ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Crecimiento en …con el propósito de contribuir a un mejor manejo de la selva perennifolia en el norte del estado de Oaxaca, México, el presente trabajo

19Madera y Bosques 16 (2), 2010:19-33

ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

Crecimiento en diámetro de Zanthoxylumkellermanii P. Wilson en una selva

perennifolia del norte de Oaxaca, México

Diameter growth of Zanthoxylum kellermanii P. Wilson in a tropical evergreen forest of northern Oaxaca, Mexico

Filemón Manzano-Méndez1, Juan Ignacio Valdez-Hernández1

Miguel Ángel López-López1 y Humberto Vaquera-Huerta2

RESUMEN

Se determinó el crecimiento estacional en diámetro de una especie de importancia maderable:Zanthoxylum kellermanii P. Wilson. Se seleccionaron 22 árboles en seis categorías diamétricas y seles instalaron bandas dendrométricas para tomar lecturas bimensuales de su crecimiento. También seregistraron características relacionadas con la copa de los árboles: calidad (simetría, vigor, densidaddel follaje) y posición (incidencia de luz). El crecimiento promedio anual en diámetro fluctuó de 0,86cm a 1,87 cm en las categorías diamétricas, de 0,52 cm a 2,04 cm en las calidades de copa y de 0,73cm a 1,70 cm en las posiciones de copa. Los análisis de varianza mostraron diferencias altamentesignificativas (p<0,001) entre categorías diamétricas, así como entre calidades y posiciones de copa.Herramientas como la banda dendrométrica apoyada en modelos de regresión fueron de gran utilidadpara el registro y proyección del incremento en diámetro de la especie estudiada.

PALABRAS CLAVE:Banda dendrométrica, calidad y posición de copa, categoría diamétrica, especie maderable, tasa decrecimiento.

ABSTRACT

The seasonal diameter growth of a commercially valuable tree species, Zanthoxylum kellermanii(P. Wilson), was determined. Twenty-two trees were selected in six diameter categories and dendro-metric bands were used to take bimonthly growth readings. Other readings related to crown characte-ristics were also taken: quality (symmetry, vigor, density of foliage) and positions (light incidence).Mean annual growth in diameter fluctuated from 0,86 cm to 1,87 cm within diameter categories; from0,52 cm to 2,04 cm within crown qualities and from 0,73 cm to 1,70 cm within crown positions.Analyses of variance showed highly significant differences (p≤0,001) among diameter categories, aswell as among crown qualities and positions. Tools such as dendrometric bands along with regressionmodels, proved to be useful to determine and project the diameter increment of the species studied.

KEY WORDS:Dendrometric band, crown quality and position, diameter category, timber species, growth rate.

1 Instituto de Estudio Ambientales. Universidad de la Sierra Juárez. Av. Universidad s/n, C.P. 68725. Ixtlán deJuárez, Oaxaca. Tel. (951)55 36362. Fax: 951 5536370. Correo electrónico: [email protected].

2 Postgrado en Estadística. Colegio de Postgraduados. Km 36.5 carretera México-Texcoco. Montecillo 56230Texcoco, Estado de México. Tel. (595) 95-202-00 ext: 1471. Fax: (595) 95-202-56.

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INTRODUCCIÓN

La aplicación de sistemas silviculturalesbasados en un manejo sostenible delbosque requiere información detallada delos patrones de crecimiento de los árbolesen regiones tanto templadas como tropi-cales (Makocki y Valdez, 2001). Particular-mente en México, estas últimas no han reci-bido una atención suficiente; aún cuandoexisten algunas proyecciones para espe-cies como Swietenia macrophylla King oCedrela odorata L. (Ricker y Del Río, 2004),para la mayoría de especies arbóreas enbosques tropicales no existe informacióncientífica de su crecimiento y rendimientoen madera. Zanthoxylum kellermanii P.Wilson es una especie muy apreciada enzonas cálido-húmedas para construcciónde casas (Pennington y Sarukhán, 2005) yfabricación de muebles, sus hojas y cortezacontienen propiedades anti-inflamatorias yanalgésicas (Lima et al., 2007).

La información del crecimiento radialse emplea para explicar cambios endiámetro y evaluar tasas de producciónde madera en diferentes categorías através del tiempo (Worbes, 1995). Lamedición del diámetro se utiliza paraestimar, a través del uso de modelosalométricos variables de difícil medición,tales como biomasa de madera y foliarentre otros. En diversos estudios sobresilvicultura, ecología del bosque y fisio-logía de árboles se han utilizado unavariedad de instrumentos de mediciónque a menudo difieren en exactitud, preci-sión, costo o simplicidad operacional(López et al., 2006). Un instrumento quese puede emplear es la banda dendromé-trica, la cual tuvo sus inicios con Hall(1944) y se puede construir con cintas deacero inoxidable o aluminio. Liming(1957) sugiere una técnica que registrecambios en circunferencia mediante unaescala sobrepuesta a la banda metálica,mientras que Cattelino et al. (1986)proporcionan detalles de su construcción,

instalación y material utilizado. El empleode bandas dendrométricas en especiesarbóreas tropicales va en aumento(Pereira da Silva et al., 2002) y se estáconvirtiendo en una herramienta popularen varios aspectos de la investigaciónforestal (Galán, 2007). Particularmente enMéxico, existen trabajos donde estatécnica no destructiva ha generado resul-tados satisfactorios (Makocki y Valdez,2001; López et al., 2006). Por lo anterior ycon el propósito de contribuir a un mejormanejo de la selva perennifolia en elnorte del estado de Oaxaca, México, elpresente trabajo tuvo como finalidaddeterminar las tasas de crecimiento anualen diámetro de Zanthoxylum kellermanii,una especie de importancia maderable enla región.

