Lecturas Recomendadas

GENERALIDADES DE ARTROLOGÍA

Dr. Guillermo GraziottiMéd. Vet. Jorge GalottaMéd. Vet. Gabriel Sánchez Méd. Vet. Carlos Blanco

1- Introducción

El sistema locomotor de los tetrápodos (los vertebrados terrestres que soportan el peso corporal sobre dos pares de miembros) se compone de partes pasivas y activas. Las primeras incluyen al esqueleto y las articulaciones, mientras que los músculos esqueléticos son los órganos activos del movimiento.

La artrología o sindesmología es la rama de la anatomía sistemática que se encarga del estudio de las articulaciones o junturas. Como sabemos, los animales domésticos poseen un endoesqueleto osteocartilaginoso que brinda sostén al cuerpo, protección a los órganos internos e inserción a los músculos esqueléticos. Si el esqueleto de un tetrápodo hipotético fuera una pieza ósea única (o unas pocas), similar a un caballete, sin duda podría cumplir con sus funciones de sostén y protección, pero los movimientos de este pobre animal imaginario serían bastante torpes (¡imagine la marcha sobre cuatro miembros rígidos!). Afortunadamente, el esqueleto de los vertebrados terrestres reales se compone de una gran cantidad de piezas osteocartilaginosas independientes que se encuentran unidas por distintos tipos de tejido conectivo. Esto permite movimientos más o menos importantes según las necesidades funcionales. Por ejemplo, en los lugares donde la función esquelética es eminentemente protectora, como en la cabeza (cavidades craneana, nasal, orbitaria, etc.), la unión de las piezas permite poco o ningún movimiento. En cambio, en aquellos sitios donde se requieren amplios movimientos, como en los miembros, las uniones son más laxas y complejas.

Con todo lo analizado, estamos en condiciones de ensayar una definición de articulación:

Una articulación es la unidad anatómica formada por la unión de dos o más huesos o cartílagos mediante tejido conectivo, que puede o no presentar movilidad acorde con las necesidades funcionales a las que está sujeta.

2- Clasificación de las articulaciones

Las articulaciones pueden clasificarse según diversos criterios. Uno de ellos, de uso común en los textos clásicos de Anatomía Humana, tiene en cuenta el grado de movimiento articular (que depende de la naturaleza de los medios de unión y del grado de intimidad de las superficies articulares), clasificándolas así en diartrosis (articulaciones móviles), anfiartrosis (articulaciones semimóviles) y sinartrosis (articulaciones inmóviles). Esta clasificación, llamada anatomofisiológica, representó un avance respecto de clasificaciones más antiguas que sólo consideraban los medios de unión, pero presenta como problema el hecho que algunas articulaciones pueden caber en más de una categoría. Por ejemplo, las articulaciones entre los segmentos óseos del esternón (interesternebrales) tienen todas las características en cuanto a medios de unión que definen a las anfiartrosis, pero ¡no presentan ningún tipo de movimiento!

Para resolver las inconsistencias de la clasificación anatomofisiológica se propuso posteriormente una nueva forma de agrupar las articulaciones, que vuelve a poner el énfasis en el aspecto anatómico (naturaleza de los medios de unión), del cual depende en última instancia la fisiología articular. Esta clasificación es la aceptada por la NAV y la que utilizaremos en nuestra asignatura 1 . Es importante tener en

1 La clasificación de la NAV no es completamente diferente de la anatomofisiológica. Por el contrario, ambas tienen varios puntos en común. La diferencia radica en que bajo la clasificación de la NAV, cada articulación del cuerpo del animal pertenece indiscutiblemente a un sólo tipo articular.

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cuenta que esta clasificación se popularizó en los últimos veinticinco años y por lo tanto las ediciones de libros de texto anteriores a la década de 1980 en general no la utilizan.

La clasificación de la NAV divide a las articulaciones en tres tipos, de cuerdo al tejido que actúa como medio de unión primario:a) Articulaciones fibrosas ( medio de unión: tejido fibroso)b) Articulaciones cartilaginosas (medio de unión: tejido cartilaginoso)c) Articulaciones sinoviales ( medio de unión: cápsula articular formada por varios tipos de tejidos).

A continuación haremos una breve descripción de los tres tipos articulares mencionados, poniendo particular énfasis en aquellos puntos que en la bibliografía general están insuficientemente desarrollados o son confusos, pero le recordamos que la lectura de dicha bibliografía es obligatoria para el desarrollo de los trabajos prácticos. Asimismo se clasificarán las articulaciones que estudiaremos en clase, siendo esta clasificación la que se tomará como correcta.

Articulaciones fibrosas y cartilaginosas

Estos dos tipos articulares, que podríamos denominar en conjunto como articulaciones “no sinoviales”, se caracterizan por la continuidad de las superficies articulares. Decimos que las superficies articulares son continuas cuando entre ellas se presenta una capa de tejido conectivo (sustancia intermedia), en general sin la presencia de una cavidad articular. En algunos casos puede aparecer una pequeña cavidad, pero sin membrana ni líquido sinovial (ver articulaciones sinoviales).

Según la naturaleza de la sustancia intermedia se reconocen articulaciones fibrosas o cartilaginosas. En ambos casos, la sustancia intermedia puede osificarse con la edad dando lugar a una sinostosis.

Las articulaciones fibrosas en general están agrupadas en la cara y el cráneo, mientras que las cartilaginosas se presentan comúnmente el tronco. En los miembros, ambos tipos son raros de encontrar y por lo general corresponden a articulaciones que involucran estructuras vestigiales.

Dentro de cada tipo articular pueden reconocerse distintos géneros, acorde con la naturaleza del medio de unión y la forma de las superficies articulares. Las articulaciones fibrosas se dividen en suturas, sindesmosis y gónfosis2, mientras que las cartilaginosas en sínfisis y sincondrosis.

Articulaciones fibrosas

a- Sindesmosis

El medio de unión es tejido fibroso en forma de ligamentos. Tienen mayor movilidad que las suturas debido a la presencia de algunas fibras elásticas. Estas articulaciones, como veremos oportunamente, son poco numerosas y aparecen en varios lugares del cuerpo (por ejemplo, entre los metacarpianos rudimentarios y el gran metacarpiano en el equino).

En principio las sindesmosis no se transforman en sinostosis como las suturas.

b- Suturas

(antiguamente, sinartrosis)

Se encuentran en la cabeza. El tejido fibroso (ligamento sutural) une firmemente las superficies articulares. Estas articulaciones se transforman en sinostosis con la edad, pudiendo aparecer nódulos cartilaginosos en la sustancia intermedia.

De acuerdo a la forma de las superficies articulares se reconocen distintas variedades de suturas:• Sutura dentada: superficies óseas dentadas. Ejemplos: articulaciones interparietal, occipitoparietal, intermandibular.• Sutura escamosa: superficies en bisel. Ejemplo: articulación parietotemporal.• Sutura foliada: combina las formas de las variedades anteriores, siendo superficies talladas en paralelo y engranadas. Ejemplo: articulación frontonasal.

2 El género gónfosis se reserva para las articulaciones entre los dientes y los alvéolos dentarios, que estudiaremos en Anatomía II. Como los dientes no constituyen parte del esqueleto, las gónfosis no son estrictamente articulaciones y su inclusión en la clasificación es controversial.

