Apostilas Biologia Dos Insetos

Textos de EntomologiaParte 1: Biologia

Reginaldo Constantino (coordenador) Ivone R. Diniz Paulo C. Motta

verso 3 a

14 de outubro de 2002

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Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia Econmica e Entomologia Florestal. Organizado por professores o do Departamento de Zoologia da Universidade de Bras lia. A reproduao destes textos permitida apenas para uso nas c e disciplinas mencionadas acima. Cap tulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta Cap tulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz Cap tulo 3 - R. Constantino Cap tulo 4 - P.C. Motta Cap tulo 5 - R. Constantino Apndices - I.R. Diniz e Verso 3 (14 de outubro de 2002). aA Formatado com L TEX 2 .

Sumrio a1 Introduo ca 1.1 Caracter sticas gerais dos insetos 1.2 Insetos uteis . . . . . . . . . . . . 1.3 Insetos nocivos . . . . . . . . . . 1.4 Os Artrpodes . . . . . . . . . . o 1.4.1 Os Uniramia . . . . . . . 1.4.2 Sucesso terrestre . . . . . 1.4.3 Os Hexapoda . . . . . . . 2 Mtodos de coleta e 2.1 Estimativa de populaao c 2.2 Mtodos de coleta . . . e 2.3 Montagem e conservaao c 2.4 Etiquetagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 2 2 3 3 4 6 6 7 7 8 14 14 14 14 15 18 20 21 23 26 26 27 28 28 29 29 29 30 30 31 33 33 34

3 Estrutura e Funo ca 3.1 Morfologia Externa dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . 3.1.1 Organizaao geral . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.1.2 Cut cula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.3 Cabea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.1.4 Trax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . o 3.1.5 Patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.6 Asas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.7 Abdome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose . . . . . . . . . . . . . 3.2.1 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.2 Tipos de desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . 3.2.3 Mudas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.4 Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 Alimentaao e Digesto nos Insetos . . . . . . . . . . . . c a 3.3.1 Alimentaao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.3.2 O tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3.3 Digesto e Absorao . . . . . . . . . . . . . . . . a c 3.4 Respiraao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.4.1 O sistema traqueal . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4.2 Respiraao em insetos terrestres . . . . . . . . . c 3.4.3 Respiraao em insetos aquticos e endoparasitas c a 3.5 Circulaao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c

SUMARIO 3.5.1 Sistema Circulatrio . . . . . . . . . . . . . o 3.5.2 Hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Excreao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.6.1 Os tbulos de Malpighi . . . . . . . . . . . u 3.6.2 Excreao nitrogenada . . . . . . . . . . . . c 3.6.3 Manutenao dos n c veis inicos na hemolinfa o Reproduao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.7.1 O aparelho reprodutivo do macho . . . . . 3.7.2 O aparelho reprodutivo da fmea . . . . . . e 3.7.3 Acasalamento . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.7.4 Transferncia de esperma . . . . . . . . . . e 3.7.5 Oviposiao . . . . . . . . . . . . . . . . . . c Sistema Nervoso e Sensorial . . . . . . . . . . . . . 3.8.1 Sistema Nervoso Central . . . . . . . . . . . a 3.8.2 Orgos Sensoriais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

iii 35 36 37 37 37 38 38 39 40 41 41 42 44 44 44 47 47 47 47 47 48 48 49 49 49 50 50 50 50 50 50 51 51 52 52 52 53 54 55 57 57 57 58 59

3.6

3.7

3.8

4 Biologia e Ecologia 4.1 Alimentaao dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 4.1.1 Classicaao dos tipos de alimentaao . . . . . . c c 4.1.2 Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.3 Endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.4 Pastadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.5 Plantas como alimento . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.6 Alimentaao de depsitos . . . . . . . . . . . . . c o 4.1.7 Alimentaao a partir de simbiontes . . . . . . . . c 4.1.8 Categorias de Alimentaao dos Insetos . . . . . . c 4.2 Os Hbitos dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a 4.2.1 Insetos do solo e folhio . . . . . . . . . . . . . . c 4.2.2 Nos troncos ca dos . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.3 Em esterco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.4 Em carcaas/cadveres . . . . . . . . . . . . . . c a 4.2.5 Interaao inseto-fungo . . . . . . . . . . . . . . . c 4.2.6 Insetos aquticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . a 4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) . . . 4.2.8 Insetos e reproduao das plantas . . . . . . . . . c 4.2.9 Outras interaoes inseto-planta . . . . . . . . . . c 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos . . . . . . . . . . . . 4.3.1 Defesa Contra Predadores . . . . . . . . . . . . . 4.3.2 Insetos utilizados no controle biolgico de insetos o 4.4 Os Insetos no Cerrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Princ pios de Taxonomia 5.1 Termos e conceitos bsicos a 5.2 Classicaao . . . . . . . . c 5.3 Identicaao . . . . . . . . c 5.4 Regras de Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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SUMARIO A Roteiros de Aula Prtica a A.1 Aula Prtica: Mtodos de coleta de insetos a e A.2 Aula Prtica: Morfologia Externa . . . . . . a A.3 Aula Prtica: Anatomia Interna . . . . . . a A.4 Aula Prtica: Insetos Imaturos . . . . . . . a

iv 61 61 61 63 64

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Cap tulo 1

Introduo ca1.1 Caracter sticas gerais dos insetosAlimentao: os hbitos alimentares dos inseca a tos so muito variveis, podendo ser divididos em a a tfagos, predadores, parasitas, e saprfagos. o o Defesa: os insetos apresentam diversos mecanismos de defesa contra predadores e outros inimigos. Esses mecanismos podem ser divididos em: comportamentais, camuagem (imitar o ambiente), mimetismo (imitar outro organismo com defesa qu mica), defesa qu mica, ferro, defesa mecnica (mana a d bulas, espinhos). Insetos sociais: o fenmeno do comportamento o social surgiu independentemente em diversos grupos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cupins, besouros, pulges e tripes. O grau de socio alidade varia de grupo para grupo. Nos casos extremos os insetos apresentam castas com diferenciacao morfolgica (soldados, operrios, reprodutores) o a e vivem em colnias numerosas. Muitos desses ino setos apresentam grande importncia econmica, e a o seu comportamento social de interesse cient e co.

Diversidade: existem cerca de um milho de a espcies conhecidas de insetos, que correspondem a e 3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioria das espcies de insetos permanece desconhecida pee la cincia. A estimativa do nmero total existente e u varia de 5 a 80 milhes. S a fam Curculionidae o o lia contm cerca de 50 mil espcies conhecidas, mais e e que todos os vertebrados juntos. Origem: os insetos surgiram na Terra h 350 a milhes de anos e evolu o ram em muitas direoes, c ocupando todo tipo de hbitat (com a exceao do a c mar). Existem insetos que vivem at em poas de e c petrleo e sobre gelo e neve. o Tamanho: a maioria dos insetos menor que e 6mm de comprimento; os maiores insetos conhecidos so bichos-pau de Borneu com 33cm de compria mento. Os maiores em termos de volume corpreo o so alguns besouros africanos. a Capacidade reprodutiva: os insetos possuem uma espantosa capacidade de multiplicaao. Mosc cas do gnero Drosophila so capazes de produzir e a 25 geraoes ao ano, e cada fmea coloca aproximac e damente 100 ovos por geraao. Se todos sobrevic vessem e se reproduzissem, ao nal de um ano um casal produziria 1, 2 x 1041 descendentes. Desenvolvimento e metamorfose: devido ` a presena do exoesqueleto endurecido, os insetos no c a podem crescer continuamente, e o exoesqueleto precisa ser trocado periodicamente. A troca chamae da de muda. Alguns insetos sofrem grandes transformaoes durante o desenvolvimento, com formas c larvais muito diferentes dos adultos. Essa transformaao chamada metamorfose. c e

1.2

Insetos uteis

Polinizao: um servio estimado em US$19 ca e c bilhes por ano nos EUA, bem mais que o preju o zo causado por insetos nocivos. Os insetos polinizadores so, em ordem decrescente de importncia: a a abelhas, besouros, moscas e Lepidoptera (borboletas e mariposas). Produtos: mel, cera, seda, goma laca so proa dutos de insetos que so produzidos e consumidos a no mundo todo. Como alimento: muitos animais que valorizamos ou apreciamos, como vrias aves e mam a feros, tm nos insetos a principal ou unica fonte de alie mento. Alguns insetos so tambm consumidos pea e

1.3 Insetos nocivos lo homem, embora em geral existe resistncia cule tural contra isso. Povos ind genas de todo o mundo utilizam vrios insetos na dieta, como alados de cua pins e formigas e larvas de besouro. Controle Biolgico: vrios insetos so imporo a a tantes no controle de plantas e animais nocivos. Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo, exercendo os seguintes efeitos: a) movimentaao de c part culas entre horizontes; b) aceleraao da decomc posiao e reciclagem de nutrientes, com melhoria da c fertilidade; c) agregam part culas e perfuram tu neis, melhorando a estrutura e o arejamento. Esses processos biolgicos podem ser reduzidos ou elimio nados com manejo inadequado, especialmente com uso excessivo de inseticidas. Medicina: vrios insetos produzem substncias a a de interesse mdico, como por exemplo os venenos e de vespas e abelhas, prpolis e gelia real, que tm o e e propriedades medicinais. Larvas de algumas espe cies de moscas da fam Calliphoridae tm sido lia e usadas no tratamento de feridas de dif cicatricil zaao; elas consomem o tecido morto e mantm a c e ferida limpa, acelerando a cicatrizaao. c Estudos cient cos: muitos insetos tm sido e usados em larga escala em experimentos de laboratrio nas reas de siologia, gentica, evoluao, e o a e c comportamento. As moscas do gnero Drosophila, e por exemplo, foram essenciais no desenvolvimento da gentica moderna. e Valor esttico: muitos insetos so valorizados e a comercialmente devido ` sua aparncia extica ou a e o padres de coloraao, freqentemente com cores vio c u vas e metlicas. Algumas espcies de borboletas a e alcanam US$2000 por exemplar entre colecionadoc res na Europa devido ` sua raridade e diculdade a de coleta. Em algumas regies existem criaoes de o c borboletas com objetivo de utilizaao em artesanac to e objetos de arte.

