Atlas de Biologie Animale - Volume 1

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SCIENCES SUP

ATLASBIOLOGIE ANIMALE

1. Les grands plans dorganisation3e dition

Sandrine HeusserHenri-Gabriel Dupuy

Licence Prpas CAPES

Atlas

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1. Les grands plans dorganisation


1. Les grands plans dorganisation

Sandrine HeusserProfesseur agrge lENS de Lyon

Henri-Gabriel DupuyIngnieur dtudes en biologie animale lENS de Lyon

3e dition

DU MME AUTEUR

Atlas de biologie animale, tome 2, Les grandes fonctions, Dunod, 2008

Dunod, Paris, 1998, 2002, 2008ISBN 978-2-10-053793-8

Sommaire

AVANT-PROPOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

1. LA CELLULE ORGANISME : LES EUCARYOTES UNICELLULAIRES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2. LACQUISITION DE LTAT PLURICELLULAIRE : LES PARAZOAIRES ET LES MTAZOAIRES DIPLOBLASTIQUES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15Les Spongiaires (Porifres) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15Les Cnidaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

3. LE DVELOPPEMENT DU MSODERME : LES TRIPLOBLASTIQUES CLOMATES PROTOSTOMIENS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31Les Lophotrochozoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31Les Annlides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31Les Mollusques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42Les Plathelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55Les Ecdysozoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67Les Arthropodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67Les Nmathelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

4. LE DVELOPPEMENT DU MSODERME : LES TRIPLOBLASTIQUES CLOMATES DEUTROSTOMIENS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101Les chinodermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101Les Chords : Cphalochords . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109Les Chords : Urochords . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113Les Chords : Vertbrs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

BIBLIOGRAPHIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

BILAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

INDEX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

Avant-propos

ET OUVRAGE vient complter la collection datlas de Biologie des ditions Dunod (Atlasde Biologie cellulaire, Atlas de Biologie vgtale, Atlas dEmbryologie des Vertbrs).Il existe de nombreux Traits, Prcis et livres gnraux de Biologie animale mais ilapparat indispensable de proposer galement aux tudiants une illustration de cesdonnes, associant les lments morphologiques et anatomiques de base des aspects

physiologiques. Lobjectif de cet Atlas de Biologie animale est de fournir une documentation simple,illustrant lorganisation et le fonctionnement des animaux.

Un premier tome est consacr aux grands plans dorganisation du monde animal. Il sagit de pr-senter les caractres gnraux des grands groupes dorganismes animaux, grce ltude dexemplesprcis et classiques. Lapproche choisie permet daborder les degrs volutifs correspondant aux tresvivants unicellulaires, Parazoaires, Mtazoaires diploblastiques, triploblastiques, protostomiens,deutrostomiens. Elle aboutit un bilan rcapitulant les traits distinctifs des formes animales.

Un second tome sintresse lanatomie et lhistologie fonctionnelle. Ltude des appareils diff-rencis par les animaux est loccasion daborder des lments de physiologie compare et dvoquerla diffrenciation cellulaire, en relation avec la spcialisation fonctionnelle. La diversit des struc-tures sous-tendant les fonctions de nutrition, de reproduction et de relation est mise en videncemais, chaque fois que cela est possible, les similitudes fonctionnelles sont soulignes. Une synthse,donne en conclusion, rcapitule les principaux aspects de la physiologie des animaux.

Ralis sous forme concise, cet ouvrage est principalement destin aux tudiants du premiercycle scientifique des universits ainsi quaux lves des classes prparatoires aux grandes coles.Toutefois, sa conception en fait galement un outil intressant pour les tudiants de second cycle etprparant les concours de recrutement des enseignants du second degr (CAPES des sciences de lavie et de la Terre et agrgation des sciences de la vie sciences de la Terre et de lunivers).

C

1 La cellule organisme : les eucaryotes unicellulairesLes tres vivants eucaryotes et unicellulaires, anciennement regroups au sein delembranchement des Protistes, prsentent des milieux et des modes de vie trsdivers : ils sont rencontrs aussi bien en milieu marin (Foraminifres) quen eaudouce (Amibe, Paramcie) mais galement dans le sol. Certains sont mobiles(Amibe, Paramcie), dautres vivent fixs (Vorticelle) ; il existe par ailleurs desespces parasites (Trypanosome, Plasmodium) et des espces vivant en symbioseavec dautres organismes (symbiotes de Termites, symbiotes de Ruminants).

Lexemple de la Paramcie (Alvolobionte, Cili, figure 1.1) nous permettra dedfinir quelques-uns de leurs principaux caractres.

Avant

vestibule

pristome

cytostome

vacuole digestive

cils

membrane plasmique

macronucleus

micronucleus

cytoplasme

Arrire

1.1. Paramcie

(montage in toto), x 400.

La cellule allonge a la forme dune pan-toufle, dont lextrmit antrieure estarrondie et lextrmit postrieure effile.Son corps est uniformment recouvert decils disposs en ranges rgulires, lescinties, caractristique des Cilis. Elleporte sur sa face ventrale une vaste dpres-sion cilie, qui slargit en un vestibuledonnant accs au pristome (cavit buc-cale). Le cytostome souvre au fond decelui-ci et dbouche sur le cytopharynx.Les particules alimentaires y sont englo-bes au sein de vacuoles digestives quimigrent ensuite dans le cytoplasme. Durantce transit, les aliments sont digrs.Les dchets non assimilables sont dver-ss dans le milieu extrieur au niveau ducytoprocte.

6 1. La cellule organisme : les eucaryotes unicellulaires

1.2. Paramcie : cils et trichocystes

(microscope lectronique transmission), x 5 300.

[Don de Monsieur le Docteur Brugerolle,Universit de Clermont-Ferrand.]Entre les cils sont disposes des vsicules,les trichocystes, interprtes comme desorganes de dfense ou extrusomes. Souslaction de certains stimuli, ils sont expul-ss lextrieur. Le corps du trichocyste setransforme alors en un long ruban (50 m)termin par une pointe. Des alvoles,vsicules aplaties, sont en outre visiblessous la membrane plasmique. Elles signentlappartenance de la Paramcie au groupedes Alvolobiontes.

membrane plasmique

alvole corticale

trichocyste

apex

tte

capuchon

corps

cil

cintosome

cytoplasme

reticulum endoplasmique

mitochondrie

inclusions cytoplasmiques

1. La cellule organisme : les eucaryotes unicellulaires 7

1.3. Paramcie : noyaux

(microscope lectronique transmission), x 8 500.

[Don de Monsieur le Docteur Brugerolle,Universit de Clermont-Ferrand.]Lappareil nuclaire est compos de deuxnoyaux de tailles ingales et de fonc-tions complmentaires. Le macronucleus,de grande taille (35 m x 12 m), ovode,est impliqu dans la vie vgtative. Lemicronucleus, de petite taille (3 m de dia-mtre), troitement accol au prcdent,participe quant lui la vie reproductive.

cytoplasme

micronucleus

htrochromatine

nucloplasme

enveloppe nuclaire

gouttelette lipidique

macronucleus

nuclole

bloc de chromatine

nucloplasme

enveloppe nuclaire

vsicule


La Paramcie possde, comme toute cellule eucaryote, des mitochondries, unreticulum endoplasmique, un appareil de Golgi, des ribosomes et un cytosquelettebien dvelopp.

vacuole digestive

pristome

cytostome

vacuole pulsatile postrieure

cytoplasme

cortex

membrane plasmique

macronucleus

vacuole pulsatile antrieure

inclusions cytoplasmiques

1.4. Paramcie : vacuoles pulsatiles (microscope contraste de phase), x 750.[Don de Monsieur le Docteur Brugerolle, Universit de Clermont-Ferrand.]

Deux vacuoles pulsatiles, lune antrieure et lautre postrieure, sont prsentes dans le cytoplasme. Des canalicules cytoplasmiques y sont reliset y dversent leur contenu. Rgulirement et alternativement, les vacuoles pulsatiles expulsent la solution quelles contiennent, contribuantainsi au contrle de la pression osmotique de la cellule.


La Paramcie se reproduit par voie asexue (figure 1.5) : la cellule mre sedivise en deux par scission transversale et donne ainsi naissance deux cellulesfilles qui lui ressemblent et possdent le mme matriel gntique. Cette divisionbinaire est prcde par la duplication des organites de la cellule mre.

Elle est galement capable de se reproduire aprs conjugaison (figure 1.6). Ce pro-cessus implique la participation de deux partenaires. Il comporte une phase de mioseconduisant la production de pronuclei haplodes, suivie dun change de matrielgntique et dune caryogamie permettant le rtablissement de la diplodie.

Les organismes comme la Paramcie sont donc constitus par une cellule unique,possdant lorganisation typique de toute cellule eucaryote. Limite par une mem-brane, elle est compose dun cytoplasme structur par un systme de fibrilles,dans lequel baignent divers organites (figures 1.1, 1.2, 1.4). Le matriel gntiqueest contenu dans un noyau (deux dans le cas particulier tudi, figure 1.3). Cettecellule est elle seule un organisme et ralise lensemble des fonctions caract-ristiques de la vie. Elle prsente ainsi des structures dont la diffrenciation estpousse, qui lui permettent de se mouvoir, de salimenter, dexcrter et de contr-ler sa pression osmotique. En ce sens, elle ne peut tre compare directement une cellule dorganisme pluricellulaire mais plutt lorganisme lui-mme.

