31

Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

  • Upload
    others

  • View
    3

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,
Page 2: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

Aplicaciones de modelos ecológicos

a la gestión de recursos naturales

Editor:

Juan A. Blanco

Page 3: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

Editor: Juan A. Blanco, Universidad Pública de Navarra, Pamplona, Españ[email protected]

ISBN: 978-84-940624 9-0DL: B-20383-2013DOI: http://dx.doi.org/10.3926/oms. 60 © OmniaScience (Omnia Publisher SL) 2013Diseño de cubierta: OmniaScienceFotografía cubierta: © Mopic (Fotolia.com)

OmniaScience no se hace responsable de la información contenida en este libro y no aceptaráninguna responsabilidad legal por los errores u omisiones que puedan existir.

Impreso en España

Page 4: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

ÍndiceIntroducción. ¿Porqué necesitamos modelos ecológicos en la gestión de recursosnaturales?Juan A. Blanco......................................................................................................................... 7

Capítulo 1. Modelos de simulación de la dinámica del carbonoYosune Miquelajauregui......................................................................................................... 15

Capítulo 2. Análisis y evaluación ecosistémicos de la piscicultura marina con "Ecopath withEcosim" (EwE)Just T. Bayle-Sempere, Francisco Arreguín-Sanchez, Pablo Sánchez-Jerez, DamiánFernández-Jover, Pablo Arechavala-López, David Izquierdo Gómez....................................... 39

Capítulo 3. Modelos ecológicos para analizar el papel económico de los peces de forraje Andrés M. Cisneros-Montemayor........................................................................................... 67

Capítulo 4. Aplicación de modelos ecológicos para el análisis de la estructura y dinámicade los bosques Ibéricos en respuesta al cambio climáticoPaloma Ruiz-Benito, Marta Benito-Garzón, Raúl García-Valdés, Lorena Gómez-Aparicio,Miguel A. Zavala..................................................................................................................... 77

Capítulo 5. Modelización del crecimiento y la producción de los rodales a través de Índicesde DensidadLuis Mario Chauchard, Ernesto Andenmatten, Federico Letourneau...................................... 109

Capítulo 6. Modelos integrales de proyección como instrumentos para la gestiónmedioambiental forestalRoberto Molowny Horas, Josep Maria Espelta....................................................................... 125

Capítulo 7. Aplicación de modelos ecológicos en la gestión de los recursos forestales enCubaEduardo González Izquierdo, Juan A. Blanco, Pius Haynes, Héctor Barrero Medel, Daniel A.Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés,Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo, Joaquín Alaejos Gutérrez, Ganni M.Guera Ouorou, Inés González Cruz Rinaldo, L. Caraciolo Ferreira........................................... 141

Capítulo 8. Fuego en el bosque o fuego en la caldera: estudiando la sostenibilidad deutilizar las cortas preventivas para mantener un sistema de calefacción de distritoJuan A. Blanco, Dale Littlejohn, David Dubois, Dave Flanders, Peter Robinson...................... 181

Sobre el editor 215

Page 5: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

���������

���������������������������������������������������������������������������������

���� � �� � ���������������� � ��������� � ������������������ � �!�� � �"�������������#���"������"�$�����%����� �!���������%����&'������#�%�$�(�)����$��*'�����

�#������������$��+��������$���,�������������������$���-��%����$�$�$�����������.$�/����+��������0��.���1��

�(,.,�23��'��,������42��-��%����$�$�$������������.$�/����+��������((��.���1���+������(����$�������������$��+��������,���������(��5����� ����6������7���������

&�� �����+����,68����

!����9�����

#��:��;�:<<$8�$������<�=��>�?<������ �@� �A� �

�!��������������������

������������� � ����� ������������������ ���� ��"������������ � �� �����"�$�����%��� �#�� �������%����&'���� � �� �B� (�)����$��*'���� �#� C�=��D� ���"���������%������'���������6������$����������������������� � ��� � 2�������� E��� �������2 � C.E.D�� .� ����� � ������ C.$�D�� ����������� � � � ������

�����������������������������������������C�����>�?FD����������:�G������������

H .�������!�I�������$�� /������$���������������������� ������������(�J�C+�,�==>��A�?��+G��=�<���,����������$�

.����������+����55%�$�$��*�!������$��.���1�D�

�>

Page 6: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

"#$��%����������������&����������������������

&��������������4�������65������������C!����������/����������������'/���D����������������$��$�����$����������������"����������5��$������������������"�������������&�����������$�$�$�����$�������� � �������� ��� � ��������� � �� �$�!�� ���� ���� ������� �� � �� ��8�������� �$�� � /����������� ������������� �������5��������������!���$���>=K�$��������$����'�����������������L���������$�����������������������������$�����������$�����$����������)�������!�������������$����'������������������� � ���������� ������ �������� � )�� � �� ��� ���$�� � ���������� � �� � )�� � �������� � �� ������������$�$����$��5%��C��������D��.���������������������������������������4����'��$�����$�����������������$������������'�����������������������������������������$�����������������������6����� ����������!���'���� ����������!�� �$�� �� �������� ������ ���$�� ���������� ������������ ������$���� ���������������4�����$���������� ����"�����!����������4���������C���I�� ����������� �$�����6�D�)��������$���������������������$��$���������$��������'����������%����$��%�������������!�%����������������$���C���I��������D�

�������)��*������'��"����������������������������������������+�����,����������������-�.�

/���$�/�������0�1��-������������2�3�4������05

.� �/���������� � �M�� � $�� � ����������5��� � ���� � ����5������ � �� � �� � ��������� � � � �"� � �/���������$���������������:�5���������������$������������'�����������������������������'��$�������/�����!�6���"������� ��� �������$�$����$��5%�����" � ������$������ ���$������!���$�$�$������������C���������������������������$��7���'��������'�4���L������������$�$���J���������������D��� ��$������!���$�$�$�������.����M�5�������������������"���������$������!��������������'����������C���������������"���������$���)��������������"�����4��$��D������������C$����������6�����$��

A=

Page 7: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

�1�����5��$D������������������������$������$�����!���'������6������$��������$����'�������������M��������4��$�$�$��������)����������$��������$�$�$�����$����'��4������������������$�$������!'����� � C��$�$� � �� � �6������ � $� � ���������'�D � $�� �/����������� � ��$� � ���� � �� � �������� � �������$��� ��� � ��� � �== ��������� ������� �$�����4��$�$�$� � &� ���������� �$� ����������� ��� ��"�%����!�������$������$�������������������������������������$����������������������$��$�����4��$����������������������/����������"��������"���������$���������������$���N����������������$�����������������������%�����$��������6������$�����������6������$�������5/����'�L���������$�������������������������������$��$�������������$����������$��������'��$�����$���������%�����������$����'��������������M������6�����$�����%������6�����������.�������$����������������������$��"�����$�����������$�$�/��������'������$������$�����������$�������������$������������'�������������� � �� � 6����� � $� � 4��5������'� � � � ���!������� � C���I�� ��� � $��������D� � ���!���$� � ��$���������������������������������$�������������������������������������������$���������6�����$�������5/����'��C���I������$���N�����$��D��#������������!���������5���)������������������$��+<�����������������$������L�������$����'����������������$����������$���������6��������$����$���$���O�=�?���$��+<�1���)��������������������$���$��?=���$��+<��<�1���.�������������������/��������$�����%����'��$�������������������$�����=�=�K���"��!�I��)������=���K�$�����%�������'��������������������!�������$��AO�=�?���$��+<�1�����==���$��+<��<�1��

&� � ���$����'� � 4���������'���� � ���%�� � ���� � ����� � $� � �� �������� � ���"���� � ��������� � ���� � ��$��������� � $�� � ����� � $� � ��%���� � ��'/���� � .� � ����������� � ���!�%��� � ������ � �� � ����� � ���������������������������$���������������%��������������������$���/�����������������$�����������$��������'��$��������%�������'/�����"������������������=K�$������������$�����$��C��������$��$� � ��$� � �� � ����������� �P���!�%��� � � � �����%���P� �� � �����4������� � �� � $� � �� � �FKD� � &���������$�����$��������������������%��������/���������K���=��K��������5%��������$��!����������%�������'/�����"�����������������������4�����$���������������������$�����������

,����'����������������������������$�������������%�������������������"�5���������8�����%�$�����$�������������)�������%��������������������"�����$�������������$����������4�����$�$��������)�������������$�����������������4��$�����)������$����������������������������4������$������������"������������������!���������������C���I��������������4��$��D������5���6�$���������������)���������!�������������������%�����������$��������������������"�����������%����������������'����������������������������$�$����������$��������������&��������$�$������!��������1�$� � �� � �� � ����%���������� � M�5�� � $� � �� � ������� � ���"����� � ������"�$��� � ����� � ����������������'��������5��$���)������������������������"���������$���%��%������������������������$��� ���������$�� ��������������������� 4��5����� � �� ���������$���������$�������N����������� ��4�%������ � �� � �����4�����'� � $�� �/����������� � #� � ���� � ������� � ��$���� � �����$���� � )�� � ������������ ������� � $������ � $� � $�� � �����$�� � $� ��������: � �� � ������$� � ��� � �� �/������������$������������$����'����������������������$���������������5������$������#��������

�#������������������������'�����������������(�����������������

�������� ��� �������� � ��������� ���" �$���1�$���������������� ���$���� �!���$������ ���� N�I����'/����$������$�����������������(����������������������$������5%��$������N�I�������������������������5������ � ����'����� � 4�� � $���������$�� ��� � ���%��� � C�>QAD ������ �� � ������� � ������4����������� � �������������� � �� � ������� � �� � �����' � ������%������ � ��� � ����� �������������� �

A�

Page 8: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

���������C�>>�D���$������%������������������������������������������1�$������������!���$�$�$������������"������$����$���!���$������������!�I���$��-����E����C�>Q?D��.��$����������$����������������'������"�$���������I���������������8���$������������$�������������������'��$������������������������4��������5��$���>>F�����$��������!��'����������5���$����������'��$��$��"������������ �������� CR������� �+���������� �B � ������ �>>@D � � � �� �$� ���$���$� ��������� ��������CR������� � �����B�+����������� ��>>>D��,"����������������������������1�$�$����������!��5�����������������������5�������������������$����������������������)������������������������������������C���I��%������$!���� �S��!��$�B�S����T����==@DL�������������)�����$�������N�I��$�������������������$��������������"��������/��$��$��$��������%�������'/�����"��!�I�������������"�����������������������4�������!��������� N�I���$������8�������'��$��������������C*������ �B �������==>D�������������'����������������'�������!����������"5����C�������������������������N�%�����D� � ��$�6�$��� � $���������� � ���!�6� � ���� � ����������� � ���������� � C���I� � S��!�� �#�����������!I������������������8��������� ���������==�D��������������������������������$����������!�����$���'$�����!������������"����5���$�������������������$��%�������������$����%��5����'��������$��������-��%����$�$�$����5���+����!���C0�����%����+���$"D��.�������������������������$��$������������EEE�������������������$����������'��C������)������"�!���$������8�������'�)�� � �� � ���� � �� � ���� � ��8�� � $�� � ��$���D � �� � ���$� � ��������� � ���;�:<<�������������������<����<.������<E�T�<-����*��$��

�#"#)�!���*+%��������������'�������

������������5��������������$������5%��$����������������������$�����!�������$������������������$����������$� �$�� 5���� ��������� � C� ����$���)����!��� �����!�� � ������� � �� �������� �%����'��������������� ���%���� ��!� �����D�� &���������������'��$�� ���$�������!�������$���������������������������4���$�������$������������'����:��D����$��������'��$�������6�������)�����������������$����'��$��!�������C��������DL�!D�����8�����'��)�����������������!�������$����������������������������$�!�������������������

��� �� ��

����� � �� �� ��

�� ��� ����������

$��$����������������������������!��������������$�$�$��"����$����$������������'�����C��������M��$�D��C <D��������������'�����$����'�:!�������C)����)��%��������������$���������$�$�������������"�����������)����!�����UD���..���������/�������������'/����)�������������������������'��$�������$����'��)�������5����$��$����������4��5%����� ��� ����������"�� ��� ��������� � �� �!�������8�����$���I� ������!�������$���$����$�$�� �. ���CV<DI� �����������$�����������W�� �����������$���������$�������������������$�����������'�����������.�������������$���������'������������������������'������#+I��������4�����'��$�������������������$����������$���$���$����$�$���.��$�/��$��������������$��$������

A�

Page 9: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

�������3��/��������������������������������'��������������������-��������

.�������������$����������������������������������������������$�������C <D����CV<D�L�..�������������5��$�����������$��������)������!�6��������$����������������$�������$��������4������'��� ���������$����������$����������������'��$������$������$����$������������'�������������4�����'��$�������������$����������$���$����$��$����$�$����&���������$�$��������$���'��$�/��$��������������$��$������������������$������������������������.����������������!�������������������$�����$����������$�����������������'������)�������8���������������������$���������)���������������C)�����$�"� � �����$�����'� �$� � $������� � �� � �� ���$��� � ���)�� ��� � �������� �!������ � $����� � $����������������������������������������������$�����!������D�

+�$������������'��������$���������������$�����������)��������������� �P$��$�����������$�%�������'/��P�$��������������������������������������������������$���$�$���������$�������������L���)��������������������������������������6��������������)�������������������'����������%��$�����������������������%����I����������������������"�5��������������!�����$��������I�!��C���I�������������������������������������M�����$�������������������D��&��$�/����'��$������������'���������5������/����$�!���������������$����$��������������$�$���C���I������6�������$��������"8������������$�$���������������$��������"!����D��&������"�������$����$������������'�������5������/�������!���$�"������$���$������$����$����������)�������������������$���$����������������!�������$����$������$���������������� ����������������I�������%��������������$����"����������������������5������������$����$�����������������5��$�$������$�/�������I������$��������� � ��������� � ���M� � ��� � ����������5��� � � � ��� � �"!���� � ���$� � ����������� � ���;�:<<EEE�/��!��������

��� �����!����� �)�6 ������� �����'������ �� ���"����� �$�!� � ������� ��� ���$��� �����8����� �������$�/��$������������$������������������������'�����$��$����$��$����������������$�������!I�5%��$�� �����$��� � ���������������������"5����������������$�!��������$�����������$��� 5����$�$��������C���I����������������"��������5����$������������������������$��������������$������$���������� � ��� � ����D� � /����������� � ���$������� � !���'������ � ����������� � ���!�%���� � ����������������%������������������!����������������!�%������������������'4����������������'4�����������.�������!������������$�������������������������$��$��������)�����������$����L������$�����������$������$����� N�I��$���8�������'��$��������������$��$�����������������������������$�������

A�

Page 10: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

4����$����������!��������������$����6�������������������������������$���������������������I����$������������������$�����C���)������!�6��������$�������$���������������������������$��������������������������$��������������D� �#����$�����$��� ��������������������� ����� �������������$������ �)�� ��� � ����� �$�� ������������� ���$���� �$�!�������� � �� �������'�� /��� �$�� ��� �����������'������

.� ����������������$�������� ��������� ���$������ ���"�5�������� �$������)���� � 5��L���������������� � $�!�� � ��� � ����������� � ��� � ��� � !���� � ��'����� � $�� ���$��� � C�� � $����� � �� � !������ � $�!�������D� �.� ��������������������)�����������������!������ ���� ��������$���������)��� ��� � N�I����������$������$������������������$������������������$�������������)�������)������$����8��5������ � �� � ���������� � �����$� � � � �� � �$�������� � .��� � �����/�� � )�� � ��� � ������������� � �� � � � ����8������������$��$�����������������������$�������$�!����8��$�����������$�������4���������$�������� � ����� � ��� � ������ � 4���������� � $�/��$��� � �� � �� � 4���� � ��� � �� � $�!����� � �1�$�� � ������4�������������������������!%��$����������������������������$���������������4���$������������������'��������������������$�4��������

+����������������������������!��������������$�����������!�����)���..��$�!������������$�����.�!�������$��$�����$������)�����������$����������� N�I������������$��������������������)��������������������������%������������$����'�L����$���������)������������������������'�������)������8�������&���������������$�����$��������������!����$������������"������.. �����������������������������3��������'�<���������'���� ��$����'�<3��������'���)���$�!���������$�����������$��L���������!��$��)������������'��3��������'�<�������������������������������5%���)����������������$���������

-�� �%�� �!�������$���� ���$���� � �� ��!5�������$� ���� ������ �$�����"������ �$����������� �$�������������)������$����5�������������%��������������$������'������-������������"�����������$��������������������$����������������$���$�L��������$�����������$���$���$����$������������'���������������������������$����C�������� <��V<��..D������!5����P�������$������������!�6�P������������'� � ������ � �� � ��%�� � ��'/��� � ��� � ���������� � 3��������'�<������� � ��$����'�<+������� ��$����'�<3��������'���3��������'�<���������'�������X�$����$��G���%���������$�����������"�����$����$�������!5���������������$�� ��$���� �� ������������)���$�����!����� �4��������������$������������L����������������"�����$�����������'��$�� N�I���������%�������'/���������/��������$������4������� � ����� � ��%���� � ��'/���� � �� � ���$����'� � �������� � ��)����$� � ���� � �������� � ���������������� ���� N�I���$��$��$�������� �.� ���"����� �$����$������!�6���������� ��� � �������������$���������� ��$������� ������������������'����� �� ���5%�$�$����������� ������$�������� ���$����4��������$��%�������)�6��4�����5�������%������'��$��!�������$�������������!������������$������������'������$���������������+�������������������������$���!���������$��������$��N�I�������������� �����'������ ���$����$� ���$������$� ������ � ���M� ��� ���%�� � ��'/�� �� � �����������$� �������1� � �� � ������'� � � � �� � !������� � &� � �����$������ � ����� � ������ � $���%� � $� � �� � ������ � $� � ��(�4������'� � � ���$� ��� ���%�� �$� ���5%�$�$ � � � ���$� �$� �����������'� �$�� � ����������L � �� �%���������������M���������������������$������<��������������'��$��������������

AA

Page 11: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

�#�#�����')����������������������������

�������������������������������'��$�����$��"��������������$��������������$�/��$�������5��$����$�������������$���%��$��������������5��������!�������$����$������$�����������������'����������$���$����&��������'������������$�����$����)��$��$���������������������:

���

������

� �����

� ��� � ���������������

$��$��$�<$�������������$��������������$���������������%������$�������������'�����C�D�����6������$�����!���������L�����������/�������������$�����������������)��%���������+!785�L�9:�������������$��������$�$������������$�!�$�������$����$���'��C�������������$�$��DL���������������$���������$�$������������������������$����������'���&�������������$�����������'���.����������VI����������������M�������������$���������6����.���$���������)��������$�����������������������%������!�����������%������!����$�/��6�$�������������$�������4��������%�I�������������$���������������)��$�����������������������$�����$����$���'�����$��$������!���������!�I���$���!�I������������!������������������������������������������'������������$����&�������������$�����������������$��$�������������5������4����������$����$�$����������)���5�������������������������$����$�$��L�������������%�I�5����%��������������"������$��)������.��������������I����������������������$������$�������$����4��������������������$���5���������'������"�$������!�����������$����$�$�������$������$�������������'�L��)������%�����$��%�I�������������������������&��%������!���$�$����������"������"�������������������I�������������$���������$�����$�����������������$��$���������'������

�������;��/���������'������$������������"������������������-���������������� ������

�����������������!�I���������������$�!�����$�/���������������������)�������!����������������!�����������������������!�������)��������������"������������'��� ���������$����$���������������$���$�/��� ������� ����������� ���������!����������$�����!��� ����� ����������������� �&��

AF

Page 12: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

���!��� � �� � ���$�� � �����$���� � � � ���%6� � $� � 4�������� � ��$��$���� � )�� � ��$�/��� � ���%������!���$�$���$�.�$�������������������$�����!�������$����$�$������ ��$���$�/������4����������$��$�������!���������������$������������$�/�������������$������������'��$��������������.��!�������������������������$�������!�������4��������$��$�����$��������������������$���������������%��4�%������)�������������������6��"��$������!�������������������.�����$����������������%������"���!��$�����C���I����������������$�������I��������������"��������)��1�����������������/����$��$�������"��������!��������������%��DL ���$� �!��������� �����$����������������%����$������$������!���$�$ �$� � �� �������� ��� ���� � �� � ������� �.� C��� ��I������ � ��� ����$���� �$� � 4����'������������ � � � ��� � ������� � �4����� � ��������'� � � � I�%������ � � � ��� � ���� � ����� � ������!��� � � � ���$����$�$����L � �� � $���������� � ���� � ���$����� � ��� � I�%������ � ����$�� � �� � ��������'� � � � ��4�����������������$��$����$���'�D��G�����������$�������������!�����������������������������%6��$�����4���������4����������)���������������4�������� Y������C���I�� ��������������D�����!��������C���I� � �� ����$����'� ���������D� � � � �� ������ ���$�/���$� � �� � ���� �$�����$����'� �$�� ��� �����������'����� � )�� � ��������L � ��� � 4�������� � 4�������� � ���$�� � ��� � ������������ � C)�� � �� � ���������������������������1�D�����������$���������������+��������4����'��4��������������/������"�����4���$� � �� � ��4����� � $� � ������ � )�� � ������� � �!����� � ������������ � $�� ���$��� � ��� � ��%����$�4��������$����������"�����������!���������������������$������N�����$�/��$���

&����������$���$�������������!5�����$�����������"/��������6�����������������$��������$����'�$� � �� �������� � $� � ���"������ � �����$���$�� � �<� � ��5��$�� � �� ��������� C����� � �� � �6�������!�����������������5%���������������%�������������$����$�������D������������$�������������������$�/��$������������������'������������������$������$�����$�������������'������C���I����4������'���!����!��$����������5%�����4������$�������������D����������������������"���������������������������$���$�������������'���#���������������/��� �������� �4������������!���$�$�$������������������'������T�3���������������������!��������4��������������������$������������������������$��� � ���M� � ���!��� � $�����$����$������ � ������$�� � ��� � ���!��� � �� � �� �5���� � $�����������'�����������$��$����$���'��� ����������$�����������4������������!���$�$�$���I����������������$��5�����$��!��������������$�����!��������$����4�����������!���%�$�������%����������4������$���������������������$�������4������'������'�����$���������)�������� ����������5�����������������'� � $� � ���� � $� � ���$��$�� � ���� ���$�$� � $� � !��$�$ � $� � �I����� � ���!�6� � ���$��5������� ����� ��������� � �� � �����!���$�$ �$�� ���$��� �� � ��� � ���!��� ��� � �� �%������!���$�$ �� � ��$����$���'�����!��$��$�4�����������'������$���������������� ���'/���$��������������L���!����8����������!�������������$�� 5�����$�����$����'�����������$���%�$���$���4������$���%����������������!���$���6������$���8�������'��������������� �W����������'���������������" � ���$���������������������$���$������!��������5����$�����5'�����)��������$�����������������'��$�����������$���������$�$������������G!%�������������������������������)�������!���������5���4������ ��8������ $� � �� ��������$�$ �$� � ����� �'�5��� � ���� � �� � �����%���� � ������!��� � ���� � �������"�������.������"������������$��$�����������$��$����������:

� #�/����$�������������$�$������������������������$��������������������������������� ����������$�������6�������$��������������$���$���������'�����������!����������!������������������������������8�������'���"��$���������������$�������4������$���%�$���$��������!�����������������$�$�����������

� -5�����������6��$���$����5������'��������$��������!�������)�����������5����$�����5'�)�� � ��8������ � �� � �!I�5%� � ��������L � 6���� � ���: � �� � ��8�������'� � $�� � !���/�������'����� ���8������ ��� �!���/��� �������� ���8������ � �� � ����������'� �$����������� ����8��������������$�$�$�����������������������������������%���'��$�����!��$�%����$�$�� ���

A?

Page 13: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

��$���������������5������'��������$�����������������������I�����$������N�����$�/��$��C��4�)���$��������������M����DL ����������$������$������������������$��C��4�)���$�$��������$���������M�5����D���������$���)������!�6����������������5%����.������$������8����������$�!����������������������������������$����������������%���������������������� ��8������ �� � ��� �)�� � ���%� ��� � ������� �$� ���5������'� � C%�� � ������$� �>�> � $��,������$���������L�+��������������������==QD�

��!�����������$���������������%�����������$�����!�������$�!�$�������!�����������������$�$�������������$����5��������$������������I����� � �� ��I������ ���������$��������5������'�������������$�������!I�5%�����������������$����6��������$�/���$������������$�$�����������$��������5������'��������8��������!I�5%�������������������������$����������5������'����������

�#,#��������'������������������������������������

&��������������'�����������$�����������I��������������������$���$���������������������$��������$��"������������'$��� ��������� CR�������������� ��>>>D��$��$�����$�/���������������Y��)����$�����������������P)��������������������������$�����!���'�������6����$�����!����������������������$�/��$�P���������������������������$���$����������������5����/�����"/����$�4�������C�"!�����D �)������$�����������$�����!���'��$�����!��������&��%������'�����������$�����!�����������������$����������������������������������������$��������������Y����������$��������$���$�����1��$�/��$�����������%��5��$����������$�����������������������������������:

� &�� ���%�������� �$����� ����$� ������ � ��� � ������ ��$�������� � ��� � ���6������� ����)����$�/��$������M�����������$�����"�$�/��$�������2�"!��������4���$�2������

� .���������$��$����$���'������"�����������������$������������'�������$�������2�"!����������4���$�2��.������������������������$����%������������������$������"����������4���$����������4���$��

� +�$�����$�����"���I���������������%���$����4������$��������������������������������!���$�$������$���������������������$����������$�����!���'�����$�����������$������$������ ����������$�����������������

+�$����������'���������������)�������!������������������+�$����$���������������$����!����������� ����������� �$� ��������� ����� �� � ��)������ � )�� � �� �!����"� ��� � ��� �$���� �$� ������$�����������C���$��������������$����������"������D�����������!����������$���������������$�/���������������5�"�����!�6���������������������8���������C��4������D�$�����������G!%���������������$�� �������� ��)����� � ����� � �� ���$��� � $� ��������� $�!�$������ � !�������$�L � ���!�6� � ���������$�!�����!����I����$�������$�������������������������$��$������������

&��������������'��$���������������$����������������$��������$��$�����$��:���!�����������$����!���������$��� �����$���$���� ��������� � ���$�����$��)��� ��������2�"!���� ����4���$�2������������������'��������������!����������)����������$�������2�"!�����������4���$�2L�������������$����!���������4���$��������������������$������������'������'�������)����������$���)�����������2�"!��������4���$�2�������������������'����������$���$���&����������'�������������� ������$�������$��$�����������8����������$�4�������:������$����$�����$��"�����$�������������$���$�$�$����������������'������C��$�����$���M�5���������$���D��!��"�$�������������������������$���%�$��$�� ������������'��$��������$�%�$�������������C(�$�%�$�������$�,�$��D���������$��������������

A@

Page 14: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

���5'��$����������)�������������!�������������������������$�������������������"����$��4����I������$������$�����������������'��$��2�"!��������4���$�2������$�����$��

&����������'���������������)������$�/��������$�������������"�!����$���������������$�4������������ � $� � ��� � ���"������ � )�� � ���$������� � �� � $�����!���'� � $� � !������� � +�$� � ��� � $� � ���������������� ������� �$�� ���$�� � ����������� � ����������5��� � C���I� �5�� �$���"!����� ����4��$�$�$�$���������������������5���$�����5'������D��)������$�������������%��������������$������������'��������%�%������$�����������������'�������&������������������������������������$���������:�����)��$�4������������������5����������6���������)���$�/�����"!�����������)���$���������"�������������������$���������)�������!���������������$������$���������������+���������������������8�����������!���$�$�$����������%����������6����������$�����$����4���$�������%���$�����$����'����������������������!����$��������������$���������)�����$�����%�����������%������������$�����$�����M������������%�����������������������$�����$����'�����������

-���%���$�/��$��������"!����������$�!�������������2�"!��������4���$�2�����$������$����������������'������������$���������������.������������'���������������$����$��������������������������:

� &�������$������������'������������$�������������������"��������������2�"!��������4���$�2)���������������

� &�������$�������%�%����������"�������������2�"!��������4���$�2�

� &�������$����%������������������4�����$���2�"!��������4���$�2�

&� � $�����!���'� �/��� � $� � �� � !������ � �� � �� � ���������� � %��$�" � ���$������$� � ��� � �� � ���� � $�$�������'� ��� CT�<�1�D �)�� �$�/����� ����� ���$� ������ �����'���� ����� ���� � 4�����'� �$� ����!��������.�������"���������������������$���������'�����������$�����������$�$���������������������������$��$����%�����������������$������$���������������.���������$��/����$� ����������N�I������4�����$��������%��������I�����������������!���$�$���$������������������������$������$�����$������/���������������$��$�������������'����������������$����$������$������%�������$���������$�������$������������'���������� ���)������%���� ��������$�$����������������4��������$����5����!���)�6�%�����$� ��� ��������������$������������'��������������)������$��������$�$���� � ��������� � ������ � !���$��� � ��� � �I������ � �� � �����$�� � G���� � ���"������ � )�� � $�!������!������� � ��� � �� � ���� � $� � $�������'�� � $� � %������!���$�$ � � � $� � ������� � �� � 2�"!���� � �����4���$�2L����!�6��$�!����$����������������������"���I�������$%����'��������������������������������������������������������������$������������$���$��5�����������/����

����������������$�/����$'�$�����$�����������������5%�$�$���$����$��N����������$�����������������$����� 5���$���"!���� ������ �)�� ���$�� N�������$�������������!�I��� � ��$����$�������%�� �$��4��5%�$�$ ��� � �6������ �$� ��������!���$�$ � ����5%� ����� � ��$� ������ � � ��� ����5�����$�� �$� � ���/��������������$�����4�������I����$��������$������$�������� ��������� ���������������������$���5������'��������������������!������������I������������I�����������������$������"�����������������$���������)����������5���$��������'���)�����8�������!I�5%���$�/��$������������������.����������$��������$��$����������:��������$����������%������'��$�����$���)�����8���������4����'� � $� ��!I�5%�� � ����'������ � ����'����� � � � �������� � ����!����$��� � � � ���5� �$� ���� � ���$���������)�����������$�����$'�����������������L������������!����������$�/����'��$��2������$������6�2�)����������������������������%����������������������'��C�����I��������"!���������%��������������%�%������$����������D����"�$�������������$���������������������������$���������'�

AQ

Page 15: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

�������8����������4����'��$���!I�5%���$�/��$��C�����������%���������4����'��$���!I�5%�������������D������/���$������$����$�$�$���������$����$�����������$����������6��$��$��,�����+�����

.���������$��/����$���������� ����������$��$�����!���'��$����$������$������������������$���������������$���$����$�����4������$��������$����$������$������ N������&���$��%���������$�!������ � �������� � � � ��� � %������ � ��������� � ������$�� � �� ��������� �� ��������� � �� � ��I�� ���� ��������������� � � � �� � ���� � �� � �� � !������ � $��������� � &� � $�����!���'� � �������� �/��� � $� � ��$������������$�����������������$������$��$���5���:�����"��4������������$��5������%������������������������'��M�����$���)����!��������!��L����������������������$�������$����������5%����)���������������������'��$���)����!����$��"������������������&��%����������'��$��������$��������������$��%�������I���������������$���������������������"/���$�����%������'�����������$����$�����������'����������������$��������$��������$��

�#-#.����%����������������������

.� � �!I�5%� � ��������� � $� � ��� � ����$���� � $� � .E. � 4�� � $���������� � �� � ������$�$ � ���� � ����������������������!����$�����5'��)���������$��������������$���������$��������������/��������������������������$�������������!����������������!I�5%��������4����������$��������$���������8�������'��$����������������!���������������������5��$��$����5�������������$�����5'��)��$�!����!��$�����������"���������$��$��%�������������$��%���������)��������$����.E.����$���)����� ��"����4������)���������������������������/�����������!�����'���������������$����%���������������������������������������5�����8��������������������5$�$�C��%����������$���!��D$����4������'�������$������������.�������������$��5/����%������$����4������'����$�/�����!I�5%������������$�4��������"�����$������$���)�������������������������!%��������$��$�������������$�������������4�������$�����������)�������������������������I����������������$��������������

#����$�� ���$��� ��������� ���" ������!�$���������$�����5�������"������ �$�� ����)��������$�������� ��4������'�������������$��C���I� � �� �!�������$�������� �����������'����D ������5��$����"�������)���������������C���I����������������$���������$�$�� <D�������/������������'�����.. ����!��������M�5������"����������)��������������8������$���������������$�����%���������$�����������������������������M�����5���$������������'����:������I�����������������������"������$���)��1������1�����������������"������%�I������������������8�����$��C��������������5��D����������������"�)������!����������$�����$����$�$�����������)������..�������"�������=�>=���=�>>L�����������$�����$����$�$������������..�����"�������������'��������$��$������������$�$������������ ����� ���)�����$�"�������5��$��������������8��5��$��#����������������� ��� � ��� ��4������'���)����$��������$�������$���������$��������������������������)���������6���$����$���������$���������� � �� � �� � !�!������Y� � ���� � ������ � � � ��!������ � ��'8����� � -� � �I������ ����� � �� � ���������$���������������� ����$�������������������������C�;�:<<EEE�/��!����������������B �������=��D��)�����������������!��5���$��!M�)��$��$����4������'��������/��������������$�$�4��������������$������$���������������������������$����$��.E.���������$�!�$��������%����&��������'��/����$�����$����$����$��"�$����"������4������'��������$�������$��$������������$���������������$���$������"����������������$��2������$�2�$������������������������������$��$��8��Z��������4������'����������$�"��%��������$���������������������!�����������$�����.E.�����%���$�����/�����$�����$��������5%������������$������$�����

+�$� ��'$��� �$��.E. �������� ���������� ���%�� �$� ���"������ ��������� ���������� � �� ���5����'��������"��� �$� �!�������� ��������$�$�� � � � N�I�� � ��'/��� �$� ��� ��1� �� ��� ������$�� �$� �����

A>

Page 16: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

����������������������������������!�������!����$�����$��������$���)����!����������!���$�$�$���� �%������ �$��!����������)���������$�� ��$��������������$�����������'�����6�$�$������� ��!�������$����$������������'������� ��� ������$����1�������������������������!����$������$�������$� � ���������$�� � ��� � �������$�� � $������5%�� � ���$�� � ������ � ���� � ��4���� � �� � ����$���!�������$��������������C����� +�������������>>FD�����$�����"�����������������%�����'/�����������������%�����������4������$�����!���������������5����$�����5'���)��������������!����������5%�� ��� � ��� �!������� �$� � ��$� ������ �����'����� � ��� ����� �$�!� ������� �������� � )���������" � ��� � �4����� � $�!�$�� � � � ���� � ���!��� � �� � ��� � ������ � ��� � �I������ � $� � �8�������'�������$����$�����!�6��)��� ��� � ������������� ������ ������������'����� ����"� ���$��$������ ���������5%���!��$����������5%�������������������������������������$����"!�����

.E.�������������!�����������������������)���������$������������������$�/����'��$������������������'/�������������������������'������$�/��$����������������������$��%����������������!���'��$����������������C���I��������I�%������D�������$������$��������$�$�����$�!�$�����������$�������)�����$��������������������'���������������������������$�������������������)������%���������$���������������������������������������.��������)�����������$����$�$������$���������������������������������� � ��� � ��!��5����'� � ���������� � $� � �� ��������$�$� � �� � )�� � ������%� � ���8��5��$��������������������$��"��������������$�����������������'�������#������������������.E.����������� �$� ��%�$������ � �� ��8�������� � ���� � $� ��������� �$� ���$����'� ������ ��"� �$� �$�� � ����������'����� � �� � ��� � $�!�$� � � � ��� � %���������� � ������5%�� � $� � ��� � !�������� � � � ���!��� � �� � ��%������!���$�$���������$���'�������!��������������������������������$����"!��������$����������������������/��������������'��$�������$����������������$����$�$���������������$�5%�$�$�$�����������$��$����$���'��������)��$���$�!�$���������N�I�$�����������������$���$�������������'�$�����$�����&��������'������$��������������������������I�����������������)������������$���$�������%�������$������������5��������������$���)�������!�������$��.E.�

,#���������������������&��/������������������������0�����������

,#"#)�������������������0����������!�������0��������

&�����������������������������%������I��������������!���������������5%�$�$������8���$�$�����������������������$�����������������������������$�����������������)������$����������"��$���=���������$��������$�������1��C��G���=��D��&��������������$������������7�������C�QKD��+����C�FKD��+�����C��KD�����'��C��KD��*��������1��C�?KD��+���$"�CAKD��*������C�KD������)����C�KD��&����$����'�����"�������$����������'����L����������������%���������������$������'��$�����������I�����������������I��������$���������������!�����$���$������!���C������B�J��E������==@D��.���1����$��������������������AA�===�������$���$������������������������$���$������!����

&��������4���������C������D����"�����������������%������I������P������>����AP�)������5�������4������������%�$�$�����$�$�����������������$������������������$��J# .�C������D� ���$���������%�������������/I�$�����������������$�������$�����4��$����������.��$�"������$������I�����������%����� �������?����F������ �������$��$�� ����?��������������=���$�����4��$�$�$��������%������������������=�===���F=�===���L���$���������$�����������������F=�===����==�===������C������D����������������������������������������!����$�������������������������$��4��������������������'�����"��������"�������!������������$�������������������$���������$�!�$���������������

F=

Page 17: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

&�� � ����� � ����!���$�� � �� � ��������� � ��� � ������ � ���� � ����������'� � ������ � C���� � AD���������������4������$����������������������5�������5%�$����)������������������I����������������$�����������1'��$�������C�����FD������$�������4�����������$�����$������������==����===����$��������������������$��5%������������������.���1�������������������������!�������������������==�===����$���������L�����������F�������FK�����������4�����$������I����������)������������������$��$�������������"���������������������$����������

�����)��*����������"����������������6���������������-�����+�����<�!�-����"��� ��� 5�

�����3��#����������������������=�������������.�����+�����<�!�-����"��� ��� 5�

F�

Page 18: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

�����;��!������������������.������������������������-�������+�����<�!�-����"��� ��� 5

�����>�����������������������������������������������������-�������+�����<�!�-����"��� ��� 5

F�

Page 19: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

�����4����-�������������$���������������6�����������������������.������������ ��?���������

+�����<�!�-����"��� ��� 5

.��� � ��5%�$�$ � ������ � %����� �5���� $� � �������� � ��!�������� � �� � �� � ��$�� �������� � .� � �"���������������������������$�!�������������$����������������$��)�������������$������I����������!�������������$�������������'��$�������������"�������������$����.�������%������$�/���������� ��� � ��$������ � CS���T������ � �����T�� �B� J����������� �>>QD � � �$� � �� � ������$�$ �!���'���� � �$��������C���I��S���T������B�J������������===L�S���T������������T����J����������� ���$��������B ���5�� �===L �#����$�� � 3���� � 6���� � 3����� �B� ������������ �>>>L � ����$��*��6��� �B3��������"�$�����=��D���������������������'��$�����������%�I���)����������������$��������������!����� � C������$�����%��� � �������������� � ������������� � 0���� �B� #��������� �==QD� � &����������'� � $� � ����� � ���%�I�� � ���$� � ������ � � � ��� � $�� � ��$�� � $� � ������$�� � C#���������������������� �������������� �*��6����+����$���� �B� 0������ �==�D� ��4�����$�� �� ���������� ���!��$������$�����������������������"����������$���������������4���������&������������$��������������%�I���������$������������������������������$����4�����/����$��������������������!�������������$�����������������!���������$�������'��$��7JA

[�����������������"������$��������������%6��$���������� � C������$�����%��� � &������������� � �������������� � ������������� � *�������+����$�����,��5����&���� ��� ����� ��==@D� �.� ��4�������$�������!������"�$������� �������������$�� ����������������� ���$����5%���$�$��)��������������������������$�������������������������$�������N�����

,#�#1�����������������!�������������������������

��������$�����������%��������!��������4������$��������������������������!��������!��������$�������� � � � ��� � ���N����� � ��� � ����� � ��5%�$�$�� � C���I� � �������D� � �8����� � ����� � ����8����������������6������)���%�����������������������$����$����$������������������'�������������$����.������6��$�������5���$����4�)��������!��������������$�$�$���������������8������������������$�$�������������������$������������������������������5%�$�$���C���I����������D���������������%�$����������� � ��� � �4����� � $������� � ���� � ��$������� � C���I� � �4���� � �����$�D � ����� � ��� � $�4�������

F�

Page 20: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

������5������ �$�/��$�� � �� ��� ���$���L � ������� ����� �)�� ��� � �� ����$� ��!��$�� ���$���������$����������$���������'�����8'������5%�$�$��.������$�����%�������'��$�������4��������$��������$�������������������� ���M������������$��!����������!I�5%�������������'������$������$�4���������5%�$�$�� � ������� � $����� � $� � �� � �����%��� � �$����$� � $� � ��� � ���"������ � ��!�������� � �������������� � $� � ��$� � ��5%�$�$L � ���!�6� � ���$� � �����$������ � ��� � 4���� � $� � ��"����� � $������!���$�$�$���'���%�������$������������'���������������������������&��4����������'��$������������������ � �!����$� � �� � �� ���$�������'� � $� � �� � �����4������� � �� � �� � !��� � ���� � ����!����� � �$���������� � ����������� � $� � ���5'� � �������!�� � ��$����� � �� � ��������'� � ��������� � ��$���$��������������I�����������������$�����5'���������$����������$������������������������

.����$��� �$��.E.�����������!������������4�������������$�������������$������� � ����C�����������$�����$����� ���������(!6����D��)����������������1���$�����!�I��$�����������%��5��$�������������C�"���������������������=��D������"�$�����������������������������������"���������������������������$��*��%�����������$�����%�����U�5���3�I'��C�=��D��&�������4������������������������������������������������ ����������������"�����������%�����!�������������������� �!���'�����C�������AD� �&�� ���������'�����"����@==���$�����������������������4��$�$�$��"8����$�������������$�����������/��� �$���A=�===���� ��!��� 4��$����������4��������.��" �4����$�������AI������N�����������$������$���������������%�������$��AF=��������������$�����������$��@@F���$��$���$� � C������ �������D� � ��!��� � C#����������� � ��-��@D � � � ���%��� � C����������� � �����D� � .���������5����$�������4������$����������?K�$���������$�������$����?K�$���������$�����������K$���������$����������K�$���������$����I����=K�$���������$����������=K�$���������$�������$���AK$���������$����I�L����������������������%�������������5�8�$�������&�������������!���$�����������������$����$�������������5�����$���� ���1'��$������L�����%������$������ ��%������C$���%���!������!���D���$���%��������$������%������C$�������������!��D������1��������������������"��$��A�==����$����������$������������FK�P�����?F=���P����������!��$������I��������)��$�!�$������!�������������!������������%�I��������$����������������!�������$�������

�����'���������$���$����� ��4������'��$������!���$�� ������������������� ������$���==���==@�����������������������"!����������'/������������������������������������$����������M��������������'�����4���������C%�����!����D��-���������$���������������%�I���������$�����������%���������������������'����������%�� �$���������L ��������������� � I���� �C��������������������D� � ����������� C����������� ��$����D� � �� �!����C����� �-����D� �������� C��������� �������D �� ��� ���I�%�C!�����������������@D��G�������������������������'������������!�����������������$�����'��������'/���C���I���������"��$������������$�����������$����6�����#�������D��.����!��������������!������������$�������������������$������$�����$�����$�����������������$�����$��"�����$������$��������.����������������������A�������������'������

&���$�����$��!�������$����$������������'��������������������$������$���������������8���������������������$������!����$�����������/���������$����$�$�$��������������������$�$�$�������/����$�������������$��������������$���!������������$������������������� ������$������������'�������������' � �� � <� � )�� � ���� � ��� � �������� ��� ��8�����$�� � ���������$� �� � �� � ���� � �������"��� �$��������$�$���������C,D��������5�'������5��$������$����������������CEEE�/��!�������DL������������������������������������$�����$���������$�$��8���������������!�!������Y���#�����������������������������������$����������V<��&���������$��$������������!��'�����$������������������$�����$������$����$���������$������������������������$�4�������������������'������������5������������8����������������������$��������$�������������!���������������������������������$���$��� ������ � ��$�� ��� ������������� ��� �$�������!��� �� � N������������� �� � ������5%�� ������������� ���!��

FA

Page 21: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

��4��'��$���������'��$��������������������'������"��$����!����������������������������"��$����������$������������������'��������$�������$����������)������$�%�������������

�������>��*������'��"����������,�����������������������������������.����� +����,��������"��� �

�� �������3A))5

+����������������������������!��������������$�����������!����'�)�������/�������������'/���$����$�����������'����� C..�D � 4���� �������$���� �.��� ��� ��!��%�� ���� ���������������'������$��$��4���������������$�/���$��������������C\�FK��"8�D��������������������$�������������$���$����$�$���������$����������%����$������1�$��������������������������������$�������������������������)�����$��������������������4������'��������������%���$�������5$��!�����%����!���$�$����������������$���$��������� ����������$�������������������$�����$�������%���/�'�������!��$��)�����������������3<���� <3�4��������������$�������������!��$��)�������%�������$��3<�4����������������������"������4����������5%�$�$�$�����������������'�������

FF

Page 22: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

2���������&���3�������+��

4����������������

5

�6�78���975��:�*"�

;75��:�*"�

��

<�����������������

�6�78��7�:��

� +�!������C�������������6�D ,#=> ?#?@> =��=� ��F�@ F�?=� ?#?>> =� .����'��C�����������������D ,#AA ?#"@, =�=�> ��?@> >�AAA ?#,-A =� &�����C���������������D ,#A, ?#�A= =�=>Q ��F=F @�@>> ?#??= =A ��I�%��C!�����������������@D ,#-- ?#>BA �A�AF� ��??> �=�=Q� ?#??? =F +�4��'��$�� ,#�" ?#?AA =��=F ��?@? A�F�? ?#A=> =? ��������C�����������������D ,#"A ?#BB= =�=�� ��A>F F���� ?#"@- =@ *'!�$��C(�-����-�������D ,#"@ ?#?BB =�=�Q ��>@> >�>Q> ?#-�? =Q #���$��C�������������D�I�%���� ,#?> ?#??� =�A�> ?��QA �?�Q?Q ?#B@, => ,������C9����-�����'����D ,#?A ?#??" =��A� ��A�Q Q�AFF ?#??? =�= ��������"�����������Z%�����

I�%������,#?- ?#??, ?�A�� F��>F �A�F?? ?#B=> =

�� .��"��$���I�%������ ,#?- ?#??, =���� F�@== �F�=Q> ?#B@� =�� ��������I�%�����C������������

�$����D,#?� ?#??� =�>FQ A�>=� ���@AF ?#B-� =

�� ����I�%�����C������-����D ,#?" ?#??" ��QA> ?�?� �>��Q� ?#B�" =�A ,�����$���I�%������ ,#?? ?#??? =�FQ@ Q�>=Q �A���� ?#-A> =�F ������I�%�����C����������

����������D,#?? ?#??? =�A>= @�A> �=��@= ?#--B =

�? .��"��$�� �#>� ?#,AB =�A�F ��A=� Q��== ?#�-= =�@ ����������C9����������������D �#A? ?#�>" ��=?? ���Q@ A�QAQ ?#�=� =�Q ������C��������������������D �#@= ?#A?= ���@QQ ��A> @�>�A ?#"�? =�> ��������C����������-�����D �#B- ?#,B@ =�=�= ��Q@Q ?�>>@ ?#@A@ =�= ��������"�����������Z%���� �#-B ?#,=@ =���> ��?>� Q�Q>Q ?#�B> =�� +�����I�� �#-" ?#,@A =�=�= ���F@ �=�>QQ ?#=�" =�� +�������� �#,? ?#�,B =�=�� ����F �F�F>= ?#@=" =�� .)����$����� �#"= ?#"B= ?�>� =�FA> ���>� ?#-A= =�A ,���$����� �#"� ?#""� ����� F���� �F�F�� ?#@,? =�F ��Y��$�� �#"� ?#"� @=��QF A�?Q� ���?�Q ?#@B@ =�? ����C������-����D �#"� ?#"BB =��QQ ��?A= Q�>�? ?#?=? =�@ ���)����� �#?A ?#?A? ��QQ@ A��== �=�Q�= ?#B@B =�Q ��������C�������������$����D �#?A ?#"?A ?=�=F? ��@�@ >��>� ?#?B? =�> #���$��C�������������D����%�I� �#?@ ?#",? =�FQQ =�F@� ��@@> ?#�=- =�= *����'��$�� �#?? ?#??? =�=�� ��QF� ���F?? ?#A@? =�� �%��%�� �#?? ?#??? =�=�= ��?�F �=�?�? ?#A=- =�� #���$��C�������������D�

����!���$��#?? ?#??? ?�F��?�� ���>= ����� ?#B@A =

�� +��%����C�����������������D�����!���$�

�#?? ?#??? @�Q�QQ ���F@ ��A@� ?#B== =

�A &�!����C#��������������-��@D�����!���$�

�#?? ?#??? �QA�F>F ���@� ��FAQ ?#A," =

�F ,�����$�� �#?? ?#??? �Q=�A�� ��>>� ���A?A ?#?"@ =�? �������C����������������D �#?? ?#??? ?���@ A�=�F ���>=? ?#",B =�@ +��6��$���������'����� �#?? ?#??? ��>Q= F����@ ��=�F�� ?#>"- =�Q ������������ "#?? ?#??? ���FA> ��?�?F� � ?#A?? =�> ����� "#?? ?#??? >�Q>� ��@=@ � ?#B"= =A= ����� "#?? ?#??? ���== � � ?#=>A ���==A� #������� "#?? ?#�>A ?���@� � � ?#?@" A?Q=

��-���)��!��"�������������������������+��������5��������������������6�����������������

F?

Page 23: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

-���%���)��������$��������%��!�������$�����������"�������������������������������������������$������$����$�����"��������$�����������!��5�������������)��������������������������%����$�%������'��C�����'����FK�������������D���!�������4����'��$��$�����!���'��$�����!�!���$�$������$����������C���������������������'�����$�����!���'��������D��,�$��������������$��������$��,�����+�������������$��������������������"�������$�������$������4���������!��$������$����$�$�$�����$�����I���������$�����������$��5���/����'�������$���)����!����$���������.�������������������5'�������!������>===���$������$'�������������$���)����)�����I�������I�������������$��������M�������������$�������������$��$���

,#,#)����������������������/�����������!�������������������������

.����$�����!����$����$���������������������������4����������%�������$����$�� �$������$��=�??A�)���������M����������%���$��������$�����������������%�������$�!�$���������$��������������'����������$��$�������������$������������������$������&����������$�����!�����%�����'/�������$���$������%������%�$��������������)�������������������������%�I���$����������)�������������$�����I������C���I�����I������������������D����������'��������$��������������$����������������������$������������L���������C���I��������$����������D����������������$����$������%���������������������)����������������8�����%�������$����������&���%�������!�I���$��..�����������$������������)������$����$�$����������C���I� ���I�%�����!�����D����������)����������������%����$���$������$�������������C���I��������$����$�������DL����������������%�������$��..�����������������������'���������������������%�����������$������$��������������C���I�������������6��$���������'�����D�

���������%�$����������8���������$�����������$������������$�������������������������4����$�������������4��������C�������FD��&����"���%�$�������������������$�����������I�%���$�����5$������5%����!����������$���������������$���������$��������I�%�������������$�������$�$���$������I��������$���$�����������������!����4������������$�����������4���������������$��������������'�������$�$����$�$����������� ����������$�������������������������5%���������������������$�����������$������ � ���%�I�� � ������$�� � ����$�$�� � $� � ��� � I������ � ��� � ���� � ��!�� � �� � ����� � ��������� � � � ��������5%�����)�����!����������������������������%�I���������$������1����$���������!����4����$� � 2����������'�2 � $� � ��� � ��!�������� � �8�����$�� � ��� � ����� �N����� � .���� � �������� � ���%�I��������$�� � � � ��� � I�%������ � $� � ������� � �������� � �� � %�� �P��$�����������P� �������$������5%������ � ��� � �� � ����� � ��������� � ���)�� � 6��� � �������� � � � ��� � $����$�$���� � C��I�%�� ������'�D�����$�����$������4����������$�������������������������'�������������5%�$�$����)�����.��������#��������������������������������������5%����!��������������$��I�%���������%�$������$����������$������������������������������$����

.����"������$�������$���'/���C��!����D���������)������!�������������)�������������������������������$���������=�===���<T��<�1���$��������������?K����$�$�����������������������������FK�����������������������'������A��AK�%������������$��������������=K����$�$�������8�������'��4�����$��������������� � 4�����$���������� ���� � �� �������� ����$����'��$�� �� �������������� �.� � ��$��� �$������5%�$�$����=��>�����N�I��$�������%���!�I��$������8��������'/������'����������!��������)���������$����������%�������!�I���$����$����$������%������.�������������������>=K�$������������������$��������������������56�$����������Q=K��������������������!���$�������Q�AK������������������%�I���������$��� ��� ���AK�������������������%�%��������>�>K� N����������#�������� �.��������������������"��$���Q�K�$�����������$���������������%�I���������$����.���������������������������"��������$��������������$��$������������������������$����'��������������������������������������������L�$������)���������$����'���������5��$��������������������������5%����)�����

F@

Page 24: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

���������������$��������������'��������������������%��%�����������)���������$����'�����������������&����������'���������������������������������'��������4���������!�������������)������������������������������������������������!�I��$������������������������4�������L�������$����'��������������� � !������ � ����� � )�� � ������� � ��� � �� � �����4������� � ���!�6� � �� � !�I�� � �%�$������$� � ����/������������!�I��$������������������

�������4��&�����������,������� ���������������������������

.���������������������$��$�$����������������������$��������!�����$��������'��$�������������4����$��������������4������������������������$���������)�������$���!���%"�$�����������������.���$�������������$��$����$�������4������'���8���������������������4�����������4���������%���'��������$��$�����4�����������������$���$����������������������%������������������$����'��$����!�������������$�����������������M��$�4�������������������$�����5'���.������$�����������������5$���%�$��������M���"�����������$���������������%�I���������$������������)���������$�������� � ������$� � � � �� � �����4�������� � �� � ������'� � �� � ����� � $� � ����������� � )�� � 4����� � �������������������)������$�!�����������������������������������$�������������������������!������5���������������������$�����5������������5%�$�$�

FQ

Page 25: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

9�������� .���� C�������

�����$����$��������������� ��=F>�Q� ��<T��<�1�

�����$����$��������8����������� ��>����F ��<T��<�1�

�����$����$�������N�I���������������� ��Q����F ��<T��<�1�

�����$����$�������N�I�����$������� F=@>F�F ��<T��<�1�

���������������������������������������� ��>?=� ��<T��<�1�

�����$����$����������$�������� ��?A= ��<T��<�1�

./��������C�������<���$����'���������������D ��AA>

��$����'�����������������������������$� �?=A�>FQ ��<T��<�1�

��$��5�����������������<3��������'������� =���?

��$����'�������$������������� ����=@��> ��<T��<�1�

��$����'����������������<������������ =��=A

������������<����������������������� =�=??