2 e besouros a madeira e papel. Problemas mdicos e veterinrios: danos ese a timado em US$670 milhes ao ano nos EUA. Poo dem ser divididos em: transmissores de doenas c (malria, febre amarela, Chagas, etc.); insetos vea nenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, pots); o parasitas: berne, bicho-do-p, piolhos; insetos ince o modos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomodam o homem e animais domsticos podendo por e exemplo reduzir a produao de leite devido ` irc a ritaao e conseqente reduao na alimentaao das c u c c vacas. Mtodos de controle de pragas: os insetos e nocivos podem ser controlados de vrias maneiras. a O controle qu mico baseado na aplicaao de subse c tncias txicas, tanto orgnicas como inorgnicas, a o a a sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema nervoso. O controle biolgico consiste na utilizaao de o c predadores, parasitas e patgenos para controlar as o populaoes de pragas. O controle baseado em comc portamento feito com substncias que provocam e a respostas comportamentais nos insetos, como os feromnios sexuais, que so capazes de atrair alguns o a insetos para armadilhas. Existem tambm vrios e a praticas culturais que auxiliam no controle de pragas, como a rotaao de culturas. O manejo integrac do de pragas consiste no emprego racional de todos os mtodos de controle do modo mais compat e vel poss com o objetivo de manter a populaao da vel c praga abaixo do n de dano econmico. vel o

1.4

Os Artrpodes o

1.3

Insetos nocivos

Preju zos a plantas cultivadas: o dano anual estimado em US$3 bilhes nos EUA. Insetos e o tfagos podem causar preju o zos diretos e tambm e transmitir doenas das plantas. c Produtos armazenados: preju anual de cerzo ca de US$1 bilho nos EUA. Isso inclui o dano caua sado por besouros e mariposas a gros armazenaa dos, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins

Os artrpodes correspondem a grande maioria o das espcies animais (cerca de 80%). Alm do maie e or nmero de espcies, so os mais abundantes, os u e a mais diversos, com papel vital em todos os ambientes da Terra, e o grupo com maior perspectiva evolutiva. As relaoes com o homem so inmec a u ras, tanto bencas quanto prejudiciais. Esse e sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se a diversos fatores: mecanismos que restringem a perda dgua (epicut a cula impermevel resistente ` a a dessecaao), sistemas excretores e rgos de trocas c o a gasosas que conservam gua, entre outros. O exoesa queleto (talvez a maior caracter stica exclusiva do grupo) fornece proteao f c sica e contra stress siolgico. A diversidade resultado principalmente o e da especializaao diferencial de vrios segmentos ou c a

1.4 Os Artrpodes o apndices. A modicaao dos apndices tambm e c e e e encontrada em outro grupo bem sucedido - os vertebrados. A especializaao regional de grupos de c segmentos ` diferentes funoes (tagmose) resultou a c nas partes do corpo, como cabea, trax e abdc o o men. A plasticidade evolutiva da especializaao c regional, junto com a variabilidade dos membros, so de importncia fundamental para o estabelecia a mento da diversidade e dom nio dos artrpodos no o mundo animal. Alm dos extintos Trilobita, os artrpodos se die o videm em trns grandes grupos: CRUSTACEA (os e crustceos), CHELICERATA (aracn a deos e parentes) e UNIRAMIA (miripodos e insetos). Os apna e dices constituem, talvez, a caracter stica morfolgio ca mais importante para separar os grandes grupos. Os apndices so expanses articuladas da parede e a o do corpo, com diversos segmentos. Existem dois tipos bsicos, os unirremes (um s ramo, presena o tes nos quelicerados e unirremes) e birremes (com dois ramos, em forma de Y, presente nos crustceos a e trilobitas). Estes grupos diferem na estrutura e arranjo de suas pernas e outros apndices, embrioe logia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2). Se os artrpodos constituem um lo (uma unica o linhagem logentica) ou se representam uma catee goria de organizaao de forma de corpo com mais c de uma origem, ainda est em debate, mas aqui sea r adotada a classicaao mais tradicional, ou seja, a c Filo Arthropoda com os trs sublos acima. e

3

1.4.2

Sucesso terrestre

1.4.1

Os Uniramia

Apndices unirremes. Cabea com um par de e c antenas, mand bulas e maxilas, alguns grupos com um 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomotoras funcionais ou modicadas. Diicos, com fero tilizaao interna via espermatforo ou copulaao. c o c Exoesqueleto geralmente no calcreo. Principala a mente terrestres, vrios em gua doce, mas muito a a poucos marinhos. Os unirremes so tradicionalmente divididos em a dois grandes grupos, os miripodos e os hexpodos. a a No sabemos se os miripodos formam um grupo a a natural, nem se eles so efetivamente o grupo-irmo a a dos insetos. Os miriapdos so divididos em quatro o a classes, sendo as mais comuns Chilopoda (centopie as) e Diplopoda (piolho de cobra).

Sistema de trocas gasosas que independe da difuso dos gases do ambiente para os tecidos e vicea versa, e portanto mais eciente em evitar a perda e dgua do que, por exemplo, daqueles dos tetra a podas terrestres, nos quais muito do vapor dgua a expirado durante a ventilaao forada dos seus e c c pulmes. Sistema excretor de tbulos de Malpighi o u compartilhados , devido a sua associaao com o ine c testino, tambm pelo menos potencialmente capaz e de reduzir a perda dgua atravs da reabsorao da a e c gua dos res a duos nitrogenosos depois que eles so a descarregados no intestino posterior. A presena do exoesqueleto ao redor da superf c cie externa do corpo uma barreira maior para a perda e dgua do que os integumentos moles e umidos dos a anel deos e moluscos. Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal prevenao da perda dgua apenas parcialmente c a e bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas a micro-habitats umidos no ou prximo ao solo. Por o exemplo: seus espirculos no podem ser fechados; a a pouca gua recuperada dos res a e duos nitrogenosos, o qual principalmente em forma de amnia; e a e o cut cula relativamente permevel. e a somente em um grupo que a perda dgua tem e a sido grandemente reduzida pela evoluao de mec canismos de fechamento espiracular, de uma epicut cula cerosa impermevel, e de um sistema de a recuperaao de gua no reto. Este grupo, o dos inc a setos pterigotos, tambm de longe o maior e mais e e diverso dos Uniramia (e de todos os animais). Os mecanismos de retenao de gua vistos acima c a podem explicar porque os unirremes so to bem a a sucedidos quanto os aracn deos, mas no explicam a o sucesso aparente muito maior. Isto provavele mente atribu principalmente a posse pelos unirdo remes de mand bulas capazes de morder e mastigar. Eles podem por alimento slido no intestino, o e no esto connados ` dieta l a a a quida, e portanto ` a presas que devem ser externamente pr-digeridas. e Com efeito, isto signica que os materiais de plantas esto dispon a veis para os unirremes, e a terra , acima de tudo, caracterizada pela abundncia e a de tecidos de planta relativamente duros que precisam ser cortados e mastigados antes de poderem ser ingeridos. Em contraste marcante com os quase completamente predadores aracn deos, somente um grande grupo dos unirremes, as centopias, so e a

1.4 Os Artrpodes o

4

Tabela 1.1: Principais caracter sticas dos grupos de artrpodes oGrupo Trilobita Tagmose 2: cabea e c tronco 2: cefalotrax o abdmen o varivel a Patas n pares, birremes Antenas 1 par Peas bucais c quel cera

Chelicerata

4 pares, unirremes

0

quel cera

Crustacea UNIRAMIA Myriapoda

n pares, birremes

2 pares

mand bula

2: cabea e c tronco 3: cabea, trax, c o abdmen o

n pares, unirremes

1 par

mand bula

Insecta

3 pares, unirremes

1 par

mand bula

exclusivamente carn voros.

1.4.3

Os Hexapoda: Caracterizao ca geral e relaoes logenticas c e

O tronco subdividido em um trax com 3 sege o mentos com pernas, e um abdmen de 11 segmentos o sem pernas locomotoras, embora possa haver apne dices abdominais de alguma forma, e perda e fuso a pode reduzir o nmero de segmentos abdominais. u Existem duas correntes, os que consideram Hexapoda e Insecta como sinnimos e os que acham o que os insetos fazem partem de um subgrupo dos hexpodos. Da mesma forma, ainda no existe a a consenso sobre a nomenclatura e classicaao dos c insetos, principalmente de grupos menores e/ou enigmticos. A verso apresentada a seguir a a e a mais aceita (segue Gullan & Cranston (1994) e Kristensen (1991)). A Superclasse Hexapoda (Protura + Collembola + Diplura + Insecta) consiste de todos os artrpodos com seis patas. o Relaoes logenticas no esclarecidas, mas a c e a gura abaixo mostra a verso mais aceita entre os a grandes grupos de hexpodos. a

Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B= Pterygota; C= Neoptera

1.4 Os Artrpodes o

5

Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexpodos (Filo Arthropoda, Sublo Uniramia, Superclasse a Hexapoda)Classe Protura Collembola Diplura Insecta Grupo Apterygota Ordem Protura Collembola Diplura Signicado* prot: primeiro; ura: cauda coll+embola: cola+ cunha No. spp 175 8.000 800

Thysanura Archaeognatha

thysan: franja; ura: cauda archaeo: antigo; gnatha: boca

370 350

Subclasse Pterygota Infraclasse Paleoptera

Ephemeroptera Odonata

ephemero: vida curta odon: dente

2.100 5.500

Infraclasse Neoptera Grupo Orthopterodea

Orthoptera Blattodea Mantodea Isoptera Phasmida Dermaptera Grylloblattodea Plecoptera Embioptera Zoraptera Psocoptera Phthiraptera Hemiptera Thysanoptera Strepsiptera Coleoptera Neuroptera Raphidioptera Megaloptera Hymenoptera Mecoptera Siphonaptera Diptera Trichoptera Lepidoptera

ortho: reto

iso: igual derma: pele

20.000 3.700 2.000 2.300 2.500 1.100 20 1.600 200 30 3.000 3.300 68.000 5.000 400 300.000 5000 200 300 130.000 500 2.400 250.000 7.000 150.000 975.845

Grupo Plecopterodea

pleco: dobrado embio: vivaz zor: puro Psoco: triturar hemi: meio thysan: franja strepsi: torcido coleo: estojo neuro: nervo

Grupo Hemipterodea

Grupo Endopterygota

hymen: membrana meco: longo siphon: tubo di: dois tricho: plo e lepido: escama

Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology * ptera: asa Anoplura + Mallophaga Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras)

Cap tulo 2

Mtodos de coleta, amostragem e e preservao de insetos ca2.1 Estimativa de populao caDada a diculdade de se conhecer o tamanho real da populaao, os mtodos de estimativa do tamac e nho populacional so na maioria das vezes relativos, a e os principais exemplos dos mesmos so os seguina tes. Mtodo do quadrado o mtodo mais e e e simples, que consiste em se amostrar pequenas reas escolhidas ao acaso em uma grande rea, a a que contm a populaao total. e c As condioes c para seu emprego so: a) conhecimento exato a da populaao do quadrado e b) conhecimento da c relaao entre a rea do quadrado e a rea total. c a a A densidade da populaao estimada pela frmula: c e o D=A.N q.m