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• Sutura armónica o planiforme: superficies planas. Es perpendicular y no engranada. Ejemplo. articulación occipitotemporal.• Esquindilesis: un hueso es recibido por otro en un surco profundo. Ejemplo: articulación entre la lámina perpendicular del etmoides, el vómer y el esfenoides.

Articulaciones cartilaginosas

a- Sincondrosis

La sustancia intermedia o medio de unión está constituida por cartílago hialino. Ejemplo: articulación esfenooccipital. El tejido hialino puede ser reemplazado parcialmente por tejido fibroso, y entonces tenemos un tipo intermedio con el siguiente.

b- Sínfisis

(antiguamente, anfiartrosis) En este caso el tejido intermedio es una anillo de fibrocartílago, con sus fibras periféricas extendiéndose de un hueso al otro. La parte central tiene menos cantidad de fibras y puede tomar un aspecto mucoide o hialino. Este tipo de articulación siempre resiste a la osificación. El ejemplo clásico lo constituyen las articulaciones entre los cuerpos vertebrales (intercentrales).

Articulaciones sinoviales (antiguamente, diartrosis)

Se caracterizan por la presencia de cavidad articular y líquido sinovial.Presentan diversas superficies articulares, que siempre son contiguas, y su clasificación por esta variable es siempre convencional, arbitraria y criticable en cuanto a su valor descriptivo y etimológico.

Todas las superficies son perfectamente lisas y revestidas de cartílago articular (hialino). El espesor del mismo varía con la intensidad de las presiones. Cuando la superficie articular es convexa, el cartílago articular es más grueso en su parte central, mientras que cuando la superficie es cóncava, el cartílago es más grueso periféricamente.

La periferia del cartílago se relaciona con la membrana sinovial y el periostio. En el límite con este último, existe un círculo vascular, más allá del cual el tejido cartilaginoso se vuelve avascular, nutriéndose por imbibición a partir del líquido sinovial.

A veces existen pequeñas zonas de la superficie articular en que el cartílago falta totalmente; se las denomina fositas sinoviales.

Las articulaciones sinoviales pueden presentar formaciones complementarias (s. elementos accesorios) fibrosas o fibrocartilaginosas. Estas incluyen:

- Rodetes: se trata de rebordes de la superficie articular, pudiendo ser incompletos (como ejemplos pueden mencionarse las articulaciones de la cadera, la escapulohumeral y la interfalángica proximal). La estructura de estas formaciones complementarias es sobre todo fibrosa, comparable a la de los tendones.

- Meniscos: su estructura es fibrosa con un estroma muy similar al cartílago, volviéndose más fibroso en la periferia.

- Discos: a diferencia de los meniscos, dividen totalmente la cavidad articular (ejemplo: articulación temporomandibular).

Los medios de unión de las articulaciones sinoviales incluyen:

♦Cápsula articular:

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Se trata de una estructura fibroserosa, más o menos tubular, que se inserta en los bordes de las superficies articulares opuestas. Consta de dos capas: la externa es el estrato fibroso (s. ligamento capsular); la capa interna la constituye el estrato sinovial (s. membrana sinovial o simplemente, sinovial).

El ligamento capsular (con fascículos de colágeno longitudinales superficialmente y transversales profundamente) puede ser en algunos sitios muy débil o faltar, de manera que la sinovial se evagina constituyendo un fondo de saco (receso sinovial). En otros puntos se engrosa, formando una membrana3.

El estrato sinovial, más profundo, determina junto con los cartílagos articulares (con los que se continua mediante un área de transición de pericondrio) una cavidad virtual, la cavidad articular, ocupada por el líquido sinovial (s. sinovia). Cuando la cavidad articular queda dividida por la presencia de discos, filas de huesos o ligamentos intracapsulares, los compartimientos resultantes se denominan sacos sinoviales.Microscópicamente, la sinovial se compone a su vez de dos capas; la más interna formada por los sinoviocitos (células productoras de sinovia), más abundantes por ejemplo en los recesos sinoviales, y una capa externa formada por tejido conectivo laxo, adiposo o a veces fibroso. Separando ambas capas de la sinovial se halla una extensa red capilar, más extensa en las zonas más ricas en sinoviocitos.

La membrana sinovial da lugar a ciertas estructuras que ameritan una descripción independiente. Las mismas incluyen, entre otras:- Recesos sinoviales: como ya mencionamos, son fondos de saco que se forman donde el ligamento capsular es débil o falta. Están comunicados mediante un pequeño orificio con la cavidad articular; actúan como depósitos de sinovia y favorecen el deslizamiento de tendones periarticulares. Para las evaginaciones más pequeñas, que se insinúan entre las fibras del ligamento capsular pero sin atravesarlo, se reserva el nombre de criptas sinoviales. - Pliegues sinoviales: son formaciones filiformes o laminares que tienen como base la protrusión de tejido adiposo. Al igual que las vellosidades sinoviales, se forman en los ángulos de reflexión de la sinovial y en la vecindad de las superficies articulares- Vellosidades sinoviales: en este caso, la protrusión es producida por tejido conectivo ricamente vascularizado.

La sinovia es un líquido filante y oleoso, de color que varía de amarillento a incoloro, cuya función principal es la nutrición del cartílago articular y la lubricación de las superficies articulares. Se trata de una dializado plasmático que se compone de ácido hialurónico, mucina (que le da el aspecto oleoso y las propiedades lubricantes) y escasos elementos celulares. En las articulaciones pequeñas es más viscoso y celular que en las grandes.

Con el movimiento y el aumento de la temperatura, la viscosidad del líquido sinovial disminuye y aumentan sus propiedades lubricantes. Otra propiedad, que depende del ácido hialurónico y no ha podido ser imitada por ningún lubricante de fabricación humana, es que ante una aumento de la presión aumenta la viscosidad, evitando así que la sinovia sea “expulsada” de entre las superficies articulares, por lo que continúa ejerciendo su acción lubricante.

♦Ligamentos

Al ligamento capsular se le agregan engrosamientos localizados de tejido conectivo que actúan como medio de unión, insertándose en el periostio o pericondrio de zonas cercanas a las superficies articulares. Estos estructuras se denominan ligamentos articulares y se los clasifica de acuerdo a su composición y ubicación. Así, se reconocen:- Ligamentos blancos: tienen predominantemente fibras de colágeno, pero con cierta cantidad de fibras elásticas que ayudan al movimiento articular. Están ricamente inervados. Las fibras de colágeno están dispuestas paralelamente o a veces en forma espiroidal.- Ligamentos amarillos: tienen un 90% de fibras elásticas y 10% de colágeno. Son siempre extraarticulares. Se los encuentra en la región de la columna vertebral, actuando como coadyuvantes de los músculos.- Ligamentos extraarticulares: ubicados por fuera del ligamento capsular.- Ligamentos interóseos: localizados por dentro de la parte fibrosa de la cápsula, pero siempre por fuera de la m. sinovial ( son intracapsulares pero extracavitarios).

3 Estas membranas, dependencias del ligamento capsular, reciben siempre nombre propio (por ejemplo membrana dorsal del carpo) y no deben confundirse con la membrana sinovial.