1.5. Paramcie : reproduction par division binaire

a b c d

e f g h i j

k l m

1.6. Paramcie (P. caudatum) : conjugaison

a. Accolement de deux individus de typescomplmentaires, tablissement deconnexions cytoplasmiques, x 213.

b. et c. Division miotique du micro-nucleus.

d. Mitose de lun des micronuclei formantdes pronuclei, dgnrescence des troisautres.

e. et f. change de pronuclei entre lesdeux partenaires.

g. Sparation des conjuguants et caryoga-mie, dgnrescence du macronucleus.

h. i. et j. Divisions nuclaires produisantdeux micronuclei et quatre macronuclei.

k. l. et m. Divisions cytoplasmiques etnuclaires formant quatre cellules.

a


Les eucaryotes unicellulaires sont reprsents la fois par des organismes pos-sdant des affinits avec le rgne animal, telle la Paramcie, et des organismes plusproches du rgne vgtal, tels Chlamydomonas et les autres algues vertes uni-cellulaires. Des diffrences dordre mtabolique (htrotrophie ou autotrophie)ainsi que dorganisation (absence ou prsence dune paroi cellulosique, structuredu noyau, mode de division) justifient lancienne distinction ralise entre Proto-zoaires et Protophytes. Toutefois, la limite nest pas toujours aise tablir. Ainsi,lEuglne (Euglnozoaire ou Kintoplastid) possde habituellement des chloro-plastes, mais lorsquelle est place dans un milieu suffisamment riche en nourri-ture, la chlorophylle disparat, ce qui pose le problme de son appartenance lundes deux rgnes cits. En outre, de nombreux genres voisins sont dpourvus dechloroplastes.

Quoi quil en soit, les anciens Protozoaires sont aujourdhui subdiviss en demultiples taxons. Outre les Alvolobiontes Cilis (figure 1.7) envisags aveclexemple de la Paramcie, les Alvolobiontes Sporozoaires (ou Apicomplexscomme Plasmodium, figure 1.8), les Discicrists (Euglnozoaires ou Kinto-plastids comme le Trypanosome, figure 1.9), les Cercozoaires (Hliozoaires,figure 1.10, Foraminifres, figure 1.11), les Amibozoaires (Amibes, figure 1.12),ainsi que de nombreux autres composent ce groupe.

couronne cilie externe

couronne cilie interne

macronucleus

micronucleus

pdoncule

pristome

vacuole digestive

fibrilles

1.7. Vorticelle (montage in toto), x 210.Alvolobionte Cili dulaquicole vivant fix par un pdoncule contractile.


granulede pigment

pseudopode

trophozote

vacuole

vacuolenoyau

hmatie

stadeenanneau

blpharoblaste

kintoplaste

flagelle

membraneondulante

noyau

cytoplasme

hmatie

membraneplasmique

1.8. Plasmodium (frottis), x 1 500.Alvolobionte Sporozoaire parasite dont le cycle complexe com-porte la formation de spores. Chez lHomme, il est responsabledu paludisme.

1.9. Trypanosome (frottis), x 840.Euglnozoaire Kintoplastid (le cytoplasme contient un orga-nite qualifi de kintoplaste) parasite du sang des Mammifres.Il prsente un seul flagelle accol au corps cellulaire et formantune membrane ondulante. Trypanosoma brucei est lagent de lamaladie du sommeil chez lHomme.


axopode

caille

membrane

cytoplasme

noyau

proie

membraneplasmique

cytoplasme

axoplaste

axomne dunpseudopode

vsicule

appareil de Golgi

1.10. Hliozoaire

a. Microscope contraste de phase, x 440 ; b. Microscope lectronique transmission,x 13 500.[Don de Monsieur le Docteur Brugerolle,Universit de Clermont-Ferrand.]Cercozoaire possdant de fins pseudo-podes appels axopodes (prolongementscellulaires munis dun axe constitu par unfaisceau de microtubules), qui se rtractentaprs la capture dune proie.

a

b

a

b


a

suturedes loges

loges

test pluriloculaireunisri

b

test pluriloculairetrisri

c

test pluriloculaireenroul

1.11. Tests de Foraminifres

a. x 84 ; b. x 125 ; c. x 125.

Cercozoaires munis de tests composs duneou plusieurs loges et percs de pores parlesquels sortent des pseudopodes (pro-longements cytoplasmiques temporaires).Laccumulation de leurs coquilles peutconduire la formation de roches sdi-mentaires.

a b c


Les tres vivants eucaryotes et unicellulaires sont donc extrmement diversifis.Leur volution a t limite au cadre de ltat unicellulaire. Si certains dentreeux difient des colonies rsultant de la sparation incomplte dindividus issusde la reproduction asexue (genre Volvox, par exemple), ils natteignent pas ltatpluricellulaire dans lequel les cellules sont obligatoirement associes entre elles,se spcialisent et prsentent des activits coordonnes. Pour ce qui concerne le rgneanimal, celui-ci est lapanage des organismes Mtazoaires, objets des chapitressuivants.

membraneplasmique

cytoplasmenoyau

inclusioncytoplasmique

pseudopode

1.12. Amibe (montage in toto), x 400.Amibozoaire possdant des pseudopodes assurant sondplacement et sa nutrition.

2 Lacquisition de ltat pluricellulaire : les Parazoaires et les Mtazoaires diploblastiquesLes Spongiaires (Porifres)Les Spongiaires sont des organismes aquatiques prsents en milieu marin (Sycon,Grantia) et plus rarement en eau douce (Spongille). Ils vivent fixs sur un substrat.

Grce ltude de Sycon (figure 2.1), dgageons leurs caractres essentiels.2.1. Sycon (vue externe), x 5,5.

En forme de petite outre fixe, lanimalpossde une paroi corporelle perce depores et son extrmit libre porte unorifice large, loscule. Il ne possde nisymtrie, ni organe dfini.

oscule

corps

rgion de fixation

16 2. Lacquisition de ltat pluricellulaire : les Parazoaires et les Mtazoaires diploblastiques

a oscule

atrium

corbeilles vibratiles

nappe cellulaire interne

nappe cellulaire externe

msogle

support

b atrium

corbeille vibratile

nappe cellulaire externe

nappe cellulaire interne

orifice inhalant

msogle

2.2. Sycon

(coupes longitudinale et transversale)

a. x 20 ; b. x 40.

La paroi du corps est compose dunenappe cellulaire externe et dune nappecellulaire interne formant des corbeillesvibratiles. Elle dlimite une vaste cavitgnrale, latrium. Une gele abondante,la msogle, spare les deux nappes cellu-laires.

a

b

2. Lacquisition de ltat pluricellulaire : les Parazoaires et les Mtazoaires diploblastiques 17

a

corbeille vibratile

spicule

pinacocyte

sclroblaste

collencyte

msogle

choanocyte

b

noyau

collerette

flagelle

atrium

corbeille vibratile

choanocyte

msogleambocyte

2.3. Sycon : types cellulaires (coupe transversale), x 890.La nappe cellulaire externe est forme de pinacocytes aplatis. La msogle contient les spi-cules (lments de soutien minraliss) et de nombreuses cellules : collencytes laborant le gelde la msogle, sclroblastes scrtant les spicules, ambocytes mobiles et peu diffrencispouvant voluer en gonocytes ou donner naissance aux autres types cellulaires. Les choano-cytes, cellules caractristiques des Spongiaires, ont une forme cylindrique et possdent unflagelle entour de longues microvillosits accoles. Le battement des flagelles est loriginedun courant deau assurant la nutrition de lanimal. Les choanocytes ralisent galement laphagocytose des particules nutritives qui sont ensuite transmises aux ambocytes. Ces derniersen assurent la distribution.

a

b


Les nappes cellulaires externe et interne ne reposent pas sur des lames basaleset ne constituent donc pas de vritables pithliums (figures 2.2, 2.3). De ce fait, lesSpongiaires sont considrs comme des Mtazoaires trs simples et classs parmiles Parazoaires.

Les Spongiaires se reproduisent par voie sexue (figure 2.4).

Ils sont par ailleurs capables de rgnrer certaines parties de leur organisme, cequi peut tre mis en relation avec lexistence frquente dun mode de reproductionasexue. Il peut sagir dun bourgeonnement externe mais aussi dun bourgeonne-ment interne. Ainsi, certaines ponges deau douce comme Spongilla produisentdes formes de rsistance, les gemmules (figure 2.5).

a b c

d e

f g

2.4. Sycon : reproduction sexue

a. Lovocyte, driv dun gonocyte de la msogle, est accol sous les choanocytes, le spermatozode issu dune spermatogense classiquesengage dans le choanocyte le plus proche ; b. Une vacuole se forme autour du spermatozode, le choanocyte perd sa collerette, son flagelleet se transforme en cellule charriante ; c. La cellule charriante contenant le spermiokyste senfonce dans la msogle ; d. et e. Lovocyte migrevers un canal aquifre, sassocie deux cellules (nourricire et accessoire) aux dpens desquelles il saccrot et subit une premire division dematuration ; f. Lovocyte rejoint la cellule charriante, le spermiokyste lui est transmis et la seconde division de maturation se produit ;g. Le noyau du spermiokyste est libr, il se transforme en pronucleus mle qui fusionne avec le pronucleus femelle.


Lembranchement des Spongiaires est traditionnellement subdivis en troisclasses, tenant compte de la nature du squelette. Les Calcisponges, dont Sycon estun exemple, possdent des spicules calcaires (figure 2.6) ; les Dmosponges pr-sentent un squelette de nature siliceuse, corne, ou siliceuse et corne (Euspongia squelette exclusivement corn correspond aux ponges de toilette) ; les Hexacti-nellides sont caractrises par des spicules siliceux trois axes et leur organisationest de type syncytial. Des travaux rcents suggrent que les Dmosponges etHexactinellides constituent un groupe monophyltique alors que les Calcispongessont un groupe frre des Mtazoaires vrais (Eumtazoaires).

coque de spongine

spicule

archocyte

a

b

b

2.5. Spongilla : gemmule

(coupe transversale), x 145.

Des groupes dambocytes sont lori-gine des gemmules. Certains synthtisentla coque, dautres laborent les spicules etles derniers se transforment en archo-cytes, cellules formant le nouvel individu.Alors que lponge mre meurt en hiver, lesgemmules rsistent et donnent naissance de nouveaux individus au printemps.

2.6. Calcisponges : divers types de spicules

a. Spicules monactines, x 65 ;b. Spicules triactines, x 60.


Selon la complexit de leur organisation, divers types de Spongiaires sont enoutre distingus (figure 2.7). Le type le plus simple est qualifi dascon (stade juv-nile), lapparition des corbeilles vibratiles permet de dfinir la forme sycon desCalcisponges et la forme rhagon des Dmosponges et enfin, la multiplication deces corbeilles ainsi que leur enclavement dans un cortex caractrise le type leucon.

