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ANÁLISIS DE VULNERABILIDAD A LA EXTINCIÓN
DE LOS MAMÍFEROS TERRESTRES DEL
CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO
ANGELA MARÍA PRIAS TRUJILLO
TRABAJO DE GRADO
Presentación como requisito parcial
para optar al título de
Bióloga
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá, D. C.
Noviembre 17 de 2006
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución No. 13 de Julio de 1946
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos
en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y
a la moral católica y por que la tesis no contenga ataques personales contra persona
alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
ANÁLISIS DE VULNERABILIDAD A LA EXTINCIÓN
DE LOS MAMÍFEROS TERRESTRES DEL
CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO
ANGELA MARÍA PRIAS TRUJILLO
APROBADO
___________________________
Jairo Pérez-Torres, Ph.D
Director
___________________________ ___________________________
Jose Vicente Rodríguez-Maecha Catalina Sánchez
Jurado Jurado
ANÁLISIS DE VULNERABILIDAD A LA EXTINCIÓN
DE LOS MAMÍFEROS TERRESTRES DEL
CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO
ANGELA MARIA PRIAS TRUJILLO
APROBADO
___________________________ ___________________________
Angela Umaña Muñoz, MPhil. Andrea Forero
Decana Académica Directora Carrera de Biología
Este trabajo está dedicado a
mi familia por su apoyo incondicional.
Agradecimientos
A Jairo Pérez-Torres, por su dedicación, ayuda y constancia.
TABLA DE CONTENIDOS Pag.
1. Introducción……………………………………………………………………….1
2. Marco teórico y revisión de literatura……………………………………………..3
2.1. El Chocó Biogeográfico y su problemática ambiental……………...………..3
2.2. Respuestas ante la crisis ambiental……………...……………………………5
2.3. Factores relacionados con la vulnerabilidad a la extinción…………………..8
2.4. Implicaciones para la conservación…………………………………………14
3. Formulación del problema y justificación……………………………………….15
3.1. Formulación del problema…………………………………………………..15
3.2. Preguntas de investigación…………………………………………………..16
3.3. Justificación de la investigación…………………………………………….16
4. Objetivos…………………………………………………………………………18
4.1. Objetivo general…………………………………………………………….18
4.2. Objetivos específicos………………………………………………………..18
5. Materiales y métodos…………………………………………………………….19
5.1. Diseño de la investigación………………………………………………….19
5.1.1. Población de estudio………………………………………………....19
5.1.2.Variables del estudio………………………………………………….19
5.1.2.1. Rango Geográfico………………………………………………….20
5.1.2.2. Amplitud en el uso del hábitat……………………………………..20
5.1.2.3. Tamaño corporal…………………………………………………...20
5.1.2.4. Producción anual de crías………………………………………….21
5.1.2.5. Singularidad taxonómica…………………………………………..21
5.1.2.6. Tamaño Área de acción……………………………………………21
5.1.2.7. Tamaño del grupo………………………………………………….22
5.1.2.8. Longevidad………………………………………………………...22
5.1.2.9. Distribución altitudinal…………………………………………….22
5.1.2.10. Grado de protección de las especies……………………………...23
5.1.2.11. Abundancia……………………………………………………….23
5.1.2.12. Amplitud en el uso del espacio vertical…………………………..24
5.1.2.13. Especialización de la dieta………………………………………..24
5.1.2.14. Acciones extractivas……………………………………………...24
5.1.2.15. Endemismo……………………………………………………….24
5.2. Área de estudio……………………………………………………………...25
5.2.1. Vegetación…………………………………………………………...27
5.2.1. Clima…………………………………………………………………31
5.2.1. Precipitación…………………………………………………………32
5.2.1. Temperatura………………………………………………………….32
5.2.1. Humedad relativa…………………………………………………….32
5.2.1. Fauna…………………………………………………………………33
5.3. Métodos……………………………………………………………………..35
5.4. Recolección de la información……………………………………………...35
5.5. Análisis de la información…………………………………………………..36
5.6. Índice de Vulnerabilidad a la Extinción de los Mamíferos Terrestres del
Chocó Biogeográfico (IVEMTEC)………………………………………………40
6. Resultados………………………………………………………………………..41
6.1. Distribución de la información por variables……………………………….45
6.2. Análisis de los datos………………………………………………………...51
7. Discusión………………………………………………………………………...63
7.1. Variables que influyen en la vulnerabilidad a la extinción de las especies…63
7.2. Clasificación IVEMTEC…………………………………………………….
70
8. Conclusiones……………………………………………………………………..76
9. Recomendaciones………………………………………………………………..78
10. Referencias……………………………………………………………………….
80
11. Anexos…………………………………………………………………………...92
Resumen
El Chocó Biogeográfico, a pesar de ser una región altamente biodiversa, presenta en
la actualidad procesos acelerados de degradación, contaminación, pérdida de
ecosistemas y extinción de especies animales y vegetales, debido principalmente a las
actividades humanas, siendo los mamíferos uno de los grupos más afectados.
Debido a esto, y a que la extinción es un proceso altamente determinístico que sigue
ciertos patrones, surge la necesidad de identificar características o factores que hace a
las especies más o menos vulnerables a la extinción, para así determinar
anticipadamente aquellas especies que requieren acciones de conservación urgentes
para su supervivencia.
Para esto se recolectó y analizó la información de nueve características, tanto
intrínsecas como extrínsecas, de los mamíferos terrestres de la región, que se
relacionaban con la propensión o resistencia a la extinción de las mismas. Para este
propósito, se utilizó un modelo de regresión logística múltiple, cuyos resultados
mostraron que el tamaño corporal, la producción anual de crías y el grado de
protección son los factores que mejor explican el estado de conservación de las
especies.
Una vez identificadas dichas características se desarrolló el Índice de Vulnerabilidad
a la Extinción de las Especies de Mamíferos Terrestres del Chocó Biogeográfico
(IVEMTEC) para medir la vulnerabilidad de las especies y clasificarlas de acuerdo a
ésta. La aplicación del Índice evidenció que las especies más vulnerables dentro de la
región son Panthera onca, Puma concolor, Tremarctos ornatus, Tayassu pecari,
Odocoileus virginianus, Mazama americana, Tapirus bairdii, T. terrestris,
Hydrochoerus hydrochaeris y Myrmecophaga tridactyla. Se espera que el IVEMTEC
sea útil en la identificación y guía de futuras acciones de conservación en la zona.
Abstract
The Choco Ecoregion, in spite of being a highly biodiverse region, at present is going
through intensive processes of degradation, pollution, ecosystem loss and animal and
plant extinction, owed principally to human activities, being the mammals one of the
most affected groups.
According to this, and to the fact that the extinction is a non-random process, the need
to identify biological and ecological characteristics that makes the species more or
less vulnerable to extinction arises, so conservation biologists can determine species
at major risk to develop urgent conservation measures.
For this purpose, information of nine characteristics of the terrestrial mammals
present in the ecoregion, both intrinsic and extrinsic, related with the vulnerability to
extinction, was gathered and analyzed in order to identify which of those
characteristics influence the species conservation status. For this regard a model of
Multiple Logistic Regression was used. The results showed that the characteristics
which influence the species conservation status better were body size, the number of
young annually and the protection degree of the geographic range.