OBJETIVO

Comparar el crecimiento en diámetro deZanthoxylum kellermanii P. Wilson entrecategorías diamétricas, calidades y posi-ciones de copa, así como determinar sustasas de crecimiento anual.

METODOLOGÍA

Área de estudio

Se localiza en San Martín Soyolapan,municipio de Santiago Comaltepec,ubicado al norte del estado de Oaxaca,México, en la región denominadaChinantla Alta (17° 41’ 53,5’’ N; 96° 16’57,3’’ O; 60 msnm).

El clima se clasifica como Ame(g)w”, cálido húmedo con lluvias enverano, con una temperatura media anualde 24 °C (máxima 28 °C, mínima 21 °C) y3590 mm de precipitación al año (García,1987). El tipo de vegetación correspondea una selva alta perennifolia (Penningtony Sarukhán, 2005).

20 Crecimiento en diámetro de Zanthoxylum kellermanni

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Selección de individuos y colocaciónde bandas dendrométricas

En una superficie aproximada de cincohectáreas, al borde del bosque natural,donde la especie de interés presentó unamayor densidad de individuos, se esco-gieron 22 árboles sanos y de fuste recto yconcéntrico. Estos individuos se clasifi-caron en seis categorías (cat) diamétricasde acuerdo con Corella et al. (2001): 2,5cm-7,5 cm (cat 5); 7,6 cm-12,5 cm (cat10); 12,6 cm-17,5 cm (cat 15); 17,6 cm-22,5 cm (cat 20); 22,6 cm-27,5 cm (cat25) y 27,6 cm-32,5 cm (cat 30), instalán-doles bandas dendrométricas, siguiendola metodología descrita por Cattelino etal. (1986), a una altura de 1,30 m sobre elnivel del suelo (DAP) para tomar lecturasbimensuales de su crecimiento. Las cate-gorías de 20, 25 y 30 cm fueronevaluadas durante un periodo de 12bimestres, mientras que las de 5, 10 y 15cm durante siete bimestres; esto debido aque en el rodal elegido no se encontraronlas últimas tres categorías y se buscaronposteriormente en un rodal contiguo alárea principal de estudio. Los individuostambién se clasificaron con base en sucalidad y forma de copa: buena (3), copasimétrica y vigorosa; regular (2), defectosen simetría y mediana densidad de hojas;deficiente (1), copa fracturada, asimétricay poco vigorosa. Además se clasificaronde acuerdo con su posición de copa:expuesta (3), con entradas verticales ylaterales de luz solar; semiexpuesta (2),con entradas parciales verticales o late-rales de luz; y cubierta (1), con nula o muypoca entrada de luz solar (adaptado deDawkins, 1958).

Análisis estadístico

Con los datos de crecimiento obtenidosbimensualmente se realizaron análisis deregresión no lineal con el paquete esta-dístico Curve expert versión 1.3 (2008)

para modelar el crecimiento acumuladoen función del tiempo. Para ajustar labase de datos se probaron los siguientesmodelos: cuadrático (1): y= b0+ b1x+ b2x2,exponencial (2): y=b0[1-exp(-b1x)] y logís-tico (3): y= b0/[1+ b1exp(-b2x)], evaluadosa través de sus valores estadísticos comoel cuadrado medio del error, R2, y nivel designificancia de los modelos, seleccio-nando el modelo exponencial por susencillez y por presentar un mejor ajuste.Una vez obtenidas las ecuaciones decada individuo en las categorías diamé-tricas, así como en las clases de calidad yposición de copa, se calcularon valorescon el modelo ajustado y se obtuvieroncurvas de crecimiento tanto individualescomo promedio, las cuales se represen-taron gráficamente. Con los datos obser-vados se realizaron análisis de varianza ypruebas de comparación de medias(Tukey, p ≤ 0.05) empleando el paqueteestadístico SAS versión 8.0 (SAS Insti-tute, 1999). Con los datos obtenidos delos modelos de regresión ajustados porcategoría diamétrica, calidad de copa yposición de copa, se calcularon las tasasde crecimiento promedio por bimestre y ladel incremento promedio anual. Final-mente se correlacionaron los valores decalidad con los de posición de copamediante la utilización de la prueba deSpearman.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Categorías diamétricas

El crecimiento acumulado en diámetropara los 22 árboles seleccionados semuestra en la figura 1. Los crecimientospromedio anuales fluctuaron de 0,86 cm a1,87 cm entre las diversas categoríasdiamétricas; 0,86 cm corresponde a lacategoría diamétrica de 20 y 1,87 cm a lacategoría 10. Sin embargo, fue posibleencontrar individuos que crecieron hasta3,11 cm/año (Tabla 1).

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Figura 1. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles de Zanthoxylum kellermaniipor categoría diamétrica: 5 cm (a), 10 cm (b), 15 cm (c), 20 cm (d), 25 cm (e) y 30 cm

(f). La ecuación corresponde a la curva promedio en cada categoría.

a) b)

c) d)

e)f)

y=11.686(1-exp-0.0181(x) )R2=0.58; P<0.0001

y=6,2475(1-exp-0,0311(x))R2=0,92; P<0,0001

y=53,9342(1-exp -0 ,0063(x))R2=0,78; P<0,0001

y=2.7811(1-exp -0.1060(x))R2=0.87; P<0.0001

y=4.1334(1-exp -

0.1029(x) )R

2=0.91; P<0.0001

y=4.5336(1-exp-0.0582(x))R

2=0.90; P<0.0001

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Figura 1. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles de Zanthoxylum kellermanii por categoría diamétrica: 5 cm (a), 10 cm (b), 15 cm (c), 20 cm (d), 25 cm (e) y 30 cm(f). La ecuación corresponde a la curva promedio en cada categoría.