Les Spongiaires forment donc un groupe de Mtazoaires simples ou Parazo-aires, dpourvus de tissus pithliaux vrais, de symtrie et dorganes individualiss.Malgr une organisation peu complexe, ils possdent des cellules diffrenciescomme les choanocytes, qui ne sont dailleurs pas sans rappeler certains eucaryotesunicellulaires, les Choanoflagells, dont lorganisation est similaire.

Les Mtazoaires vrais, quant eux, sont notamment reprsents par les Cnidaires.

a b

c d

2.7. Spongiaires : divers types dorganisation.

(Daprs Beaumont et Cassier, 1998.)

a. Ascon ; b. Sycon ; c. Rhagon ; d. Leucon


Les CnidairesLembranchement des Cnidaires est compos dorganismes le plus souventmarins, parfois dulaquicoles. Ils mnent une vie fixe (Hydre) ou libre (Aurelia)et sont frquemment coloniaux (Obelia, Physalia). Dans de nombreux cas, cesanimaux vivent en association avec dautres organismes vivants, tablissant dessymbioses (Madrporaires et algues unicellulaires) ou une relation dpizosme(Anmone de mer et Pagure).

Lexemple de lHydre deau douce (figure 2.8) nous permettra de prcisercertains de leurs caractres fondamentaux.

tentacule

bouche

aire pri-buccale

colonne gastrique

sole de fixation

2.8. Hydre deau douce

(vue externe), x 20.

Le corps cylindrique de lanimal comporteune sole (fixation sur le substrat), unecolonne gastrique et une aire pribuccale.Il est surmont dune couronne de six dix tentacules entourant un orifice uniquefaisant office de bouche et danus. Cetteforme est caractristique des polypes deCnidaires et prsente une symtrie radiairedordre pair.


La prsence de tissus vrais, en loccurrence dpithliums reposant sur deslames basales, fait de lHydre un Eumtazoaire, et leur organisation en deuxfeuillets justifie sa qualit de diploblastique (figure 2.9).

aire pri-buccale

tentacule

colonne gastrique

cavitgastrovasculaire

sole de fixation

cnidoblaste

ectoderme

msogle

endoderme

2.9. Hydre deau douce

(coupe longitudinale), x 40.

La paroi du corps est compose dun feuil-let externe, lectoderme, et dun feuilletinterne, lendoderme, dlimitant une vastecavit gastrovasculaire ouverte sur lext-rieur par la bouche. Une gele, la msogle,spare ces deux feuillets.


Chez les Cnidaires, de mme que chez les Spongiaires, malgr lorganisationsimple et labsence dorganes, se dveloppent donc des cellules spcialises dansla ralisation de certaines fonctions (figure 2.10), phnomne caractristique destres vivants pluricellulaires.

a

ectoderme endoderme

celluleinterstitielle

cellulesensorielle

celluleurticante

cellulemyopithliale

msogle

cellulesecrtrice(enzymes)

cellulephagocytaire

vacuoledigestive

cellulesecrtrice(mucus)

b filament urticantdvagin

opercule

cnidocyste

2.10. Hydre deau douce : types cellulaires

(coupe longitudinale) a. x 390 ; b. x 1 340.

Lectoderme est constitu de cellules myopithliales riches en grains de scrtion et possdant leur base des myonmes contractiles, decellules sensorielles munies dun cil apical excitable et de cnidocytes, cellules urticantes spcifiques des Cnidaires. Ceux-ci prsentent un cnidocilexcitable et renferment une capsule, le cnidocyste, o sont logs le liquide et le filament urticant. Lendoderme est quant lui compos decellules myopithliales riches en vacuoles digestives et portant un cinq flagelles, de cellules glandulaires scrtant enzymes ou mucuset de cellules sensorielles. Les deux feuillets contiennent galement des cellules interstitielles assurant leur renouvellement. La msoglecomporte des cellules nerveuses formant un rseau diffus avec les cellules sensorielles et les cnidocytes.

a

b


La reproduction de lHydre deau douce peut tre ralise par voie sexue(figure 2.11).

a

ectoderme

msogle

endoderme

spermatozodes

septum

testicule

2.11. Hydre deau douce : reproduction sexue

a. Coupe transversale de gonophore mle, x 110 ; b. Coupe transversale

de gonophore femelle, x 85. *

Des gonophores mles (testicules) et/oufemelles (ovaires) se dveloppent et for-ment des excroissances sur le corps dupolype. Spermatozodes et ufs sont lib-rs par rupture du feuillet ectodermique. lclosion, une larve planula, cilie etconstitue de deux feuillets est libre.Elle se fixe au substrat et se transforme enune jeune Hydre.

a


b

b

embryon

enveloppe

ovaire

ovocyte

endoderme

msogle

ectoderme


La reproduction asexue, par bourgeonnement, est galement possible(figure 2.12). Elle est corrler avec limportant pouvoir de rgnration quepossde lHydre deau douce.

aire pri-buccale

tentacules

colonne gastriquecavit gastrovasculaire

ectoderme

msogle

endoderme

bourgeon

sole de fixation

2.12. Hydre deau douce : reproduction asexue (coupe longitudinale), x 53.Des bourgeons, vaginations diploblastiques, apparaissent dans le tiers infrieur du polype. Ils sallongent, dveloppent des tentacules puis sedtachent du polype parent aprs que leur bouche se soit ouverte.


Lembranchement des Cnidaires, Mtazoaires diploblastiques, comporte deuxsous-embranchements. Les Mdusozoaires sont reprsents par la classe desHydrozoaires (figures 2.13, 2.14, 2.15), dont lHydre deau douce est un exemple,et la classe des Scyphozoaires (figure 2.16) ; les Anthozoaires (figures 2.17, 2.18)correspondent au second sous-embranchement.

tentacules

hydrothquegastrozode

prisarc

hydrocaule

mduse

gonothquegonozode

2.13. Obelia, forme polype

(montage in toto), a. x 22 ; b. x 97.

Les polypes de cet Hydrozoaire forment descolonies : ils sont insrs sur des axes dres-ss (hydrocaules) ports par des structuresrampantes (hydrorhizes) et recouverts dunsquelette ectodermique (prisarc). Deuxtypes de polypes sont prsents maturit :les gastrozodes ou hydranthes, vgtatifs,et les gonozodes, produisant la formemduse par bourgeonnement.

b

a


tentacule

renflementbasal

cavit gastro-vasculaire

manubrium

tentacule oral

canalcirculaire

canalradiaire

gonade

2.14. Obelia, forme mduse


La mduse est constitue dune ombrelleen forme de cloche, obture par un dia-phragme, le velum (mduse craspdote).Elle possde une saillie axiale, le manu-brium, portant la bouche et de multiplestentacules, dont certains sont associs des statocystes (organes dquilibration).La cavit gastrovasculaire est subdivise enun estomac central et en canaux radiairesdbouchant dans un canal circulaire. Lesgonades sont associes la paroi des canauxradiaires.


reproduction asexue

reproduction sexue

a

b

c d

e f

g

h

ephyra prte tre libre

lobe ephyrien

strobilation

zone de fixation sur le substrat

2.15. Cycle de dveloppement des Hydrozoaires

La forme polype alterne avec la formemduse, mais dans certains cas lune oulautre peut disparatre (mduse chezlHydre deau douce).a. Polype ; b. Colonie issue du bourgeon-nement du polype ; c. et d. Mdusessexues ; e. et f. Gamtes mle etfemelle ; g. Zygote ; h. Larve planulanageuse.

2.16. Aurelia, scyphistome


Scyphozoaire caractris par la pr-pondrance de la phase mduse. Unpetit polype, le scyphistome, est issu dela fcondation et du dveloppement.Il subit une segmentation transversale(strobilation) et donne naissance depetites mduses (ephyra) dont la crois-sance conduit des mduses adultes.De grande taille, dpourvues de velum,elles sont riches en msogle, ce quileur confre un aspect vitreux.


bouche

tentacule

colonne gastrique

sole de fixation

ectoderme

msogle

endoderme

gonade

pharynx

ectoderme

exocle

endocle

septum desecond ordre

septum detroisime ordre

septum depremier ordre

musclertracteur

2.17. Anmone de mer (vue externe), x 1,5.Anthozoaire se prsentant exclusivement sous forme polype.

Les Cnidaires constituent donc un embranchement dani-maux Mtazoaires diploblastiques. Si leur organisationgnrale est relativement simple, ils possdent des cellulesdiffrencies organises en tissus. Ils forment trs fr-quemment des colonies au sein desquelles un certainpolymorphisme est observ et tendent ainsi construire des super-organismes , chaque individu pouvant faire office dorgane spcialis. Il faut cependant attendre lappari-tion dun troisime feuillet tissulaire pour voir apparatrede vritables organes.

2.18. Anmone de mer : rgion antrieure


Les Anthozoaires ont la particularit de dvelopper un pharynx,qui fait suite la bouche et aboutit dans la cavit gastro-vasculaire. Cette dernire est subdivise en six n ou huit logespriphriques du fait de la prsence de cloisons endodermi-ques, verticales et radiaires. Souvent, un important squelette,dorigine ectodermique ou compos de spicules msoglens,est prsent (Coraux, Madrporaires).

3 Le dveloppement du msoderme : les Triploblastiques clomates protostomiensLes Lophotrochozoaires

Les AnnlidesLembranchement des Annlides regroupe un ensemble danimaux de milieux etmodes de vie varis : aquatiques et libres (Nereis, Sabelle, Arnicole), dulaqui-coles et parasites (Sangsues), terrestres et libres (Lombric).

Considrons lexemple du Lombric (figure 3.1, livret couleur, page I) afin dedfinir leurs principaux caractres.

rgiongnitale

Avant

clitellum

mtamre

vaisseau dorsal

Arrire

repli labial

bouche

prostomium

pristomium

mtamre 2

a

b

a

b

3.1. Lombric (vue externe)a. Organisation gnrale

(vue dorsale), x 1 ;

b. Rgion antrieure

(vue ventrale), x 32.