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En realidad los ligamentos extraarticulares no pertenecen a la cápsula. Incluso embriológicamente se desarrollan del mesénquima periarticular, previamente al desarrollo de la cápsula.. En algunos caso representan vestigios de algunos músculos.♦Medios accesorios de unión

- Fascias, músculos y tendones periarticulares.- “Vacío articular”, mientras la cápsula esté intacta (en realidad lo que ocurre es que la presión

intraarticular es menor que la atmosférica, debido a la producción y reabsorción constantes de la sinovia).

◘ Movimientos de las articulaciones sinoviales

Es importante discernir entre los movimientos potenciales de una articulación, determinados por la forma de las superficies articulares, y sus movimientos reales, resultado de las limitaciones mecánicas que imponen los medios de unión y los músculos periarticulares.

Se reconocen 4 tipos de movimiento:

♠ Deslizamiento, en el que se oponen superficies planiformes.

♠ Rotación o pivotamiento, en el que una de las piezas gira sobre la otra

♠ Oposición, en el que los huesos se desplazan alternativamente en un mismo plano en dos sentidos opuestos: flexión- extensión, abducción- aducción.

♠ Circunducción, en el que se combinan la 4 posibilidades de la oposición.

◘ Clasificación de las articulaciones sinoviales

Surge de la combinación entre las superficies articulares y los tipos de movimientos que realiza cada articulación. Se reconocen los siguientes géneros:

► Planiforme, donde se combinan superficies planas o levemente onduladas con movimientos de deslizamiento.

► Esferoidal o enartrosis, combina una cabeza, superficie derivada de una esfera, con una cavidad y movimientos de circunducción.

► Condilar (bisagra imperfecta), combina una superficie convexa, segmento de cilindro, con una cavidad glenoidea . Realiza movimientos de oposición.

► Gínglimo (bisagra perfecta), combina una tróclea, dos superficies convexas separadas por una garganta (es decir, una superficie en forma de polea), con otra superficie de conformación opuesta. Realiza exclusivamente movimientos de flexión y extensión.

► Trocoide, un pivote o cilindro que gira sobre una superficie que la abraza, haciendo movimientos de rotación.

4- ¿Cómo describir una articulación?

Siempre que le toque describir una articulación, por ejemplo durante una evaluación, conviene ser metódico y ordenado para que su descripción como un todo sea coherente y prolija. El siguiente orden de descripción que le proponemos también puede resultarle útil como método de estudio de cada articulación particular.a- Nombre de la articulación y especie a la que perteneceb- Clasificación: tipo y género. Indique si la articulación es simple (dos superficies articulares), compuesta (más de dos superficies articulares) y/o compleja (con presencia de elementos accesorios)

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c- Descripción de las superficies articularesd- Descripción de los elementos accesorios, si los hubierae- Descripción de los medios de un unión (no olvide mencionar primero al ligamento capsular en las articulaciones sinoviales), primarios y accesoriosf- Descripción de la cavidad articular (sólo en las articulaciones sinoviales): sacos y recesos sinoviales si los hubierag- Tipos de movimiento que realiza la articulación

3- Género y movimientos de las principales articulaciones

A continuación se reseñan las articulaciones que estudiaremos en los trabajos prácticos con el género al que pertenece cada una y algunas consideraciones respecto de sus movimientos. Como mencionamos anteriormente, no hay nada absoluto en cuanto a géneros articulares; distintos autores tienen diferentes opiniones al respecto y por ello no siempre hay coincidencia entre los libros de texto. La clasificación que le proponemos es una entre tantas (la más sencilla, en nuestra opinión) y es la que tomaremos como correcta en las distintas instancias evaluadoras (exámenes preparciales, parciales y finales).

.- Articulación atlantooccipital: condilar; realiza principalmente movimientos de flexión y extensión, existiendo escasa lateralidad .

.- Articulaciones intercentrales: sínfisis.

.- Articulaciones interarcuales: planiformes.

.- Articulación atlantoaxial: trocoide; realiza movimientos de rotación.

.- Articulaciones sacrales: sinostosis.

Movimientos de la columna vertebral en conjunto

Flexión: los arcos vertebrales tienden a separarse, lo mismo que la parte dorsal de los cuerpos, de manera que los discos intervertebrales tiende a desplazarse hacia el canal.

Extensión: tienden a separase las partes ventrales de los cuerpos.

Lateralidad: los proceso articulares se embrazan en el lado de la concavidad.

Rotación: existe a nivel segmentario, más que nada por la elasticidad de los discos. Existe escaso desplazamiento de las superficies articulares..

En la región cervical existen movimientos de flexión, extensión, lateralidad, circunducción y torsión debido a la elasticidad de los discos intervertebrales.

.- Articulaciones costocentrales: planiformes; Las costillas caudales realizan un movimiento de rotación hacia craneal durante la inspiración.

.- Articulaciones costotransversas: planiformes

.- Articulación humeral (s. escapulohumeral): esferoidal; movimientos de flexión y extensión. La circunducción se limita a medida que se realiza una especialización en los movimientos de flexión y extensión.

.- Articulación del codo (s. humerorradioulnar o humeroantebraquial): gínglimo o bisagra perfecta en los ungulados. Es condilar en carnívoros, sobre todo en el gato, por la forma de la superficie articular que opone el radio, el cual es prácticamente circular y facilita la prono-supinación.

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Los movimientos de lateralidad, más evidentes en carnívoros, pueden a llegar a ser muy tenues en ungulados cuando los ligamentos están relajados.La superficie articular del húmero presenta una tróclea en medial, y en lateral un cóndilo cilindroide.La superficie del antebrazo, muestra una evolución desde al felino a los ungulados: le opone a la garganta de la tróclea del húmero un relieve desde el proceso ancóneo al proceso coronoideo. El relieve forma el contorno de la incisura troclear, a los lados dos gargantas se corresponden con los labios de la tróclea..En el gato, donde la prono-supinación es de mayor amplitud, al cóndilo del húmero se le opone la superficie radial circular; en el perro esta superficie ya no es circular y medialmente forma parte de la incisura troclear. En ungulados el radio forma la parte craneal de la incisura troclear, y la parte caudal se halla formada por la ulna.

.- Articulación radioulnar proximal: en ungulados es planiforme. En carnívoros, es trocoide, más marcada en el gato (superficie cilindroide) que en el canino (superficie ovalada).

.- Articulación radioulnar distal: en carnívoros la superficie del radio (incisura ulnar) es cóncava y la superficie ulnar es convexa.

.- Articulación antebraquiocarpiana: condilar. En carnívoros, la superficie del antebrazo presenta en el radio una cavidad poco profunda, con un relieve central que encaja en el espacio entre los huesos carpointermedio y carpoulnar; lateralmente la cavidad se complementa con la ulna. En ungulados existen en palmar dos espesos cóndilos y un tercer cóndilo ulnar.La superficie carpal presenta un relieve condilar, con el eje mayor transversal.Movimientos: flexión y extensión principalmente. En carnívoros existen movimientos de lateralidad y aún de circunducción.En ungulados los movimientos de lateralidad son imposibles durante la extensión por el encuadre dado por la tensión de los ligamentos colaterales y la cápsula articular, junto con los músculos flexores del carpo. En cambio, leves movimientos de lateralidad son posibles durante la flexión, llevando el metacarpo hacia lateral, evitando el roce con el antebrazo. En realidad, la flexión máxima se halla interrumpida, por el bloqueo de la fila proximal del radio con la cresta transversa del radio.En la flexión, la fila proximal del carpo actúa como un menisco, entre el antebrazo y la fila distal del carpo.