Bimestre árbol 1 árbol 2 árbol 3 Curva promedio Bimestre árbol 1 árbol 2 árbol 3 Curva promedio Bimestre árbol 1 árbol 2 árbol 3 árbol 4 Curva promedio Bimestre árbol 1 árbol 2 árbol 3 árbol 4 árbol 5 árbol 6 Curva promedio Bimestre árbol 1 árbol 2 árbol 3 Curva promedio Bimestre árbol 1 árbol 2 árbol 3 Curva promedio1 0.203 0.247 0.180 0.193 1 0.327 0.127 0.550 0.352 1 0.525 0.077 0.078 0.185 0.215 1 0.262 0.331 0.136 0.223 0.205 0.497 0.272 1 0.337 0.382 0.505 0.404 1 0.434 0.131 0.263 0.2562 0.358 0.490 0.355 0.378 2 0.653 0.241 1.090 0.698 2 1.028 0.152 0.155 0.366 0.423 2 0.459 0.656 0.221 0.430 0.391 0.880 0.505 2 0.623 0.720 0.978 0.769 2 0.803 0.261 0.518 0.4983 0.476 0.731 0.524 0.557 3 0.978 0.343 1.619 1.038 3 1.509 0.225 0.230 0.544 0.625 3 0.607 0.974 0.274 0.621 0.559 1.175 0.705 3 0.866 1.019 1.421 1.097 3 1.117 0.390 0.766 0.7264 0.567 0.967 0.687 0.730 4 1.301 0.435 2.137 1.372 4 1.971 0.297 0.305 0.717 0.821 4 0.718 1.286 0.307 0.799 0.711 1.402 0.876 4 1.072 1.282 1.836 1.394 4 1.384 0.518 1.007 0.9415 0.635 1.201 0.846 0.895 5 1.623 0.517 2.644 1.701 5 2.413 0.366 0.378 0.888 1.012 5 0.801 1.592 0.328 0.964 0.848 1.577 1.023 5 1.248 1.515 2.226 1.662 5 1.611 0.645 1.241 1.1446 0.688 1.431 0.999 1.055 6 1.943 0.590 3.142 2.025 6 2.836 0.435 0.450 1.054 1.196 6 0.864 1.892 0.341 1.117 0.972 1.712 1.148 6 1.397 1.720 2.591 1.904 6 1.805 0.770 1.469 1.3357 0.728 1.658 1.147 1.209 7 2.263 0.656 3.629 2.343 7 3.242 0.501 0.521 1.218 1.375 7 0.911 2.187 0.349 1.259 1.085 1.816 1.256 7 1.523 1.901 2.933 2.122 7 1.969 0.895 1.690 1.516

8 0.946 2.475 0.354 1.390 1.187 1.896 1.348 8 1.631 2.062 3.254 2.318 8 2.109 1.018 1.905 1.6879 0.972 2.758 0.357 1.512 1.279 1.957 1.427 9 1.722 2.203 3.555 2.496 9 2.228 1.140 2.114 1.847

10 0.992 3.036 0.359 1.625 1.362 2.005 1.495 10 1.800 2.328 3.836 2.656 10 2.330 1.262 2.317 1.99911 1.007 3.308 0.360 1.729 1.437 2.042 1.552 11 1.866 2.438 4.100 2.800 11 2.416 1.382 2.515 2.14212 1.018 3.575 0.360 1.826 1.505 2.070 1.602 12 1.922 2.536 4.348 2.930 12 2.489 1.501 2.707 2.278

Categoria 5 (a) Categoria 10 (b) Categoria 15 (c) Categoria 20 (d)

Categoria 25 (e) Categoria 30 (f)

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y=11,686(1-exp-0,0181(x))R2=0,58; P<0,0001

y=2,7811(1-exp-0,1060(x))R2=0,87; P<0,0001

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8 0.946 2.475 0.354 1.390 1.187 1.896 1.348 8 1.631 2.062 3.254 2.318 8 2.109 1.018 1.905 1.6879 0.972 2.758 0.357 1.512 1.279 1.957 1.427 9 1.722 2.203 3.555 2.496 9 2.228 1.140 2.114 1.847

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y=11,686(1-exp-0,0181(x))R2=0,58; P<0,0001

y=2,7811(1-exp-0,1060(x))R2=0,87; P<0,0001

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y=4,5336(1-exp-0,0582(x))R2=0,90; P<0,0001

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8 0.946 2.475 0.354 1.390 1.187 1.896 1.348 8 1.631 2.062 3.254 2.318 8 2.109 1.018 1.905 1.6879 0.972 2.758 0.357 1.512 1.279 1.957 1.427 9 1.722 2.203 3.555 2.496 9 2.228 1.140 2.114 1.847

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e)f)

y=11.686(1-exp-0.0181(x) )R2=0.58; P<0.0001

y=6,2475(1-exp-0,0311(x))R2=0,92; P<0,0001

y=53,9342(1-exp -0 ,0063(x))R2=0,78; P<0,0001

y=2.7811(1-exp -0.1060(x))R2=0.87; P<0.0001

y=4.1334(1-exp -

0.1029(x) )R

2=0.91; P<0.0001

y=4.5336(1-exp-0.0582(x))R

2=0.90; P<0.0001

MyB2010(2) 14/6/10 19:15 Página 22

Estos valores son similares al observadopor Pereira et al. (2002) para una regiónnatural en la Amazonía Central de Brasil(1,64 cm), pero menores al encontradopor Russo y Sandí (1995) para la mismaespecie en la región tropical húmeda deCosta Rica (5,12 cm) aunque en condi-ciones de plantación y bajo manejo, locual puede explicar esta diferencia encrecimiento. Al respecto, Foli et al. (2003)sostienen que la densidad del rodal y elespacio de crecimiento en los trabajos deplantación representan una guía útil parala práctica silvicultural en bosques tropi-cales.

Los resultados del análisis devarianza muestran que existen diferen-cias altamente significativas (p < 0,001)entre categorías diamétricas y entrebimestres de medición (Tabla 2).