Le corps vermiforme prsente une ann-lation externe lorigine du nom delembranchement. Il est divis en unergion antrieure portant la bouche,forme du prostomium (lobe pr-oral) etdu pristomium (premier segment), untronc compos de segments morpho-logiquement semblables lexception dessegments 9 15 constituant la rgiongnitale et des segments 32 37 dvelop-pant le clitellum, une rgion postrieureportant lanus et correspondant au pygi-dium (lobe anal). Chaque segment dutronc est caractris par la prsence dequatre paires de soies. Il porte galementdeux pores urinaires ventraux.

32 3. Le dveloppement du msoderme : les Triploblastiques clomates protostomiens

La dissection de la rgion antrieure de lanimal (figures 3.2, 3.3) montre quelannlation externe se superpose une segmentation interne de lorganisme : lessegments ou mtamres, sont spars les uns des autres par des cloisons, les diss-piments (paroi postrieure du segment antrieur et paroi antrieure du segmentpostrieur).

ganglioncrbrode

spermathque

vsicule sminale

nphridie

disspiment

celluleschloragognes

cavit buccale

pharynx

musclespharyngiens

sophage

vaisseau dorsalcur latral

jabot

gsier

intestin

vaisseauintestinal

3.2. Lombric : dissection (vue dorsale), x 6 (livret couleur, page I).

3. Le dveloppement du msoderme : les Triploblastiques clomates protostomiens 33

Lanatomie du Lombric est caractrise par la prsence dorganes axiaux, sten-dant sur toute la longueur du corps de lanimal (appareil circulatoire, appareildigestif et chane nerveuse), dorganes mtamriques pairs se rptant dans chaquesegment (nphridies, cavits clomiques, ganglions nerveux) et dorganes loca-lisation stricte comme les structures gnitales (testicules et vsicules sminales delappareil gnital mle, ovaires, oviductes et spermathques de lappareil femelle,lanimal est hermaphrodite). En outre, il apparat une symtrie bilatrale nette.

ganglioncrbrode

collier pri-sophagien

ganglion sous-sophagien

connectif

ganglions du mtamre 7

nerf prostomial

nerf segmentaire

chane nerveuseventrale

3.3. Lombric : systme nerveux

(vue dorsale), x 16.

Il est form dune paire dorsale et ant-rieure de ganglions crbrodes (cerveau)relie une chane nerveuse ventrale parlintermdiaire dun collier pri-sophagien.La chane nerveuse est une chane gan-glionnaire mtamrise, caractrise par laprsence dune paire de ganglions parmtamre, des connectifs assurant la liaisondes ganglions des mtamres successifs. Laposition ventrale, sous-intestinale, du sys-tme nerveux tmoigne de lappartenancedes Annlides au groupe des Hyponeuriens.


vaisseau sanguin dorsal

thyphlosole

paroi intestinale

lumire intestinale

somatopleure

splanchnopleure

cellules chloragognes

fibres musculaires associes aux soies

nerf segmentaire

cuticule

piderme

muscles circulaires

muscles longitudinaux

nprhidie

cavit clomique

vaisseau sanguin ventral

chane nerveuse ventrale

vaisseau sous-nervien

3.4. Lombric (coupe transversale), x 21.La paroi du corps est constitue dun piderme simple recouvert dune fine cuticule anhiste. Juste en dessous se dveloppe la musculaturecompose de deux tumiques concentriques de fibres musculaires. Chaque mtamre est organis autour dune vaste cavit clomique, limitepar les disspiments, la splanchnopleure accole au tube digestif et la somatopleure situe au contact de la paroi du corps. Il comprend unepaire de nphridies, organes excrteurs forms dun pavillon, le nphrostome, ouvert sur la cavit clomique antrieure et dun tube, le clo-moducte, dbouchant sur lextrieur par un nphridiopore. Lappareil circulatoire, clos, se compose de deux vaisseaux longitudinaux principaux,le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral, associs des vaisseaux transverses mtamriss. En absence dappareil respiratoire spcialis, lanimalralise ses changes respiratoires par voie transtgumentaire. Lintestin, rectiligne, possde un repli mdio-dorsal, le typhlosole, associ denombreuses cellules chloragognes rle excrteur.


muscle pharyngien

pharynx

ganglion crbrode

cavit buccale

prostomium

pristomium

ganglionsous-sophagien

mtamres

disspiment

cavit clomique

cur latral

sophage


muscles circulaires

piderme

cuticule

3.5. Lombric : rgion antrieure (coupe longitudinale), x 18.Le prostomium, comme le pygidium, ne comporte pas de cavit clomique. Ce ne sont pas de vritables mtamres.


Les Annlides sont donc des animaux possdant des organes bien diffrencis,organiss en appareils ou en systmes, constitus par des cellules diffrencies(figures 3.2, 3.3, 3.4, 3.5, 3.6). Leur plan dorganisation est plus complexe quecelui des Spongiaires et des Cnidaires, mais ils ne prsentent pas dappareil respi-ratoire.

Du fait de lexistence dun clome, les Annlides sont qualifis de Clomates.Le clome est associ la mtamrie, division du corps en mtamres, vritablesunits structurales et fonctionnelles autour desquelles sorganise la physiologie delanimal (figures 3.4, 3.5, 3.6).

cuticule

piderme

muscles circulaires


cavit clomique

disspiment

nphridie

mtamres

3.6. Lombric (coupe longitudinale latrale), x 14 (voir aussi la coupe longitudinale de Lombric, livret couleur, page I).La disposition relative de la musculature et des cavits clomiques permet lanimal de disposer dun vritable hydrosquelette,impliqu dans sa locomotion.


Lembranchement des Annlides, Mtazoaires clomates mtamriss, comptetrois classes. Outre les Oligochtes examins travers lexemple du Lombric, lesPolychtes (figures 3.7, 3.8) et les Achtes (figures 3.9, 3.10) composent cegroupe. Envisageons leurs spcificits respectives.

prostomiumpristomium

tronc

antenne

palpe

il

cirre tentaculaire

paragnathe

mchoire

proboscis

ccumsophagientube digestifsoiescirreacicule

parapode

vaisseau sanguin

mtamres

3.7. Nereis (montage in toto), x 16.Polychte errante prsentant une tte bien dveloppe, portant des structures sensorielles (yeux, palpes, antennes). Chaque segment du troncest muni dune paire de parapodes latraux. Ils se composent dune rame dorsale ou notopode et dune rame ventrale ou neuropode etsont munis de cirres et de nombreuses soies. Le tube digestif diffrencie dans sa partie antrieure une trompe musculeuse et dvaginable, leproboscis, sur laquelle sont localiss des paragnathes et des mchoires.


muscles longitudinauxdorsaux

muscle circulaire

muscle oblique

muscle aciculaire

acicule

parapode

notopode

neuropode

muscles longitudinauxventraux

vaisseau sanguin dorsal

piderme

paroi intestinale

lumire intestinale

cavit clomique

parapodevaisseau sanguin ventral


3.8. Nereis (coupe transversale), x 26.Lanatomie des Polychtes est voisine de celle du Lombric. Ces animaux partagent une mtamrie nette, un appareil circulatoire clos, un tubedigestif simple, un appareil excrteur nphridien et un systme nerveux compos dun cerveau et dune chane ganglionnaire ventrale. Toute-fois, quelques caractres les distinguent. Ainsi, chez la Nereis des muscles obliques sont prsents en association avec les muscles circulaires etlongitudinaux, les gonades ne sont pas des structures permanentes, les cavits clomiques sont le plus souvent paires et saffrontent dorsale-ment et ventralement au niveau de deux msentres.


orifice gnital mle

orifice gnital femelle

spermiducte

testicule

sac ovarien

nphridie

ventouse antrieure

il

ganglion crbrode

glande salivaire

sophage

jabot

diverticules du jabot

intestin

diverticule intestinal

rectum

anus

ventouse caudale

3.9. Sangsue (montage in toto), x 13.Achte caractrise par labsence de soies et de parapodes. Dans la rgion antrieure et la rgion postrieure de lorganisme se diffrencientdes ventouses mettre en relation avec le mode de vie parasitaire de lanimal. Le corps prsente une annlation superficielle qui ne correspondpas la mtamrie : il est form de trente-trois mtamres ainsi que dun prostomium alors que le nombre danneaux externes est bien pluslev. Le tube digestif est caractris par des diffrenciations buccales et pharyngiennes lies au rgime alimentaire hmatophage, de mmeque par le dveloppement de cca latraux dans lesquels est ralise la digestion.


Les Annlides se reproduisent par voie sexue, et sont hermaphrodites (Oligo-chtes, Achtes) ou gonochoriques (Polychtes). Oligochtes et Achtes possdentun clitellum et sont regroups au sein de lensemble des Clitellates.

La segmentation, premire phase du dveloppement embryonnaire, se drouleselon le mode spiral (type spiralia). Lors de la gastrulation qui lui fait suite, troisfeuillets se mettent en place : un endoderme interne, un ectoderme externe et unmsoderme intermdiaire. Les Annlides sont en consquence des organismestriploblastiques. Lapparition du troisime feuillet embryonnaire saccompagnede celle de la symtrie bilatrale. Le feuillet msodermique contribue la miseen place de diverses structures (musculature, nphridies) mais il est surtout lori-gine des cavits clomiques.

Aprs la gastrulation, le blastopore constitue la bouche, do lappartenance deces animaux la ligne des Protostomiens.