Once the three characteristics mentioned above were identified the “Index of
Extinction Vulnerability of the Terrestrial Mammals of the Choco Ecoregion”
(IVEMTEC for it acronym in Spanish) was developed, aimed to measure the
vulnerability of the species and classify them according to it. This classification
showed that the most vulnerable species in the region are Panthera onca, Puma
concolor, Tremarctos ornatus, Tayassu pecari, Odocoileus virginianus, Mazama
americana, Tapirus bairdii, T. terrestris, Hydrochoerus hydrochaeris and
Myrmecophaga tridactyla. The IVEMTEC is expected to be a useful tool for the
identification and development of future conservation actions in the region.
1. Introducción
En la actualidad, el equilibrio entre procesos como la especiación y la extinción
presente durante más de 3.5 billones de años de evolución, está siendo alterado
(Primack et al. 2001). Se estima que la tasa de extinción es entre 1,000 y 10,000
veces más alta que en épocas pasadas, indicando el comienzo de un nuevo periodo de
extinción masiva. Las causas de este episodio de extinción se han atribuido
principalmente a las actividades humanas como la transformación y fragmentación
de hábitats y ecosistemas, la introducción de especies exóticas, la sobreexplotación de
recursos, la contaminación y el tráfico de flora y fauna (McKinney 1997, UICN 2000
y Novacek & Cleland 2001).
El Chocó Biogeográfico, una extensa región que abarca desde el Canal de Panamá
pasando por la vertiente Pacífica colombiana hasta la parte Norte de Ecuador, posee
una de las biotas de tierras bajas más ricas del mundo (Dinerstein et al. 1995). Su
extraordinaria riqueza en flora y fauna se encuentra en un acelerado proceso de
deterioro debido fundamentalmente al aprovechamiento selectivo e intensivo de
especies forestales, a la intensificación de la minería y a la expansión de la frontera
agrícola y ganadera, lo cual ha generado la destrucción de los ecosistemas naturales,
el deterioro y transformación del hábitat natural y ha puesto en peligro de extinción
un gran número de especies (Andrade 1993b y Walschburger & Herrera 1999).
Como respuesta ante la crisis ambiental, se han realizado diversos estudios que
sugieren que la extinción es un proceso altamente determinístico, donde ciertos
factores intrínsecos y extrínsecos de las especies determinan las respuestas de estas
ante los cambios y, por consiguiente la probabilidad de que desaparezcan (Laurence
1991, McKinney 1997, Bennett & Owens 1997, Cardillo & Bromham 2001 y
Cardillo et al. 2006). La identificación de estos factores y su utilización como
variables indicadoras de vulnerabilidad a la extinción es de gran importancia para
determinar cuáles especies son más o menos propensas a la desaparición y así diseñar
programas preventivos de manejo que ayuden a su conservación.
Con este trabajo se busca identificar los factores intrínsecos y extrínsecos de las
poblaciones de mamíferos del Chocó Biogeográfico que puedan ser utilizadas como
indicadores de vulnerabilidad a la extinción y luego desarrollar un índice matemático
que permita determinar cuáles especies son más vulnerables a la extinción en la zona.
2. Marco teórico y revisión de literatura
La extinción y la especiación son procesos naturales que se han presentado durante la
aparición y evolución de todas las especies. En la actualidad, la alta tasa de pérdida de
especies indica que el planeta atraviesa por un episodio de extinción masiva, de igual
o mayor magnitud que episodios prehistóricos (Purvis et al. 2000a, Purvis et al.
2000b, Primack et al. 2001 y O´Grady et al. 2004). La extinción actual se presenta de
forma selectiva entre las especies, debido a que algunas características ecológicas y
biológicas de los individuos y la influencia de diversos factores externos confieren
cierta resistencia o vulnerabilidad a estos (Mc Kinney 1997, Ceballos et al. 1998,
Purvis et al. 2000a, Cardillo & Bromham 2001, O´Grady et al. 2004 y Viveiros &
Fernandez 2004).
2.1. El Chocó Biogeográfico y su problemática ambiental
El Chocó Biogeográfico es una región destacada por su elevado endemismo de
especies y alta biodiversidad, al menos para algunos grupos de organismos (PNUD &
INDERENA 1992). Esto se ha atribuido a varios factores como la ubicación de la
región, pues es una zona de transición entre los continentes Sur y Norteamericano,
comunicándolos por el Istmo de Panamá. Se localiza entre el Ecuador geográfico y
climático, o sea en la faja de las calmas ecuatoriales donde se presenta la mayor
precipitación de todo el hemisferio (PBP 1993 e IIAP 2005). Presenta también una
rápida transición de zonas desde los ecosistemas litorales hasta las formaciones
subandinas y andinas en una franja no mayor de 60 km y una confluencia de factores
climáticos, físicos y biológicos únicos que determinan la presencia de un ciclo hídrico
que define la permanencia de los ecosistemas y de las especies, con la Cordillera
Occidental como factor de aislamiento (PBP 1993 e IIAP 2005). Estas características
hacen del Chocó Biogeográfico una región única en el mundo, y que, además es una
zona que se encuentra en peligro de desaparecer debido principalmente a las
actividades humanas (Rangel et al. 1995 y Castaño & Sguerra 1998).
Actualmente, los bosques del Chocó son amenazados por la colonización no
planificada, asociada a la construcción de vías y a la extracción forestal masiva
(Sánchez & Walschburger 1998). Desde 1960 más del 40% de los bosques han sido
talados o fuertemente degradados y las tasas de deforestación están aumentando
rápidamente (Dinerstein et al. 1995). También, actividades como la minería, la
sobreexplotación de la vida silvestre, los cultivos agrícolas e ilícitos y los
asentamientos humanos entre otras, están transformando y destruyendo los
ecosistemas de la zona (Rangel et al. 1995 y Walschburger & Herrera 1999); puesto
que las actividades económicas de los habitantes de la región se basan
fundamentalmente en la utilización directa de los recursos naturales (PBP 1993)
como oro, platino, madera, pesca, moluscos marinos, palmitos de naidí, banano, entre
otros (Sánchez & Walschburger 1998). A esto se suma la carencia de un adecuado
ordenamiento ambiental del territorio, lo cual representa una amenaza inminente para
la biodiversidad (WWF et al. 2001). De acuerdo con los planes de desarrollo en el
ámbito nacional, en la región se pretenden realizar diversos proyectos de
infraestructura como la carretera Panamericana, un canal interoceánico, puertos en
Urabá, Tribugá, Bahía Málaga y Cupica, hidroeléctricas, oleoductos, poliductos e
instalaciones militares, lo cual implica la modificación de los ecosistemas y la pérdida
de hábitats necesarios para la supervivencia de las especies (Piedrahita & Pineda
1993, Dinerstein et al. 1995, Sánchez & Walschburger 1998 y WWF 2001).
Esta acelerada transformación y degradación de los diferentes hábitats ha generado la
disminución y desaparición de muchas de las poblaciones naturales de la zona y el
grupo de los mamíferos ha sido uno de los más afectados (PNUD & INDERENA
1992, Walschburger et al. 1998, IIAP & SENA 1999 y Guevara & Campos 2003). En
la Costa Pacífica colombiana se han registrado 180 especies de mamíferos terrestres
(Muñoz-Saba & Alberico 2004), lo cual representa cerca del 50% de la diversidad de
este grupo en el país concentrados tan solo en un 10% del territorio nacional
(Alberico 1993 y Alberico et al. 2000). Los mamíferos junto con los anfibios, las
aves y las mariposas, son uno de los grupos más importantes en la región, pero
debido a la intervención humana (sobretodo a la caza no sostenible) están
desapareciendo aceleradamente (Alberico 1993).