.- Articulación intercarpiana proximal: planiforme.

.- Articulación intercarpiana distal: planiforme.

.- Articulación mediocarpiana: es una articulación compuesta condilar. La superficie proximal esta constituida por los huesos de la fila proximal del carpo, con excepción del carpo accesorio. Es elíptica en sentido transversal, presentando tres cavidades glenoideas, separadas por leves relieves dorsopalmares. Estas cavidades son más profundas en carnívoros y menos distintas en ungulados. La superficie distal está inversamente conformada por tres cóndilos.Los movimientos de esta articulación se caracterizan por solidarizarse con la antebraquiocarpiana, permitiendo completar el movimiento de flexión que se inicia en esta articulación.

.- Articulación del hueso accesorio: puede articularse con la ulna, y siempre con el hueso carpoulnar. En realidad actúa como un hueso sesamoideo en el recorrido de los tendones de los músculos flexor carpoulnar y extensor carpoulnar. Está sujeto a la ulna, hueso carpoulnar, IV carpiano y IV metacarpiano mediante un poderoso aparato ligamentoso que contribuye a limitar la extensión del carpo.

Movimientos intrínsecos del carpo

Realiza movimientos de deslizamiento que amortiguan fuerzas. La flexión y extensión asientan en las articulaciones antebraquiocarpiana y medio carpiana. Los movimientos de estas dos articulaciones se complementan y actúan siempre en el mismo sentido. Estos movimientos son facilitados por las planiformes intrínsecas, que aseguran un alineamiento o coadaptación en todas las posiciones.En los rumiantes, la flexión alcanza un ángulo de 165º, de los cuales 90º ocurren en la antebraquiocarpiana y el resto en la mediocarpiana. Cuando la flexión alcanza 90º, ocurre una desviación hacia lateral. Durante la

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flexión de la articulación antebraquiocarpiana, existe un desplazamiento hacia medial de los huesos de la fila proximal.En los equinos, la flexión antebraquiocarpiana alcanza 100º, completados por 50º en la articulación mediocarpiana., no existiendo desviación lateral.

Conceptualmente es conveniente hacer referencia a la evolución de las superficies antebraquiocarpianas y de la fila proximal del carpo. En los carnívoros, la superficie del radio es cóncava, y la superficie que le opone el hueso carporradial es convexa, con el desarrollo de un tubérculo palmar, el cual queda anclado durante la flexión, evitando que progrese más de 100º (véase esquema).En ungulados, la superficie distal del radio, remata caudalmente en un espeso cóndilo: como se le opone una superficie convexo-cóncava en la fila proximal, aumenta la capacidad de flexión. A su vez, en la articulación mediocarpiana, ocurre lo mismo, con una superficie distal de la fila proximal convexo-cóncava, a la que se le opone una superficie opuesta en la fila distal. Todo esto permite una mayor flexión, y el enclavijamiento en dorsal de la superficie cóncavo-convexa, actuando como un tope a la hiperextensión.

.- Articulación carpometacarpiana: superficies planiformes en ungulados con ligeras ondulaciones. En carnívoros, la superficie metacarpiana es más convexa y la carpiana más cóncava.

.- Articulación metacarpofalangiana: condilar. La superficie metacarpiana en carnívoros sólo está dividida por un labio en caudal. El resto es un cóndilo. La falange proximal opone dos cavidades glenoideas. Los movimientos son de flexión, extensión, lateralidad, circunducción. En ungulados, al igual que en la articulación antebraquiocarpiana, los movimientos de lateralidad sólo son posibles durante la flexión.

.- Articulación interfalángica proximal: condilar. Realiza movimientos de flexión y extensión. Existen movimientos indirectos de lateralidad y pivotamiento, ya que no existe ningún músculo o tendón que lo provoque espontáneamente.

.- Articulación interfalángica distal: condilar. Movimientos de flexión, extensión y lateralidad. Particularmente en el equino estos movimientos de lateralidad son importantes, acomodando el apoyo a las irregularidades del terreno. Existe una rotación del segmento falange proximal- falange distal sobre el segmento de la falange distal en la última fase del apoyo en el suelo antes de iniciar el movimiento.

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La tensión del músculo interóseo III ( s. ligamento suspensorio de los sesamoideos) en el equino, controla la ubicación del casco y evita la flexión de las articulaciones interfalángicas. A su vez, la flexión dorsal del nudo o hiperextensión está controlada por los ligamentos accesorios de los flexores digitales superficial y profundo y el m. interóseo III.

.- Articulación sacroilíaca: consta de una parte fibrosa y otra sinovial, con una superficie planiforme. Tiene movimientos de deslizamiento, nutación y contranutación.

.- Sínfisis pelviana: sincondrosis que evoluciona hacia sinostosis.

.- Articulación coxofemoral: esferoidal. Realiza movimientos de flexión, extensión, aducción, abducción y circunducción ( menos evidente en animales que en el hombre).En equinos, es posible una ligera rotación durante la flexión.

.- Articulación fémorotibiopatelar: es una articulación compleja dividida en dos partes, las cuales funcionan de manera solidaria. En conjunto debe considerársela como una articulación condílar.El fémur presenta una tróclea craneal con dos labios y una garganta. Los labios son iguales en los carnívoros y ovinos, pero en el bovino y el equino el labio medial es más prominente y se extiende más dorsalmente. En caudal los cóndilos del fémur articulan con superficies plano convexas (Cóndilos de escasa convexidad o platillos tibiales)

La rótula se desplaza como un patín (“gínglimo en patín” para algunos autores) sobre la tróclea y lleva su acción sobre la tibia a través de los ligamentos patelares, por lo que también puede ser considerada como un hueso sesamoideo en el trayecto del músculo cuádriceps.

Movimientos:Principales: flexión y extensiónAccesorios: rotación, lateralidad poco marcada.Durante la flexión la tibia se desplaza caudalmente y arrastra el vértice de la rótula hacia distal, como el desplazamiento de un patín.En este movimiento los meniscos son desplazados caudalmente sobre la superficie de la tibia, ocupando el menisco lateral el borde de la incisura poplítea, mientras que el medial es contenido por el lig. Cruzado caudal..En la semiflexión son posibles movimientos de rotación lateral, dados por la acción del músculo bíceps femoral y una rotación medial por la acción de los músculos semimembranoso, gracilis y poplíteo.Los movimientos de lateralidad son sólo posibles en la semiflexión en forma pasiva. Estos movimientos son contenidos por los ligamentos colaterales.

.- Articulación tibiofibular proximal: planiforme, salvo en rumiantes.

.- Articulación tibiofibular distal: planiforme. En equinos es una sinostosis.

.- Articulación crurotarsiana (s. cruriastragalina): gínglimo. La superficie de la tibia presenta dos profundas superficies cóncavas separadas por una eminencia. Por la disposición de la tróclea del astrágalo, con dos marcados labio oblicuos, este gínglimo pertenece a la variedad espiroidal, de acuerdo con algunos autores. En el maléolo lateral o hueso maleolar existe carnívoros y rumiantes una pequeña superficie articular para el calcáneoMovimientos: flexión y extensión.