O nmero de indiv u duos pode ser expresso em funao de sua densidade, atravs dos seguintes tipos c e de estimativa. Populao absoluta o nmero de indiv ca e u duos por unidade de rea (insetos/ha). a Intensidade de populao nmero de indiv ca u duos por unidade de habitat (insetos/planta). Populao bsica nmero de indiv ca a u duos por unidade de rea do habitat (insetos/ cm2 de foa lha). Populao relativa nmero de indiv ca u duos por unidade desconhecida. Permite apenas comparaoes no espao e no tempo (insetos coletados c c em armadilhas). Indice de populao quando se estima os proca dutos (exvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos u nas plantas) dos indiv duos Densidade a relaao entre o nmero de indiv e c u duos de uma populaao em uma determinada c rea e a unidade espacial dessa mesma rea. a a Densidade absoluta quando se estima todos os indiv duos de uma rea a Densidade relativa estimativa de partes da populaao, sem conhecer o tamanho real da mesc ma. Permite comparaoes no espao e no temc c po.

onde A = rea do local da amostragem, N = a nmero total de indiv u duos coletados em todos os quadrados empregados (m) e q = rea do quadrado. a Mtodo da marcao e recaptura um mtodo e ca e e relativamente simples e consiste em se coletar atravs de um determinado processo de levantamento e um certo nmero de indiv u duos, marc-los, solt-los a a e depois recaptur-los pelo mesmo processo. Esse a mtodo, no entanto, implica nas seguintes premise sas. Os insetos marcados no so afetados pela marcaa a cao e as marcas no no se perdem; a a Os indiv duos depois de soltos distribuem-se uniformemente pela populaao natural (no marc a cada); A populaao amostrada ao acaso, independentec e

2.2 Mtodos de coleta e mente de qualquer fator, como sexo e posiao c ocupada no habitat; O tempo de amostragem uniforme e curto em e relaao ao tempo total envolvido; c Qualquer indiv duo marcado tem a mesma chance de ser recapturado que qualquer outro no a marcado, antes de morrer ou migrar; A populaao, no sendo isolada, pode ter a migrac a cao medida ou calculada.

7 em p). O acetato de etila no mata to rapio a a damente, mas mata todos os insetos. Tiras de papel dentro do frasco impedem que os insetos se daniquem ao se debater. Coleta passiva Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco coletor no alto para insetos voadores que sobem quando encontram um obstculo a Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com um recipiente com l quido (gua. formol e dea tergente) na base, para coletar insetos voadores que descem quando encontram obstculo a Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enterrado com l quido preservante para capturar insetos que andam sobre a superf do solo, cocie mo formigas e besouros Armadilha luminosa: para coletar insetos voadores que so atra a dos pela luz e caem num recipiente com l quido preservante Funil de Berlese: funil com lmpada onde coloa e cado solo ou serrapilheira, para separar insetos de solo; com o aquecimento os insetos movemse para baixo e caem num recipiente com l quido preservante

2.2

Mtodos de coleta e

Coleta ativa Rede entomolgica: para capturar insetos em voo. o Rede de varredura: rede mais reforada para bater c na vegetaao e capturar insetos que esto sobre c a as plantas. Guarda-chuva entomolgico: pano branco com aro maao de madeira usado para coletar insec tos que cam sobre a vegetaao; coloca-se o c guarda-chuva aberto sob uma rvore e bate-se a com uma vara; os insetos caem sobre o pano branco, de onde so coletados com pinas. a c Aspirador: frasco com um tubo ex usado pavel ra capturar insetos pequenos e delicados pousados sobre superf cies, por exemplo mosquitos Pinas: usadas para coletar insetos no solo ou soc bre plantas; para insetos de corpo mole usar pinas leves. c Coleta seletiva com lmpada sobre pano branco: a usado para coleta noturna; os insetos so atra a dos para a lmpada e pousam no pano branco; a os insetos de interesse so ento coletados do a a pano com pinas. c Frasco matador: usado para matar os insetos cole tados pelos mtodos acima. E um frasco grane de de vidro com algodo ou serragem no funa do, coberto com p de gesso molhado e com o pequenos furos e acetato de etila. Outros materiais que podem ser usados: cianeto de clcio a (com tampo de algodo e papelo) e cianeto a a a de sdio ou potssio (com gesso mantendo o o a cianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos

2.3

Montagem e conservao ca

A seco (alnetados) A a maioria dos insetos alnetada, e uma vez e secos, duram indenidamente se protegidos da luz e umidade. A utilizaao de ocos ou bolas de nafc talina nas bordas ou fundo das caixas de insetos previne o ataque de insetos e fungos. Alnetagem direta: alnetes entomolgicos (ao o c inox e cabea de nylon) ou agulhas (tamanho dos c alnetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for o dimetro). a Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenoptera): alnetadas atravs do mesotrax, entre as e o bases das asas anteriores, um pouco ` direita a da linha mediana. Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e Homoptera): alnetados atravs do escutelo, e um pouco ` direita da linha mediana. a

2.4 Etiquetagem Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blattaria): atravs da parte posterior do pronoto e (superf dorsal do protrax), logo ` direita cie o a da linha mediana. Besouros (Coleoptera): atravs do litro direito, e e cerca da metade entre as duas extremidades do corpo. O alnete deve passar atravs do e metatrax e emergir do metasterno, para no o a danicar as bases das pernas Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alnetadas no mesotrax, entre as asas anteriores (no ceno tro). So usados esticadores de asas ou tbuas a a de distenso para manter as asas na posiao a c correta. As margens posteriores das asas anteriores devem ser retas transversalmente, em angulos retos. O corpo e as asas posteriores devem estar sucientemente para a frente para que no haja um espao grande lateralmente a c entre as asas anteriores e posteriores. Liblulas: podem ser alnetadas horizontalmente e atravs do trax, com o lado esquerdo para cie o ma. Se o espcime tiver as asas reunidas sobre e o dorso ou se a alnetagem for feita com as asas abertas, ela deve ocorrer atravs da parte e superior do dorso, abaixo da base das asas. Amolecimento: Todos os insetos devem ser montados, sempre que poss vel, logo aps a coleta. o Depois de secos, cam geralmente quebradios. c Se necessrio, podem ser amolecidos numa ca a mara umida: fundo do frasco de boca larga coberto com areia ou pano molhado, com fenol para impedir o emboloramento; os insetos so colocados dentro do frasco em caixas rasas a abertas, e o frasco deve ser hermeticamente fechado com rosca ou rolha. Leva em mdia de e um a dois dias.

8 Montagem dupla com micro-alnete Tambm para insetos pequenos. O inseto e e alnetado com um micro-alnete (000), que por sua vez xado a uma base (pequeno pedao e c retangular de material macio) presa a um alnete normal. A etiqueta ca no alnete grande. Em meio l quido Geralmente lcool 70-80%, para insetos de corpo a mole e imaturos. Adultos de cupins, tricpteros, o efemerpteros, af o deos e plecpteros, devem ser o conservados em l quidos. Muitos insetos podem tambm ser preservados temporariamente em e lcool e depois alnetados. Boboletas, mariposas, a liblulas e alguns outros insetos no podem ser e a colocados em lcool, que remove escamas e altera a a cor. E preciso cuidado com a evaporaao do c lcool, que deve ser completado ou substitu a do periodicamente. Lminas de microscpio a o Insetos muito pequenos podem ser montados em lminas de microscopia: pulges, piolhos, pulgas, a o tripes, etc.

2.4

Etiquetagem

A etiquetagem correta essencial e insetos sem e etiqueta no tem valor algum. Insetos sem etiqueta a enviados a especialistas para identicaao so gec a ralmente descartados. A informaao m c nima a ser inclu na etiqueta : local, data, nome do coletor. da e O local deve ser indicado de forma a que possa ser localizado num mapa, mesmo por um especialista estrangeiro. A data deve ter o ms em romanos e e o nome do coletor deve ser abreviado. Outra informaao importante no caso de insetos tfagos a c o e planta hospedeira. Exemplo:

Montagem em tringulo de cartolina a Insetos pequenos podem ser montados em trina gulos de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento Brasil: DF, Bras lia e 3 ou 4mm de largura na base. O tringulo a e Fazenda Agua Limpa alnetado atravs da base e o inseto colado na e e 21-VIII-2001 extremidade da ponta. O inseto colado de lado e J. R. Silva col. com cola branca comum, evitando cobrir partes importantes do inseto que devem ser examinadas Insetos alnetados: dimenso das etiquetas (paa para a sua identicaao. c pel branco relativamente duro): 1, 5 x 0, 8 cm.

2.4 Etiquetagem Devem estar em altura uniforme no alnete, paralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usa apenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cerca de 1, 5 cm acima da ponta do alnete. Caso for usada mais de uma etiqueta (com Ordem e Fam lia do espcime), a mais superior deve estar a esta e distncia acima da ponta. As etiquetas devem ser a orientadas para que todas possam ser lidas do mesmo lado (de preferncia, do lado direito). Bloco de e madeira: utilizado para garantir a uniformidade da posiao das etiquetas. Consiste em um bloco no c qual so feitos orif a cios pequenos de profundidades diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm. Insetos em meio l quido: as dimenses so vao a riveis, mas tanto o papel como a tinta devem ser a resistentes ao lcool. Tradicionalmente se usa nana quim sobre papel vegetal, que tem alta durabilidade. Lminas de microscpio: normalmente so usaa o a das etiquetas auto-adesivas coladas numa das pontas da lmina. a

9

2.4 Etiquetagem

10

Figura 2.1: Mtodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomolgica; C. guarda-chuva e o entomolgico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador. o

2.4 Etiquetagem

11

Figura 2.2: Mtodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha e tipo pit-fall; D. funil de Berlese

2.4 Etiquetagem

12

Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientaao correta do inseto para alnetagem; B. ponto de inserao c c do alnete em diferentes insetos.