2.2. Respuestas ante la crisis ambiental
La acelerada degradación de los ecosistemas y, sobretodo, la pérdida de la
biodiversidad, han generado gran preocupación a nivel global (Novacek & Cleland
2001). Por esta razón, científicos alrededor del mundo han estudiado los patrones y
procesos involucrados con el fenómeno actual de extinción, con el fin de planificar y
generar acciones para la conservación de la vida silvestre (Ceballos et al. 1998, O
´Grady et al. 2004 y Viveiros & Fernández 2004).
Dichos estudios demuestran que en el proceso de extinción actual, al igual que en el
pasado, ciertos grupos taxonómicos tienden a desaparecer primero que otros. Esto
sugiere que la extinción no se presenta de forma aleatoria entre las especies, sino que,
por el contrario es un proceso determinístico, donde unas especies son más
vulnerables a la extinción que otras (Mc Kinney 1997, Ceballos et al. 1998, Purvis et
al. 2000a, Cardillo & Bromham 2001, O´Grady et al. 2004, Viveiros & Fernandez
2004 y Cardillo et al. 2006). Diversas teorías han sido propuestas para explicar el
hecho de que ciertas especies sean más vulnerables a la extinción que otras (Bennett
& Owens 1997). La mayoría de estas teorías se basan en la relación existente entre la
vulnerabilidad a la extinción y ciertos factores intrínsecos a las especies relacionados
con características de la biología y ecología de las mismas (Laurance 1991,
McKinney 1997, Ceballos et al. 1998, Purvis et al. 2000a, Cardillo & Bromham
2001, O´Grady et al. 2004 y Viveiros & Fernández 2004). Los estudios sobre el tema
han demostrado que algunos atributos intrínsecos confieren mayor riesgo de extinción
a las especies. Por ejemplo un gran tamaño corporal, una baja variabilidad genética,
un tamaño poblacional reducido, un alto grado de especialización de nicho, una baja
fecundidad, entre otros (Bennett & Owens 1997, Purvis et al. 2000a, Cardillo 2003y
Viveiros & Fernández 2004).
Otras teorías explican que la variación en la vulnerabilidad a la extinción está dada
únicamente por la acción de factores externos tales como los disturbios humanos y
los eventos catastróficos (Bennett & Owens 1997). Pero si esto fuera cierto dicha
variación estaría distribuida de forma aleatoria entre las especies, así cualquier
especie que estuviera en contacto con este tipo de factores estaría en peligro de
extinción sin importar sus características ecológicas y biológicas (Bennett & Owens,
1997). Actualmente, los investigadores afirman que la variación en la vulnerabilidad
de las especies se da por la interacción de los factores intrínsecos y extrínsecos (Reca
et al. 1994, Brashares 2003, Fisher et al. 2003 y Cardillo et al. 2006).
La identificación de los factores tanto intrínsecos como extrínsecos que influyen
sobre la vulnerabilidad a la extinción de las especies ha sido el objetivo de muchas
investigaciones, ya que son utilizados como indicadores de riesgo, con el fin de
identificar especies prioritarias para la conservación (UICN 2001). La Unión Mundial
para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ante la crisis global de la biodiversidad
y con el afán de identificar y categorizar el estado de conservación de las especies del
mundo, ha utilizado atributos intrínsecos de las especies para la realización de las
Listas Rojas de Especies Amenazadas. Estas listas son un sistema que provee “una
estructura objetiva y explícita para la clasificación de la más amplia gama de especies
según su riesgo de extinción” y que documenta e identifica los grupos que requieren
mayor atención por parte de los biólogos de la conservación (UICN 2001).
La Lista Roja posee nueve categorías, Extinto (EX), Extinto en estado silvestre (EW),
En peligro crítico (CR), En peligro (EN), Vulnerable (VU), consideradas como las
categorías de amenaza, y Casi amenazado (NT), Preocupación menor (LC), Datos
insuficientes (DD) y No evaluado (NE). Estas categorías están definidas por dos
atributos intrínsecos de las especies: 1) el tamaño poblacional, definido como el
número de individuos maduros del taxón; y 2) la distribución geográfica, expresada
como extensión de la presencia, área que incluye todos los sitios donde se encuentra
el taxón y área de ocupación de las mismas (UICN 2001).
Los criterios que se evalúan para incluir una especie en la Lista roja son: 1) el
porcentaje y el tipo de disminución en el tamaño poblacional, 2) el área geográfica
ocupada por la especie, 3) el número de subpoblaciones existentes, 4) el número total
de individuos vivos, 5) el número de individuos reproductivos y 6) la probabilidad de
extinción de las poblaciones naturales en un determinado número de años o
generaciones (Primack et al. 2001 y UICN 2001).
A pesar de que el sistema requiere un amplio conocimiento de las especies, estos
listados y ambos atributos intrínsecos han demostrado ser herramientas útiles para la
identificación de especies amenazadas y son utilizadas para establecer prioridades a la
hora de dirigir y enfocar los esfuerzos de conservación en el mundo entero (Primack
et al. 2001 y UICN 2001).
En Colombia, además de utilizar las Listas Rojas, los investigadores del Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt, mediante la línea de
especies focales, han generado una metodología en forma de clave dicotómica para
establecer las prioridades de conservación en el país (Hernández et al. 2000). La
clave incluye siete características intrínsecas y extrínsecas a las especies: 1) la
especificidad de hábitat, 2) la presencia de la especie en el área de estudio, 3) el
riesgo de extinción, 4) la singularidad taxonómica, 5) los usos que tiene la especie, 6)
la representación ecosistémica y 7) el rango de distribución. Estos criterios permiten
la obtención de una lista priorizada de especies según su necesidad de conservación
en el territorio nacional, útil para señalar los ecosistemas y especies sobre los cuales
se deben enfocar las actividades de conservación (Instituto Alexander Von Humboldt
2000).
El estudio de los rasgos intrínsecos y extrínsecos de las especies por lo tanto ha sido
muy importante y bastante utilizado en el área de la conservación, pues la
identificación a priori de especies propensas a la extinción es útil para adelantar
acciones de manejo preventivo, con el fin de proteger las especies de la extinción
(Bermúdez 1998).
2.3. Factores relacionados con la vulnerabilidad a la extinción
En la naturaleza, como se expuso anteriormente, no todas las especies afrontan la
misma probabilidad de extinción (McKinney 1997). La extinción es un proceso que
se presenta de forma selectiva o determinística, y que ciertas especies desaparezcan
primero que otras se relaciona con ciertos rasgos intrínsecos y extrínsecos que
influyen sobre la respuesta de estas ante un disturbio (Laurance 1991, McKinney
1997, Ceballos et al. 1998, Purvis et al. 2000a, Cardillo & Bromham 2001, Cardillo
2003, O´Grady et al. 2004 y Viveiros & Fernández 2004). Los factores intrínsecos se
refieren a características de la biología y ecología de las especies, mientras que los
extrínsecos se consideran como aquellos agentes externos, tales como las actividades
humanas, que afectan a las poblaciones (Bennett & Owens 1997, Fisher et al. 2003 y
Jones et al. 2003).
Muchos atributos intrínsecos a las especies han sido relacionados con su
vulnerabilidad a la extinción y la rareza es uno de los más estudiados (Primack et al.
2001). El término raro es bastante complejo e involucra tres dimensiones ecológicas y
demográficas: área de distribución geográfica, uso del hábitat y tamaño poblacional
(Rabinowitz et al. 1986 y Yu & Dobson 2000). Siendo las especies con rangos
geográficos restringidos, requerimientos de hábitat específicos y tamaños
poblacionales bajos las más vulnerables (Arita & Rodríguez 1999).