.- Articulación talocalcánea: son superficies planas que permiten deslizamientos y leve lateralidad en carnívoros. En rumiantes existe una verdadera tróclea plantar, que permite movimientos de plantar a dorsal que complementan la flexión crurotarsiana y se solidariza con la articulación mediotarsiana.

.- Articulación mediotarsiana: la cabeza del astrágalo presenta una superficie convexa en carnívoros, que permite movimientos de rotación. En rumiantes y cerdos forman una verdadera tróclea, que permite la flexión

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y extensión y completa el movimiento de la articulación crurotarsiana y talocalcánea. En equino es una articulación planiforme que forma un macizo solidario con las articulaciones dístales. Superficies opuestas a las anteriores se encuentran en distal en los huesos central y IV tarsiano.

.- Articulaciones intertarsianas distales: Son planiformes en todas las especies, con escaso movimientos de deslizamiento.

.- Articulación tarsometatarsiana: planiformes, con movimientos de deslizamiento.

4- Bibliografía

Barone RL. 1989. Anatomie comparée des mammiferes domestics. Tome2. Vigot Paris.Clayton HM, Lanovaz JL, Schamhardt HC, Willemen MA, Colborne GR 1998. Net joint moments and powers in the equine forelimb during the stance phase of the trot. Equine Vet J 30:384-389.Nickel R y col. 1986. The locomotor system of the domestic mammals. Verlag. Paul Parey. Germany.Stöver E, Galotta JM, Pellegrino, F. Guía orientativa de artrología. Facultad de Ciencias veterinarias, Universidad de Buenos AiresYalden DW. 1971. The functional morphology of the carpus in ungulate mammals. Acta Anat 78:461-487.

Lectura 3

MIOLOGÍA: CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS MÚSCULOS

Méd. Vet. Jorge Galotta Dr. Fernando Pellegrino Med. Vet. José María RomeroMéd. Vet. José Rodríguez Menéndez

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1- Introducción

La miología es el capítulo de la anatomía sistemática que estudia a los músculos voluntarios y sus anexos. Los músculos son los órganos activos del movimiento: son contráctiles y capaces de acortarse temporalmente bajo la influencia de un estímulo; de esta manera pueden mover los elementos anatómicos sobre los cuales están sujetos. Son además, elásticos y dotados de tonicidad, contribuyendo a dar al sujeto vivo su conformación y actitudes características.

El tejido muscular deriva embriológicamente del mesodermo y las células que lo componen reciben el nombre de fibras musculares. Se reconocen dos grandes tipos de músculos que se diferencian por su color, estructura y funcionamiento: los músculos lisos y los músculos estriados1. Los músculos lisos son también llamados viscerales o involuntarios. De tinte pálido, están controlados por el sistema nervioso autónomo (SNA), es decir, su acción escapa a la influencia de la voluntad. Están situados en las paredes de las vísceras huecas, en las de los vasos sanguíneos o incluidos en la estructura de diversos órganos parenquimatosos. El tejido muscular liso que es parte constituyente de las vísceras se estudia desde el punto de vista sistemático en el capítulo de esplacnología, mientras que el músculo liso del iris y el músculo erector del pelo se estudian en el de estesiología. Los músculos estriados son de un color rojo más o menos fuerte. Dentro de este grupo reconocemos a su vez dos tipos, con particularidades estructurales y funcionales distintas: el músculo cardíaco y el músculo esquelético. El músculo cardíaco o miocardio constituye la casi totalidad del corazón, y sus contracciones rítmicas escapan totalmente al control voluntario (tejido muscular estriado involuntario). El miocardio y el músculo liso de las paredes vasculares se estudian en el capítulo de angiología.

El tejido muscular esquelético es también llamado voluntario, porque su contracción está bajo dependencia más o menos completa de la voluntad. Las complejas fibras que lo constituyen son largas, multinucleadas y con una doble estriación característica, longitudinal y transversal. Algunos músculos estriados, voluntarios o al menos parcialmente, entran en la constitución de vísceras u órganos de los sentidos. Tal es el caso de los músculos de la lengua, faringe, laringe, ano, seno urogenital, ojo y oreja. Se los describirá junto con los correspondientes órganos. En cambio, como se aclaró en un principio, el tejido muscular esquelético organizado como músculo esquelético, junto a sus anexos de naturaleza conjuntiva, son estudiados en el capítulo de miología.

2- Estructura y composición

Un músculo es un órgano, constituido por fibras musculares estriadas, tejido conectivo, vasos y nervios. Denominado vulgarmente “carne”, representa aproximadamente el 40% del peso vivo de un animal adulto.

Las fibras musculares, elementos contráctiles del músculo, forman la parte carnosa de dicho órgano. Cada fibra muscular está envuelta por una capa muy fina de tejido muscular, que la rodea y la une a sus vecinas, denominada endomisio. Las fibras se disponen paralelamente, organizadas en haces o fascículos musculares, unidad macroscópica de organización muscular. Cada fascículo está rodeado por una capa de tejido conectivo más gruesa, el perimisio. Los fascículos musculares se pueden observar a simple vista en el músculo fresco. El músculo en su totalidad se encuentra también rodeado de tejido conectivo; esta capa más externa se denomina epimisio. Esta disposición del tejido conectivo no sólo mantiene las fibras musculares unidas, sino que también permite cierta libertad de movimientos entre ellas.

Los vasos sanguíneos penetran al músculo a través de los tabiques de tejido conectivo, formando una rica red de capilares distribuida paralelamente a las fibras.

Los nervios penetran al músculo por el hilio, situado frecuentemente en el centro geométrico del mismo. A cada músculo llegan fibras motoras, sensitivas y vegetativas (autonómicas) 2. Cada fibra motora se encarga de varias fibras musculares mediante ramificaciones que terminan en cada una de ellas mediante una placa motora. Las fibras vegetativas también finalizan en las placas motoras. Las fibras sensitivas comienzan

1 Nótese que se da a estos tipos musculares la misma denominación que al tipo de tejido muscular que los compone, pero no debe olvidarse que cuando se utiliza la palabra “músculo”, se está haciendo referencia al órgano y no al tejido.

2 Aquí el término “fibra” hace referencia a las fibras nerviosas que inervan a las fibras musculares. Para evitar confusiones el término siempre se utilizará adjetivado: fibra muscular, fibra sensitiva, fibra motora, etc.

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en receptores especializados, informando al sistema nervioso central (SNC) de la situación de cada músculo. De esta manera, cada músculo y sus nervios conforman una unidad funcional.

El citoplasma de la fibras musculares (sarcoplasma) está ocupado casi por completo por estructuras cilíndricas denominadas miofibrillas, que constituyen los elementos contráctiles característicos de estas células. Las miofibrillas contienen por lo menos tres proteínas principales: tropomiosina, actina y miosina. El sarcoplasma contiene además glucógeno, un hidrato de carbono complejo que actúa como fuente de energía, y la proteína mioglobina, fijadora de oxígeno.

En un mismo animal, no todos los músculos estriados presentan el mismo color: algunos son más pálidos que otros. Esta diferencia se debe a la existencia de dos tipos de fibras estriadas, que difieren por sus características estructurales y por sus propiedades fisiológicas.