2.4 Etiquetagem

13

Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alnetes para posicionar patas e antenas; B. esticador de asas para borboletas; C. montagem dupla com micro-alnete; D. montagem em tringulo de cartolina. a

Cap tulo 3

Estrutura e Funo ca3.1 Morfologia Externa dos Insetosregio pleural. Quando os tergos ou esternos so a a subdivididos, as partes recebem os nomes de tergitos e esternitos respectivamente. O trax consiste de 3 segmentos distintos: o proo trax, o mesotrax e o metatrax. Originalmente o o o o trax evoluiu em funao da adoao do modo de ano c c dar de seis pernas (hexpode), mas posteriormente a forneceu um ponto de balano a partir do qual as c asas poderiam funcionar efetivamente e aumentou de tamanho com o aparecimento dessas no segundo e terceiro segmentos. O abdome consiste de 11 segmentos originais, os quais perderam a maior parte dos apndices. Vest e gios de apndices abdominais podem ainda ser obe servados em insetos primitivos e em embries de o insetos mais derivados. Existe um pequeno grau de tagmose nos segmentos terminais, aos quais esto a ligadas as estruturas genitais e de oviposiao. c Os vrios apndices (pernas, antenas, asas) cona e sistem de tubos ou placas, segmentados ou no, a com articulaoes ex c veis nas juntas. Vrias partes a do corpo do inseto podem ser cobertas com pelos de diferentes tipos. Muitos desses pelos tm funao e c sensorial, e o arranjo deles pode ter valor taxono mico, isto , auxiliar na identicaao das vrias ese c a pcies. e

Insetos, como todos os artrpodes, so inverteo a brados com corpo segmentado e exoesqueleto articulado. O exoesqueleto serve de suporte para os tecidos moles, pontos inserao de msculos, protec u cao f sica, e tambm determina a aparncia f e e sica do animal.

3.1.1

Organizao geral ca

Segundo as teorias tradicionais sobre a evoluao c dos insetos, eles so derivados de um ancestral vera miforme, que aos poucos adquiriu pernas e outros apndices e um exoesqueleto. Os insetos so come a postos de cerca de 20 segmentos originais (somitos). Comparados com os miripodes (centopias e laa e craias), os insetos apresentam um grau muito maior de tagmose, a coordenaao e fuso de segmentos c a que proporciona muitas vantagens funcionais. O resultado foi a diviso do corpo em 3 partes distina tas: a cabea, o trax e o abdome, cada um com c o apndices especialmente modicados. e A cabea dos insetos pode ser dividida em 2 parc tes: o procfalo, que contm os olhos e as antenas, e e e o gnatocfalo, que contm as partes bucais. A come e posiao do procfalo controversa, mas geralmente c e e admite-se que composto de 3 segmentos. J o gnae a tocfalo claramente composto de 3 segmentos: o e e mandibular, o maxilar e o labial, correspondendo `s diferentes partes bucais. A cabea seria ento o a c a resultado da fuso de 6 segmentos ancestrais. a De um modo geral, as placas esclerotizadas segmentais dorsais so chamadas de tergos e as vena trais de esternos. A regio lateral chamada de a e

3.1.2

Cut cula

A cut cula uma secreao da epiderme que coe c bre todo o corpo do inseto, e tambm reveste as e partes anterior e posterior do tubo digestivo e as traquias. A cut e cula diferenciada em 3 regies: e o a endocut cula, a exocut cula e a epicut cula. A endocut cula e a exocut cula contm quitina, um e polisacar deo muito resistente, embora ex vel, que

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

15

Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto.

forma uma estrutura brosa. A dureza do exoesqueleto conferida por um processo chamado de e esclerotizaao que resulta da interligaao de molc c e culas de prote na exocut na cula. A endocut cula reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquane to que a exocut cula eliminada na forma de uma e exvia. A epicut u cula, apesar de ser extremamente na, composta de vrias camadas. A parte mais e a interna formada de lipoprote e nas, seguida de uma camada de lip deos polimerizados, uma camada de cera, e nalmente uma na camada de cimento formada por prote nas e lip deos. A camada de cera importante para limitar a perda de gua atravs e a e da cut cula. Diferentes partes do corpo do inseto so esclerotizadas ou endurecidas em graus diferena

tes. Placas endurecidas so chamadas de escleritos, a os quais so articulados entre si por reas ex a a veis (membranosas). A superf da cut cie cula apresenta estruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares e geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelulares e r gidos, sem articulaao na base; c) espores: c o multicelulares e com articulaao na base; d) microc tr quias: estruturas pequenas e acelulares formadas apenas de cut cula; e) escamas: pelos achatados.

3.1.3

Cabea c

A cpsula ceflica de um inseto dura e gerala a e mente arredondada. E aberta na regio bucal e posa teriormente no formem occipital, atravs do qual a e


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Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto.

passam os cordes nervosos, o esfago, a aorta, os o o dutos salivares e um par de traquias. A cpsula e a ceflica contm um esqueleto interno chamado de a e tentrio. As grandes divises da cpsula ceflica o o a a seriam o vrtice, a fronte e as genas. A maioria dos e insetos adultos tem um par de olhos compostos, os quais ocupam uma rea considervel de cada laa a do da cabea. Externamente o olho consiste de um c grande nmero de facetas hexagonais (lentes crneu o as) formadas de cut cula transparente, e cada lente corresponde ` parte externa de um elemento ocular a chamado de omat dio. A maioria dos insetos tem tambm 3 ocelos arranjados num tringulo invertie a do entre o vrtice e a fronte. Cada ocelo contm e e apenas uma lente, mas difere de um omat dio por

possuir vrios elementos oculares internos. a As antenas formam um par de apndices segmene tados mveis, os quais so inseridos na cabea entre o a c os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o escapo ou segmento basal, geralmente maior que os outros e contendo msculos intr u nsecos, i.e., mscuu los que ligam esse segmento com a cabea e com o c seguinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que contm um rgo sensorial chamado de rgo de Johnse o a o a ton; e o agelo, que geralmente multisegmentado, e mas no contm msculos intr a e u nsecos. As antenas podem ser de diversas formas, e tm utilidade tae xonmica. Funcionalmente elas so rgos sensorio a o a ais, equivalentes ao olfato (quimioreceptores), mas tambm sens e veis a temperatura e umidade.


17

Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicut cula dos insetos.


18

Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas.

As partes bucais dos insetos podem ser divididas em 4 partes: o labro, as mand bulas, as maxilas e o lbio. A cavidade pr-oral coberta anteriormente a e e pelo labro, posteriormente pelo lbio e lateralmente a pelas margens das genas. As mand bulas e as maxilas so articuladas lateralmente. Existem muitas a variaoes nas partes bucais dependendo do modo c de alimentaao do inseto, e a descriao a seguir c c e baseada num inseto mastigador. O labro uma e placa mvel presa ` margem inferior do cl o a peo. Sua superf interna chamada de epifaringe e concie e tm pequenos pelos sensoriais e rgos gustativos. e o a As mand bulas so um par de estruturas fortemena te esclerotizadas, geralmente com dentes, situadas imediatamente abaixo do labro. Na maioria dos insetos, as mand bulas tm dois pontos de articue laao, e so movimentadas por poderosos msculos c a u do interior da cabea. Elas so os principais rc a o gos de alimentaao, sendo usadas para cortar e a c mastigar o alimento. No so segmentadas e nem a a tem palpos. As maxilas cam entre as mand bulas e o lbio, e diferem das mand a bulas por serem divididas em vrias partes articuladas. O primeia

ro segmento chamado de cardo, e o segundo de e estipe, ao qual esto ligadas a glea e a lac a a nia, e tambm o palpo, composto de um a sete segmentos. e As lac nias servem para segurar o alimento durante a mastigaao, e as gleas e os palpos tm funao c a e c sensorial, gustatria e de tato. O lbio preso ` suo a e a perf ventral da cabea e divide-se nas seguintes cie c partes: posmento, premento, glossas, paraglossas, e palpo, com um a quatro segmentos. Alm das pare tes mencionadas, existe um rgo em forma de l o a ngua situado no meio da cavidade preoral. Existem muitas variaoes em relaao a esse padro bsico. c c a a Em insetos sugadores as mand bulas e as maxilas podem ser modicadas em formas de estiletes ou as mand bulas podem desaparecer. Na maioria dos Lepidoptera as mand bulas e as lac nias desaparecem e as gleas so alongadas formando um tubo a a sugador longo e enrolado.

3.1.4

Trax o

A cabea presa ao protrax por meio de um c e o pescoo ex c vel, geralmente curto e reforado por c


19

Figura 3.5: Formaao dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial. c


20

Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto.

pequenos escleritos aos quais os msculos que conu trolam os movimentos da cabea esto presos. Os 3 c a segmentos do trax so o protrax, mesotrax e meo a o o tatrax, e seus escleritos carregam o mesmo prexo. o Nos insetos com asas o mesotrax e o metatrax o o so aumentados e unidos para formar o pterotrax, a o que relativamente mais r e gido. O protrax em o e alguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o pronoto, pode ser desenvolvido como um escudo, como no caso das baratas e alguns besouros. O mesoto rax muito desenvolvido nos insetos em que as asas e anteriores so mais desenvolvidas, como os Diptea ra, enquanto que naqueles que voam com as asas posteriores ou tm pernas posteriores muito fortes e o metatrax mais desenvolvido. Dorsalmente, cao e da placa chamada de noto: pronoto, mesonoto e e metanoto. No segmentos com asas, o noto subde vidido em preescuto, escuto, escutelo e psnoto. o Lateralmente, os escleritos pleurais so mais dea senvolvidos nos segmentos com asas. O esclerito anterior chamado de episterno, separado do pose terior ep mero pelo sulco ou sutura pleural. Os segmentos com asas tambm tm um processo alar e e pleural que serve para articulaao da asa, e dois c escleritos alares, o basalar anterior e o subalar posterior, aos quais so ligados msculos alares. Gerala u

mente existe tambm um pequeno esclerito ligado e ` articulaao da coxa, o trocantim. a c Ventralmente, as placas esternais so variveis e a a podem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos: o presterno, o basisterno e o esternelo. O trax o dos insetos tambm tem um esqueleto interno que e serve para a inserao de msculos. Dorsalmente c u existem os fragmas que sustentam msculos alares, u lateralmente os braos pleurais e ventralmente as c furcas e espinas.

3.1.5

Patas

A perna dos insetos composta de 6 segmentos: e coxa, trocanter, femur, t bia, tarso e pretarso, com as garras. A coxa curta e grossa, e geralmente e articula-se com o trax por um unico ponto supeo rior, e `s vezes tambm com um pequeno esclerito a e pleural, o trocantim, que serve para restringir seu movimento. Em alguns insetos, como as abelhas, existem dois pontos de articulaao da coxa com o c trax, um superior e outro inferior. O trocnter o a e um segmento curto, geralmente preso ao femur, e nesse caso a articulaao entre a coxa e o trocnter. c e a O femur longo e forte, e `s vezes tem espinhos. e a A t geralmente o segmento mais longo da perbia e


21

Figura 3.7: Cabea de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vrtice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena; c e clp= cl peo; lbr= labro; md= mand bula; mx= maxila; lbm= lbio; p= palpos; cs= linha ecdisial. a

3 pares de pernas so usados para andar ou correr, a mas existem muitas modicaoes para ns espec c cos. As pernas anteriores podem ser modicadas para agarrar presas (raptorial) ou cavar (fossorial) e as pernas posteriores podem ser modicadas para saltar ou nadar.