Lclosion de luf libre, en particulier chez les Polychtes, une larve caract-ristique de lembranchement, la larve trochophore (figure 3.11).

paroi du tube digestif

lumire du tube digestif

lacune dorso-latrale

nphridie

tissu botryodal

canal dfrent

testicule

piderme

derme

muscles circulaires


muscles radiaires

muscles dorso-ventraux

msenchymelacune latrale

lacune ventrale


3.10. Sangsue (coupe transversale), x 28.Sous lpiderme se dveloppe un derme conjonctif reposant sur les muscles circulaires et longitudinaux. Des muscles obliques dorso-ventrauxsajoutent ce dispositif. Les cavits clomiques ne sont pas visibles : au cours du dveloppement, elles se dissocient et sont combles par laprolifration des cellules de leurs parois, qui donne naissance un msenchyme de remplissage. Au sein de celui-ci apparat le tissu botryodal fonction excrtrice. Lappareil circulatoire se compose dun systme de sinus, vestiges du clome, et dun rseau de capillaires trs fins. Seulsquelques organes conservent leur disposition rptitive et tmoignent de la mtamrie initiale. Il sagit principalement de lappareil excrteurde type nphridien (mais les nphridies sont aveugles et associes lappareil circulatoire) et du systme nerveux. Lanimal est hermaphrodite.


Polychtes et Oligochtes ont, paralllement, la capacit de se reproduire parvoie asexue et corrlativement sont capables dune importante rgnration.

Les Annlides correspondent donc un embranchement de Mtazoaires triplo-blastiques clomates protostomiens et hyponeuriens. La mtamrie accompa-gne la formation du clome chez ces animaux. Elle volue dun type homonome(toutes les rgions du corps sont semblables) vers un type htronome (spciali-sation de certaines rgions du corps dans la ralisation de fonctions prcises)notamment grce au processus de cphalisation.

En raison de la prsence dune larve trochophore, ils appartiennent au groupedes Eutrochozoaires inclus au sein des Lophotrochozoaires, de mme que lesMollusques, objets du sous-chapitre suivant.

prototroche

futur mtamre avec branchies

premiers mtamres avec soies

parapode

tlotroche

prototroche

touffe sincipitale

neurotroche

tlotroche

3.11. Larves des Annlides (microscope lectronique balayage)a. Trochophore, x 225 ; b. Mtatrochophore, x 210.

[Don de Monsieur le Docteur Bhaud, Laboratoire Arago de Banyuls-sur-Mer.]

Formes larvaires caractristiques des Annlides, elles sont observes notamment chez les Polychtes. La larve trochophore possde un faisceauapical de flagelles insrs sur une plaque sincipitale, ainsi que plusieurs couronnes et ranges de cils locomoteurs ( troches ). Son systmenerveux est constitu dun ganglion apical, reli un anneau localis sous la prototroche. Elle prsente en outre un tube digestif recourb etdes protonphridies excrtrices. Non mtamrise, cette larve est caractrise par lexistence de deux massifs msodermiques pleins situs depart et dautre du tube digestif. Leur croissance est lorigine de deux bandelettes msodermiques qui se segmentent et se creusent, formantainsi les cavits clomiques (processus de schizoclie). Lapparition de la mtamrie concide avec le passage au stade mtatrochophore.

a

b

a

b


Les MollusquesLes Mollusques forment un embranchement dont les reprsentants mnent unevie libre en milieu marin (Seiche, Aplysie), en eau douce (Limne) ou en milieuterrestre (Escargot, Limace). Certains dentre eux prsentent cependant un modede vie fixe (Moule) ou parasite (Parenteroxenos).

l'aide des exemples de la Moule (figure 3.12, livret couleur, page II), delEscargot (figure 3.15, livret couleur, page II) et de la Seiche (figure 3.19), exami-nons leurs caractristiques majeures.

Ventre

palpe labial

manteau

zone dinsertion sur la coquille

capuchon cphalique

muscle rtracteur du byssus

hpatopancras

cur

muscle rtracteur du pied

muscles rtracteurs du byssus

muscle adducteur postrieur

boutonnire

Dos

a

3.12. Moule (vue externe)a. Animal extrait de la coquille, x 1,4 ;

b. Coquille, x 1,8 *

Le corps est protg par une coquille dure forme de deux valves (droiteet gauche), prsentant des stries daccroissement et formant un sque-lette externe. Lanimal apparat envelopp par deux replis latraux dutgument, les bords du manteau (pallium). Partiellement souds, ils dli-mitent une boutonnire postrieure. Des muscles attachant lanimal sacoquille sont visibles et par transparence lhpatopancras, lintestin et lecur peuvent tre observs. Le caractre mou du corps est lorigine duterme Mollusque.

a


Valve droite (face externe)b

sommet

charnire (dos)

striesdaccroissement

byssus(ventre)

Valve gauche (face interne)

sommet

charnire

musclertracteurdu byssus

muscle rtracteurdu pied

muscles rtracteursdu byssus

muscle adducteurpostrieur

muscle adducteurantrieur

empreinte pallale

b


La Moule prsente typiquement une symtrie bilatrale et des caractres deMtazoaire triploblastique clomate, bien que le clome ne soit reprsent quesous forme de petites cavits. En revanche, elle nest pas mtamrise, ce qui ladistingue nettement des Annlides tudis plus haut.

Son organisation gnrale illustre plusieurs particularits des Mollusques(figures 3.13, 3.14) : existence dun manteau dlimitant une cavit pallale danslaquelle sont localises les branchies et o dbouchent les orifices urinaires, gni-taux ainsi que lanus, prsence dune coquille labore par le manteau et jouant lerle de squelette externe, dveloppement dun pied musculeux et regroupementde la plupart des organes au sein dune masse viscrale.

bouche

palpe labial

muscle rtracteur du byssus

hpatopancras

rein

papille uro-gnitale

connectif

muscle adducteur postrieur

capuchon cphalique

pied

glande byssognne

bosse de Polichinelle

branchie

manteau

3.13. Moule : dissection

(vue ventrale), x 1,2 (livret couleur, page II).

Le manteau dlimite une vaste cavit pallale dans laquellependent deux branchies lamellaires formes chacune de deuxfeuillets replis sur eux-mmes. Y dbouchent les orifices excr-teurs, gnitaux et lanus. Un pied volumineux, musculeux, estinsr dans la rgion moyenne de lanimal. Des muscles rtrac-teurs et protracteurs assurent sa mise en mouvement et sabase, une glande byssogne ralise la scrtion de filaments (lebyssus) grce auxquels la Moule se fixe son substrat. La bossede Polichinelle est essentiellement constitue par les gonades,qui peuvent stendre et envahir le manteau maturit. Desgonoductes acheminent les produits gnitaux vers la cavitpallale. Les quatre palpes labiaux entourant la bouche sontgalement visibles, ainsi que lhpatopancras, structure diges-tive, et les reins ou organes de Bojanus. Le systme nerveux estreprsent par trois paires de ganglions : les ganglions cr-brodes antrieurs, les ganglions pdieux au niveau du pied etles ganglions viscraux postrieurs. Les deux ganglions cr-brodes dune part et les deux ganglions viscraux dautre partsont runis par des commissures, alors que des connectifsrelient entre eux les ganglions crbrodes et les ganglionspdieux, les ganglions crbrodes et les ganglions viscraux.


cavit pricardique

ventricule

rectum

tube digestif

hpatopancrasmusclegonade

pied

glande byssognefilaments branchiaux directs

filaments branchiaux indirects

byssus

cavitpallale

manteau

3.14. Moule


Lappareil circulatoire, de type ouvert, est constitu dun curdorsal comprenant deux oreillettes et un ventricule, et enve-lopp dans un pricarde. Il propulse lhmolymphe dans deuxartres (aortes antrieure et postrieure). Aprs avoir irrigules organes, celle-ci est rcupre par un systme de sinusdpourvus de parois propres, est filtre par les reins puis rega-gne le cur.Lappareil digestif comporte un sophage court, un estomacglobuleux, un intestin circonvolu et un rectum rectiligne quitraverse le ventricule cardiaque. Lensemble est complt parun ccum gastrique contenant un stylet cristallin qui joue unrle chimique et mcanique dans la digestion, et un volumi-neux hpatopancras (structure digestive) reli lestomac pardes canalicules. Les cavits gnitale, rnale et pricardique sontconsidres comme des drivs du clome.


Toutefois, certains aspects de sa morphologie et de son anatomie sont mettreen relation avec son mode de vie et son appartenance la classe des Lamellibran-ches ou Bivalves. Il sagit de la forme de sa coquille compose de deux valves, delabsence de structures cphaliques, de lorganisation de ses branchies en lamellesainsi que de la configuration de son systme nerveux.

LEscargot, autre exemple de Mollusque, est un animal terrestre et mobile(figures 3.15, 3.16, 3.17, 3.18).

ba

tentaculea

sole pdieuse

bourrelet pallal

coquille

pristome

sommet

sole pdieuse

b

bourrelet pallal

poumon

rectum

hpatopancras

rein

3.15. Escargot (vue externe)a. Animal dans sa coquille, x 2,7 ;

b. Animal extrait de sa coquille, x 2,6.

Il possde une coquille enroule en hliceautour dun axe, la columelle, et ouvertepar un pristome. Le corps sorti de sacoquille apparat constitu de trois rgions :une tte portant la bouche ventrale, deuxpaires de tentacules dorsaux et lorificegnital sur son ct droit, un pied mus-culeux, organis en sole de reptation etune masse viscrale enroule en hlice. Lepremier tour de spire de celle-ci correspondau poumon. Par transparence, le cur,le rein, le rectum et lhpatopancras sontvisibles.


bulbe buccal

ganglions crbrodes

sophage

glande salivaire

jabot

rectum

poumon

hpatopancras

rein cur

orifice gnital

vagin

poche du dard

glandes multifides pnis oviducte spermiducte

flagellum mle canal hermaphrodite

ovotestis

glande de lalbumine

poche copulatrice

bourrelet pallal

3.16. Escargot : dissection

(vue dorsale), x 2,3 (livret couleur, page II).