El valor medio del crecimiento endiámetro de la categoría 10 fue significa-tivamente mayor que las categoríasrestantes (Tukey, p < 0,05), de la mismamanera la categoría 25 con respecto a las15 y 5, mientras que las categorías 25, 20y 30 fueron estadísticamente similares(Tukey, p > 0,05), al igual que las 20, 30,15 y 5 (Tabla 3, Figura 2).

23Madera y Bosques 16 (2), 2010:19-33

Tabla 1. Crecimiento promedio anual en diámetro mínimo, medio y máximo deZanthoxylum kellermanii por categoría diamétrica.

Categoría diamétrica Número Crecimiento promedio anual Desviación de árboles en diámetro (cm/año) estándar

Mínimo Medio Máximo

5 3 0,6238 1,0094 1,4209 0,3992

10 3 0,5622 1,8708 3,1109 1,2757

15 4 0,4293 1,1746 2,7789 1,1070

20 6 0,1802 0,8629 1,7875 0,5458

25 3 0,9608 1,4676 2,1740 0,6301

30 3 0,7510 1,1162 1,3535 0,3202

Tabla 2. Análisis de varianza del crecimiento en diámetro por categoría diamétricaregistrado durante siete bimestres en árboles de Zanthoxylum kellermanii.

FUENTE DE VARIACIÓN g.l. CM Pr>F

Categorías diamétricas 5 0,368 <0,0001

Bimestres 6 1,4667 <0,0001

Error 30 0,019

g.l.= grados de libertad; CM = cuadrados medios; Pr>F = significancia

MyB2010(2) 14/6/10 19:15 Página 23

Tabla 3. Valores medios del crecimientoen diámetro por categoría diamétrica

para árboles de Zanthoxylum kellermanii.

CATEGORIA N MEDIA

10 7 1,36129 a25 7 1,09057 b20 7 0,92000 bc30 7 0,91657 bc15 7 0,80957 c5 7 0,71671 c

DMS 0,2247

Valores con letras distintas fueron estadística-mente diferentes (Tukey, p < 0,05); N = bimes-tres; DMS = diferencia mínima significativa

El comportamiento puede ser explicadocon base en el crecimiento alternado dela altura y grosor del tallo en las dife-rentes categorías diamétricas. Así, lascategorías intermedias (p.e. cat 10)parecen destinar recursos paraaumentar en diámetro (Klepac, 1983),

mientras las categorías pequeñas (p.e.cat 5) tienen un crecimiento lento(Diéguez et al., 2003), el cual se reflejaen una menor pendiente de la curva decrecimiento (Louman et al., 2001). Sinembargo, estas categorías pequeñaspueden estar aumentando en altura. Alrespecto, Harold y Hocker (1984)mencionan que en la mayoría de lasespecies la tasa de crecimiento en alturaes mayor que los incrementos endiámetro en las primeras etapas dedesarrollo. En cambio, las categoríasgrandes (p.e. cat 30) van disminuyendosu crecimiento gradualmente, llegando aser muy reducido (Klepac, 1983; Wads-worth, 2000).

Calidad y posición de copa

En la tabla 4 se observan los crecimientosdiamétricos mínimos, medios y máximos,mientras que el crecimiento acumuladopor calidad de copa se muestra en lasfiguras 3 a 5.


Figura 2. Crecimiento promedio acumulado en diámetro para árboles de Zanthoxylumkellermanii por categoría diamétrica.

MyB2010(2) 14/6/10 19:15 Página 24

Tabla 4. Crecimiento promedio anual en diámetro mínimo, medio y máximo deZanthoxylum kellermanii por calidad de copa.

Calidad de copa Número Crecimiento promedio anual Desviación de árboles en diámetro (cm/año) estándar


3 (buena ) 7 1,0348 2,0352 3,1108 0,7278

2 (regular ) 9 0,5092 1,0032 1,3535 0,2668

1 (deficiente) 6 0,2990 0,5210 0,7668 0,1649

Figura 3. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles (n=6) de Zanthoxylumkellermanii con calidad de copa uno. La ecuación corresponde a la curva promedio

(línea continua).

Figura 4. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles (n=9) de Zanthoxylumkellermanii con calidad de copa dos. La ecuación corresponde a la curva promedio

(línea continua).