3.1.6

Asas

Alm da sua grande importncia adaptativa, as e a asas dos insetos apresentam muitos caracteres de valor taxonmico e tem sido usadas em estudos o comparativos mais extensivamente do que qualquer outra estrutura morfolgica. A asa t o pica uma ese trutura membranosa mais ou menos achatada, com linhas mais esclerotizadas, as veias, e com pelos de vrios tamanhos, em alguns casos modicados em a forma de escamas. As asas dos insetos podem ser divididas em 4 reas: a rea axilar, a rea jugal, a a a a Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo). rea anal e o rem a gio. A rea axilar contm os escleritos articulares que a e so responsveis pela articulaao da asa com o ta a c o na, mas mais no que o femur. Pode ter espinhos, rax. A estrutura dessa articulaao bastante comc e e geralmente tem espores subapicais, os quais po- plicada, em funao dos movimentos de batimento o c dem ser bem grandes. O tarso subdividido em at das asas. A parte principal da asa, o rem e e gio, e 5 segmentos ou tarsmeros. O nmero de tars- separada da rea anal pela dobra claval. A quarta o u o a meros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o que rea est presente menos comumente, chamada de a a e geralmente tem utilidade taxonmica. o rea jugal e est separada da rea anal pela dobra a a a O pretarso preso ao nal do ultimo segmento do jugal. e tarso, e geralmente composto por dois escleritos e A venaao das asas tem grande valor taxonmico c o ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par e muito usada na identicaao de vrios grupos de e c a de garras, e um lobo central, o arlio. Em geral os insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as o


22

Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=lac nia; g= galea; mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabea: m= boca; md= mand c bula; mx= maxila; hyp= hipofaringe; lbm= lbio; lbr= labro; C. lbio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl= a a glossa; pgl= paraglossa; lg= l gula; D. mand bula: art= articulaao; E. labro. c

diferentes veias, a qual tenta estabelecer relaoes de c homologia entre veias de diferentes grupos de insetos. Entretanto, existem variaoes nessa nomenclac tura, e no existe nenhum sistema universalmente a aceito. Vamos ver aqui apenas um esquema generalizado da venaao. c Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria dos insetos, mas presente como um vest em gio Odonata e alguns outros insetos. Costa (C). Essa veia geralmente forte e ca na e margem anterior da asa, se extendendo at a e ponta. Subcosta (SC). Representada principalmente pelo ramo posterior (ScP), que ca numa depresso entre a costa e a radial. O ramo anterior a forma um brao entre a base da subcosta e a c costa. Radial (R). A radial anterior (RA) geralmente e uma das veias mais fortes da asa, e seguida e

da radial posterior (RP), que cobre boa parte do pice da asa. a Mediana (M). Dividida em mediana anterior (MA) e mediana posterior (MP), geralmente e uma veia forte. Em alguns casos a MA aparece fundida com a RP. Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) outra e veia forte, geralmente ramicada. A cubital posterior (CuP) geralmente localiza-se na dobra claval e no se ramica. a Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal posterior (AP), e os dois ramos so geralmente a separados pela dobra anal. Em insetos com rea anal muito desenvolvida, as veias anais a so bastante ramicadas. a Jugal (J). Essa veia pode ser representada por uma ou duas pequenas veias na rea jugal da a asa. Ausentes em muitos insetos. Alm dessas veias principais, podem ocorrer veias e transversais ligando veias longitudinais entre si. As


23

Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos.

reas delimitadas por veias longitudinais e transvera sais so chamadas de clulas, as quais so geralmena e a te designadas por letras e nmeros correspondentes u `s veias longitudinais anteriores a elas. a

3.1.7

Abdome

O abdome consiste primitivamente de 11 segmentos, embora o primeiro seja freqentemente reduziu do ou incorporado ao trax, e pode existir tamo bm reduao na porao terminal. Os primeiros 7 e c c segmentos tem aproximadamente a mesma arquitetura. Cada um reforado por uma placa tergal e c arqueada e por uma placa esternal menor e mais achatada, separadas uma da outra por uma rea a relativamente grande de membrana pleural. Consequentemente, o abdome mais mvel e pode se e o distender mais do que outras partes do corpo. O endoesqueleto consiste de fragmas tergais. Os segmentos terminais do abdome so modicaa dos numa regio ano-genital, que pode ser chamada a de terminalia, enquanto que as partes genitais em si so chamadas de genitlia. Tanto a terminlia a a a dos machos como das fmeas tm sido largamene e te utilizadas em taxonomia, e em alguns grupos os

unicos caracters que permitem a identicaao das c espcies esto nessa regio. e a a As estruturas excretoras e sensoriais da terminalia no diferem muito entre diferentes grupos de a insetos, mas a genitlia sim. A genitlia dos insea a tos est geralmente presente no segmentos 8 e 9, e a os segmentos 10 e 11 so reduzidos. Numa regio a a membranosa atrs do 10o tergo esto os cercos, os a a quais geralmente tem funao sensorial. O 11o segc mento reduzido a um esclerito dorsal, o epiprocto, e e dois laterais, os paraproctos. A genitlia dos machos consiste de estruturas rea lacionadas ` cpula e ` transferncia de esperma a o a e para a fmea, enquanto a genitlia das fmeas est e a e a envolvida na oviposiao. Essas estruturas so chac a madas de genitlia externa, embora elas possam a car retra das dentro do abdome e no estar vis a veis sem dissecao. Essas estruturas so complexas e vac a riadas, e terminologia varia entre diferentes grupos de insetos, e no sero tratadas nessa aula geral. a a


24

Figura 3.11: Processo de muda.


25

Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometbolos e hemimetbolos. a a

3.2 Desenvolvimento e Metamorfose

26

Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E, campodeiforme; G. eruciforme.

3.2

Desenvolvimento e Metamorfose

Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem comea a se alimentar e crescer. Mas como os insetos c possuem um exoesqueleto com limitada capacidade de expanso, o crescimento depende de uma srie a e de trocas da cut cula, chamadas de mudas. O peso do inseto aumenta progressivamente, mas as dimenses externas permanecem constantes entre as o mudas. O desenvolvimento do jovem at o adulto e envolve algum grau de metamorfose. Nos insetos ametbolos o inseto j nasce como uma miniatura a a do adulto e a transformaao m c e nima. Nos insetos chamados hemimetbolos existe uma transformaa cao gradual e os imaturos so geralmente chamados a de ninfas; as asas desenvolvem-se externamente e so chamadas de tecas alares enquanto esto cura a tas e em formaao. Nos holometbolos os imaturos c a so chamados de larvas e podem ser muito diferena tes dos adultos e ter hbitos alimentares e habitats a diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um esta gio intermedirio chamado de pupa, durante o qual a

ocorre reconstruao de tecidos, desenvolvimento de c asas, etc. Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma mosca maior? No!, a forma jovem de uma mosca a uma larva vermiforme. A mosca propriamente o e e adulto em seu ultimo instar, que no cresce e nem a sofre nenhuma muda!

3.2.1

Crescimento

Aps a ecloso do ovo, a larva comea a se alio a c mentar e crescer. O ganho de peso cont e nuo, mas as dimenses e formas externas so mantidas quase o a constantes pelo exoesqueleto. Aps um certo per o odo a cut cula precisa ser substitu por uma nova da e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de exoesqueleto processo importante para os insetos, e e chamada de muda ou ecdise. Os per e odos entre as mudas so chamadas de instares. Aquele que a aparece depois da ecloso chamado de primeiro a e instar, que depois sofre uma muda e passa para o segundo instar e assim por diante, at chegar ao e adulto. O nmero de u nstares larvais bastante e

3.2 Desenvolvimento e Metamorfose

27

Figura 3.14: Tipos de pupa.

varivel. Insetos primitivos tendem a ter maior n- Ametbolos. No existe metamorfose, e a forma a u a a mero. Os Ephemeroptera chegam a passar por mais adulta resulta de mudanas graduais da forma c de 40 mudas, enquanto que alguns Diptera passam imatura. Isso caracter e stico do grupo chapor apenas 4. mado Apterygota, em que o jovem emerge do Durante o desenvolvimento o aumento de peso e ovo parecido com o adulto, mas com o aparemais ou menos constante, mas diminui no per odo lho reprodutor pouco desenvolvido. Adultos e de muda devido ` perda da cut a cula e de gua, e a imaturos vivem no mesmo hbitat. a porque o inseto no se alimenta nessa poca. Logo a e Hemimetbolos. Os imaturos emergem numa a depois da muda o peso aumenta rapidamente. O forma parecida com o adulto, mas sem asas e peso nal do inseto adulto depende das condioes c aparelho reprodutor e com algumas caracter sem que a larva se desenvolveu. Desenvolvimento ticas que no ocorrem no adulto e que so pera a rpido em altas temperaturas resulta em adultos a didas na muda nal. Nesse grupo so inclu a dos menores. Outro fator que afeta o peso nal a e os ortopterides, Hemiptera, Homoptera, Pleo qualidade e quantidade de alimento dispon vel. coptera, Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3 ultimas ordens tm imaturos aquticos que so e a 3.2.2 Tipos de desenvolvimento frem mudanas muito mais marcantes que os c outros, mas a forma geral do corpo mantida. e Durante o desenvolvimento os nstares sucessivos Os imaturos dos hemimetbolos so geralmena a so geralmente semelhantes entre si, mas o grau de a te chamados de ninfas. Nos hemimetbolos as a mudana entre o ultimo c nstar do imaturo e o adulasas desenvolvem-se externamente e tornam-se to varia consideravelmente. Essa mudana nal c e maiores a cada muda. Por isso eles so tama chamada de metamorfose, e caracterizada em tere bm chamados de Exopterygota. e mos siolgicos como a muda que ocorre em ausno e cia de hormnio juvenil. Em termos morfolgicos a o o metamorfose a perda de caracter e sticas adaptativas peculiares do imaturo e um reexo do grau de e separaao ecolgica entre o inseto jovem e o adulc o to. Os insetos podem ser divididos em 3 categorias diferentes de acordo com o grau de metamorfose. Holometbolos. Os imaturos so muito diferena a tes do adulto e existe um instar intermedirio a chamado de pupa entre o ultimo instar larval e o adulto. Isso ocorre em Neuroptera, Trichoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Siphonaptera. Os imaturos de holometbolos so sempre chamados de larvas, a a

3.2 Desenvolvimento e Metamorfose exceto o penltimo instar, que chamado de u e pupa. Nos holometbolos as asas desenvolvema se internamente, em invaginaoes da cut c cula, e sofrem everso na muda nal. Eles so chaa a mados de Endopterygota.