Lappareil respiratoire est reprsent parun poumon richement vascularis et ouvertsur lextrieur par un pneumostome.Lappareil digestif est form successive-ment dun bulbe buccal renfermant uneradula, sorte de rpe et une mchoire,dun sophage se renflant en arrire pourformer un jabot volumineux. Lui font suiteun estomac et un intestin enrobs danslhpatopancras puis un rectum aboutis-sant lanus, sur la droite de lanimal.Lappareil circulatoire est ouvert et com-porte un cur form dune oreillette etdun ventricule, log dans un pricarde. Ilassure la propulsion de lhmolymphedans lartre aorte et les vaisseaux qui ensont issus. Le liquide circulant irrigue lesdivers organes puis est dvers dans unsystme de sinus et retourne au cur pardes veines aprs avoir subi une hmatoseau niveau du poumon. Le rein ou organede Bojanus, situ proximit du curdont il est cependant indpendant, assurelexcrtion. Il est drain par un canalrnal courant paralllement au rectum etdbouchant lextrieur droite de lanus.Lappareil gnital est complexe : il comporteune portion hermaphrodite (ovotestis,gonade loge prs de lapex du tortillon,canal hermaphrodite) dbouchant sur uncarrefour o souvre la glande de lalbu-mine et do partent un spermiducteet un oviducte incompltement spars,une portion femelle (partie terminale deloviducte diffrencie en vagin, glandesmultifides, rceptacle sminal) qui commu-nique avec la poche du dard et une portionmle (extrmit du spermiducte, vsiculesminale ou flagellum mle, pnis rtractdans une gaine au repos). Vagin et pnissouvrent dans un vestibule gnital com-mun muni dun seul orifice. La reproduc-tion fait intervenir un accouplement aucours duquel sont changs les spermato-zodes, assurant une fcondation croise.


La localisation du jabot au niveau du pied est lorigine du terme de Gastropodeutilis pour dsigner la classe dont fait partie lEscargot.

bulbe buccal

tentacule

ganglion crbrode

sophage

masse ganglionnaire sous-sophagienne

nerf pritentaculaire

nerf pdieux

nerfs tentaculaire et pritentaculaire

nerfs olfactif et labial

connectif crbro-pdieux

connectif crbro-pallal

nerf pdieux

nerfs pallaux

3.17. Escargot : dissection du systme nerveux

(vue dorsale), x 6.

Le systme nerveux est organis en un anneau ner-veux complexe situ autour de lsophage. Il estconstitu dune masse ganglionnaire dorsale for-me de deux ganglions crbrodes unis par unecommissure crbrode et une masse ganglionnairesous-sophagienne ventrale comportant deux gan-glions pallaux latraux, deux ganglions pdieuxventraux, deux ganglions paritaux et un ganglionviscral. Ces diffrents ganglions sont relis par desconnectifs (connectifs crbro-pdieux, crbro-pallaux et pallo-pdieux) et lensemble forme, dechaque ct du tube digestif, un triangle caractris-tique bien que la forte condensation du systmenerveux le rende dlicat observer. De chaque gan-glion partent de multiples nerfs innervant les diversorganes de lanimal.


LEscargot, comme la Moule, prsente des caractres de Mtazoaire triploblasti-que clomate mais est dpourvu de mtamrie. Il partage avec elle le plan dorga-nisation caractristique des Mollusques : corps protg par une coquille laborepar un manteau, existence dune masse viscrale, possession dun pied. Il est, deplus, muni dune tte portant la bouche, la radula et les organes sensoriels.En relation avec son appartenance la classe des Gastropodes, il est en outrecaractris par une organisation asymtrique. Celle-ci est due trois phnomnessurvenant au cours du dveloppement : la flexion endogastrique qui recourbe letube digestif en U, la torsion (rotation 180 vers la droite) et la spiralisation de lamasse viscrale. En consquence, la symtrie bilatrale est perdue. Par ailleurs,lEscargot possde des adaptations au mode de vie terrestre comme la perte desbranchies, remplaces par un poumon.

poumonrein

cur

glandes salivaires

hpatopancras

tube digestif

bourrelet pallal

hmocle

musculature

ganglion crbrode

tube digestif

radulamchoire

bouchebulbe buccalpiedpidermemasse sous-sophagienne

3.18. Escargot (coupe longitudinale), x 5.


La Seiche constitue un troisime exemple de Mollusque, marin et menant unevie trs active (figures 3.19, 3.20, 3.21, 3.22).

corp

st

tep

ied

Face dorsalea

bouche

bras

ventouse

bras tentaculaire

ilfente pallale

nageoire

Face ventralebouche

bras

orifice exhalantentonnoir

fente pallale

bras tentaculaire

ventouse

nageoire

3.19. Seiche (vue externe)a. Vues dorsale et ventrale, x 0,4 ;

b. Os (vue ventrale), x 0,7. *

Le corps, aplati dorso-ventrale-ment, est form de deux parties. Latte porte deux yeux latraux et labouche ; cette dernire est entou-re de dix bras (huit bras courtsmunis de ventouses et deux brastentaculaires, rtractiles, prsentantdes ventouses leur extrmit seu-lement). Les bras correspondent aupied des autres Mollusques, pro-fondment modifi. Sa localisationest lorigine du nom de la classedont la Seiche est un reprsentant,la classe des Cphalopodes. Le corpsest entirement recouvert par lemanteau et prsente une nageoirecontinue. Il renferme la masse visc-rale. Aucune coquille externe nestvisible, cette formation est prsentesous forme dun os internalis secon-dairement sous un repli dorsal dutgument. Louverture de la cavitpallale est situe ventralement, enarrire dun entonnoir (annexe dupied).

a


proostracum (face dorsale)

dernire cloison

phragmocne (cloisons calcaires)

paroi de la cavit siphonale

entonnoir

boutonnire

manteau

muscle delentonnoir

hpatopancras

intestin

rein

estomac

poche du noir

ganglion toil

anusorifice de la poche du noir

orifice gnitalorifice urinaire

branchie

cur branchialspermiducteet structuresannexes

testicule

3.20. Seiche : dissection (vue ventrale), x 0,4.La cavit pallale contient lappareil respiratoire form de deux branchies pectines. Les orifices urinaires, gnital, lanus ainsi que le canal dela poche du noir sy ouvrent. Lappareil circulatoire est clos : il est form dun cur (deux oreillettes et un ventricule) envelopp dun pricarde,do partent trois artres qui assurent lirrigation des organes. Un ensemble de veines draine le sang et lachemine vers des curs branchiaux.Hmatos au niveau des branchies, il est ramen aux oreillettes par les veines branchiales effrentes. Lappareil digestif dbute par la bouchequi souvre sur un bulbe buccal muni dune radula et de deux mchoires cornes ( bec de perroquet ), dans lequel deux paires de glandessalivaires se dversent. Lui font suite un long sophage, un estomac broyeur en relation avec un ccum spiral puis un intestin, termin par lerectum. Le tube digestif est recourb en U et de ce fait lanus est proche de la tte. Un hpatopancras bilob est galement prsent. Deuxreins (corps fongiformes) assurent lexcrtion. Lappareil gnital est situ dans la partie postrieure de lanimal. Chez le mle, il est form duntesticule contenu dans une cavit dorigine clomique et dbouchant sur un spermiducte associ de nombreuses structures annexes (vsi-cules sminales, glande accessoire). Chez la femelle, il se compose dun ovaire unique, galement log dans une cavit dorigine clomique, etdun oviducte gauche, unique. Sy ajoutent une glande de lalbumine ainsi que deux paires de glandes nidamentaires.

b b


La Seiche se prsente comme un Mtazoaire triploblastique clomate, nonmtamris mais symtrie bilatrale.

Plusieurs particularits de son organisation sont mettre en relation avec sonmode de vie : la poche du noir, annexe du rectum, lui permet dexpulser un jet dencre qui

constitue un camouflage efficace ; lentonnoir est un dispositif assurant sa propulsion lorsque les muscles du

manteau se contractent et chassent leau de la cavit pallale ; les organes des sens bien dvelopps favorisent le reprage des proies qui

peuvent tre captures grce aux tentacules prhensiles et broyes par lesmchoires en bec de perroquet .

manteau

branchie

cavit pallale

ventouse

bras

piderme

derme

masse nerveuse

ganglion optique

cartilage

hpatopancras

os

3.21. Seiche

(coupe longitudinale), x 17.


Ltude compare de la Moule, de lEscargot et de la Seiche permet de dfinirprcisment le plan dorganisation des Mollusques : ce sont des animaux corpsmou, constitus dune tte rles sensoriel et nutritif, dun pied musculeux vocation locomotrice, dune masse viscrale enveloppe dans un manteau scr-tant une coquille (parfois internalise ou rgresse). Entre masse viscrale etmanteau est mnage une cavit pallale dans laquelle sont situes les branchieset o dbouchent les conduits excrteurs, gnitaux et lanus. Le clome est repr-sent par trois cavits entourant le cur (cardiocle), les gonades (gonocle) etles reins (nphrocle). Lappareil digestif de ces animaux est typiquement quipdune radula, et au cours de leur dveloppement lanus ne se met jamais en place partir du blastopore, ce sont des Protostomiens. Leur systme nerveux estform de ganglions crbrodes dorsaux et de ganglions pdieux, pallaux etviscraux ventraux. Cette disposition permet de les qualifier dhyponeuriens.La prsence de connectifs crbro-pdieux, crbro-pallaux et pallo-pdieuxdfinit des triangles latraux caractristiques, de part et dautre du tube digestif.

il

ganglion optique

nerf optique

bulbe buccal

ganglion buccal

ganglion crbrode

masse sous-sophagienne(ganglion pallo-viscral)nerf pallalnerf viscralsophage

3.22. Seiche : dissection du systme nerveux

(vue dorsale), x 1,7.

Trs concentr vers lavant, le systmenerveux de la Seiche est situ autour delsophage et est protg par une capsulecartilagineuse. Il est form dune massesus-sophagienne compose des gan-glions crbrodes et dune masse sous-sophagienne rsultant de la fusion dedeux ganglions pdieux, deux ganglionspallaux et deux ganglions viscraux.Des renflements ganglionnaires se dve-loppent paralllement sur le trajet desnerfs. Ce sont par exemple les ganglionsoptiques sur les nerfs optiques relisaux ganglions crbrodes, les ganglionstoils sur les nerfs pallaux associs auxganglions pallaux. Des organes des senstrs perfectionns sont associs au sys-tme nerveux. La Seiche possde en parti-culier des yeux performants, des organesolfactifs situs en arrire et des stato-cystes la base des ganglions pdieux.


