostlinná buňka po určité době

Ψ = 0 Pa

Ψp = 0 PaΨs = 0 Pa

Ψ = -- 2 2 Pa

Ψp = 0 PaΨs = - 2 Pa

Ψ = -- 0 0 Pa

Ψp = + 2 PaΨs = - 2 Pa

buněčnástěna

začínajícíplazmolýza

0,850,85

00

11

22

33

-- 11

-- 22

-- 33

-- 44

hypertonicképrostředí

hypotonické

1,001,00 0,900,900,950,95 0,800,80

vodn

vodn

íí pot

enci

pote

nci áá

l l (M

pa)

plný turgor ψp = - ψs

relativní objem buňky

ψp

ψs

+ψ ψs ψp=

nulový turgor ψ = ψs

11

Atraktivníbiologie

PlazmolýzaPlazmolýza

v extrémních případech dochází k tak rychlému osmotickému nasávání vody, že bunbuněčěčnnáá ststěěna praskna praskáá; to se děje např. u pylových zrn na vodní hladině nebo u zralých plodů (třešně, rajčata aj.) za deštivého počasí

Epidermální buňky dužnatých šupin cibule kuchyňské (Allium cepa)*

izotonický roztok hypertonický roztok

Tento jev nastává u rostlinných buněk v roztoku, který má větší hodnotu osmotického potenciálu než má vodný roztok jejich vakuol docházík proudění vody z buňky směrem ven, po spádu vodního potenciálu. Při plazmolýze se vakuola zmenší a protoplast se oddělí od buněčnéstěny; turgor buňky klesne na nulu.

plazmolyzované buňky (konvexní plazmolýza)

12

AtraktivnAtraktivnííbiologiebiologie

V hypertonickém roztoku se rozkrojená osolená ředkvička orosí („potí se“); způsobuje to sůl vytvářející na vlhké řezné ploše kapky koncentrovaného roztoku, který dále osmoticky odnímá vodu okolním buňkám.

Plazmolýza buněk vodního moru kanadského (Elodea canadensis)*

dostane-li se plazmolyzovaná buňka do hypotonického prostředí, např. do vody (tj. do prostředí s nižším osmotickým tlakem), proběhne opačný proces zvaný deplazmolýza: buňka začne nasávat vodu, vakuola se zvětší, až nakonec cytoplazma přilehne na buněčnou stěnu

13

Atraktivníbiologie

VedenVedeníí vody na vvody na věěttšíší vzdvzdáálenosti lenosti

K vedení vody na větší vzdálenosti* se u suchozemských rostlin uplatňují cévy a cévice.

pohyb vody v těle rostliny vyžaduje souvislý vodní sloupec udržovaný ve vodivém pletivu – od kořenů až po listyvětšina rostlin tvoří kořenové vlášení, výrazně zvětšující absorpčníplochu kořene (až o 60%)

Existují dva hlavní způsoby** vstupu vody (i rozpuštěných látek) do kořene a jejího pohybu kořenem v příčném směru, tj. od rhizodermis ke xylému cévního svazku:

apoplastickapoplastickáá cestacesta, při které se voda s minerály pohybují pouze buněčnými stěnami a volnými mezibuněčnými prostorami; pohyb látek apoplastem je mnohem rychlejší a nevyžaduje přísun energie

rhizodermiskůra

endodermis

cévy

půdníčástice

kořenovévlásky

apoplastická cesta symplastická cesta

14

Atraktivníbiologie

buněčná stěna

vakuola

cytoplazma plazmodezma

apoplastická cestasymplastická cesta

uvnitř symplastu se voda s minerálními látkami pohybuje z buňky do buňky prostřednictvím plazmodezmův noci buňky sousedící s xylémem aktivně vylučují do cév (cévic) ionty a snižují tak jejich osmotický potenciálvoda pak vstupuje osmózou dovnitř xylému a vytváří v něm pozitivnítlak, tzv. kořenový vztlak, jehož důkazem je u řady druhů rostlin ranní gutaceběhem dne naopak transpirace vytváří v xylému negativnnegativníí tlakový potenciál, který pasivně nasává vodu z buněk kořene protiosmotickému gradientu

symplasticksymplastickáá cestacesta, tj. voda se dostává do cytoplazmy* kořenových vláskůa prochází z buňky do buňky prostřednictvím plazmodesmů; tento mechanismus, který je pomalý (voda se obtížněji pohybuje přes membrány v porovnání s buněčnou stěnou) a vyžaduje dodání energie, se uplatňuje hlavně při transportu látek na kratší vzdálenostiobě transportní cesty jsou vzájemněpropojeny