28 te por um hormnio chamado ecdisona. Prximo o o ao per odo de muda o hormnio protoracicotro o co liberado a partir de clulas neurosecretoras e e do crebro. Essa liberaao pode ser determinada e c por clulas sensoriais que detectam a expanso do e a abdome do inseto. Esse hormnio estimula a proo duao de ecdisona pelas glndulas protorcicas. A c a a ecdisona causa mudanas nas clulas envolvidas no c e processo de muda. A esclerotizaao da cut c cula e controlada por outro hormnio, o bursicon, que o e produzido por clulas neurosecretoras do abdome. e

3.2.3

Mudas

O processo de troca da cut cula que ocorre durante o desenvolvimento do inseto conhecido como e muda. Ela envolve uma seqncia de eventos comeue cando com a aplise, a separaao da cut o c cula velha da epiderme que ca sob ela. A aplise seguida o e da dissoluao da parte interna da cut c cula velha por meio de enzimas e do inicio da formaao de uma noc va. A eliminaao dos restos da cut c cula velha que ocorre no nal chamada de ecdise. Aps a ecdise e o ocorre uma expanso da nova cut a cula, que a seguir endurecida pelo processo de esclerotizaao. e c A aplise ocorre por mudanas na forma das co c e lulas epidrmicas geram uma tenso que causa sua e a separaao da cut c cula. A seguir, enzimas so secrea tadas no espao entre a cut c cula e a epiderme. Essas enzimas digerem a parte interna da cut cula velha e os produtos dessa digesto so reabsorvidos pelo a a inseto. As enzimas so incapazes de digerir a parte a esclerotizada da cut cula, que eliminada na ecdise. e Como resultado da digesto da parte interna, a cua t cula velha ca na e enfraquecida, especialmente em linhas mais nas chamadas de linhas ecdisiais, onde ela se rompe. O inseto aumenta a presso da a hemolinfa engolindo ar ou gua, e por meio de cona traoes musculares consegue expandir certas partes c do corpo, causando a ruptura da cut cula ao longo das linhas ecdisiais. Uma vez rompida a cut cula velha o inseto livra-se dela. Todas as partes cuticulares so trocadas, inclusive o revestimento dos a intestinos anterior e posterior e das traquias. A e cut cula velha chamada de exvia. e u A nova cut cula comea a ser produzida imediac tamente aps a aplise, e comea pela epicut o o c cula, seguida da produao de uma cut c cula no diferencia ada chamada de procut cula, composta basicamente de quitina e prote na. Aps a ecdise a parte o externa da procut cula endurecida atravs do proe e cesso de esclerotizaao, que envolve a interligaao c c de molculas de prote e na. A cut cula endurece e geralmente tambm se torna mais escura. Partes e membranosas permanecem no esclerotizadas. a O processo de muda controlado principalmene

3.2.4

Metamorfose

Nos insetos holometbolos ocorre grande atividaa de de reconstruao de tecidos no estgio de pupa; c a particularmente ocorre everso e crescimento das a asas e desenvolvimento dos msculos do vo. Na u o pupa as caracter sticas do adulto tornam-se aparentes, e ela mais parecida com o adulto do que e com a larva. Como a pupa geralmente imvel e e o portanto vulnervel, na maioria dos insetos ela a e protegida por uma clula ou casulo. Muitas larvas e de Lepidoptera constroem uma clula subterrnea e a onde se transformam em pupa, cimentando part culas de solo com uma secreao uida. Muitas larvas c produzem seda, que podem ser usadas para segurar objetos como folhas, formando uma cmara para a a pupa. Em alguns casos, como no bicho-da-seda, o casulo feito apenas de seda. Casulos de see da so produzidos por Lepidoptera, Hymenoptera, a Trichoptera e Siphonaptera. Larvas de alguns Diptera (Ciclorrhapha) produzem uma estrutura oval e dura chamada puprio, que derivada da cut a e cula do ultimo estgio larval antes da pupa. A pupa po a de ser considerada homloga ao ultimo instar larval o dos hemimetbolos. a O desenvolvimento de estruturas do adulto inexistentes na larva ocorre a partir de reas de tecia do no diferenciado chamadas de discos imaginais, a localizados sob a epiderme. Durante a metamorfose os tecidos larvais so destru a dos e removidos por fagocitose, enquanto novas estruturas crescem a partir dos discos imaginais. Durante a metamorfose, o sistema muscular sofre extensa modicaao. c O tubo digestivo tambm remodelado em funao e e c das diferenas na dieta da larva e do adulto. O c mesntero completamente reconstru nos holoe e do metbolos. Outros sistemas, como as traquias e o a e sistema circulatrio, sofrem pouca modicaao. o c

3.3 Alimentao e Digesto nos Insetos ca a O desenvolvimento de caracter sticas adultas controlado por hormnios, em particular o e o hormnio juvenil, que produzido por glndulas o e a chamadas de corpos alados (corpora alata), localizadas nos lados do esfago. O hormnio juvenil o o sozinho no tem nenhum efeito, mas capaz de a e alterar o efeito da ecdisona, o hormnio da muda. o Na presena de hormnio juvenil um conjunto de c o genes que produzem as caracter sticas larvais e ativado, enquanto que na sua ausncia um outro e conjunto de genes, que produzem as caracter sticas adultas ativado. Nos holometbolos um terceiro e a conjunto de genes, responsvel pela formaao da a c pupa, ativado em concentraao intermediria do e c a hormnio juvenil. o Bibliograa recomendada Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introduao c ao Estudo dos Insetos. So Paulo: EDUSP e a Edgar Blcher. cap u tulos introdutrios. o Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and Function. 3a ediao. Cambridge: Harvard c University Press. Cap tulos I, VIII, X, XIV, XX, XXI, XXII. Snodgrass, R.E. 1935. Principles of Insect Morphology. New York: MacGraw-Hill. (clsa sico da morfologia de insetos, ainda o melhor texto geral, reimpresso recentemente)

29

3.3.1

Alimentao ca

Os insetos podem ser divididos em tfagos, preo dadores, parasitas e saprfagos. Os tfagos so os o o a mais numerosos e mais importantes como pragas. Praticamente todas as plantas so comidas por ala guma espcie de inseto. e Os tfagos podem ser divididos em mastigadoo res (gafanhotos, larvas de borboletas e mariposas, besouros); sugadores (pulges, cigarras, perceveo jos, cochonilhas); minadores (Diptera, Lepidoptera); brocas (larvas de besouros e mariposas); e galhadores (Homoptera, Diptera, Lepidoptera, Coleoptera e caros). Alguns insetos utilizam folhas a para cultivar fungos, como as savas. u Os predadores so geralmente insetos ativos e a fortes. Alguns procuram ativamente a presa (vria os besouros, liblulas, Diptera: Asilidae), enquane to outros esperam os insetos que passam (louva-aDeus) ou constroem armadilhas (formiga-leo). Os a parasitas so de dois tipos: os parasitides (Hya o menoptera e Diptera), cujas larvas desenvolvem-se dentro de outros insetos, matando-os; e os parasitas de vertebrados (piolhos, pulgas, larvas de moscas). Os saprfagos so insetos que se alimentam de o a material animal ou vegetal morto como carnia, fec zes, madeira, folhedo, etc. Os grupos mais importantes de saprfagos so: baratas, cupins, besouros o a (vrias fam a lias) e moscas. Os mais comuns em carnia so: Coleoptera: Silphidae e Dermestidae c a e larvas de vrias moscas, principalmente Calliphoa ridae. Os mais comuns em fezes so os besouros a rola-bosta (Scarabaeidae) e larvas de moscas.

3.3

Alimentao e Digesto ca a nos Insetos

3.3.2

O tubo digestivo

Os insetos se alimentam de uma grande variedade de materiais de origem animal ou vegetal. Alguns so on a voros, mas a maioria apresenta alguma especializaao, sendo restritos a um tipo particular de c alimento. O reconhecimento do alimento envolve sensilas nas partes bucais, que detectam o alimento antes e durante a alimentaao. O aparelho digestic vo consiste de um tubo geralmente enrolado que se extende da boca ao anus. E dividido em 3 regies o principais: o estomodeu, mesntero e proctodeu. O e mesntero a parte responsvel pela secreao de ene e a c zimas digestivas. As glndulas salivares abrem- se a numa cavidade chamada salivrio localizada entre a a hipofaringe e o lbio, fora do tubo digestivo. a

O tubo digestivo dividido em trs partes, sendo e e que o estomodeu e o proctodeu so revestidos por a cut cula. Estomodeu : boca, faringe, esfago, papo, proo ventr culo (moela). A boca a abertura para e o cibrio; a faringe um tubo logo atrs da boa e a ca; o esfago tubular e posterior ` faringe; o o e a papo um alargamento que serve para armazee nar alimento; o proventr culo pode apresentar armadura de espinhos que ajudam a triturar o alimento; o estomodeu separado do mee sntero pela vlvula estomodeal, que regula a e a passagem do alimento.

3.4 Respirao ca

30

Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata fmea. e

Mesntero (ventr e culo). O mesntero um tue e bo alongado de dimetro geralmente uniforme. a Freqentemente apresenta divert u culos (cecos gstricos) na parte anterior. O epitlio do mea e sntero est envolvido tanto na secreao de ene a c zimas digestivas como na absorao do alimenc to digerido. As clulas do epitlio so colunae e a res, apresentam microvilosidades na superf cie e tm vida curta, sendo constantemente subse titu das por novas.

mesntero e o proctodeu. e

3.3.3

Digesto e Absoro a ca

Proctodeu : leo, colo, reto. O proctodeu difee renciado em pelo menos duas regies distintas: o a parte anterior que pode ou no ser subdia vidida e o reto. A parte anterior pode estar subdividida em e colo, e nos cupins muileo e Respirao ca to aumentada e compartimentada. O reto 3.4 e alargado e contm as papilas retais, response a Como todos os animais, os insetos necessitam reveis pela absorao de gua das fezes. Os tubos c a de Malpighi, que formam o aparelho excretor, alizar trocas gasosas com o ambiente para manter veis de oxignio e gs carbnico dentro de n e a o ligam-se ao tubo digestivo na regio entre o os n a

Digesto o processo de transformar o alimento a e f sica e quimicamente para que possa ser absorvido e utilizado pelo organismo. O alimento slido trio e turado atravs da aao das mand e c bulas e da moela e depois submetido ` aao de uma bateria de enzimas a c enquanto passam pelo trato digestivo. Algumas enzimas so fornecidas atravs da saliva, mas a maior a e parte produzida pelo mesntero. Em alguns ine e setos a digesto pode ser auxiliada por simbiontes a intestinais.