Annlides et Mollusques sont des reprsentants des Mtazoaires triploblas-tiques clomates protostomiens et hyponeuriens. Ils appartiennent tous deuxau groupe des Lophotrochozoaires (Eutrochozoaires), possdant en particulierune larve de type trochophore.

velum

b

pied

manteau

bauchede coquillebivalve

3.23. Mollusques : dveloppement

(montages in toto)

a. Dveloppement embryonnaire de lHutre, x 88 ; b. Larve vligre

de Lamellibranche, x 253.

La reproduction des Mollusques, quilssoient gonochoriques ou hermaphrodites,est principalement sexue. Luf fcondsubit une segmentation spirale qui rap-pelle celle des Annlides (type spiralia) et,au terme du dveloppement embryonnaire,libre une larve vligre, caractristiquede lembranchement. Celle-ci ressemble la larve trochophore des Annlides maispossde un velum cili ainsi quune bau-che de coquille. Toutefois, en relation avecle milieu de vie, certains Mollusquesprsentent un dveloppement direct : unjeune individu, semblable ladulte, estlibr lclosion. Cest le cas de lEscargot.

a

b


Les PlathelminthesLembranchement des Plathelminthes est form dorganismes vermiformes libresvivant en milieu marin (Convoluta roscoffensis) ou en eau douce (nombreusesPlanaires comme Dugesia, Polycelis) et plus rarement en milieu terrestre (habitathumide, Rhynchodemus). De nombreuses espces sont par ailleurs parasites(Grande Douve, Taenia, Echinococcus).

Ltude dune Planaire (figure 3.24) nous permettra de dgager leurs caractresprincipaux.

ganglion crbrode

cordons nerveuxlongitudinaux

cordon nerveuxtransversal

glande vitellogne

canal dfrent

rgion delatrium gnital

intestin


pharynx

bouche

3.24. Planaire (montage in toto), x 15.Le corps vermiforme est aplati dorso-ventralement, do le terme de Plathelminthe ( ver plat ). Il est recouvert de cils mais ne porte pasdappendices. Il prsente une bouche antrieure ou ventrale, seul orifice du tube digestif. Une rgion antrieure, caractrise par la prsencedorganes sensoriels et de ganglions crbrodes (une cphalisation est bauche), et une rgion postrieure ou caudale peuvent tre dfinies,de mme quune face ventrale et une face dorsale. Lanimal montre en outre une symtrie bilatrale.


pharynx

lumire

pithlium

fibresmusculaires

cellulesglandulaires

diverticuleintestinal

piderme

rhabdite

fibresmusculaires

cordonnerveux

parenchyme

3.25. Planaire (coupe transversale), x 81.Un piderme simple constitu de cellules cilies, de cellules glandulaires, de cellules sensorielles et de cellules rhabdites, protge le corps. Ilsurmonte trois couches de fibres musculaires. Les divers organes sont entours dun parenchyme ou msenchyme compos de cellules toilesanastomoses. Elles dlimitent des lacunes dans lesquelles circule un liquide interstitiel. Quelques cellules amibodes y sont galement prsentes.La disposition de ces diverses structures confre lanimal un squelette de type hydrostatique. Lappareil digestif est constitu dun pharynxdbouchant directement dans un intestin comportant plusieurs branches. Lappareil reproducteur est compos dorganes mles (testicules,canaux dfrents, vsicules sminales, pnis) et femelles (ovaires, oviductes, utrus, glandes vitellognes) en relation avec un atrium gnital.Lappareil excrteur est reprsent par des protonphridies souvrant dans deux canaux latraux en relation avec lextrieur par des nphri-diopores. Le systme nerveux est form de ganglions crbrodes et de cordons longitudinaux ventraux, complt par des organes sensoriels(statocystes, ocelles). La localisation ventrale du systme nerveux fait de ces animaux des hyponeuriens.


Les Planaires sont donc des animaux possdant des organes, composant desappareils et des systmes, (figures 3.24, 3.25) elles sont cependant dpourvuesdappareils respiratoire et circulatoire.

Ces organismes sont hermaphrodites mais, dans le cadre de leur reproductionsexue, la fcondation est croise. Les spermatozodes sont changs lors delaccouplement et aprs fcondation, les ufs sont mis dans le milieu, associs quelques cellules vitellines, au sein de cocons. Le dveloppement embryonnairevoit la mise en place des trois feuillets caractristiques des organismes triploblas-tiques, en association avec la symtrie bilatrale. Le feuillet msodermique estimpliqu dans la mise en place de diverses structures, mais il est surtout loriginedu parenchyme comblant les espaces entre les organes. aucun moment, il ne secreuse de cavits, do la qualification daclomates traditionnellement rserve ces organismes. Par ailleurs, il ne se forme pas danus chez ces animaux quipeuvent tre considrs comme des Protostomiens.

Outre la reproduction asexue, certaines Planaires sont galement capables demultiplication asexue et corrlativement, elles conservent un important pouvoirde rgnration.

Lembranchement des Plathelminthes est compos de trois classes principales :les Turbellaris, formes libres, correspondant aux Planaires, les Trmatodes (figu-res 3.26, 3.27, 3.28, 3.29, 3.30, 3.31) et les Cestodes (figures 3.32, 3.33, 3.34,3.35, 3.36, 3.37), formes parasites. Envisageons leurs caractres spcifiques.

orifice gnital femelle

pnis (cirre)

vsicule sminale

poche du cirre

utrus

ovaire

ootype

boucheventouse buccalepharynx

intestin bifide


ventouse ventrale (acetabulum)

rceptacle sminalvitelloducte

glande vitellogne

testicules (2)

canal dfrent

3.26. Grande Douve

(montage in toto), x 4,5.

Trmatode parasite des Vertbrs, lanimal,de forme foliace, possde une ventousebuccale et une ventouse ventrale non per-fore (acetabulum) assurant sa fixation auxtissus de lhte. Il ne porte pas de cil. Sonappareil digestif, son appareil excrteur,son appareil gnital ainsi que son systmenerveux sont btis sur le mme plan queceux des Planaires.


parenchyme hpatique

paroi ducanal biliaire

lumire

Douve

tgument

fibres musculaires

parenchyme

glande vitellogne

utrus


fibres musculaires

piderme


parenchyme

glande vitellogne

testicule

8888 3.27. Grande Douve

(coupe dun adulte in situ), x 51.

La Grande Douve adulte vit dans les voiesbiliaires du Mouton ou de lHomme.

3.28. Grande Douve (coupe transversale), x 14.La prsence dun parenchyme dorigine msodermique entourant les organes atteste de lappartenance de la Grande Douve aux Triploblastiqueset justifie le qualificatif daclomate employ pour la dcrire.


Le cycle de dveloppement de la Grande Douve est complexe : il implique desphases de vie parasitaire intressant plusieurs htes et alternant avec des phasesde vie libre. Il est ralis grce au dveloppement de diverses formes larvairesadaptes chaque mode de vie et une importante reproduction asexue larvaire.Les Trmatodes prsentent, par comparaison avec les Turbellaris libres, des adap-tations au mode de vie parasitaire. Elles correspondent lapparition dorganes defixation, la rduction des structures locomotrices et sensorielles, et galementau dveloppement important de la reproduction (mission dun grand nombredufs, multiplication des formes intermdiaires, reproduction asexue). Celles-cisont galement adoptes par dautres Trmatodes.

reproduction sexueMammifres

milieu aquatique milieu aquatique

Mollusquereproduction asexue

a

b

cd

e

f

3.29. Cycle de dveloppement de la Grande Douve

a. uf issu de la fcondation (x 590) ; b.Larve miracidium (x 430) cilie, fruit dudveloppement embryonnaire, libre enmilieu aquatique et susceptible dinfesterun Mollusque deau douce ; c. Larve spo-rocyste (x 46) dpourvue de structureslocomotrices et sensorielles, capable dedonner naissance par reproduction asexue une troisime forme larvaire ; d. Larverdie (x 122) migrant vers lhpatopan-cras du Mollusque, pouvant former desrdies de seconde gnration et termeun quatrime type larvaire ; e. Larve cer-caire (x 165) semblable la Grande Douveadulte, munie dune queue musculeuse,quittant le Mollusque et senkystant surdes vgtaux aquatiques (f. x 40) avantdtre ingre par un Mammifre.


Arrire

pharynx

anse intestinale

ventouse ventrale bouche

ventouseorale

Avant

utrus

glande vitellogne

testicules

ovaire

ootype

poche de cirre

3.30. Petite Douve (montage in toto), x 26.Trmatode parasite des canaux biliaires du Mouton, prsentant une organisation voisine de celle de la Grande Douve.


Mle

ventouse orale

acetabulum

gouttire ventrale

Femelle

3.31. Schistosomes


Trmatodes parasites de lappareil circu-latoire des Mammifres, responsables dela bilharziose. Les sexes sont spars : lemle prsente une gouttire ventrale danslaquelle la femelle, plus petite, est loge.


crochet

rostellum

ventouse

scolex

cou

proglottis

canal excrteur transversal

canal excrteur longitudinal

rceptacle sminal

vagin

atrium gnital

cirre

canal dfrent

testicule

glande vitellogne

canal vitellinglande de Mehliset ootype

oviducte

ovaire

utrus

8888 3.32. Taenia : rgion antrieure (montage in toto), x 24.Cestode dont la rgion antrieure, le scolex, porte lensemble desorganes de fixation (ventouses, crochets) ainsi quune masse gan-glionnaire nerveuse. Un court cou, le collet, lui fait suite et ceniveau bourgeonnent les segments, les proglottis.


muscles dorso-ventraux

muscles transversaux


parenchyme

cellules pidermiques

expansion des cellules pidermiques

fibres musculaires

utrus

reste de testicule

8888 3.33. Taenia : proglottis mature (montage in toto), x 20.Le corps long et ruban, le strobile, est constitu dune succession deproglottis. Chacun contient deux lments excrteurs runis par uncanal transverse (appareil de type protonphridien) ainsi que descordons nerveux relis la masse ganglionnaire antrieure. Lappa-reil gnital est trs dvelopp ; il comporte des structures mles etfemelles, les premires atteignant leur maturit avant les secondes.Lanimal est dpourvu dappareil digestif, en effet, vivant dans lalumire du tube digestif de son hte, il absorbe ses nutriments parvoie trans-tgumentaire.