25Madera y Bosques 16 (2), 2010:19-33

y=0,6791(1-exp-0,2602(x))R2=0,93;P<0,0001

y=2.9351(1-exp -0.0959(x))R2=0.92; P<0.0001

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Bimestre Cat 5 a1 Cat 10 a2 Cat 15 a2 Cat 15 a3 Cat 20 a3 Cat 30 a2 Curva promedio Bimestre Cat 5 a3 Cat 15 a4 Cat 20 a1 Cat 20 a4 Cat 20 a5 Cat 25 a1 Cat 25 a2 Cat 30 a1 Cat 30 a3 Curva promedio Bimestre Cat 5 a2 Cat 10 a1 Cat 10 a3 Cat 15 a1 Cat 20 a2 Cat 20 a6 Cat 25 a3 Curva promedio Bimestre Calidad 3 Calidad 2 calidad 11 0.203 0.127 0.077 0.078 0.136 0.1312 0.150 1 0.180 0.185 0.262 0.223 0.205 0.337 0.382 0.434 0.263 0.268 1 0.247 0.327 0.550 0.525 0.331 0.497 0.505 0.4734 1 0.473 0.268 0.1502 0.358 0.241 0.152 0.155 0.221 0.2612 0.269 2 0.355 0.366 0.459 0.430 0.391 0.623 0.720 0.803 0.518 0.512 2 0.490 0.653 1.090 1.028 0.656 0.880 0.978 0.8947 2 0.895 0.512 0.2693 0.476 0.343 0.225 0.230 0.274 0.3901 0.363 3 0.524 0.544 0.607 0.621 0.559 0.866 1.019 1.117 0.766 0.734 3 0.731 0.978 1.619 1.509 0.974 1.175 1.421 1.2695 3 1.270 0.734 0.3634 0.567 0.435 0.297 0.305 0.307 0.5179 0.437 4 0.687 0.717 0.718 0.799 0.711 1.072 1.282 1.384 1.007 0.935 4 0.967 1.301 2.137 1.971 1.286 1.402 1.836 1.6030 4 1.603 0.935 0.4375 0.635 0.517 0.366 0.378 0.328 0.6446 0.496 5 0.846 0.888 0.801 0.964 0.848 1.248 1.515 1.611 1.241 1.118 5 1.201 1.623 2.644 2.413 1.592 1.577 2.226 1.8998 5 1.900 1.118 0.4966 0.688 0.590 0.435 0.450 0.341 0.7702 0.543 6 0.999 1.054 0.864 1.117 0.972 1.397 1.720 1.805 1.469 1.284 6 1.431 1.943 3.142 2.836 1.892 1.712 2.591 2.1638 6 2.164 1.284 0.5437 0.728 0.656 0.501 0.521 0.349 0.8947 0.579 7 1.147 1.218 0.911 1.259 1.085 1.523 1.901 1.969 1.690 1.435 7 1.658 2.263 3.629 3.242 2.187 1.816 2.933 2.3987 7 2.399 1.435 0.579

8 0.946 1.390 1.187 1.631 2.062 2.109 1.905 1.572 8 2.475 1.896 3.254 2.6078 8 2.608 1.572 0.6089 0.972 1.512 1.279 1.722 2.203 2.228 2.114 1.697 9 2.758 1.957 3.555 2.7938 9 2.794 1.697 0.631

10 0.992 1.625 1.362 1.800 2.328 2.330 2.317 1.810 10 3.036 2.005 3.836 2.9592 10 2.959 1.810 0.64911 1.007 1.729 1.437 1.866 2.438 2.416 2.515 1.913 11 3.308 2.042 4.100 3.1065 11 3.106 1.913 0.66412 1.018 1.826 1.505 1.922 2.536 2.489 2.707 2.006 12 3.575 2.070 4.348 3.2375 12 3.237 2.006 0.675

Figura 3. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles (n=6) de Zanthoxylum Figura 4. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles (n=9) de Zanthoxylum Figura 5. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles (n=7) de Zanthoxylum Figura 6. Crecimiento promedio acumulado en diámetro para árboles de Zanthoxylumkellermanii con calidad de copa uno. La ecuación corresponde a la curva promedio kellermanii con calidad de copa dos. La ecuación corresponde a la curva promedio kellermanii con calidad de copa tres. La ecuación corresponde a la curva promedio kellermanii por calidad de copa.(línea continua). (línea continua). (línea continua).

0.0

0.1

0.2

0.3

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0.6

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Calidad 3 Calidad 2 calidad 1

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Bimestre

y=0,6791(1-exp-0,2602(x))R2=0,93; P<0,0001

y=2,9351(1-exp-0,0959(x))R2=0,92; P<0,0001

y=4,2950(1-exp-0,1168(x))R2=0,93; P<0,0001




3 (buena ) 7 1,0348 2,0352 3,1108 0,7278

2 (regular ) 9 0,5092 1,0032 1,3535 0,2668

1 (deficiente) 6 0,2990 0,5210 0,7668 0,1649


(línea continua).


(línea continua).

25Madera y Bosques 16 (2), 2010:19-33

y=0,6791(1-exp-0,2602(x))R2=0,93;P<0,0001

y=2.9351(1-exp -0.0959(x))R2=0.92; P<0.0001

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8 0.946 1.390 1.187 1.631 2.062 2.109 1.905 1.572 8 2.475 1.896 3.254 2.6078 8 2.608 1.572 0.6089 0.972 1.512 1.279 1.722 2.203 2.228 2.114 1.697 9 2.758 1.957 3.555 2.7938 9 2.794 1.697 0.631

10 0.992 1.625 1.362 1.800 2.328 2.330 2.317 1.810 10 3.036 2.005 3.836 2.9592 10 2.959 1.810 0.64911 1.007 1.729 1.437 1.866 2.438 2.416 2.515 1.913 11 3.308 2.042 4.100 3.1065 11 3.106 1.913 0.66412 1.018 1.826 1.505 1.922 2.536 2.489 2.707 2.006 12 3.575 2.070 4.348 3.2375 12 3.237 2.006 0.675


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0.0

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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

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(cm)

Bimestre

y=0,6791(1-exp-0,2602(x))R2=0,93; P<0,0001

y=2,9351(1-exp-0,0959(x))R2=0,92; P<0,0001

y=4,2950(1-exp-0,1168(x))R2=0,93; P<0,0001




3 (buena ) 7 1,0348 2,0352 3,1108 0,7278

2 (regular ) 9 0,5092 1,0032 1,3535 0,2668

1 (deficiente) 6 0,2990 0,5210 0,7668 0,1649


(línea continua).


(línea continua).

25Madera y Bosques 16 (2), 2010:19-33

y=0,6791(1-exp-0,2602(x))R2=0,93;P<0,0001

y=2.9351(1-exp -0.0959(x))R2=0.92; P<0.0001

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Las curvas promedio del crecimientoacumulado en diámetro para árbolesclasificados en tres calidades de copa seobservan en la figura 6.

Los valores del crecimiento endiámetro mostraron diferencias altamentesignificativas (p < 0,001) entre calidadesde copa y bimestres de registro de lasmediciones (Tabla 5). Este resultado se

apoya en que el aspecto o calidad decopa se relaciona con el tamaño y estadode desarrollo del árbol, así como con suincremento potencial (Dawkins, 1963;O’Brien et al., 1995; Sterck y Bongers,2001), y que el diámetro y conformaciónde la copa tienen una relación positivacon el diámetro del fuste (Smith et al.,1992; Alves y Santos, 2002; Foli et al.,2003).