Atraktivníbiologie

15

Endodermis a jejEndodermis a jejíí funkce pfunkce přři transportu vody koi transportu vody kořřenemenem

kůra kořenexylém cévního svazku

endodermis

suberin – tvořínepropustnou

bariéru pro apoplastický pohyb látek

(tzv. Caspariho proužek)

transportníproteiny plazmatickémembrány určují, kteréminerální látky budou přijaty

minerální látky nemohou procházet mezi buňkami, ale přes buňky endodermis

endodermis je tak zodpovědná za

selektivnselektivníí ppřřííjem jem minermineráálnlníích lch láátektek

PPřřííččný ný řřez ez endodermisendodermis

kůra

Caspariho proužky

endodermis představuje významnou selektivní bariéru pro transport látek v kořeni (mezi kůrou a xylémem)

Atraktivníbiologie

16

spodnístrana listu

adhezecévy

koheze

transpirace

ddřřevnevnííččáást st

ccéévnvníího ho svazkusvazku

voda se nakonec dostává jemnými žilkami až do jednotlivých listůa odpařuje se z buněčných stěn mezofylových buněk* prostřednictvím průduchů

houbovitý parenchym

palisádový parenchym

svrchníepidermis

spodníepidermis

H2O H2OCO2 CO2O2 O2

xylém

kutikula

vysoká relativní vlhkost podprůduchovádutina

Atraktivníbiologie

17

vodnvodníífilmfilm

odpařování vody z povrchu buněk houbovitého parenchymu

zejména díky vodíkovým vazbám je vodnísloupec, vzhůru „tažený“ výparem z listů, velmi pevný** po celé délce těla rostliny; je neustále doplňován osmotickým přijímáním vody z okolní půdy kořenovými vlásky

cévy jsou zakončeny v mezofylu listu, kde z nich voda přechází do malých prostorů mezi celulózovými vlákny v buněčných stěnách; z těchto mikrokapilmikrokapiláárr (o průměru 10-7 až 10-8 m) se molekuly vody dostávají do intercelulárních prostorů mezofylu a průduchy ven z listu

vlastní odpařování vody probíhá z povrchu buněk houbovitého parenchymu, pokrytých vodním filmem

intenzivní transpirací se vodní film ztenčuje a jeho záporný tlak (tenze) roste; tento negativnnegativníí tlaktlak (tah) představuje fyzikálnízáklad (~ tažnou sílu) transpiračního proudu

díky nepravidelnému tvaru a uspořádání buněk houbovitého parenchymu může být vnitřní povrch listu 10 až 30krát větší než povrch vnější (→význam pro transpiraci)

Atraktivníbiologie

18

za klíčový mechanismus transportu vody (s rozpuštěnými látkami) v rostlinách na větší vzdálenosti je nově považován tzv. hromadný tokhromadný tok (bulk flow), který je určován rozdíly tlakuhybnou silou pro pohyb vody v těle rostliny zůstává gradient vodního potenciálu (Ψ), který při hromadném toku na dlouhévzdálenosti je určován zejména spádem tlakového potenciálu(Ψp); v důsledku transpirace je tlakový potenciál v listech nižší než v kořenech, což směruje tok xylémové šťávy z kořenů do listův důsledku negativního vodního potenciálu listů tak vznikápotřebný tah transpiračního proudu

za určitých podmínek může docházet k přerušení/přetrženívodního sloupce a ke vzniku vzduchových dutinvzduchových dutin (tzv. embolie), které znemožňují příjem vody a vyřazují postižené cévy či cévice z činnosti