Las fibras oscuras o fibras rojas deben su color a la abundancia de mioglobina en su sarcoplasma. Su contracción es lenta, manteniéndose por períodos relativamente prolongados, pero con poca fuerza. Predominan en los músculos que tienen una acción progresiva o repetida a intervalos poco frecuentes, como el diafragma o los músculos extrínsecos del ojo.

Las fibras claras o fibras blancas presentan una contracción mucho más rápida pero menos sostenida que las rojas. Forman parte de músculos especializados en contracciones enérgicas y rápidas, repetidas en tiempos breves, como los músculos pectorales de las aves3.

3- Formaciones conectivas

A continuación describiremos un conjunto de estructuras formadas por tejido conectivo que constituyen parte del músculo como órgano. No deben confundirse con otras estructuras conectivas que veremos más adelante, los anexos musculares, que si bien facilitan la acción de los músculos, no son parte constitutiva de los mismos.

Un tendón es una cuerda fibrosa resistente, color blanco nacarado, cilíndrica o aplanada, que procede de la extremidad de cuerpo carnoso de un músculo y transmite la acción del mismo a distancia. Las fibras tendinosas se agrupan en fascículos tendinosos primarios, secundarios y terciarios unidos por una envoltura periférica (peritendón), formando de esta manera al tendón. El mismo se fija a los huesos uniéndose al periostio o penetrando en el interior de los mismos (fibras de Sharpey).

Los tendones pueden sufrir pueden sufrir modificaciones importantes en su aspecto y textura. En los puntos donde se hallan expuestos a fuertes presiones, por ejemplo a nivel de ciertos ángulos articulares, los tendones se ensanchan y endurecen, adquiriendo una estructura hialina o fibrocartilaginosa. Cuando en dichos puntos se observan nódulos de calcificación, estamos en presencia de huesos sesamoideos.

Una aponeurosis es una lámina fibrosa modelada en función de necesidades dinámicas que se producen sobre una superficie muscular plana o curva. Tiene los mismos componentes estructurales que el tendón, con la diferencia que los fascículos de fibras están dispuestos en capas superpuestas delgadas; algunas capas intercambian fibras para reforzarse y asegurar una función solidaria. Muchas aponeurosis no son otra cosa que tendones extremadamente ensanchados y aplanados que sirven de inserción (u origen) a músculos planos; son las aponeurosis de inserción. Otras se encuentran sobre la superficie de algunos músculos, dándoles un color blanco nacarado; son las aponeurosis de revestimiento, que en general se continúan con las de inserción. Las aponeurosis de revestimiento se encuentran con mayor frecuencia recubriendo a los músculos cortos.

Una intersección tendinosa es una lámina fibrosa más o menos espesa, a veces subdividida, que penetra en el interior del músculo a modo de tabique, dividiéndolo parcial o totalmente. Las intersecciones tendinosas reciben en cada una de sus caras la inserción de fibras musculares.

4- Consideraciones generales

◘ SituaciónLa situación de un músculo puede ser considerada en relación a la superficie corporal o al plano

medio. En el primer caso se reconocen músculos superficiales o cutáneos y músculos profundos o esqueléticos. En el segundo, se distingue entre músculos pares e impares.

3 Está claro que también hay diferencias en la estructura microscópica de las fibras rojas y blancas, pero las mismas escapan a los objetivos de esta descripción.

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◘ FormaLos músculos presentan una gran variedad de formas y aspectos, lo que hace difícil su clasificación

morfológica. Siguiendo un criterio de proporciones, se reconocen tres grandes grupos: los músculos largos, los planos y los cortos. La estructura de cada uno de ellos permite distinguir múltiples tipos secundarios. Vale la pena aclarar que estas distinciones son artificiales, ya que algunos músculos presentan caracteres mixtos.

► Músculos largos: Estos músculos están situados sobre todo en los miembros, donde se superponen en forma más o

menos paralela a los radios óseos: Los más largos pueden superar varias interlíneas articulares; los más cortos no superan más que una. Este tipo muscular puede encontrarse con menos frecuencia en la cabeza y el tronco.

Un músculo fusiforme representa el tipo más simple de este grupo. Esta constituido por un cuerpo carnoso, donde la parte mediana es más ancha y se denomina vientre; las extremidades, más angostas, son en general diferentes: la menos móvil es habitualmente la más ancha y se denomina cabeza (caput) del músculo (en los miembros es la extremidad proximal). La otra extremidad, más angosta, es la cola (cauda). Cada extremidad puede continuarse mediante un tendón que concentre su acción y la transmita a distancia. Si el músculo tiene un solo tendón, pertenece a la cola; si tiene uno en cada extremidad, el más largo es el que parte de la cola.

De este tipo más simple se derivan los otros tipos, ya sea por modificación de la forma del cuerpo o por variación de su dirección; ya sea por subdivisión de sus extremidades o por la organización particular de sus fibras carnosas en relación al tendón.

Veamos ahora los subtipos más importantes:- Teniendo en cuenta la subdivisión de sus extremidades: muchos músculos se hallan hendidos en una extensión más o menos grande, de modo tal que sus extremidades se ven subdivididas en un número variable de ramas. Si la división ocurre en la cabeza, el músculo se denomina bíceps, tríceps, cuádriceps, etc., según sean dos, tres o cuatro subdivisiones. Cuando la división se produce en el lado opuesto, el músculo se denomina bicaudado, tricaudado, etc.- Teniendo en cuenta la organización de los componentes del músculo: la manera en que los fascículos carnosos se disponen en relación a los tendones dan a cada músculo su arquitectura y aspecto característicos. Cuando un tendón tiene su origen en el seno mismo del músculo, los fascículos carnosos tomarán inserción a uno y otro lado del mismo, como las barbas de una pluma sobre el raquis de la misma. Se habla entonces de un músculo penniforme (s. bipenniforme). Si el tendón comienza sobre un costado del músculo, los fascículos carnosos se insertarán sobre una sola de sus caras; se habla en este caso de un músculo semipenniforme (s. unipenniforme). Un músculo multipenniforme presenta una estructura más compleja todavía, y muchas veces difícil de estimar superficialmente. Muchos músculos pueden verse interrumpidos por un tendón que se intercala entre dos cuerpos carnosos sucesivos; un músculo de estas características se denomina digástrico, y el tendón intermedio se llama intergástrico. En otros casos esta disposición está dada por la existencia de intersecciones tendinosas que dan a la superficie del músculo un aspecto nacarado lineal o irregular. Se ven entonces numerosos cuerpos carnosos sucesivos separados por otros tantos tendones o intersecciones tendinosas. Esta última disposición es característica de los músculos poligástricos, de origen metamérico.

► Músculos planos:Estos músculos tienen un aspecto membranosos. Se los ve extendidos debajo de la piel o sobre las

paredes de las grandes cavidades del cuerpo, las cuales ayudan a delimitar. Existen también en la cabeza y hay algunos en la parte proximal de los miembros.

Se los subdivide según criterios similares a los del grupo anterior. Cuando un músculo se disocia sobre uno de sus bordes en digitaciones o lengüetas regulares, se lo denomina dentado o dentellado. Esta disposición corresponde a la inserción sobre huesos metaméricos (vértebras, costillas).