Figura 5. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles (n=7) de Zanthoxylumkellermanii con calidad de copa tres. La ecuación corresponde a la curva promedio

(línea continua).

Figura 6. Crecimiento promedio acumulado en diámetro para árboles de Zanthoxylumkellermanii por calidad de copa.

y=4.2950(1-exp-0.1168(x))R2=0.93; P<0.0001

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8 0.946 1.390 1.187 1.631 2.062 2.109 1.905 1.572 8 2.475 1.896 3.254 2.6078 8 2.608 1.572 0.6089 0.972 1.512 1.279 1.722 2.203 2.228 2.114 1.697 9 2.758 1.957 3.555 2.7938 9 2.794 1.697 0.631

10 0.992 1.625 1.362 1.800 2.328 2.330 2.317 1.810 10 3.036 2.005 3.836 2.9592 10 2.959 1.810 0.64911 1.007 1.729 1.437 1.866 2.438 2.416 2.515 1.913 11 3.308 2.042 4.100 3.1065 11 3.106 1.913 0.66412 1.018 1.826 1.505 1.922 2.536 2.489 2.707 2.006 12 3.575 2.070 4.348 3.2375 12 3.237 2.006 0.675


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y=0,6791(1-exp-0,2602(x))R2=0,93; P<0,0001

y=2,9351(1-exp-0,0959(x))R2=0,92; P<0,0001

y=4,2950(1-exp-0,1168(x))R2=0,93; P<0,0001

Las curvas promedio del crecimientoacumulado en diámetro para árbolesclasificados en tres calidades de copa seobservan en la figura 6.

Los valores del crecimiento endiámetro mostraron diferencias altamentesignificativas (p < 0,001) entre calidadesde copa y bimestres de registro de lasmediciones (Tabla 5). Este resultado se

apoya en que el aspecto o calidad decopa se relaciona con el tamaño y estadode desarrollo del árbol, así como con suincremento potencial (Dawkins, 1963;O’Brien et al., 1995; Sterck y Bongers,2001), y que el diámetro y conformaciónde la copa tienen una relación positivacon el diámetro del fuste (Smith et al.,1992; Alves y Santos, 2002; Foli et al.,2003).


Figura 5. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles (n=7) de Zanthoxylumkellermanii con calidad de copa tres. La ecuación corresponde a la curva promedio

(línea continua).

Figura 6. Crecimiento promedio acumulado en diámetro para árboles de Zanthoxylumkellermanii por calidad de copa.

y=4.2950(1-exp-0.1168(x))R2=0.93; P<0.0001

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8 0.946 1.390 1.187 1.631 2.062 2.109 1.905 1.572 8 2.475 1.896 3.254 2.6078 8 2.608 1.572 0.6089 0.972 1.512 1.279 1.722 2.203 2.228 2.114 1.697 9 2.758 1.957 3.555 2.7938 9 2.794 1.697 0.631

10 0.992 1.625 1.362 1.800 2.328 2.330 2.317 1.810 10 3.036 2.005 3.836 2.9592 10 2.959 1.810 0.64911 1.007 1.729 1.437 1.866 2.438 2.416 2.515 1.913 11 3.308 2.042 4.100 3.1065 11 3.106 1.913 0.66412 1.018 1.826 1.505 1.922 2.536 2.489 2.707 2.006 12 3.575 2.070 4.348 3.2375 12 3.237 2.006 0.675


0.0

0.1

0.2

0.3

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0 1 2 3 4 5 6 7 8

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cm)

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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

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Bimestre


0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Incr

emen

to a

cum

ulad

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m)

Bimestre

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Incr

emen

to a

cum

ulad

o (c

m)

Bimestre

y=0,6791(1-exp-0,2602(x))R2=0,93; P<0,0001

y=2,9351(1-exp-0,0959(x))R2=0,92; P<0,0001

y=4,2950(1-exp-0,1168(x))R2=0,93; P<0,0001

Los valores medios del crecimiento endiámetro para las calidades de copafueron significativamente diferentes(Tukey, p < 0,05), (Tabla 6), observán-dose un mayor crecimiento para los indi-viduos de calidad 3, intermedio para losde calidad 2 y menor para los de calidad1. Al respecto, Swaine et al. (1987)sugieren que los árboles con mejorconformación estructural de la copatienden a crecer más en diámetro, mien-tras que Louman et al. (2001) señalanque la forma e integridad de la copa es unbuen indicador del vigor del árbol.

Con respecto a la categorización porposición de copa, los individuos con posi-ción 3 tuvieron el mayor crecimientopromedio anual que los clasificados comoposición 2. (Tabla 7).

El crecimiento acumulado en diámetro delos árboles clasificados por posición decopa se muestra en las figuras 7 y 8.

Tabla 6. Valores medios del crecimientoen diámetro por calidad de copa paraárboles de Zanthoxylum kellermanii.

CALIDAD N MEDIA

3 7 1,5291 a2 7 0,8980 b1 7 0,4053 c

DMS 0,3851

Valores con letras distintas fueron esta-dísticamente diferentes (Tukey, p < 0,05);N = bimestres; DMS = diferencia mínimasignificativa.

27Madera y Bosques 16 (2), 2010:19-33

Tabla 5. Análisis de varianza del crecimiento en diámetro por calidad de copa paraárboles de Zanthoxylum kellermanii.


Calidades de copa 2 2,2215 <0,0001

Bimestres 6 0,5360 <0,0001

Error 12 0,7292

g.l. = grados de libertad; CM = cuadrados medios; Pr>F = significancia

Tabla 7. Crecimiento promedio anual en diámetro mínimo, medio y máximo deZanthoxylum kellermanii por posición de copa.