DDůůsledky psledky půůdndníího suchaho sucha

Atraktivníbiologie

19

k uvedenému jevu dochází např. pravidelně u dřevin během podzimu a zimy při střídavém mrznutí a tání vody v xylému, nebo u rostlin s výrazně převažující transpirací nad příjmem vody kořeny (při jejím nedostatku v půdě)

přetržení vodního sloupce se projevuje výrazným „cvaknutím“, měřitelným citlivým mikrofonem v ultrazvukové oblasti

některé rostliny jsou schopny obnovit činnost embolizovaných cév např. s pomocíkořenového vztlaku, většina stromů však tvoří nové elementy xylému (→ letokruhy)*

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

intenzivnítranspirace

hmotnost vodního sloupce

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....vzduchovvzduchováádutinadutina

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

kořenový vztlak

přerušení souvislého vodního sloupce

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

.... .. . ........ .... ....

obnovený sloupec vody v cévě

Atraktivníbiologie

20

TranspiraceTranspirace

Při pohybu vody v rostlině se uplatňuje několik faktorů, zejména transpirace, koheze a kořenový vztlak. Dřevní částí cévních svazkůrostliny stoupá obvykle rychlostí 1–50 m . h–1 souvislý transpirační proud končící v listech.

TranspiraceTranspirace (z lat. trans = přes, spirare = dýchat) představuje fyziologicky významný proces odpařování vody z nadzemních orgánů rostliny, zejména z listů.

transpirace je přitom pasivnpasivníí dděějj; transpirační proud je veden pouze na účet vnějších energetických zdrojů, především slunečního záření

nejvyšších hodnot dosahuje transpirační proud u lián (až 150 m . h–1), které mívají i nejširší tracheje* (až 0,5 mm)

uvnitř listu dosahuje hodnota relativní vlhkosti vzduchu téměř 100 % → vzniká strmý spspáádd (gradient) koncentrace vodní páry mezi vnitřním a vnějším prostorem listu* – významný předpoklad pro efektivnítranspiraci

transpirace je hybnou silou pro pohyb látek xylémem proti směru působení gravitační síly

Atraktivníbiologie

21

StomatStomatáárnrníí (= průduchová) transpiracetranspirace

Kutikulární transpirace

voda se odpařuje z tenkostěnných buněk listového mezofylu a ze spodnístrany svěracích buněk do nápadně vyvinutých mezibuněčných prostor, odkud difunduje skulinami průduchů do okolní atmosféry

zahrnuje odpařování vody z pokožkových buněk přes kutikulu do okolíkutikulární transpirace zpravidla činí méně než 10 % hodnoty celkovétranspirace; pouze u mladých listů s tenkou kutikulou může být srovnatelná s transpirací stomatární

Objem vody vypařené rostlinou za vegetační období je značný, do vlastního metabolismu rostliny však vstupuje jen kolem 2 % tohoto množství. Náročnost rostliny na vodu ve vztahu k vytvořené biomase (sušině) vyjadřuje tzv. transpiratranspiraččnníí koeficientkoeficient; udává poměr množství vody (v gramech) vydaného rostlinou za celé vegetační období k vytvořené sušině (v gramech).

Typy transpiraceTypy transpirace

převažující typ transpirace (i když plocha průduchových pórů tvoří ca 1 až 2 % celkové plochy listu)

Atraktivníbiologie

22

např. hodnota transpiračního koeficientu kukuřice se v našich podmínkách pohybuje kolem 230 středně vzrostlý strom denně vypaří v průměru asi 100 l vody, dennívýpar bukového lesa o rozloze 1 ha činí kolem 30 000 l vodypři intenzivní transpiraci se z listu během 20 minut vypaří tolik vody, kolik sám váží

Transpirační proud zajišťuje:

Tato zdánlivá neekonomičnost vodního provozu má pro rostliny obrovský význam !

potřebné zásobení všech buněk vodou a udržování jejich turgoruspolu s vodou též transport minerálních živin i různých organických látek z kořenů do nadzemních částíochranu intenzivně transpirujících orgánů před možným přehřátím přísun dostatečného množství CO2 pro fotosyntézu otevřenými průduchy