Los músculos planos raramente son penniformes o semipenniformes. Muchos de ellos resultan del acoplamiento de muchas cabezas penniformes dispuestas de lado a lado, lo que los caracteriza claramente como multipenniformes. En muchos músculos planos los fascículos son paralelos unos con otros; en otros casos parten de forma radiada a partir de un corto tendón o de una superficie ósea sobre la que se insertan directamente; esta disposición caracteriza a un músculo flabeliforme. El borde opuesto, alargado y aplanado, se continua con una aponeurosis de inserción.► Músculos cortos:

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Estos músculos se encuentran sobre las grandes masas musculares, entre o sobre huesos cortos tales como las vértebras o en contacto con algunas articulaciones de los miembros. poseen las formas más diversas; dentro de este grupo encontramos un tipo particular, de disposición anular: el músculo orbicular, que está formado por fibras carnosas concéntricas extendidas a modo de diafragma alrededor de un orificio natural (músculo orbicular de la boca) al que cierran cuando se contraen. El término esfínter es a menudo considerado como sinónimo del precedente, pero también se usa para los músculos anulares (lisos o estriados) que se disponen alrededor de la pared de un conducto (canal anal, píloro) o en torno a una región (músculo esfínter del cuello).

◘ Origen e inserciónGeneralmente libres en su parte media, los músculos están fijados por sus extremidades (músculos

largos) o por su periferia (músculos anchos) sobre las superficies que constituyen sus puntos de sujeción. El estudio de éstos es parte fundamental de la miología, pues permiten deducir la extensión, la dirección y la función de cada uno de los músculos, además de sus relaciones.

El punto en que están fijados es variable, pero en la mayoría de los casos está constituido por un hueso. También pueden fijarse en formaciones tales como la piel, cartílagos (oído externo, laringe), fascias, ligamentos o mucosas.

La movilidad de los puntos de fijación merece especial atención, pues determina la función de los músculos. Se denomina punto fijo u origen (origo) a aquel sobre el cual el músculo toma apoyo para entrar en acción; es habitualmente el menos móvil. El punto móvil o inserción (insertio) es aquel que se desplaza de la forma más amplia luego de la contracción muscular. El origen de un músculo a menudo se confunde con el de los vecinos, mientras que la inserción en general es independiente. Convienen hacer notar que ciertos músculos, según la actitud y el momento, presentan igual movilidad en cada una de sus extremidades. Los términos origen e inserción no tienen, en definitiva, más que un valor convencional.

En cuanto al modo de inserción se reconocen dos tipos: en la forma menos habitual, los músculos se fijan directamente sobre el hueso por medio de las extremidades de sus fibras carnosas; la otra forma es por medio de tendones o aponeurosis de inserción. Estas últimas formaciones reciben en una de sus extremidades a las fibras musculares, mientras que en el otro extremo se fijan sólidamente al hueso. De esta forma, concentran la acción de los músculos en un pequeño espacio, haciendo más preciso y eficaz el rendimiento en unos casos, y en otros trasmitiendo la acción muscular a distancias importantes. Tal es el caso de la mano y el pie: Los músculos que actúan sobre las falanges provienen de vientres carnosos situados en el antebrazo o la pierna.

5- Anexos musculares

Se designa de esta forma a diversas formaciones de tejido conectivo que complementan, mantienen y ayudan a los músculos estriados en su funcionamiento. Excluyendo de esta definición a los tendones y las aponeurosis, que son parte constitutiva de los músculos, describiremos las bolsas sinoviales, las vainas tendinosas fibrosas y las fascias.

• Bolsas sinoviales:En cualquier lugar del cuerpo donde se produce la fricción de una estructura sobre un plano

subyacente duro (generalmente un hueso), se diferencian bolsas rodeadas de tejido conectivo, de tamaño variable, llenas de sinovia, cuya función consiste precisamente en amortiguar la fricción. En las paredes de bolsas sinoviales pueden reconocerse los mismos estratos que en la cápsula de una articulación sinovial: un estrato fibroso externo y un estrato sinovial interno. Sin embargo, las bolsas sinoviales no tienen relación con las cápsulas articulares y no deben confundirse con los recesos sinoviales. La cavidad de las bolsas puede ser simple o estar atravesadas por bridas o tabiques

Las bolsas sinoviales no son anexos exclusivos de los músculos, ya que pueden formarse también en relación a otras estructuras anatómicas. Así, según su ubicación (es decir, debajo de qué estructura se ubican) se reconocen:a. Bolsas sinoviales subtendinosas (entre un tendón y un hueso o cápsula articular)b. Bolsas sinoviales submusculares (entre la parte carnosa de un músculo y una eminencia ósea)c. Bolsas sinoviales subligamentosas (entre un ligamento y una eminencia ósea)d. Bolsas sinoviales subcutáneas (entre la piel y una eminencia ósea)

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Mientras que una bolsa sinovial subtendinosa simplemente se interpone entre un tendón y el plano subyacente, existen también estructuras sinoviales que rodean casi por completo al tendón y que incluiremos en este grupo: son las vainas sinoviales tendinosas, o simplemente “sinoviales tendinosas”. De estructura similar a la de las bolsas, las sinoviales tendinosas son estructuras tubulares que se disponen alrededor del tendón. Constan de una hoja interna (tendinosa), en contacto con el tendón , y una hoja externa o parietal; ambas se conectan mediante un pliegue intermedio , el mesotendón, a través del cual los vasos y nervios llegan hasta el tendón. Raramente en el equino, en las demás especies con frecuencia las vainas sinoviales son dependencia de las sinoviales articulares.

• Vainas tendinosas fibrosas:

Son conductos formados por una pared ósea o fibrocartilaginosa y una lámina de tejido conectivo denso, dependencia de las fascia profunda. Cuando estas láminas son muy estrechas reciben el nombre de ligamentos anulares o retináculos.

Las vainas tendinosas fibrosas, o simplemente “vainas tendinosas”, son utilizadas por los tendones en los lugares donde se acodan para cambiar de dirección, o cuando deben deslizar sobre articulaciones muy móviles como las de los miembros. De esta forma mantienen en posición los tendones durante su desplazamiento, permitiendo la transmisión óptima de las acciones musculares desde un radio óseo a otro. Pueden estar asociadas con huesos sesamoideos.

En su trayecto por las vainas tendinosas, muchos tendones se encuentran rodeados por sinoviales tendinosas y son acompañados por importantes vasos y nervios.

• Fascias:Se denomina así a láminas de tejido conectivo, color blanco nacarado4, dispuestas en planos. Su

estructura es similar a la de las aponeurosis, pero la trama de las fibras conectivas en este caso es reticular.El plano superficial, o fascia superficial, se encuentra inmediatamente por debajo de la piel, a la cual

se fija. Los músculos cutáneos se insertan en ella, moviendo de esta manera la piel .El plano profundo, o fascia profunda, cubierto por el anterior, esta formado a su vez por dos hojas,

una superficial y otra profunda. La primera en general permite la fijación de algunos músculos (en forma similar a las aponeurosis de inserción). La segunda también puede intervenir fijación muscular, pero actúa fundamentalmente conteniendo a las masas musculares. Desde su cara interna emite tabiques intermusculares que, insinuándose entre los músculos, llegan al hueso o ligamentos para insertarse en ellos. En vuelven así a un músculo o grupo de músculos, delimitando las celdas musculares. La función de esta ultimas es dar un punto de apoyo a los músculos y oponerse a su desplazamiento lateral durante la contracción, favoreciendo así su acción.