Según Ceballos et al. (1998) y Arita et al. (1997) las especies con rangos geográficos
restringidos o pequeños son más susceptibles a la extinción y requieren mayores
esfuerzos de conservación, que las especies distribuidas ampliamente. Esto se debe
principalmente a que el rango de estas especies puede ser más fácilmente afectado por
perturbaciones locales tales como terremotos, incendios, enfermedades o acciones
humanas (Johnson 1998 y Jones et al. 2003). Por el contrario, las especies con rangos
geográficos amplios son menos vulnerables a la extinción, debido a que tienden a
poseer poblaciones más abundantes y mayor capacidad de colonizar lugares
apropiados potencialmente ante una perturbación en su hábitat (Bermúdez 1998). De
acuerdo con esto, las especies endémicas, aquellas que presentan un área de
distribución geográfica restringida a una región determinada (Ceballos & Rodríguez
1993), son más propensas a la extinción que las especies no endémicas y, además,
tienden a presentar abundancias bajas y altos grados de especialización (Ceballos et
al. 1998).
La abundancia ha sido una de las características más estudiadas y más utilizada como
indicadora de vulnerabilidad a la extinción de las especies (McKinney 1997 y Fagan
et al. 2001). Las poblaciones pequeñas están sujetas a reducciones rápidas en número
y son más propensas a la extinción local por tres razones principales: La primera se
debe a la pérdida de variabilidad genética, siendo las poblaciones pequeñas sujetas a
la deriva genética o cambio de la frecuencia de los alelos de una generación a otra por
azar; más susceptibles a una serie de problemas genéticos, tales como depresión
endogámica, depresión exogámica y pérdida de flexibilidad evolutiva; lo cual
disminuye la capacidad de adaptación de las poblaciones ante futuros cambios en el
ambiente (Primack et al. 2001). La segunda razón se genera por las fluctuaciones
demográficas aleatorias, las cuales desencadenan cambios en las tasas de nacimiento
y muerte y en las proporciones de machos y hembras afectando drásticamente las
poblaciones pequeñas (Meffe & Carroll 1997). Si la población fluctúa hacia abajo la
población resultante será muy pequeña para sobrevivir y si cambia la proporción de
sexos requerida por la especie disminuirá la tasa reproductiva de la misma.
Finalmente, las poblaciones pequeñas son más susceptibles, pues poseen una mayor
probabilidad de extinción local por las fluctuaciones ambientales, debidas a la
variación en depredación, competencia, enfermedades y suministro alimentario y por
catástrofes naturales a intervalos regulares, como incendios, erupciones volcánicas,
inundaciones, tormentas o sequías (Purvis et al. 2000b, Primack et al. 2001, O´Grady
et al 2004 y Viveiros & Fernández 2004).
Otro factor que se considera influye en la vulnerabilidad a la extinción de las especies
es la especialización en el uso del hábitat y en la dieta (Julliard et al. 2003). Aquellas
especies que utilizan los recursos físicos y biológicos del hábitat (Krausman 1999) de
forma selectiva o especializada son más propensas a la destrucción o alteración del
mismo y son menos tolerantes a los cambios (Laurance 1991 y Kattan 1992). Esto se
debe a que durante dichas perturbaciones los recursos o condiciones necesarias para
la especie se pueden perder o disminuir, de esta manera la especie no podrá utilizar
otros como sustituto y, por consiguiente no podrá adaptarse y sobrevivir bajo las
nuevas condiciones del hábitat (Laurance 1991 y Reca et al. 1994). Por lo general, las
especies especialistas poseen rangos geográficos restringidos y abundancias locales
bajas, lo cual, como se explico anteriormente, confiere mayor riesgo de extinción
(McKinney 1997).
En grupos como los mamíferos y las aves se ha demostrado la asociación de otros
atributos biológicos y ecológicos de las especies, aparte de la rareza, con la
vulnerabilidad a la extinción (Purvis et al. 2000b, Cardillo & Bromham 2001,
Brashares 2003 y O´Grady et al. 2004). Cardillo (2003) al estudiar la relación entre el
tamaño corporal y el riesgo de extinción de los mamíferos de Australia y Tasmania,
encontró que las especies de tamaño corporal pequeño son menos vulnerables a la
extinción que las especies de mayor tamaño. Según los resultados de esta y otras
investigaciones, este patrón se relaciona con otros rasgos intrínsecos de las especies
como el potencial reproductivo, la longevidad y el área de acción (Laurance 1991,
Bodmer et al. 1997 y Fisher et al. 2003). Las especies de cuerpo pequeño, por lo
general poseen un alto potencial reproductivo, atributo que disminuye la
vulnerabilidad a la extinción, puesto que esto les confiere una mayor capacidad de
compensar rápidamente la mortalidad experimentada después de un disturbio,
catástrofe o por altas tasas de depredación que les permite mantener poblaciones
abundantes (Bennett & Owens 1997, Purvis et al. 2000b y Cardillo 2003). Para el
caso particular del Chocó Biogeográfico, las especies de mayor tamaño, y por lo
general de hábitos diurnos son las más cazadas y consumidas por las comunidades
indígenas y nativas debido a que son más conspicuas y fáciles de capturar (Alberico
1993).
El tamaño del área de acción es una característica intrínseca a las especies relacionada
con el tamaño corporal, y por ende con la vulnerabilidad a la extinción (Cardillo
2003). El área de acción, definida como la “distribución de utilización” de un
individuo, es el área que recorre durante sus actividades diarias (Anderson 1982 y
Loehle 1990). Por lo general los grandes mamíferos tienen áreas de acción más
amplias que las especies de menor tamaño, esto sugiere que estas especies poseen
requerimientos energéticos individuales más altos y por consiguiente, requieren más
alimento y agua, teniéndose que desplazar a través de áreas extensas para adquirirlos
y suplir sus necesidades (Cardillo & Bromham 2001). De esta manera, las especies
pequeñas, al poseer áreas de acción menos extensas y requerimientos energéticos
menores, tienen la posibilidad de mantener poblaciones abundantes y de explotar
ambientes poco productivos o parches de hábitat remanentes (Brashares 2003 y
Cardillo 2003). Adicionalmente, aquellas especies que requieren grandes áreas de
acción son más susceptibles a la extinción, pues presentan una mayor probabilidad de
encuentro con asentamientos humanos y son severamente afectados por la
degradación, la pérdida de hábitat y, en particular por el efecto de borde (Purvis et al.
2000b y Cardillo et al. 2004).
Los atributos mencionados hasta el momento han sido los más estudiados y
relacionados con la vulnerabilidad a la extinción de las especies, pero hay otras
características intrínsecas a las especies que se cree están ligadas a este fenómeno
(Reca et al. 1994, Purvis et al. 2000b, Brashares 2003, O´Grady et al. 2004 y
Viveiros & Fernández 2004). El número de individuos que constituyen el grupo
social de algunas especies parece está relacionado con su susceptibilidad o resistencia
a la extinción. Aunque la agrupación es considerada como una estrategia
antipredadora porque disminuye la probabilidad de cada individuo de ser depredado,
las especies con poblaciones que se concentran en lugares específicos parecen ser
más vulnerables a desaparecer debido a que son más conspicuas para los cazadores
humanos y también a que la población se verá muy afectada por desastres o
perturbaciones locales (Primack et al. 2001 e Isaac & Cowlishaw 2004). Asimismo,
en las especies que sustentan estructuras sociales complejas la supervivencia
dependerá de todo el grupo y no del individuo (Purvis et al. 200b) y requerirán una
mayor cantidad de recursos, por lo tanto serán susceptibles a disturbios en el
ambiente que afecten la disponibilidad de estos (Isaac & Cowlishaw 2004).