Posición de copa Número Crecimiento promedio anual Desviación de árboles en diámetro (cm/año) estándar


3 11 0,9131 1,7027 3,1108 0,7387

2 11 0,4293 0,7370 1,2678 0,2811

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Figura 7. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles (n=11) con posición de copados. La ecuación corresponde a la curva promedio (línea continua).

Figura 8. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles (n=11) con posición de copatres. La ecuación corresponde a la curva promedio (línea continua).

Figura 9. Crecimiento promedio acumulado en diámetro para árboles de Zanthoxylumkellermanii por posición de copa.


y=8.4125(1-exp-0.0203(x)

)R2=0.88; P<0.0001

y=3.3742(1-exp-0.1248(x))R2=0.91; P<0.0001

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Bimestre Cat 5 a1 Cat 5 a3 Cat 10 a2Cat 15 a2Cat 15 a3Cat 15 a4Cat 20 a1 Cat 20 a3 Cat 20 a5Cat 25 a2Cat 30 a2rva promedio Bimestre Cat 5 a2 Cat 10 a1 Cat 10 a3 Cat 15 a1 Cat 20 a2 Cat 20 a4 Cat 20 a6 Cat 25 a1 Cat 25 a3 Cat 30 a1 Cat 30 a3rva promedio Bimestre Posición 3 Posición 21 0.203 0.180 0.127 0.077 0.078 0.185 0.262 0.136 0.205 0.382 0.131 0.1691 1 0.247 0.327 0.550 0.525 0.331 0.223 0.4969 0.337 0.505 0.434 0.263 0.396 1 0.396 0.1692 0.358 0.355 0.241 0.152 0.155 0.366 0.459 0.221 0.391 0.720 0.261 0.3347 2 0.490 0.653 1.090 1.028 0.656 0.430 0.8798 0.623 0.978 0.803 0.518 0.745 2 0.745 0.3353 0.476 0.524 0.343 0.225 0.230 0.544 0.607 0.274 0.559 1.019 0.390 0.4970 3 0.731 0.978 1.619 1.509 0.974 0.621 1.1747 0.866 1.421 1.117 0.766 1.054 3 1.054 0.4974 0.567 0.687 0.435 0.297 0.305 0.717 0.718 0.307 0.711 1.282 0.518 0.6561 4 0.967 1.301 2.137 1.971 1.286 0.799 1.4019 1.072 1.836 1.384 1.007 1.326 4 1.326 0.6565 0.635 0.846 0.517 0.366 0.378 0.888 0.801 0.328 0.848 1.515 0.645 0.8120 5 1.201 1.623 2.644 2.413 1.592 0.964 1.5770 1.248 2.226 1.611 1.241 1.566 5 1.566 0.8126 0.688 0.999 0.590 0.435 0.450 1.054 0.864 0.341 0.972 1.720 0.770 0.9647 6 1.431 1.943 3.142 2.836 1.892 1.117 1.7118 1.397 2.591 1.805 1.469 1.778 6 1.778 0.9657 0.728 1.147 0.656 0.501 0.521 1.218 0.911 0.349 1.085 1.901 0.895 1.1144 7 1.658 2.263 3.629 3.242 2.187 1.259 1.8157 1.523 2.933 1.969 1.690 1.965 7 1.965 1.1148 0.946 0.354 1.187 2.062 1.018 1.2610 8 2.475 1.390 1.8958 1.631 3.254 2.109 1.905 2.131 8 2.131 1.2619 0.972 0.357 1.279 2.203 1.140 1.4047 9 2.758 1.512 1.9574 1.722 3.555 2.228 2.114 2.276 9 2.276 1.405

10 0.992 0.359 1.362 2.328 1.262 1.5456 10 3.036 1.625 2.0049 1.800 3.836 2.330 2.317 2.405 10 2.405 1.54611 1.007 0.360 1.437 2.438 1.382 1.6836 11 3.308 1.729 2.0415 1.866 4.100 2.416 2.515 2.519 11 2.519 1.68412 1.018 0.360 1.505 2.536 1.501 1.8188 12 3.575 1.826 2.0697 1.922 4.348 2.489 2.707 2.619 12 2.619 1.819

Figura 7. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles (n=11) con posición de copa Figura 8. Crecimiento acumulado en diámetro para árboles (n=11) con posición de copa Figura 9. Crecimiento promedio acumulado en diámetro para árboles de Zanthoxylumdos. La ecuación corresponde a la curva promedio (línea continua). tres. La ecuación corresponde a la curva promedio (línea continua). kellermanii por posición de copa.

0.0

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2.0

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3.5

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Incr

emen

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cum

ulad

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m)

Bimestre

Posición 3 Posición 2

0.0

0.5

1.0

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2.0

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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Incr

emen

to a

cum

ulad

o (c

m)

Bimestre

y=8,4125(1-exp-0,0203(x))R2=0,88; P<0,0001

y=3,3742(1-exp-0,1248(x))


10 0.992 0.359 1.362 2.328 1.262 1.5456 10 3.036 1.625 2.0049 1.800 3.836 2.330 2.317 2.405 10 2.405 1.54611 1.007 0.360 1.437 2.438 1.382 1.6836 11 3.308 1.729 2.0415 1.866 4.100 2.416 2.515 2.519 11 2.519 1.68412 1.018 0.360 1.505 2.536 1.501 1.8188 12 3.575 1.826 2.0697 1.922 4.348 2.489 2.707 2.619 12 2.619 1.819


0.0

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3.5

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cm)

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Incre

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y=8,4125(1-exp-0,0203(x))R2=0,88; P<0,0001

y=3,3742(1-exp-0,1248(x))