3.4 Respirao ca

31

Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho.

veis adequados para o funcionamento das clulas. e Nos insetos, as trocas gasosas so feitas atravs de a e um sistema de tubos internos, as traquias, que se e ramicam dentro do corpo e levam o oxignio na e forma gasosa at bem prximo do local de utilie o zaao. As traquias comunicam-se com o exterior c e atravs de poros chamados espirculos. e a

3.4.1

O sistema traqueal

As traquias so tubos que comeam grandes a e a c partir dos espirculos e se ramicam em partes mais a nas no interior do corpo, os menores chegando a cerca de 2 micra de dimetro. As traquias so a e a formadas por invaginaoes da ectoderme e por isc so so revestidas por cut a cula, a qual trocada a e cada muda. Essa cut cula tem engrossamentos em espiral que servem de reforo e previnem o achac tamento da traquia sob presso. Cada anel dessa e a espiral chamado de ten e dio. Em alguns insetos, partes das traquias se alargam formando sacos de e ar, os quais no so revestidos por ten a a dios e podem se esvaziar e encher de ar, auxiliando na ventilaao c do sistema. Os tubos mais nos do sistema traqueal so chaa

mados de traqueolos, os quais so sempre intracea lulares e retm a cut e cula durante a muda. Nos msculos, os traqueolos chegam a penetrar profunu damente dentro das bras musculares. Na maioria dos insetos, as traquias de espirculos vizinhos se e a fundem para formar troncos longitudinais, os quais so ligados entre si por meio de tubos transversais a mais nos. A partir desses troncos originam-se tubos mais nos que se ramicam e se estendem at e os vrios tecidos do corpo do inseto. Alm da respia e raao, outra funao importante do sistema traqueal c c a de dar sustentaao aos rgos internos. e c o a Os espirculos so as aberturas externas do sistea a ma traqueal, geralmente localizados na regio pleua ral, com distribuiao segmental, um par por segc mento. O nmero mximo de espirculos enconu a a trado em insetos 10 pares, sendo dois torcicos e e a 8 abdominais. A estrutura do espirculo varia e a vel, sendo a forma mais simples uma abertura direta da traquia ao exterior. Mas geralmente existe e uma cavidade atrs da abertura, o trio, cujas paa a redes so geralmente cobertas de pelos que servem a para ltrar o ar. Em alguns insetos os espirculo a coberto por uma placa com pequenos poros, que e serve para prevenir a entrada de poeira e, no caso

3.4 Respirao ca

32

Figura 3.17: Aparelho respiratrio (traqueal). o

3.4 Respirao ca de insetos aquticos, de gua. Os espirculos da a a a maioria dos insetos aquticos possui um mecanisa mo de fechamento que importante para o controle e da perda de gua. Esse mecanismo pode consistir a de uma ou duas vlvulas mveis na abertura em si a o ou pode ser interno, fechando o trio por meio de a constriao. c

33 ma das traquias movimentam pequeno volume de e ar. Mudanas muito maiores so obtidas atravs c a e da compresso e expanso de sacos de ar. A coma a presso desse sistema, causando expiraao, resulta a c indiretamente de contraoes musculares, geralmenc te do abdome. Essas contraoes causam aumento c da presso da hemolinfa e movimentos de rgos, o a o a que pressiona os sacos de ar, causando seu colapso e expulsando o ar. Com a reduao da presso eles c a voltam a se expandir. Movimentos alternados de compresso e expanso bombeiam o ar para fora e a a para dentro do sistema traqueal atravs dos espire a culos. Em muitos insetos isso feito atravs de um e e movimento sincronizado de contraao do abdome c e fechamento e abertura dos espirculos, de modo a a produzir um uxo dirigido de ar, impedindo que que ar parado dentro do sistema. O movimento de contraao ondulatrio da frente para trs. Duc e o a rante o vo, os movimentos de deformaao do trax o c o causados pela contraao dos msculos comprime e c u expande sacos de ar torcicos, que produz um moa vimento adicional de ar no sistema traqueal, o qual capaz de atender ` demanda extra de oxignio e a e provocada pelo vo. o Alm da respiraao traqueal, alguma troca gasoe c sa ocorre tambm atravs da cut e e cula. Em geral isso corresponde a uma pequena percentagem do total do movimento de gs. Mas no caso de Protua ra e a maioria do Collembola o sistema traqueal e ausente e eles dependem de trocas gasosas cutneas a e transporte pela hemolinfa.

3.4.2

Respirao em insetos ca terrestres

A partir dos espirculos, o oxignio passa atraa e vs do sistema traqueal aos tecidos e no nal deve e atingir as mitocndrias para entrar nos processos o oxidativos. O dixido de carbono segue o camio nho reverso. Existem ento duas fases distintas no a transporte de gases, uma atravs do sistema traquee al, conhecida como difuso ar-tubo, e outra atravs a e dos tecidos em soluao no citoplasma, conhecido coc mo difuso nos tecidos. A taxa de difuso de um gs a a a depende de vrios fatores. E inversamente propora cional ` raiz quadrada do peso molecular do gs, o a a que signica que o O2, com peso molecular 16, tem difuso 1, 2 vezes mais rpida que o CO2, que tem a a peso molecular 28. A difuso tambm depende da a e diferena de concentraao do gs nas duas pontas c c a do sistema. Quanto maior a diferena maior a taxa c de difuso. Outro fator a permeabilidade do subsa e trato atravs do qual o gs tem que se difundir, no e a nosso caso o ar e os tecidos. Essa permeabilidade varia enormemente, e 100 mil vezes mais rpida e a no ar do que na gua ou tecidos. Portanto, embora a o caminho a ser percorrido no sistema traqueal seja muito mais longo que nos tecidos, o oxignio leva e cerca de 10 vezes mais tempo para se difundir dos traqueolos at a mitocndria do que do espirculo e o a at o traqueolo. O dixido de carbono, embora tee o nha peso molecular maior que o oxignio, apresenta e solubilidade muito maior e por isso passa pelos tecidos com velocidade maior. Em insetos pequenos, a simples difuso atravs do sistema traqueal sua e e ciente para levar oxignio para os msculos do vo, e u o que so os mais exigentes, mas em insetos maiores a a difuso insuciente, e eles necessitam de mecaa e nismos de ventilaao. c A maioria das traquias circular em seao transe e c versal e resiste a qualquer deformaao, mas algumas c so ovais e sujeitas a achatamento. Esse movimena to fora o ar para fora, e a subseqente expanso c u a suga o ar de volta. Mas essas mudanas de forc

3.4.3

Respirao em insetos ca aquticos e endoparasitas a

A maioria dos insetos aquticos obtm oxignio a e e do ar e isso geralmente implica em visitas peridio cas ` superf da gua para renovar o ar do sisa cie a tema traqueal. No entanto, alguns insetos conseguem manter uma conecao semi-permanente com c o ar por meio de um longo sifo respiratrio ou do a o aernquima de certas plantas aquticas. No caso e a de larvas aquticas de Diptera, somente os espira a culos posteriores so funcionais, e estes se abrem a num sifo, de modo que somente a parte posteria or do corpo penetra o lme supercial da gua e o a resto ca submerso. Alguns insetos, como as larvas de mosquitos, podem car submersos apenas enquanto durar a reserva de ar do sistema traqueal. Mas outros tm uma e

3.5 Circulao ca reserva extra-traqueal de ar, carregando uma bolha de ar quando mergulham. Os espirculos abrem-se a nessa bolha, de modo que esses insetos tm acese so a uma quantidade maior de ar e podem permanecer mais tempo submersos. O ar carregado por insetos aquticos submersos pode funcionar como a uma brnquia f a sica, realizando trocas gasosas com a gua. Quando o inseto mergulha, os gases na sua a reserva de ar esto em equil a brio com os da gua. a Conforme o oxignio consumido, esse equil e e brio se desfaz e o oxignio da gua tende a passar para a e a bolha. Isso faz com que o inseto possa permanecer mais tempo submerso do que se contasse apenas com o oxignio inicialmente presente na bolha. Pae ra insetos pequenos e pouco ativos em baixas temperaturas, a taxa de utilizaao de oxignio baixa c e e e a bolha pode ser o suciente para manter o inseto durante um longo per odo de tempo. A ecincia e da bolha depende muito da concentraao de oxic gnio na gua, pois em gua pouco oxigenada o e a a oxignio da bolha tender a sair e se dissolver na e a gua. Consequentemente, a freqncia com que o a ue inseto volta ` superf depende a concentraao de a cie c oxignio na gua. e a Outro tipo de brnquia f a sica o chamado plase tro presente em alguns insetos aquticos, que cona a siste de estruturas especializadas que seguram uma na camada permanente de ar na superf do corcie po. O volume do plastro constante e pequeno, e a e ele funciona apenas como uma brnquia e no como a a um reservatrio de ar. O volume constante mano e tido atravs da presena de estruturas hidrfobas e c o que repelem a gua, geralmente pelos curtos. a Em alguns insetos, como imaturos de Odonata, Trichoptera e Plecoptera, existem brnquias traa queais, que consistem de expanses achatadas da o cut cula com uma rede de traqueolos prximo ` suo a perf cie. Essas brnquias so cobertas por uma cua a t cula muito na, o que facilita as trocas gasosas. Em ninfas de Anisoptera, uma subordem de Odonata, o reto modicado numa cmara branquial, e a que contm lamelas branquiais para aumentar a sue perf cie, e muitas traquias. Agua bombeada para e e dentro e para fora da cmara branquial por meio a de contraao muscular. Uma vlvula anterior ` cc a a a mara impede que a gua entre no intestino mdio. a e As brnquias espiraculares so expanses cutia a o culares ao redor dos espirculos que mantm um a e plastro conectado com o espirculo atravs de esa a e truturas especiais. Em gua o plastro fornece uma a a