De acuerdo con Russell et al. (1998) y Owens & Bennett (2000), los mamíferos y las
aves presentan patrones de extinción no aleatorios en la relación con su clasificación
taxonómica, siendo las especies más vulnerables aquellas que componen géneros
monoespecíficos o de pocas especies. Además, Reca et al. (1994) afirmaron que estos
taxones poseen secuencias únicas de ADN que se deben resguardar de la
desaparición, por lo cual requieren mayores esfuerzos de conservación que las
especies pertenecientes a géneros numerosos.
En cuanto a los factores intrínsecos que inciden en la vulnerabilidad a la extinción de
las especies, estos están relacionados con eventos catastróficos y con las actividades
humanas, en la actualidad presiones antrópicas como la caza no sostenible, la tala de
bosques, la contaminación, la fragmentación, entre otras han acelerado la tasa de
extinción de la fauna y la flora del Chocó Biogeográfico.
Una de las actividades humanas más ligada con la desaparición de una gran cantidad
de especies son las acciones extractivas, la cuales implican la sustracción de
individuos de las poblaciones naturales (Reca et al. 1994). Según Ojasti (1993) la
cacería localizada y cotidiana genera efectos negativos para las poblaciones, pues
ocasiona el empobrecimiento de la fauna cerca de los asentamientos humanos, siendo
afectadas en mayor grado las especies de mayor valor en el mercado. En el Chocó
Biogeográfico, la caza intensiva de mamíferos ha ocasionado una disminución
significativa de las poblaciones y en algunos casos la extinción local de las mismas
(Walschburger & Herrera 1999 y Alberico 1993). Los animales son cazados para la
subsistencia de las comunidades de la región y para obtener dinero mediante el
comercio ilegal de especies y productos derivados, como pieles, aceites, carne, entre
otros (IIAP 1999 y Guevara & Campos 2003).
Asimismo, no todas las actividades humanas son necesariamente incompatibles con la
diversidad biológica. Una de ellas, que a diferencia de las nombradas anteriormente,
tiene efectos positivos sobre las poblaciones naturales, es la creación e
implementación de Áreas Protegidas. Estas tienen como objetivo primordial
contribuir al mantenimiento, conservación e investigación de los ecosistemas
naturales, las comunidades bióticas y los recursos genéticos de una región
determinada (Castaño & Sguerra 1998). También existen ciertas comunidades
humanas que han habitado los ecosistemas y utilizado sus recursos de una manera
sostenible durante mucho tiempo, mediante la práctica de conocimientos y modos de
vida tradicionales (Primack et al. 2001). Estas sociedades tradicionales han utilizado
métodos de caza, pesca, cultivo, riego, entre otros, sin destruir el ambiente o
comunidades biológicas a su alrededor y, por lo general basadas en una ética de
conservación y protección del medio ambiente (Primack et al. 2001). Por lo cual es
posible considerar que las especies que se encuentren dentro de un área protegida o
dentro de territorios habitados por comunidades indígenas o negras poseen una
ventaja desde el punto de vista de su conservación, puesto que esto les confiere cierto
grado de protección y aislamiento de las acciones humanas negativas (Ministerio del
Medio Ambiente 2001).
2.4. Implicaciones para la conservación
Como se expuso anteriormente, durante las últimas décadas una gran cantidad de
especies han desparecido y muchas otras se encuentran en peligro de hacerlo debido
principalmente a la acción humana (Novacek & Cleland 2001). En respuesta a la
crisis ambiental surgió la biología de la conservación, una ciencia multidisciplinaria
con los objetivos de investigar los efectos humanos sobre las comunidades biológicas
y los ecosistemas, desarrollar prácticas para prevenir la degradación del hábitat y la
extinción de especies, restaurar ecosistemas y reintroducir poblaciones (Meffe &
Carroll 1997). Para los biólogos de la conservación, a la hora de planificar y
desarrollar planes de conservación, es necesario establecer prioridades debido a que
los recursos financieros disponibles son limitados (Primack et al. 2001). Por esta
razón, identificar características o factores que determinen la vulnerabilidad de las
especies a la extinción es de gran importancia y utilidad en este campo (Bennett &
Owens 1997). Este procedimiento permite determinar las especies o grupos de
especies más propensas a la extinción y, por consiguiente, aquellas que requieren
mayor protección, lo cual podría considerarse una guía para lograr una planificación
efectiva en conservación, pues sin un marco objetivo para evaluar el estado de
conservación de las especies los investigadores e inversionistas corren el riesgo de
ignorar taxones amenazados importantes para la conservación (Dinerstein et al.
1995). Además, establecer la vulnerabilidad a la extinción de las especies permitiría
adelantar cierto tipo de manejo preventivo y conservación de las mismas, con la
finalidad de evitar que en un futuro estas poblaciones se vean muy disminuidas y sean
más difíciles de proteger (Bermúdez 1998 y UICN 2000).
Por otra parte, el identificar las especies más vulnerables, junto con sus patrones de
distribución, es útil en la selección y establecimiento de áreas protegidas, pues se
pueden determinar los ecosistemas o territorios que concentran el mayor número de
especies en peligro y, por consiguiente, las que requieren mayores esfuerzos de
conservación (Ceballos et al. 1998 e Instituto Alexander Von Humboldt 2000).
3. Formulación del problema y justificación
3.1. Formulación del problema
La biodiversidad del mundo enfrenta una crisis sin precedentes. La tasa de extinción
de especies ha aumentado drásticamente en las últimas décadas debido
fundamentalmente a la pérdida, sobreexplotación y degradación de los ecosistemas
(Ceballos et al. 1998).
Colombia, a pesar de poseer una alta biodiversidad, presenta una enorme
vulnerabilidad a la pérdida de especies y corre con un alto riesgo de presentar
extinciones masivas. Lo anterior debido a que actividades como la fragmentación y
transformación de hábitats, la deforestación, la contaminación, el tráfico ilegal de
especies, entre otras, son muy comunes y con tendencia a aumentar dentro de todo el
territorio colombiano (Andrade 1993b y Hernández et al. 2000).
Específicamente, en el Chocó Biogeográfico actualmente se presenta un proceso
gradual de defaunación debido a las presiones antrópicas en la zona (Guevara &
Campos 2003). La principal amenaza es la explotación intensiva de los bosques para
la obtención de madera, pulpa y materia prima para la elaboración de papel. Se estima
que la tasa anual de deforestación es de 600.000 hectáreas, previéndose cambios del
99% en el ecosistema en los próximos 13 años si continua de esta manera (IIAP
1999). Por otra parte, el establecimiento de cultivos industriales, ilícitos y zonas
ganaderas, la minería, la presencia de grupos armados ilegales en el territorio
colombiano, la destrucción de manglares y el dragado de riveras, han ocasionado la
transformación radical de los hábitats y la extinción local de diversas especies
(Jimeno et al. 1995 y Sánchez & Walschburger 1998).
Uno de los grupos más afectados por las actividades humanas en esta región han sido
los mamíferos, pues se ha observado una reducción significativa de las poblaciones,
debido fundamentalmente a la caza intensiva, la deforestación y el tráfico ilegal de
carne y pieles (Alberico 1993 y Walschburger & Herrera 1999). Si se tiene en cuenta
que los mamíferos son especialmente vulnerables a la fragmentación y a la reducción
del hábitat (Viveiros & Fernández 2004), son de los grupos más amenazados en la
zona debido a que la desaparición y transformación de ecosistemas son procesos
comunes y muy acelerados (Alberico & Rojas-Díaz 2002).