10 0.992 0.359 1.362 2.328 1.262 1.5456 10 3.036 1.625 2.0049 1.800 3.836 2.330 2.317 2.405 10 2.405 1.54611 1.007 0.360 1.437 2.438 1.382 1.6836 11 3.308 1.729 2.0415 1.866 4.100 2.416 2.515 2.519 11 2.519 1.68412 1.018 0.360 1.505 2.536 1.501 1.8188 12 3.575 1.826 2.0697 1.922 4.348 2.489 2.707 2.619 12 2.619 1.819


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Bimestre

y=8,4125(1-exp-0,0203(x))R2=0,88; P<0,0001

y=3,3742(1-exp-0,1248(x))





y=8.4125(1-exp-0.0203(x)

)R2=0.88; P<0.0001

y=3.3742(1-exp-0.1248(x))R2=0.91; P<0.0001

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y=8.4125(1-exp-0.0203(x)

)R2=0.88; P<0.0001

y=3.3742(1-exp-0.1248(x))R2=0.91; P<0.0001

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Las curvas promedio del crecimientoacumulado en diámetro para árbolesclasificados en dos posiciones de copa seobservan en la figura 9.

Los valores del crecimiento endiámetro revelaron diferencias altamentesignificativas (p < 0,001) entre posicionesde copa y bimestres de registro de lasmediciones (Tabla 8).

La media del crecimiento endiámetro para la posición de copa tres fuesignificativamente (Tukey, p < 0,05)mayor a la de la posición de copa dos(Tabla 9), lo cual sugiere que individuoscon recepción directa de luz solar tienenun mayor crecimiento diamétrico (Silva etal., 1995; Hubbell et al., 1999). Alrespecto, Clark y Clark (1999) y Loumanet al. (2001) mencionan que la posiciónrelativa de copa en el dosel determina suacceso a la luz, lo que a su vez, implicadiferencias en crecimiento de individuospara una misma población.

Considerando lo anterior, muchasespecies en bosques tropicales requierenpara su crecimiento y reproducción de luzsolar directa, por lo que muestranrespuestas positivas en su crecimiento alas aperturas en el dosel (Denslow, 1987;Clark y Clark, 1994). Así mismo Camachoy Finegan (1997) señalan que la exposi-ción a la luz representa una de las varia-

bles silviculturales de mayor relación conel incremento diamétrico.

Desde un punto de vista sucesional,Zanthoxylum kellermanii es consideradacomo una especie pionera de rápidocrecimiento (Brokaw, 1985), la cual esfavorecida por una alta iluminación,ocupando espacios creados por perturba-ciones (Lozada y Arends, 2000) y comoregeneración natural en zonas bajo apro-vechamiento maderable (Grela, 2003).

Tabla 9. Valores medios del crecimientoen diámetro por posición de copa para

árboles de Zanthoxylum kellermanii.

POSICIÓN N MEDIA

3 7 1,02043 a2 7 0,64971 b

DMS 0,1606

Valores con letras distintas fueron estadística-mente diferentes (Tukey, p < 0,05); N = bimes-tres; DMS = diferencia mínima significativa.

La calidad y posición de la copa se corre-lacionaron positivamente (r = 0,95; p <0,0001), lo cual indica que la calidadestuvo significativamente asociada con laposición que tiene el árbol en el dosel; alrespecto, Zamudio-Sánchez y López-

29Madera y Bosques 16 (2), 2010:19-33

Tabla 8. Análisis de varianza del crecimiento en diámetro por posición de coparegistrado para árboles de Zanthoxylum kellermanii.


Posiciones de copa 1 0,4810 <0,0001

Bimestres 11 0,3646 <0,0001

Error 23 0,0150

g.l. = grados de libertad; CM = cuadrados medios; Pr>F = significancia

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Torres (1999) señalan que la superficieexpuesta de la copa del árbol puedeconsiderarse una medida del grado delvigor de los individuos en un sitio, mien-tras que Clark y Clark (1999) mencionanque la posición de la copa tiene impor-tancia para el vigor del árbol y su calidadde copa, determinando diferencias encrecimiento.

CONCLUSIONES

El modelo que mejor describe el crecimientoacumulado de Zanthoxilum kellermanii enfunción del tiempo es el modelo exponen-cial, el cual representa a su vez un modelosencillo y de fácil aplicación para la especie.Existieron diferencias significativas de creci-miento en diámetro para árboles deZanthoxylum kellermanii entre categoríasdiamétricas, así como entre calidades yposiciones de copa. Los mayores creci-mientos diamétricos anuales para estaespecie se registraron en individuos de 7,6 a12,5 cm (categoría diamétrica 10), conbuena calidad de copa (simétrica, vigorosa)y expuestas, tanto vertical como lateral-mente a la luz solar. De acuerdo con losresultados obtenidos, Zanthoxylum keller-manii es una especie considerada de suce-sión temprana, susceptible de ser utilizadaen programas de recuperación y enriqueci-miento de áreas perturbadas en la zona deestudio.

AGRADECIMIENTOS

A la fundación Ford y al Programa deBecas de Postgrado para Indígenas deMéxico por la beca otorgada al primerautor para cursar el doctorado en elPostgrado Forestal del Colegio dePostgraduados; a Elizandro PinedaHerrera por su apoyo en el trabajo decampo y a Víctor Manuel Interián Ku yEsmeralda Cázares Sánchez por laayuda en la interpretación estadística.

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Manuscrito recibido el 6 de Noviembre de 2008Aceptado el 7 de noviembre de 2009

Este documento se debe citar como: Manzano-Méndez, F., J. I. Valdez-Hernández, Miguel Ángel López-López yHumberto Vaquera-Huerta. 2010. Crecimiento en diámetro de Zanthoxylum kellermanii P. Wilson en unaselva perennifolia del norte de Oaxaca, México. Madera y Bosques 16(2):19-33.

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ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Crecimiento en …con el propósito de contribuir a un mejor manejo de la selva perennifolia en el norte del estado de Oaxaca, México, el presente trabajo