34 grande superf para difuso, enquanto que fora cie a da gua os interst a cios da brnquia permitem a pasa sagem direta do ar para o sistema traqueal. Brna quias espiraculares ocorrem nas pupas de muitas larvas de Diptera e Coleoptera que vivem nas margens da gua, estando sujeitas a alternncia entre a a gua e ar. Os insetos endoparasitas empregam va a rios mtodos para obter oxignio, geralmente come e parveis aos usados por insetos aquticos. A maioa a ria obtm oxignio por difuso atravs da cut e e a e cula a partir dos tecidos do hospedeiro. Os espirculos das a larvas geralmente cam fechados at o ultimo inse tar, e portanto dependem inteiramente de difuso a cutnea para respirar. Em larvas de Braconidae o a intestino posterior evertido e forma uma ves e cula caudal, que tem parede na e contribui para as trocas gasosas. Alguns desses parasitas conectam seu sistema traqueal diretamente com o ar fora do corpo do hospedeiro. Em larvas de Chalcidoidea, por exemplo, a larva abre seus espirculos posteriores a na porao terminal em forma de funil do pedicelo c do ovo, fazendo contato com o ar externo. Finalmente, uns poucos insetos possuem hemoglobina dissolvida na hemolinfa. Os exemplos mais conhecidos so as larvas de Chironomidae. A hea moglobina desses insetos tem um peso molecular de aproximadamente metade da dos vertebrados, e uma anidade muito maior pelo oxignio. Essas e larvas vivem no lodo sob gua pobre em oxignio. a e Um uxo de gua mantido atravs de um movia e e mento ondulatrio do corpo, o que fornece alimeno to e oxignio. Nesses per e odos de movimentaao a c hemoglobina permanece saturada e aparentemente no tem funao. Entretanto, nos intervalos sem moa c vimento a hemoglobina funciona como um pequeno reservatrio de oxignio, que dura apenas cerca de o e 9 minutos. Como as pausas freqentemente duram u mais do que isso, a respiraao durante o resto do c tempo anaerbica. e o

3.5

Circulao ca

O insetos tm um sistema circulatrio aberto com e o o sangue, chamado de hemolinfa, ocupando a cavidade geral do corpo. A circulaao da hemolinfa c e produzida pela atividade de um vaso tubular dorsal composto de um coraao posterior e uma aorta c anterior. A hemolinfa dos insetos consiste de um plasma uido com clulas nucleadas em suspenso. e a

3.5 Circulao ca

35

Figura 3.18: Diagrama do aparelho circulatrio dos insetos. o

O plasma serve principalmente de meio de transporte de substncias pelo corpo e desempenha paa pel pequeno na respiraao. Existem vrios tipos de c a clulas na hemolinfa, e suas funoes incluem fagoe c citose e cicatrizaao de ferimentos. c

3.5.1

Sistema Circulatrio o

Os insetos tm um sistema circulatrio aberto e o em que o sangue ocupa a cavidade geral do corpo, chamada de hemocela. O sangue circula principalmente pela aao de um vaso longitudinal dorsal que c se abre na hemocela e que geralmente ca no sino pericardial dorsal, separado do resto da hemocela por um diafragma dorsal. O vaso dorsal corre longitudinalmente na linha mdia dorsal, logo abaixo e dos tergos, por quase todo o comprimento do corpo. A porao anterior do vaso afasta-se da parede c dorsal e corre prximo do canal alimentar, passano do sob o gnglio cerebral logo acima do esfago. O a o vaso dorsal dividido em 2 partes: o coraao pose c

terior, cuja parede perfurada por aberturas com e vlvulas chamadas stias; e uma porao anterior a o c chamada aorta, mais simples e sem perfuraoes. O c vaso aberto anteriormente, mas fechado na pone ta posterior. A parede do vaso dorsal contrtil e e a consiste de uma unica camada de clulas muscula e res viscerais. O coraao geralmente restrito ao abdome, mas c e pode se estender at o protrax. Lateralmente exise o tem aberturas verticais alongadas chamadas de so tias incurrentes. Podem existir at 9 pares de se o tias incurrentes no abdome e 3 no trax. Todos os o 12 pares esto presentes nas baratas, mas apenas a 3 pares nas moscas. Essas stias permitem a eno trada da hemolinfa no coraao durante a distole, c a mas fecham-se durante a s stole impedindo o uxo reverso. Alm dessas vlvulas, podem estar pree a sentes tambm stias excurrentes, que permitem a e o sa da hemolinfa mas no a entrada. Estas ocorda a rem aos pares em posiao latero-ventral, em nmero c u varivel. a

3.5 Circulao ca Em Blattaria e Mantodea, alm do vaso dorsal, e ocorrem vasos segmentais atravs dos quais a hemoe linfa deixa o coraao. Esses tm parede no musc e a cular, e vlvulas que impedem o reuxo do sangue. a Associados ao coraao e formando parte integrante c do diafragma, ocorrem msculos chamados de aliu formes, que se originam de um ponto do tergo e se alargam em direao ` linha mdia do corpo. Em c a e insetos ortopterides podem ocorrer at 10 pares o e abdominais e 2 torcicos, mas o nmero menor a u e em outros insetos. Alm do coraao, podem ocorrem tambm oue c e tros rgos pulsteis responsveis pela circulaao o a a a c de apndices como asas e antenas. Durante a cire culaao normal o sangue bombeado para a frente c e atravs do coraao em s e c stole, saindo atravs das e stias excurrentes e da aorta. As vlvulas das stio a o as incurrentes impedem a sa do sangue durante da a s stole. O sangue empurrado para a frente atravs do coraao aumenta a presso na parte anterior e c a da hemocela e o sangue tende a mover-se para trs. a Contraao dos msculos aliformes tende a achatar c u o diafragma dorsal, aumentado o volume do sino pericardial e forando o movimento do sangue do c sino perivisceral para o pericardial durante a s stole. Durante a distole esse sangue entra no coa raao atravs das stias incurrentes. A circulaao c e o c das asas mantida por rgo pulsteis localizados e o a a no trax, na base das asas. Esses rgos aspiram o o o a sangue das veias da parte posterior da asa, foranc do a circulaao; o sangue entra pelas veias da parte c anterior.

36 Prohemcitos : so clulas arredondadas e peo a e quenas com ncleos grandes e que se dividem u freqentemente e do origem aos outros tipos; u a Plasmcitos : o tipo mais abundante. Variam em o forma e so responsveis por fagocitose. a a Hemcitos granulares : tambm responsveis o e a por fagocitose, mas caracterizados pela presenca de grnulos acidlos. a o Cistcitos : clulas com um ncleo pequeno e o e u bem denido, e um protoplasma transparente contendo alguns grnulos escuros. Esto envola a vidas no processo de coagulaao da hemolinfa. c Alm desses, existem outros tipos de clulas que e e ocorrem apenas em alguns grupos de insetos. A densidade dos hemcitos varia de inseto para inseto, o cando geralmente entre 25 a 100 mil por mm3 de hemolinfa. Uma funao importante dos hemcitos a fagocic o e tose de part culas estranhas, microrganismos e fragmentos de tecidos. A injeao de microrganismos na c hemolinfa pode resultar no aumento do nmero de u hemcitos, o que geralmente confere um certo grau o de imunidade no espec a ca ao inseto. Durante a metamorfose ocorre um aumento na densidade dessas clulas, o que pode estar associado ` fagocitose e a de fragmentos de tecidos. Alguns insetos possuem rgos fagoc o a ticos especializados que se localizam perto do coraao, e que agem como ltros de impuc rezas e part culas do sangue. Part culas muito grandes para serem fagocitadas, como parasitas, so encapsuladas por um grande a nmero de hemcitos. As clulas depositam-se na u o e superf do corpo estranho, se modicam e secrecie tam material de modo a formar uma cpsula, que a pode matar o parasita por falta de oxignio. Mas e muitos parasitas so capazes de impedir seu encapa sulamento por meio de mecanismos de inibiao. c Os hemcitos podem tambm estar envolvidos o e na formaao de tecido conjuntivo, na formaao da c c membrana basal durante a muda e vrios processos a siolgicos. As clulas sangu o e neas so responsveis a a pela cicatrizaao de ferimentos. Tecidos danicac dos so fagocitados, e os hemcitos interligam-se a o entre si formando uma rede, o que auxilia na formacao de um cogulo de plasma que fecha o ferimento a at a formaao de uma nova epiderme. Os cistcie c o tos esto envolvidos nesse processo, liberando uma a substncia que induz a coagulaao do plasma. a c

3.5.2

Hemolinfa

A hemolinfa dos insetos constitu de um plase da ma l quido com vrios tipos de clulas em suspena e so. O plasma serve primariamente como meio de a transporte de substncias ao redor do corpo, mas a tambm desempenha um pequeno papel na respirae cao. Pode tambm funcionar como um reservatrio e o de substncias como aucares e prote a c nas, enquanto sua gua serve de reservatrio para as clulas. A a o e presso hidrosttica da hemolinfa importante na a a e movimentaao de larvas de corpo mole e na expanc so do corpo durante a muda. a Muitos tipos de clulas sangu e neas ou hemcitos o foram descritos, mas podem ser divididos em 4 grupos principais.

3.6 Excreo ca Cerca de 90% do volume da hemolinfa gua, e a mas essa percentagem varia durante o ciclo de vida do inseto em funao das mudas. Dentre os consc tituintes inorgnicos, cloreto o anion mais abuna e dante enquanto o ction mais comum o sdio, a e o mas ambos variam em funao do grupo taxonmic o co e a dieta do inseto. Potssio e magnsio tendem a e a ocorrem em concentraoes mais altas em insetos c tfagos. As concentraoes desses ctions so reguo c a a ladas por mecanismos internos, mas esto sujeitas a a variaoes considerveis em funao da alimentaao c a c c e outros fatores. Entre os componentes orgnicos, a a hemolinfa dos insetos caracterizada por uma e alta concentraao de aminocidos. Numerosas proc a te nas tambm esto presentes na hemolinfa, poe a dendo chegar a mais de 20 tipos diferentes. Em fmeas uma prote espec e na ca aparece durante o desenvolvimento, chamada de vitelogenina, e fore ma o principal componente da vitelo (gema) do ovo. Existe tambm uma concentraao alta de trealose, e c um dissacar deo que serve de fonte de energia. Os lip deos formam de 1, 5 a 5hemolinfa. Exceto pela presena de hemoglobina nas larvas de alguns Chic ronomidae, no existem pigmentos respiratrios na a o hemolinfa dos insetos. Outra funao importante da c hemolinfa a de transportar hormnios atravs do e o e corpo.

37 ou se fundir em grupos formando ampolas ou tubos. A parede do tbulo tem uma clula na esu e pessura. O principal tipo de clulas dos tbulos e u tem a face voltada para o interior do tubo densamente forrada de microvilosidades, as quais contm e grande concentraao de mitocndrias. Essas so as c o a principais clulas secretoras do tbulo. e u O nmero de tbulos varia enormemente em diu u ferentes grupos de insetos, de 250 em alguns gafanhotos a apenas dois em alguns Homoptera. Esto a totalmente ausentes em alguns Collembola e pulges, e reduzidos a papilas em Diplura, Protura e o Strepsiptera. Quanto maior o nmero de tbulos, u u maior sua superf total e mais fcil a troca de cie a substncias com a hemolinfa. a Em muitos Coleoptera e larvas de Lepidoptera as partes distais dos tbulos de Malpighi esto forteu a mente ass

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