Si la destrucción de hábitat y la cacería indiscriminada continúan sin ningún tipo
estrategia de manejo y conservación, el futuro más probable para muchas especies de
mamíferos es la extinción en el Chocó Biogeográfico (Alberico 1993). Por esta razón
es importante contar con un método que permita establecer cuáles especies son más
vulnerables a la extinción y así generar prioridades y planes de conservación que
aseguren la supervivencia de estas especies.
3.2. Preguntas de investigación
3.2.1. ¿Cuáles factores intrínsecos y extrínsecos a las especies de mamíferos terrestres
del Chocó Biogeográfico son indicadores de la vulnerabilidad a la extinción?
3.2.2. ¿Cuál es la clasificación de las especies de mamíferos terrestres del Chocó
Biogeográfico según su vulnerabilidad a la extinción?
3.3. Justificación de la investigación
El Choco Biogeográfico es una región que se caracteriza por ser la única selva
lluviosa tropical continua en el Pacífico suramericano, donde se presentan las tasas
más altas de pluviosidad del continente, por su megadiversidad y complejidad
ecosistémica (Dinerstein et al. 1995 y IDEA 2002). Además, es una región que actúa
como regulador del clima debido a que en ella nacen algunos de los ríos más
importantes que confluyen con el Océano Pacífico (Guevara & Campos 2003). En
cuanto a la fauna y la flora, el Chocó Biográfico es una de las zonas más ricas del
mundo, con un elevado endemismo de especies, siendo por estas razones un área
prioritaria para la conservación a nivel global (Dinerstein et al. 1995).
Conservar la biodiversidad de la zona es muy importante, puesto que la extinción de
especies genera efectos adversos a nivel económico, social y ecológico (Primack et
al. 2001). En el Chocó Biogeográfico, especies de mamíferos como el chigüiro
(Hydrochoerus hydrochaeris), la guagua (Cuniculus paca), el guatín (Dasyprocta
punctata), entre otras, son utilizados como alimento por comunidades campesinas e
indígenas de la región (Alberico 1993, IIAP 1999 y Walschburger & Herrera 1999).
Por lo que su desaparición sería negativa para los nativos, pues estos animales
constituyen un recurso fundamental para la subsistencia de estas comunidades y son
una fuente importante y a menudo primordial de alimento proteico (Ojasti 1993).
Aparte de la carne, las comunidades nativas de la región obtienen de los mamíferos
aceites extraídos de la grasa de especies como el oso de anteojos (Tremarctos
ornatus) y el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris), son usados como medicinas
tradicionales (IIAP 1999) y el cuero y la piel de diversas especies se utilizan en la
elaboración de una gran cantidad de objetos (Ojasti 1993). Además, la extinción de
las especies mencionadas anteriormente sería perjudicial también para otros grupos
de animales que serían cazados para suplir estas necesidades.
Desde el punto de vista ecológico, los mamíferos desempeñan funciones importantes
dentro de las comunidades (Ceballos & Galindo 1984). Actúan como dispersores de
semillas, polinizadores, depredadores de insectos, controladores de plagas y como
presas de otros organismos. Además, cada especie por sus hábitos alimentarios
selectivos modifica de manera especial la comunidad, manteniéndola en un equilibrio
dinámico, siendo su presencia determinante para el funcionamiento adecuado de los
ecosistemas (Ceballos & Galindo 1984). Así, su extinción generaría la alteración del
equilibrio entre especies, las redes tróficas y, por consiguiente, el funcionamiento y
estructura de ecosistemas completos (Andrade 1993a).
Este trabajo pretende desarrollar un método que permita evaluar el estado de
conservación de las especies de mamíferos terrestres del Chocó Biogeográfico, para
así clasificarlas de acuerdo a su vulnerabilidad a la extinción. Con esto se espera
contar con criterios que permitan elaborar e implementar programas de manejo
preventivo para evitar la desaparición de las especies más propensas a la extinción
(Bermúdez 1998). Además, un listado de prioridades es útil en la planificación e
implementación de áreas de conservación, legislación y políticas sobre el uso y
aprovechamiento de las especies (Hernández et al. 2000).
4. Objetivos
4.1. Objetivo general
Identificar los factores intrínsecos y extrínsecos que sirvan como variables
indicadoras de vulnerabilidad a la extinción de las especies de mamíferos terrestres
del Chocó Biogeográfico e identificar las especies más vulnerables.
4.2. Objetivos específicos
1. Identificar factores intrínsecos y extrínsecos de las especies de mamíferos
terrestres del Chocó Biogeográfico que puedan ser utilizados como indicadoras de
vulnerabilidad a la extinción.
2. Desarrollar un índice que permita clasificar las especies de mamíferos de acuerdo
a su vulnerabilidad a la extinción.
3. Obtener la clasificación de las especies de mamíferos terrestres del Chocó
Biogeográfico de acuerdo a su vulnerabilidad a la extinción.
5. Materiales y métodos
5.1. Diseño de la investigación
5.1.1. Población de estudio y muestra
La población de estudio fueron las especies de mamíferos terrestres reportadas en
Chocó Biogeográfico por Walschburger et al. (2006) (Anexo 3).
5.1.2. Variables del estudio
La variable dependiente del estudio se refiere al estado de conservación de las
especies y se denominará “Conservación”. Es una variable dicotómica nominal que
toma el valor 0 para las especies amenazadas de extinción y 1 para las no
amenazadas. Esta clasificación se hizo de acuerdo a los criterios de la Lista Roja de la
UICN (2000). Se ubicaron en el grupo de amenazadas aquellas especies de que se
encuentren reportadas en las categorías En peligro crítico (CR), En peligro (EN) y
Vulnerable (VU) de la Lista Roja y la Lista de mamíferos amenazados de Colombia
del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt. Las
especies restantes conforman el grupo de especies no amenazadas (Bennett & Owens
1997 y Ceballos et al. 1998).
El estudio incluyó 15 variables independientes, algunas cuantitativas y otras
cualitativas. Siendo las cuantitativas: 1) Rango Geográfico, 2) Especialización de
hábitat, 3) Tamaño corporal, 4) Producción anual de crías, 5) Singularidad
taxonómica, 6) Tamaño del área de acción, 7) Tamaño del grupo, 8) Longevidad, 9)
Distribución altitudinal, y 10) Grado de protección de las especies. Las cualitativas:
1) Abundancia, 2) Amplitud en el uso del espacio vertical, 3) Especialización de
dieta, 4) Acciones extractivas y 5) Endemismo.
5.1.2.1. Rango geográfico
Teniendo en cuenta que la reducción del área geográfica es uno de los principales
agentes que conllevan a la extinción de especies (Reca et al. 1994), esta variable se
cuantificó como el número de unidades geográficas, de acuerdo a la división
propuesta por Walschburger et al. (2006), donde se encuentre reportada la especie. Se
asume que la especie se distribuye en la totalidad el territorio de la unidad, debido a
que cada unidad posee características ambientales muy homogéneas (Ceballos et al.
1998).
5.1.2.2. Especialización de hábitat
Esta variable se refiere a la capacidad de las especies de utilizar los recursos
biológicos y físicos de diversos ambientes y será registrada como cero si la especies
es generalista y uno si es especialista. Una especie con la capacidad de explotar los
recursos de diversos ambientes será menos vulnerable a desaparecer, que aquellas
especies que dependen de condiciones y recursos específicos para su supervivencia
(Reca et al. 1994)
5.1.2.3. Tamaño corporal
El tamaño corporal de los individuos de una especie se relaciona con otros rasgos de
su biología y ecología, siendo las especies de mayor tamaño las más vulnerables a la
extinción, pues estas tienden a poseer abundancias bajas, potencial reproductivo bajo,
área de acción amplia, entre otras (Cardillo 2003). La variable se registró usando el
promedio del peso (kilogramos) de los machos y las hembras adultos de cada especie
(Robinson & Redford 1989 y Cardillo & Bromham 2001).