Atraktivníbiologie

23

Rychlost transpirace

vychází z rozdílu tlaků vodní páry uvnitř listu (vzduch v mezibuněčných prostorech je zpravidla nasycen vodní párou) a v okolní atmosféře, která za normálních okolností nasycena nebýváběhem dne transpirace vykazuje charakteristické změny, kterélze obvykle vyjádřit dvouvrcholovou křivkou

před polednem dosahuje rychlost transpirace maximálních hodnot, v poledních hodinách se snižuje; odpoledne opět stoupá, k večeru pak klesá

0 12 24 h

rych

lost

tran

spira

ce

polední uzavírání průduchů bývá způsobeno hlavně poklesem obsahu vody v listech, což ovšem vede i k dočasnému zastavení příjmu CO2

Atraktivníbiologie

24

Eucalyptus spp.

vysoké rychlosti transpirace některých dřevin, např. australských blahovičníků(Eucalyptus), které tak odčerpávají velkémnožství vody z půdy, se využívá při vysoušení bažin (např. ve Středomoří)

Rozsáhlejší porosty (např. lesní komplexy) usnadňují výměnu vody mezi půdou a atmosférou do té míry, že mohou výrazně ovlivňovat klima daného regionu.

ve formě vodní páry, uvolněné transpirací vegetace, se přenášejíobrovská kvanta sluneční energie spotřebované na výpar vody rostlinami toto výparné teplo se později uvolňuje na chladných místech, kde se vodní pára opět sráží na vodu; tím dochází k vyrovnáváníteplotních rozdílů v krajině

Atraktivníbiologie

25

KoKořřenový vztlakenový vztlak

kořenový vztlak představuje pozitivnpozitivníí hydrostatický tlak xylémovéšťávy, která je při tom vytlačována xylémem do nadzemních částírostliny; úzce souvisí s aktivním osmotickým nasáváním vody kořenovým systémem transport vody a rozpuštěných látek* xylémem se v podmínkách mírného pásu nejčastěji projevuje během teplého a vlhkého počasí a musí pokračovat i v noci, kdy rychlost transpirace je velmi nízká(nebo neprobíhá vůbec)kořenový vztlak dosahuje obvykle hodnoty 0,1 až 0,2 MPa, výjimečně 0,5-0,6** MPa (v závislosti na metabolické aktivitěkořenů); ustává např. v podmínkách nedostatku kyslíku, při nízkých teplotách atp.kořenový vztlak přitom dosahuje maximálních hodnot v noci, během dne se zpravidla snižuje téměř k nulepohyb vodných roztoků xylémem v důsledku kořenového vztlaku je však výrazně pomalejší než při transpiraci (např. pšenice vytranspiruje asi 3 ml vody za hodinu, zatímco kořenovým vztlakem za stejnou dobu vyloučí jen 0,5 ml xylémové tekutiny)

Atraktivníbiologie

26

GutaceGutaceke gutaci (z lat. gutta = kapka), tj. k vylučování vody v podobě kapek, docházínejčastěji v ranních hodinách v podmínkách vysoké vlhkosti, relativně nízkých teplot a nižší intenzity světla (~ nepříznivé podmínky pro transpiraci)

kořenový vztlak má význam zjara, kdy opadavé dřeviny ještě nemajívytvořenu listovou plochu; v uvedeném období se projevuje tak, že z dřevin po poranění vytéká proud asimilátů jako tzv. míza (např. nápadnéjarní „krvácení“ vinné révy po provedeném řezu) nejznámějším projevem kořenového vztlaku je gutace

kořenový vztlak dokáže za těchto podmínek vytlačit xylémovou tekutinu na povrch listů prostřednictvím vodních skulin (= hydatody), které se nacházejí na okraji či na vrcholu listu (u jahodníku, kontryhele aj.) později během dne s přibývající teplotou gutace postupně ustáváa rostliny normálně transpirujígutace je velmi běžná v tropech, přičemž u některých rostlin tropického lesa je tak intenzivní, že připomíná déšť

Fragaria sp.

Atraktivníbiologie

27