�������������C�8������$��$�������D @Q?A�FA> ��<T��

+��������������� FF�F�@Q� ��<T��<�1�

7�%�����'/�����$���$�������������� �

X�$����$�������5%�$�$ =��>�

X�$����$������%���� =���>

��-���3��!��"���������$����������"���������������,�����������������6�������������������6�������

,#-#)����������������������������������������&��/������������������

+�����������������$��������������������������4���������$��������'��$��������������4����$���� � �� � �����4�������� � ��� � �������$�� � ���$�� � ������ � ���� � $��������'� � ������� � $�� � ����$���!�������$���������������%���$���������$���$�����$��2����$2�����)������!�6����������%�������� � $�����'�� � ��� � �I������ � ��!�� � �� � ���%�������� � $� � �������� � �������� � ���5��'/�������������������)�����5�����������������"�������������$���������L��������������������$�$�������$�������5$��$�$��)����� ������������4����$������ ��������4���������M�� 5����)��� ��������A?Q=��<��<�1��$��$�������������!��������������������C%�����!����D��&������"������������������$� ��������� �������� � �� � %����!���$�$ �� � ������ �$� ������������� ��� � ��4��� � �� � �����4������� �$��������� � )�� � ������� � � � ������� � ���������� � � � ���������� ��������� � ���� � �� � ���� �5��� $����"��������!����$�����������$���������������������������$����$������'�����8'������������.���$�������������$�����"��������I��$�!����������$��������%����!���$�$������������������$�������!��������� � �� � )�� � ���!��� � $� � 4���� � ���������� � ����� � ������������� � � � ������ � $� � �����T��'������� � &�� � ���!��� � ���������� � ���$�� � $�!����� � � ��� � $�4������� � ����������5��� � $� � ����������������� ������������ ���%�� �$�����$����'�� � �� ������/���������$�� � �� ����4��$�$�$�$�� ���I�����������������������5%�$�������5���$������������'�������$��������������������C#����������������==�D� � G���� � 4������� � ��!�������� � ���!�6� � ���$�� � �4����� � � � �� � ���������'� � ���� � �� � ���8�������� �$� ��"!����� �$� ��������� � ����������� ����� � �� � 4���� � C�� ��I� � ������4�� � �������D �� �$�����$�����$�������������$��������'��$��������������������$������������������������������$������������'/����$����������$����������$��������������������N�����$��$�4������������������4�%������������� � %����!���$�$ � �������� � $� � �� � ���������� � $� � ��� � ��!��������� � $� � ����� � ������$�� � � � ��������������

F>

Page 26: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

���������������������$������$��������������$�4��������������������������������&���%��������������������������$������������$���������$����$��$��������������������������������������!���������������������$�����������������������'����������$�������������������$��$�������!����������������������C0����� ���������������#�������� ��"������������B�*��6����+����$�������==@D�.����%���������������������������"�������������$�/��$��������������!����������������������$����������������������������������������$��5%���������������$���������������C�"������������������ ��==QD� � �� ��I������ ��� �����������"�������������)����� �,�$�����"�������������� ���� �����+�������� ������ �����$������$��$�4�������� �� � �� � ������$�� ��1� �C����� ��"������������ ����� �BJ��������==AD�� ���)������$��$�!���������������� ������%��� ��6�����������������$����1���G�������������������������!�������������$����'���������������!�6���4�����L����%�����������������$�$$������������'��$����������������!���$����������������)������������������������$������������"��������5����$����������$������������������$��������������!�������$���������&��������������������������$�����������������������%������������������!��$�����������������������'��$����������$�$��������1������������$�Y����$����$���������)������$����������5%�$���������5��$$��4��������$���%�$���$�����!�������������$��5%��������������������������������$������������������!������� ������������� ���������������$���6������$������������ �� ���������������4������������"�5����C������$�����%������������==>D��#� ��)�������������������$�����!�I�������$�����)�������$������������������'������$����$��

�����5��$��������!�����'��$�����$��� ����������������$�������5�� �������� C�����%����������������������D��������$������������$�4�������������������$�����5'�������������4��������������������������!��� � �4����� � )�� � ��$����� � ��������� � $�/����$� � ��$����� � 4�������� � ��$��$���� � ��%����!���$�$������������������$�����������������'������� ����I���������$����������������$��������������"��������������������'��$�������������"�����������������5������#����������%���������$����$�$�$�����������%�I���������$���C$��������$�!�$������!��������$�����!���������$�������������$��D���������5$�$�$���������������$�L������!������������$���$���������%���������$������������������ � ���5��'/��� � ���������������� � G��� � ��������� � ����������� � ����� � �� � �%������'���$��������������$��������������������������������������'��$�����������4���������������$����$���������� � $� � ����%���'� � $� � ��� ������ � $� � ����� � �� � ������$�$ � !���'���� � �8������� � � � �� � ���� � $����������'��$��#���������������������������%���$�����$����'�����������������������$�$�$�������$���������������$���������)�������%������������4����������5%���)��������$�����$������"�������/��$���C���I��������$��������������D�����������$������%���'������!�I���

&����������'��$�����������'���<���8�������'��$��!�������$�����������%�I���������$�����$�������������������������4���������������%����������4���������'�����$���������������������������������!�������$��$�����$����������� ������������������$����$����������������I���$���������������M5������� � �!����� � ����� � $� ���%������� � � � ����$������ � � � �� � $�����!���'� � ���������������� � $� � ���$�%��������!�����������5�������%�I���)������������$������������5%�$�$����������C���I��������%����&����� � -����� � �������������� � ������$�����%��� � ������������ �B �7������ �=�=L �������%����&�����������������������������������������$�����%����,��5����3�!��� �&������������� ���������=��D��#��������$�������$���������$���������4������$��$�������5%�$�$�����6�������$��2����������'����2 � �� � �� ��8������� � �� ���������'��$������� ����%�I��� ���� ������� �����$��� �$�������I�������������������������$����������5��������������$�$�����������$��������������������%�������������!��������������������!����������)���������������C(�)����$��*'�����������%����&'������������������ � �"����������� �B� 0����� � �=��L �������%����&����� � -����� � ������$�����%��� � �������������B�����������������=��D����$���$�����%��������%���$��������������$���$�����������������������������$�$������ �������� ��$��"������� �5��� $������$����������$������ ��������� ��$����

?=

Page 27: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

��I�����������5'���������!���$���������������������)��������$�����%����������4���������'�����$�������������$��������$������I�����������$����������C������%����&�������=��D�

&���I���������������N������������'������M������������������������������5/������������������������)�������4��������%����������$��$�!�$�������$������!���$�$�$������$���������������������4�����$��������)����������������$�������������������5%�$�����)�����������$������!�����������������$���������������������������$����.����������������"������������������!���$������������$�������$����������%�����������������������������������������I����������������������.��������$���������5����"��$����������������������������������������)����������������������)��1������5$�$�����������$����������������������������������������������/��$��"��$����������$������������������!�6������!�I��&������������%�I���)����������������$���������%�������N�I����������������'������$����$��������I�$������I����������$�����������������������$��������������4����������&������������������������������������������������������$��"��$������������������"��$������������������������������$��������'��$������������������)��$'����������#J���.������������������������$�����������������$�$���$����������%�I���������$�������$�$���$�������4���������$������'������� ����"�5���7���� �C�T��� �J�����$������������B������������==�L �������$�����%����,��5����3�!��������������������������������&'��� � �������� �,��Z��� � &���� � �� � ����� �=���D � ���� � �� � ����I�� � $� � $���$� � � � ��!��� � �� � ��,�$�����"���� C������$�����%������������==@���==>D��#�!�$����)��������$������'/������������������$���������������������"��$���������������������$����$����������C��T�����>Q=D�������$�/����'��������$�4������������!��������"�����������$��C(%��������==>L����I�������������������������������"��$�� � ������ � $� � ��$��� ��"� � ����� � ���� � �!����� � "��$�� � ������ � ����������� � �� � )�� � ����� � ������������ � ��������� � $������!��� � �� � �� � $����D� � �� � �� � ������ � ��� � "��$�� � ������ � �4����� � ����8������� � ��������$�$ ����� ���$������ � �� � �������� � ��'/�� � $� � ��� � $�4������� � ����������� � $�����������������$�$���$������I���������������C����"�$�����%����������%����&'�����,��Z����3�!���������� �������������� � &'��� � ���6���� �,��5��� � &'��� �B� �"����� � ������ ��=��!D� � ��$���$����$������������!����$�������������'�������������$������N�I���$��!������������������������'�������$�������������������������������������������������4��$�$�$�����������$�����������������$������N�������$�����������4�����������!�����������T�����)�����������������������!�����$�����4����������$��

G!%���������������$����'��)�������!��������$��������������'�����5��������)�6�����������������!���������$���������������$����4���������$'����P������������������!���$�P���!�������������$���1�������������������!�������$�������5%�$�$����������������������������� �������I������$����������� � )�� ���I�� � ���$�� � �������� � ���� � ��$���$���� � � � �� � ����!������ � ��� � ��%���� � $���4������� � ���� � $��������� � ��"�$� � �� � ������������ � �� � ���� � $� � �� � )�� � �� � ��$��� � ������ � ���2�������'������$�!��2��.������������������������������������%����������)�����������4��������������4������ �����)������ ����"������ �)�� ��������� �����%������ � � �������� � ������ � ������������� �.���������������������������������$�����������"���������"��������$�����������$����'�����������$����$���$��$������������!�6����)���������$��������������$��������5'��������$��)���������!������!��������������������������$�������������$����4������������$�!��������!����$���

?�

Page 28: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

�!��������

��T�����3�*��C�>Q=D�����������$���.��+�������������C.$�D����$�����������������������������������������BC�����2����������� ����((��Q?��=��

����$��*��6�������� �B �3��������"�$������,� �C�=��D��(�N�������4�����8�����������/���4�������������5�����������$��������4���,�$�������������]��������������������9�������$���������

D������ E>��A@�FF�������������������������������������������������

������%����&������ ��C�=��D�����$������������������������,������������6������-�������

�� � -��� � �����< � ����������� � 6�� � ��������-� � �'�������� � ��������� � ����� � #��������#������������$�����������$���,�������������������$�� �-��%����$�$�$������������.���1����?=��;�:<<���������<$�����<!��������<�==AF<�?@�F<�<�����^ �!��^������%���^&������$4