6- Acción muscular

Se reconocen dos tipos de contracciones: la contracción isométrica y la contracción isotónica. La primera es la que se realiza sin acortamiento visible del músculo; provoca tensión en sus extremos (por ejemplo, los músculos posturales). La segunda es la que se realiza con acortamiento muscular (por ejemplo, los músculos flexores).

Se denominan agonistas a aquellos músculos que cumplen la misma función, por ejemplo, los flexores del codo. Músculos antagonistas son aquellos que desempeñan funciones contrarias; por ejemplo, los extensores del codo son antagonistas de los flexores del codo. Todo movimiento resulta de la acción conjunta de varios músculos que se denominan sinérgicos. Siguiendo con el mismo ejemplo, en la flexión del codo los flexores se contraen y los extensores se relajan; actúan sinérgicamente.7- Organización general del sistema muscular

4 Como excepción, mencionaremos a la túnica abdominal de las grandes especies, o túnica flava, que es de color amarillo por el predominio de fibras elásticas.

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Para la descripción de los músculos se adoptará un criterio topográfico, mucho más cómodo para el estudio sobre el cadáver. Previo al estudio de las regiones conviene realizar un esquema muy simple de la organización general del sistema muscular.

■ Origen embriológico:La anatomía, la histología, la embriología y la fisiología están indisolublemente ligadas: son el pilar

sobre el que se apoya todo el conocimiento médico y zootécnico. Sus campos de conocimiento han crecido tanto que, aunque todas ellas se centran en enfoques particulares de la relación estructura-función, se las estudia como ciencias independientes. Es por esto que la comprensión de la anatomía no puede llegar muy lejos sin echar mano a los conocimientos de sus ciencias hermanas.

A continuación haremos algunas breves consideraciones embriológicas que pensamos le serán útiles para comprender la organización general del sistema muscular. Le recomendamos consultar algún texto elemental de embriología o realizar una búsqueda en la red (www.google.com es una excelente fuente de búsqueda) para encontrar esquemas que faciliten la comprensión.

Salvo raras excepciones (células mioepiteliales, fibras del iris), los músculos derivan del mesodermo. En las primeras fases del desarrollo, en este último se establecen tres regiones o niveles diferentes: un epímero, dorsal (también llamado mesodermo paraaxial, por su relación de vecindad con la notocorda); un mesómero (o mesodermo intermedio) y un hipómero, ventral (o mesodermo lateral). Las regiones epiméricas e hipoméricas son las que están relacionadas con el desarrollo del sistema muscular.

En el epímero aparecen una serie de fisuras dorsoventrales, muy marcadas, que forman una sucesión desde el extremo cefálico hacia caudal; así se forman los bloques mesodérmicos denominados somitas. El mesómero y el hipómero no presentan esta segmentación. Cada somita está formada por un conjunto casi macizo de células, en el que después de un tiempo se comienzan a reconocer tres regiones: en ventromedial, el esclerotoma (dará lugar a la columna vertebral y parte de las costillas); en dorsolateral, el dermatoma (contribuirá a la formación de la dermis, uno de los estratos de la piel); y en dorsomedial el miotoma.

La mayor parte de la musculatura voluntaria deriva del miotoma. La musculatura lisa del tubo digestivo y el músculo cardíaco se originan a partir del hipómero.

En la musculatura de la cabeza, el origen es un poco más complejo. Una parte de los músculos derivan del miotoma de las somitas, como en el resto del cuerpo. Pero además existen ciertos músculos branquiales o branquioméricos, que provienen del mesodermo de los arcos branquiales (que son estructuras hipoméricas). Estos músculos, voluntarios y estriados, se originan del hipómero en lugar de los miotomas y, por lo tanto, son homólogos5 ( o mejor, homotípicos) de los músculos lisos del tubo digestivo. En todos los vertebrados, la musculatura branquial y la parietal del tronco están asociadas tan estrechamente que es bastante difícil individualizarlas con certeza.

Aclarado el origen embrionario, esquematizaremos una organización topográfica general de la musculatura. Este esquema no tendrá ninguna utilidad cuando usted esté estudiando las generalidades del sistema muscular (¡no intente aprenderlo de memoria!), pero le será de utilidad regresar al mismo en varios momentos durante la cursada de Anatomía I y II.

1- Músculos de la cabeza:

A- Músculos derivados de las somitas:

a- Músculos del ojo: derivan de un mesodermo no segmentado, equivalente al

5 En anatomía comparada el término homólogo hace referencia a estructuras de distintos animales que tienen el mismo origen embriológico, tengan o no la misma función. Así, el miembro anterior de un equino es homólogo del de un ser humano (aunque en este caso las funciones son diferentes). El término también puede utilizarse para estructuras que se repitan en forma seriada en un mismo animal, aunque algunos autores prefieren el término homotípico para este caso.Un término relacionado es análogo, que en anatomía comparada se reserva para estructuras que tienen la misma función, tengan o no el mismo origen embriológico. Así, el ala de una ave y la de una insecto son análogas (en este caso el origen embriológico es diferente).Como puede verse, homología y analogía no son términos mutuamente excluyentes. Dos estructuras pueden ser homólogas y análogas, homólogas y no análogas, no homólogas y no análogas, etc.

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primer miotoma. Están inervados por los pares craneanos III y VI.

b- Músculos de la lengua: provienen de las somitas occipitales. Están inervados por el par craneano XII. El músculo geniogloso tiene el mismo origen.

B- Musculatura branquiomérica:

a- Región maxilar: abarca los músculos de la masticación, inervados por el par craneano V. Provienen del primer arco branquial o mandibular. También pertenecen a este grupo el músculo milohioideo y el oblicuo dorsal del ojo (inervado por el par craneano IV)

b- Región hioidea: abarca los músculos del oído medio, los músculos cutáneos de la cabeza y los músculos hioideos, todos inervados por el nervio craneano VII. Derivan del segundo arco branquial (arco hioideo).c- Región branquial: integrada por los músculos de la laringe, faringe, y del velo del paladar que están inervados por el par craneano IX. Provienen del tercer arco branquial.

Los arcos branquiales siguientes originan la musculatura inervada por los pares craneanos X y XI. Los músculos dependientes de este último migran al cuello, incorporándose a los músculos apendiculares.

2- Músculos del tronco:

A- Músculos cutáneos del tronco

B- Músculos episomáticos (s. epiaxiales)

C- Músculos hiposomáticos (s. hipoaxiales)

3- Músculos de la cola

4- Músculos de los miembros

8- Bibliografía:

König, H; Liebich, H. “Anatomía de los Animales Domésticos”. Tomo I: Aparato locomotor. Editorial Médica Panamericana. 2ª edición, 2004.

Nickel, R; Schummer A; Seiferle, E. “The Anatomy Of the Domestic Animals”. Volume I: The Locomotor System of the Domestic Mammals. Verlag Paul Parey, 1986.

Pisanó, A; Barbieri, F. “Anatomía Comparada de los Vertebrados”. EUDEBA, 1985.

Lectura 4

Vasos sanguíneos periféricos y Nervios periféricos. Dyce, capítulo 1, pag. 27 a 32

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