5.1.2.4. Producción anual de crías
Esta variable se utilizó como estimador del potencial reproductivo de las especies, se
expresa como el número promedio de crías que nacen por camada multiplicado por el
número de camadas al año, siguiendo a Laurance (1991) y Viveiros & Fernández
(2004).
5.1.2.5. Singularidad taxonómica
Un taxón compuesto por una o pocas especies requiere mayores esfuerzos de
conservación que un taxón mas numeroso, con la finalidad de resguardar secuencias
únicas de ADN presentes en los géneros monotípicos. Además, estos taxones son más
vulnerables a la extinción (Russell et al. 1998).
Esta variable valorizó el número de especies que componen el género al que
pertenece la especie evaluada (Reca et al. 1994 y O´Grady et al. 2004).
5.1.2.6. Tamaño del área de acción
El área de acción de acuerdo con como Anderson (1982) y Loehle (1990) es la
“distribución de utilización” de un individuo o área que recorre durante sus
actividades diarias. Y de acuerdo con esta definición, esta variable valorizó el tamaño
promedio del área de acción de la especie en Km² (Cardillo 2003).
Por lo general, las especies que poseen áreas de acción extensas o amplias son más
vulnerables a la extinción causada por la degradación y la fragmentación del hábitat
(Primack et al. 2001).
5.1.2.7. Tamaño del grupo
Las especies gregarias o que viven en grupos grandes son más propensas a
desparecer, puesto que son más conspicuas para los depredadores y cazadores, son
muy susceptibles a perturbaciones locales, entre otras (Primack et al. 2001). La
variable se cuantificó como el número promedio de individuos que conforma el grupo
social de la especie (Purvis et al. 2000b).
5.1.2.8. Longevidad
Muchos estudios han demostrado que las especies longevas son más vulnerables a la
extinción debido a que tienden a ser de gran tamaño corporal y bajo potencial
reproductivo (McKinney 1997).
Esta variable se registró como el número de meses que alcanzan a vivir los individuos
de la especie evaluada. Los registros de longevidad obtenidos a partir de individuos
en cautiverio se disminuyeron en un 25%, de acuerdo con Laurance (1991), debido a
que estos individuos tienden a vivir en promedio 25% más que los que se encuentran
en estado silvestre.
5.1.2.9. Distribución altitudinal
Esta variable cuantifica el rango de distribución altitudinal que utiliza la especie y se
tomó como la diferencia entre el límite altitudinal superior e inferior en que se
distribuye la especie. Se cuantificó en metros de elevación, siguiendo a Bermúdez
(1998).
5.1.2.10. Grado de protección de las especies
Las especies que se encuentren dentro de áreas protegidas, como Parques Naturales,
Reservas ecológicas, etc., y dentro de territorios indígenas o negros serán menos
vulnerables a la extinción pues esto les confiere cierto grado de protección y menor
exposición a las actividades humanas negativas (Fandiño & Van Wyngaarden 2005).
En el territorio del Chocó Biogeográfico se han establecido áreas protegidas que
representan un porcentaje importante del área (Guevara & Campos 2003). En Panamá
se encuentran los Parques Naturales Darién, Chagres, Portobelo y Camino de Cruces,
en Colombia hay cuatro Parques Nacionales Naturales (PNN), PNN Los Katíos, PNN
Utría, PNN Isla de Gorgona y PNN Sanquianga y además comprenden parte de los
Parques Nacionales Naturales Farallones de Cali, Tatamá, Orquídeas y Munchique
(Rangel et al. 1995). En la zona de Ecuador existen las Reservas Ecológicas
Cotacachi Cayapas, Cayapas-Mataje, El Angel, Mache-Chindul, Pululahua,
Chimborazo, Manglares Churete, y los Parques Nacionales Machalilla, Ilinizas y
Sangay. En cuanto a los territorios indígenas y negros, se encuentran las comunidades
Embera, Cuna, Waunana, entre otras, distribuidas ampliamente a lo largo del Chocó
Biogeográfico (Vargas 1993).
La variable se cuantificó hallando, en primer lugar, el número de unidades
geográficas protegidas en las que se distribuye la especie. Con este número y el
número total de unidades que conforman el rango geográfico de la especie se obtuvo
el porcentaje del área de distribución bajo la protección de algún Parque natural,
territorio indígena o negro (Walschburger et al. 2006.
5.1.2.11. Abundancia
Esta variable se refiere al promedio de la abundancia de cada especie reportada en
diversos estudios. Para valorizarla se utilizó el número de individuos por unidad de
área (Km2).
5.1.2.12. Amplitud en el uso del espacio vertical
Esta variable identifica la porción del espacio vertical que la especie utiliza la mayor
parte del tiempo durante sus actividades diarias. Cada especie estudiada se clasificó
de acuerdo a tres categorías: terrestre, arbóreo o terrestre/arbórea, para las especies
que utilizan indiscriminadamente ambos estratos y se cuantificó con 0, 1 y 2
respectivamente.
5.1.2.13. Especialización de dieta
Una especie que presente hábitos alimentarios muy especializados será más
vulnerable a la extinción que una especie con hábitos más generalistas, ya que al
darse cambios en el ambiente que afecten la disponibilidad del alimento no podrán
sobrevivir (McKinney 1997 y Julliard et al. 2003). La variable será cuantificada de
acuerdo a dos categorías relacionadas con la dieta especialista o generalista y
tomarán un valor de 0 y 1 respectivamente.
5.1.2.14. Acciones extractivas
Según Reca et al. (1994), las acciones extractivas son aquellas acciones humanas que
implican la remoción de individuos de las poblaciones naturales. Esta variable tiene
cuatro categorías de acuerdo a la finalidad de la extracción y a cada una se le asignó
un valor: subsistencia (0), comercialización (1), mascotas (2) y (3) uso de
subproductos como aceites, pieles, etc.
5.1.2.15. Endemismo
Una especie endémica es aquella que posee una distribución restringida a un área
determinada (Ceballos & Rodríguez 1993). En el presente estudio se tomaron como
endémicas las especies que se encuentran únicamente en el territorio del Chocó
Biogeográfico. Es una variable binaria, donde el cero representa que la especie no es
endémica y el 1 representa lo contrario.
5.2. Área de estudio
El Chocó Biogeográfico (Figura 1) se extiende desde la serranía del Darién en
Panamá hacia el oriente, prolongándose a lo largo de la vertiente Pacífica de
Colombia y del Noroccidente de Ecuador, hasta el Cabo Pasado en la Provincia de
Manabí. El área abarca toda la región desde el nivel del mar hasta la divisoria de agua
de los Andes colombianos, más o menos desde los 0 hasta 4000 metros de elevación.
Su extensión es de 19´639.125 hectáreas aproximadamente. En Colombia la región
comprende la totalidad del departamento del Chocó y partes de los departamentos del
Valle del Cauca, Risaralda, Antioquia, Cauca y Nariño. En Panamá esta compuesto
por las provincias de Colón, Panamá, Darién, la Comarca de San Blas y las Islas del
Rey. En Ecuador el territorio abarca las provincias de Esmeraldas, Manabí, Guayas,
Carchí, Imbabura, pichincha, Cotopaxi, los Ríos, Bolívar, Cañar y Azuay (Guevara &
Campos 2003).