3.34. Taenia : proglottis (coupe transversale), x 26.Le tgument prsente une structure syncytiale et dveloppe des microvillosits permettant daugmenter sa surface de contact avec le contenuintestinal de lhte. Il dlimite le corps qui ne comprend pas de cavit gnrale : les organes (essentiellement vocation reproductrice) sontentours par un abondant parenchyme dorigine msodermique.


a

b

c

d

e

reproduction sexue Mammifre (Homme)

milieu extrieur

hte dattente(Porc)

3.35. Cycle de dveloppement du Taenia

a. Les gamtes femelles sont fconds par les gamtes mles dun proglottis antrieur. Les proglottis femelles remplis dufs embryonns, lescucurbitains (x 12), sont alors rejets dans le milieu extrieur par lorifice anal de lhte ;b. Ingrs par un hte intermdiaire, ils librent les ufs (x 275) qui lclosion dlivrent des embryons hexacanthes (c) ;d. Ceux-ci perforent la paroi intestinale, migrent dans les muscles et y forment des cysticerques (x 32) ;e. La consommation de viande contamine et insuffisamment cuite peut conduire linfestation de lHomme : le cysticerque se dvagine danslintestin (x 27), le scolex se fixe la muqueuse intestinale et reconstitue un nouvel animal par bourgeonnement.


Les Cestodes, de la mme manire que les Trmatodes, dveloppent des adapta-tions au parasitisme. Celles-ci sont toutefois plus pousses, puisque la rgressionde lappareil digestif est, dans leur cas, totale.

canal excrteur longitudinal

utrusvagin

Arrire

canal excrteur transversal

Avant

proglottis 3 proglottis 2

proglottis 1

scolex

cirre

testicule

ventouse

rostellum

crochets

ovaire et glande vitellogne

3.36. Echinococcus granulosus (montage in toto), x 60.Cestode parasite du Chien.


Les Plathelminthes sont donc des reprsentants des Mtazoaires triploblasti-ques. Leur msoderme nest pas creus de cavits aussi sont ils dits aclomates.Cependant, la lumire des donnes de phylognie molculaire, il apparat quelabsence de clome est le fruit dun processus de rgression. Ces animaux sontbien des Clomates protostomiens hyponeuriens, appartenant lensemble desLophotrochozoaires (Eutrochozoaires) avec lesquels ils partagent divers carac-tres (segmentation de type spiral, larve de Mller proche de la larve trochophorepour certaines espces).

Les Triploblastiques clomates protostomiens comportent un second grandgroupe dorganismes, celui des Cuticulates Ecdysozoaires.

paroi

cavit

scolex bourgeonnant

3.37. Cnure


Le cycle de dveloppement des Cestodespeut comporter une phase de reproductionasexue ltat larvaire : le dveloppementdes ufs donne naissance un cnure,vsicule au sein de laquelle bourgeonnentdes scolex.


Les Ecdysozoaires

Les ArthropodesLembranchement des Arthropodes est compos de nombreux animaux auxmilieux et modes de vie trs varis. Ils sont rencontrs dans les domaines marin(Crabe, Crevette), deau douce (Ecrevisse, Dytique) et terrestre (Criquet, Mille-Pattes, Araigne) o ils mnent une vie libre ou fixe (Balane). Il existe galementdes espces parasites (Sacculine).

Les exemples de lEcrevisse (figures 3.38, 3.39, livret couleur, page III), duCriquet (figure 3.49, livret couleur, page IV) et de lAraigne (figure 3.60) nouspermettront de dcrire leurs particularits.

abd

om

enc

ph

alo

tho

rax

antenne

antennule

il

rgion gastrique

rgion hpatique

rgion branchiale

rgion cardiaque

telson

rostre

priopode 1

priopode 2

priopode 3

priopode 4

priopode 5

membrane articulairesegment abdominal 1

segment abdominal 6

uropode

3.38. Ecrevisse (vue externe, face dorsale), x 0,8.Une cuticule rigide et calcifie, vritable squelette externe, recouvre le corps delanimal et ses appendices, les mouvements tant rendus possibles grce desmembranes articulaires. Cette particularit est lorigine du nom de lembran-chement (Arthropodes signifiant littralement pieds articuls ). Dans largion antrieure, la cuticule est dun seul tenant, elle dfinit un cphalothorax ;au niveau de labdomen, elle est forme de six parties articules entre elles, quirefltent une disposition mtamrique.


antenne

antennule

priopode 1

priopode 2

priopode 3

priopode 4

priopode 5

plopodes 1 et 2

plopode 3

plopode 4

plopode 5

telson

uropode

il

bouche

cphalothorax

orifice gnitalmle

abdomen

anus

3.39. Ecrevisse (vue externe, face ventrale), x 1.Le corps est divis en trois parties : la tte (cphalon), lethorax (prion) et labdomen (plon). Il est termin parun acron antrieur et un telson postrieur, portant lanus.La bouche, les organes sensoriels (yeux pdonculs,antennes, antennules) et les appendices impliqus dansla prise de nourriture (mandibules, maxillules, maxilles)sont localiss au niveau de la tte. Dautres appendicesmasticateurs (pattes-mchoires 1, 2 et 3) ainsi que lescinq paires de pattes locomotrices sont ports par leprion, et cinq paires de plopodes sont situes surle plon. LEcrevisse est gonochorique ; les orifices gni-taux des femelles sont situs la base de la troisimepaire de pattes thoraciques et leur premire paire depattes abdominales est atrophie alors que les orificesgnitaux des mles sont localiss la base de la cin-quime paire de pattes thoraciques et que leurs deuxpremires paires de pattes abdominales sont plus dve-loppes que les autres.


glande verte

branchie

testicule

curspermiductes

(canaux dfrents)

musculatureabdominale

muscle mandibulaire

estomac

hpatopancras

intestin

3.40. Ecrevisse : dissection (vue dorsale), x 1,1 (livret couleur page III).

Lappareil circulatoire, ouvert, de type lacunaire, est compos duncur dorsal do partent diverses artres (dorsales, latrales et ven-trales) se capillarisant et dbouchant dans des sinus, lacunes paroisplus ou moins individualises. Le liquide circulant, lhmolymphe,baigne les organes, gagne les branchies avant de revenir au curdans lequel il entre grce des orifices, les ostioles.Lappareil respiratoire est constitu par des branchies localises dansdes chambres branchiales thoraciques latrales.Lappareil digestif est form dun court sophage, suivi dun estomaccontenant un moulinet gastrique (ensemble complexe de picesdures vocation broyeuse) et muni dun ccum dorsal. Aprs avoirreu deux canaux manant de lhpatopancras, structure digestive multiples digitations, il se jette dans lintestin rectiligne qui aboutit lanus.Lappareil gnital est reprsent par une gonade trilobe do par-tent deux canaux vacuateurs (oviductes droits chez la femelle,canaux dfrents contourns chez le mle) dbouchant sur les orifi-ces gnitaux. Lexcrtion est ralise notamment par les glandes ver-tes, localises la base des antennes et formes dun tube pelotonnassoci une petite vessie transparente.


LEcrevisse possde donc un plan dorganisation de Mtazoaire triploblastiqueclomate bien que les cavits clomiques disparaissent au cours de son dve-loppement (figures 3.40, 3.41, 3.42). Quelques vestiges sont encore identifiables,telles les glandes vertes excrtrices. Elle prsente une symtrie bilatrale et soncorps est subdivis en segments, les mtamres (acron et telson nen sont pas).

Toutefois, la diffrence des Annlides, la mtamrie de lEcrevisse est pro-fondment altre : des rgions, qualifies de tagmes (tte, prion, plon), sediffrencient, et acquirent une spcialisation fonctionnelle. Cette mtamriehtronome est en particulier due au processus de cphalisation qui implique lafusion des mtamres cphaliques, le dplacement de la bouche vers larrire etla condensation du systme nerveux antrieur (crbralisation). Pour les autresrgions, la disposition des appendices et lorganisation du systme nerveux conser-vent un caractre mtamris alors quil disparat pour les organes excrteurs etune partie de la musculature.

nerf optique

nerf antennaire

ganglion crbrode

collier pri-sophagien

sophage

ganglion sous-sophagien

ganglions thoraciques

connectif

ganglions abdominaux

nerf priphrique

3.41. Ecrevisse : systme nerveux (vue dorsale), x 1,3.[Don de Monsieur Nguesque, Universit de Metz.]

Dans la rgion antrieure, le systme nerveux comprend deux ganglions crbrodes situs sur le tube digestif, relis par un collier pri-sophagien deux ganglions sous-sophagiens. Leur fait suite une chane nerveuse ventrale compose de deux ganglions par segment(soit cinq paires pour le thorax et six paires pour labdomen), associs par lintermdiaire de connectifs. Cette disposition permet de qualifierlEcrevisse danimal hyponeurien.


cuticule

piderme

cur

hmocle


artre thoracique ventrale

muscle (patte)

gonade

hpatopancras

tube digestif

branchie

cloison chitineuse

cavit branchiale

branchiostgite

3.42. Ecrevisse : prion

(coupe transversale), x 7 (voir aussi la coupe transversale de cphalothorax

de Crabe, livret couleur, page III).

La cuticule, constitue de plusieurs cou-ches successives, surmonte un pidermeunistratifi, lensemble formant la paroidu corps. Elle dlimite une cavit interne,lhmocle, dans laquelle baignent lesdiffrents organes. Celle-ci est rempliedhmolymphe et nest pas homologuede la cavit clomique des Annlides :au cours du dveloppement, les vsiculesclomiques se dsagrgent et fusionnentavec les lacunes et sinus hmolymphatiques,donnant ainsi naissance lhmocle.


De par la prsence de mandibules et dantennes, lEcrevisse est classe au sein dusous-embranchement des Mandibulates ou Antennates. Animal aquatique respi-ration br

Documents

Atlas de Biologie Animale - Volume 1