������%����&����� � �� � �������������� � �� � ������������� � ����� � ������$�����%��� � #�� �,��5����3�!����&���&���������������������������C�=��D��#�������������5���!��E����E��$�/����������5������/���4�������$�/����������5%�������/�����������$�:�����������$��E���������!�������'��������D�������>3��>>?��=�=���������������������������������������������������

������%����&����� � �� �-����� (�� � �������������� � �� � ������$�����%��� �#�� � ������������� � ����� �B7�������3� �C�=�=D� �,�%������ ��4 ������������ �&��� ����������$�+������ ��!���������������$�E�����������/���4������������E�������,�$��������������� ��'�����������$��������&���������� �)�

��@���?����������������������������������

������%����&������ �� �-������(�� �������$�����%����#�� �������������������� �B� ��������������� �C�=��D�� �����������$�����������4�4����$�����!�����C��������������&�D���$������������!�������/������� � �� � ��� � R������ � ,�$���������� � ���� �������� � D������� �������� � ��?���F����������������������������������������������

������������������������������"���������� ���������������� �� ������$��*��%�����&���� �������$�����%��� � #�� �B� U�5���3�I'�� � ,� �C�=��D� � ������� � ��������� � ��$ � ������ � N�8�� � �����$ � �,�$�����������/���4����������������9���������3>F����F��A@����������������������������� ��� ������������

�����������"������������� �������������B�J�������3��C�==AD���;���5����4�E��$���������/���������������5� � ��!�������� � ���� � /��� 4����� �*��� �+������� �+����� � (����$�� ���$��������� �-������ ��6

�������EA���>��A=���������������������������!�"!#$��������������������

+����������� � 0� �C�>>FD� � .�������� ��������� �P� ��E��$� � )���5/��5��� ����������� �9��������

EE+)5��������������������������������!�"!#$��������������������

+������������0���R��������+����� ������#���B����������3��C�==QD����������C�����������$������G��H��

������&��4����G������������� ��I�������F�

?�

Page 29: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

#����$���G���3�������,��� 6�����,���3�����������B�������������.��C�>>>D��._������4�/���4�������������������C ���$�������������D� �����,�$�������������:����������$��������`����������� ���$��������5����:�����������������33���=>���@��������������������������%������&��'��(����&��

#���������������������������� �����������������������*��6����+����$���������B�0������+��C�==�D��;���5����4�E��$� /��������������� /���4������������������E�������,�$��������������:����5����$���������������������%����!�������9�������������!�������������3>3����@��F�����������������������������������&

��G�C�=��D����������������������������������������������3A)3��#������#�� ������������������$�������G��3�����G���������'��$������7��������-��$���������������������'���� ����������������F��

������$�����%����#���������%����&������ ���,��5����3�!����&����������#�3���������������������&�������������������,��5����&����������� �B���������������� ��C�=��!D��,����������������N������4���������)�������������E��$�/����������5��:�!���/�����$�������5�����4�4�;�����$����/�����'�����������$��������&�����������3���>�A@����������������������������������

������$�����%�� � #�� � &������������ � ����� � ������������� � �� � ������������ � ����� � *�������+����$���� � ��� �,��5����&���� � ����� ��� � ���� C�==@D� � +������ � �� � !�$� � ���$�5�� ���$ � 4�;� � ���$�������5����4 �E��$ �,�$��������������������T���� � C������������$����������� ������$��������Q?QD����������$�E�������������/���4������9�������$����������D�������G;�����Q������������������������������������������������

������$�����%���#���,��5����3�!���&����������������� ����������������������&'�����������������,��Z����&������������������ C�=���D��R�����4��$�4������������/���4����:�������������!��$��E����������5�������$���_�����4���E��$���$��$�� �����������/��������������6��������I)�� FF>�F?Q�������������������������������������������

������$�����%��� �#�� � �������������� � �� � ������������� � ����� � ������%����&����� � �� �,��5����3�!����&���&������������������������C�==>D��+�������/���4�����������;�������������4���I�%������/���9�������$����������D�������GF��Q>a>?������������������������������������������������

������$�����%�� � #�� � ������������� � �� � ������������ � ����� � 0���� � +�� �B� #������� � �� �C�==QD������������;�������$�$������4�E��$�/��������!���������������$�E����,�$�������������������/��4������&/������������6�9������������G4����F����?=���������������������������������������

������� � 3� �B� ����� �#� � .$������� �C�=��D� ���������� .��������� � ��!����5��� �EEE�/��!��������%�������C=�<�=��D�

*��������#���B� ������#��C�==>D��.�������:���$�������������������������4���5��������$��������4�/������������������9���������33A���QQF��Q>Q����������������������������� ��� �������&����

?�

Page 30: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

�������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

(%����������� �C�==>D�����������)��5��4��$�E�!��������4�;�����$�:�4����)������5%����$����������)���5��5%� � $��������5��� �.� � ���� �,���� � ��; �,���� �B� S���� �,� � C.$��D� �%����� � �� � �'����

����������7�E�W��T��7W:������������������[���������,�$�����Q���=?�

(�)����$��*'�����#���������%����&'����� �� �������������� � ����� ��"������������� �� �B �0����� �+�C�=��D��+���������4����!�����C�������������D���������4����/��������������5������/�������������������������4���������'�����������������;�:<<EEE���������������

S���T�������(���B�J�����������.��C�===D���������$�����!�����$������/���4��������������$���$��$�_����� � ��%��� � �4 � ��8������ � ������5��� �9���� � ������� � !������ � ����� � 3A;� ��A@��F�����������������������������������&

S���T������ � (�� ������T����,�� �B� J���������� �.�� �C�>>QD� ��������� �%����!����� � �� ���$���������/���!�������/���4������������������,�$����������� �9�������������!�������������)G3���A���F������������������������������������

S���T�������(�� ������T����,���J�����������.��� ���$���������S�7�� �B � ���5��R� �C�===D�� (�������4�����4��������4�/�������������!�$����������,�$��������������������������&/������������6�9����

�������4E���A?���A@�����������������������������������������

S��!�� � +���� � #������ � S�� � �����!I���� � ��� � ������� � ��� � ������8� �#�� � ������� � S���� � �� � ��� � C�==�D������������ � ������� � $������� � �� � ��� � +���$��� � ���5�� �/������� � ������� � �6 � J�������D$�

/��������#�J��������F)��Q�@�QA���������������������������)������

������#�����������������,���B� ����������,�&��C�>>�D��(����%�$���������5���������������5����$� ����������5����4 �����$��������������������$���� �.��+����������� �0�� �B� ����� �#� � C.$��D���������9������6��'����������������?Q��&/%�D9�/��6����!����������3G�������

���%����������C�>QAD��,�$����4������������4�����������:�(������.+G ��J���$�����$������������5����������������������������/�����D6���;+)5������������������������������&�!#��������

�"������������� ���������$�����%����#�����������������������0������+���#����������������������������C�==QD��(������5����!��E����!���/��� �����������������8�C&�D���$������������������4�����������,�$�����������������'����������3F3+)K>5��?�P?@����������������������������*+��+ �+��������������

�"������������ � �� � ����"�$�����%��� �#�� �-����� � (�� �������%����&'���� � �� �#�������� ���� ���������������������������C�=��D��+�������/���4�������/����������5���$�%�����C��#�D��.�:�������������� ����������$�������L���!���*���G��T������C�$��D�����,������6�����,����������������+3+� ������Q@��=Q��������������������������,��������

���$!�������� �S��!��$��&��B�S����T���-��C�==@D� �+���.+G ��J�E����.+G�(,�����������$�����4��$�������$��N�E�����4��$�E�!�b�P�����8������4���+��A��������������4��$�E�!����������5���������������6���$����������D�������$�����I3��>?��������������������������������������������������

?A

Page 31: Aplicaciones de modelos ecológicos et at... · Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés, Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo,

������������������������������������������������������������

�T������.���J�����$��S����������������.���B�����������,�J�*��C�==�D���������4��������_��������4�;�����$��������5�����$��������4�E��$�������� ����������%������&� ��'���������D�������;>�>>>a�==@��������������������������������������������������

���������*����B�J��E�����,��C�==@D��+�����)���������:������!����%��%��E��.��J��E����,��������#��B ������� � ��3� � C.$��D� �/�� ��'�������� �K �D������ �D$�C� �����(��-�� �:$�$�C� �)�)G� +��:

�����������������!�����A>Q��3�������G���A��

-����E���� � 3�.� �C�===D� �(��C�� � ��� � #$������< � �������� � !����������� �7�E � W��T:���������0��������>Q?�

0������+�����������������������#��������������"������������� ���B�*��6����+����$���������C�==@D����������%����!�������4�E��$�/��������!���������������$�E���������������/���4�����������������E������ � ,�$���������� � ���� ���������� � /������ � ��� � ���6 � ������ � E3+)K35�� �>>P�=@�������������������������������������������

R������� � +�� � +����������� � 0� �B� ����� � #� �C�>>@D� ������������ � $������ � ��$��� � �4 � �8������$�����������4�����������������!������������������� �D$�C������������������������������� E+35�

��>��@���������������������������-������&�������

R������� � +�� � ����� �#�� �B �+����������� � 0� �C�>>>D� � .�������: � ��$��5�� � �4 ���������� � ���5����;���� � �� � ������� � ����5������� ��4 ��8������$ ������������ �E��� ��������� ���� ��� � ������� ��4���������������$�������������������3+G5��F�>�FFA������������������������&��������������

?F