Figura 1. Mapa del Chocó Biogeográfico. (Tomado de http://www.natureserve.org/images/latinamerica/choco/CHODARF104.gif)
5.2.1. Vegetación
Según Rangel (2004) la región presenta diferentes tipos de vegetación los cuales se
pueden dividir en varios grupos de acuerdo a la fisiografía. En las planicies o tierras
bajas se consideran tres tipos de vegetación: estuarina (0-10 m), fluvio lacustre (0-10
m) y la correspondiente a la llanura aluvial (10-50 m). Al aumentar la elevación
aparecen otras formaciones vegetales denominadas: terrazas bajas (50-100 m),
colinas bajas (100-250 m), colinas medias (250-500 m), colinas altas (serranías 500-
1000 m) y cordillerano (1000-2800 m).
La vegetación estuarina se encuentra en una zona con influencia de agua de mar y de
los grandes ríos que allí desembocan (Rangel 2004). Se caracterizan por ser
ambientes pantanosos, planos y fangosos, con inundación permanente o solo en
periodos de mareas altas (Guevara & Campos 2003). Los tipos de vegetación
presentes son manglares, comunidades de playa y natales (Rangel 2004).
Florísticamente los manglares corresponden a la clase Rhizophoretalia y las especies
predominantes pertenecen a los géneros Rhizophora, Pelliciera, Avicennia,
Laguncularia y Conocarpus (Rangel et al. 1995). Los natales son bosques dominados
por el nato (Mora megistosperma), con individuos que alcanzan en promedio 10 m de
altura, asociados con otras especies como Rhizophora mangle, Pterocarpus
officinalis, Pelliciera rhizophorae y Euterpe oleracea; que se encuentran en lugares
caracterizados por estar expuestos a las inundaciones (Gentry 1993, Rangel & Lowy
1993 y Rangel 2004).
La vegetación fluvio lacustre esta subdividida en diversos tipos: vegetación acuática,
de pantanos y de playas y sectores aledaños. La vegetación acuática está compuesta
por especies flotantes en densos tapetes a lo largo de riberas de ríos, como son
Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes; especies que se arraigan al sustrato y se
encuentran en cascadas y raudales como Marathrum haenkeanum y Dicranopygium
crinitum; y especies flotantes de aguas tranquilas, ciénagas y pantanos como Lemna
aequinoctialis, Spirodela biperforata y Wolffia columbiana (Rangel 2004).
La vegetación de pantanos está representada por “pastizales” de Leersia hexandra,
“camalotales” conformados por Paspalum repens e Hymenachne amplexicaulis;
“herbazales” dominados por Thalia geniculata, Polygonum acuminatum y Aechmea
magdalenae. En cuanto a la vegetación de playas y sectores aledaños se presentan
“bosques ralos” en las orillas rocosas dominados por Zygia longifolia (guamo
rosado), Inga edulis (guamo) y especies de Heliconia; “palmares” sobre los arenales
que deja el río dominados por Raphia taedigera; “matorrales riparios” de Tessaria
integrifoli;, “herbazales” sobre las playas arenosas con predominio de Canavalia
marítima; “bosques” de Coccoloba uvifera y Elaeis guianensis; “cañales” o
“comunidades herbáceas densas” que se establecen en los bancos de los ríos
dominados por Gynerium sagittatum; y bosques de Eritrina fusca (Rangel 2004).
El último tipo de vegetación de planicie es la correspondiente a la llanura aluvial,
aquella que se establece en zonas planas e inundadas. Florísticamente está compuesta
por especies de: 1) “herbazal” como Montrichardia arborescens, Blechnum
serrulatum, Acrostichum aureum, Scleria secans, S. melaleuca, entre otras; 2)
“palmas” (Mauritiella macroclada, Euterpe oleracea y Raphia taedigera); 3)
“cativos” (Prioria copaifera) que conforman los denominados actívales; 4)
“comunidades boscosas” dominadas por Symphonia globulifera; 5) bosques de
Carapa guianensis y Humiriastrum procerum, llamados “guandales”; 6) bosques de
Cederla odorata y Carapa guianensis, denominados “guandales mixtos”; 7) bosques
de Eritrina fusca, Otoba gracilipes, Campnosperma panamense y Triplaris
americana (Rangel 2004).
En cuanto a la vegetación de terrazas bajas, entre los 50 y 100 metros de elevación, se
encuentran especies que pueden estar en la llanura aluvial o en la zona de colinas
bajas (Rangel 2004). Está compuesta principalmente por 1) bosques de Perebea
xantochyma y Castilla aff. tunu, ubicados en suelos franco arenosos inundados; 2)
bosques de Dacryodes occidentales y Otoba gracilipes; 3) vegetación que incluye
selvas y bosques del guandal; 4) selva de Huberodendron patinoi, Cordia
panamensis, Aiphanes sp. y Euterpe oleracea; 5) bosque secundario de Cecropia
hispidissima (yarumo), Zygia dinizii y Vismia panamensis; 6) palmar de Wettinia
quinaria en suelos arenosos e inundados; 7) selva de Trattinnickia cf. aspera y
Hyeronima alchoneoides; 8) taguales de Phytelephas seemannii, en las partes bajas
de los ríos; y 9) bosques de Prioria copaifera, Eritrina fusca y Triplaris americana,
denominados cativales mixtos (Rangel 2004).
La vegetación de colinas bajas, entre los 100 y 250 metros de elevación
aproximadamente, está compuesta por: 1) selvas de Eschweilera pittieri
caracterizadas por presentar elementos de 35 m de altura y especies asociadas como
Licania sp., Pouteria sp. y Brosimum utile, entre otras; 2) bosques de Cavanillesia
platanifolia, caracterizados por poseer vegetación de tipo selvático semidecidua; 3)
bosques de Guatteria aff. amplifolia, Cespedesia spathulata y Wettinia quinaria, con
elementos de 25 m de altura y predominio de palmeras en el sotobosque; 4) bosques
de Oenocarpus bataua y Cederla odorata, llamados también bosques mixtos de
palmas y cedros; 5) bosques de Brosimum utile e Hirtella latifolia; 6) selva de
Brosimum utile, que se encuentra en la zona de transición entre colinas bajas y altas;
7) bosques de Pseudolmedia laevigata y Cosmibuena macrocarpa; 8) bosques de
Symphonia globulifera, Hyeronima oblonga y Terminalia amazonia caracterizados
por encontrarse en terrenos sujetos a inundaciones periódicas; 9) bosques con
Protium cf. dacryodes, Brosimum utile y Pterocarpus officinalis con elementos de 15
m de altura ubicados en lugares planos; 10) bosques de Ossaea sessilifolia y
Anaxagorea phaeocarpa; 11) selva de Anacardium excelsum y Castilla elastica; 12)
selva de Anacardium excelsum y Pseudolmedia laevigata; 13) selva de Cassipourea
elliptica y Ryania speciosa; 14) selva de Cespedesia spathulata y Symphonia
globulifera con elementos de más de 35 m de altura en zonas planas e inclinadas; 15)
bosques de Malpighia glabra y Cespedesia spathulata en sitios pendientes; 16)
palmares de Oenocarpus bataua con dosel superior a 20-25 m de altura y 17) selva
con Brosimum utile, Welfia regia y especies de Otoba caracterizada por una
dominancia de palmas con un dosel de más de 35 m de altura (Rangel 2004).
En cuanto a la vegetación de colinas medias, entre los 300 y 500 metros de elevación,
está compuesta por: 1) bosque de Alchornea sp., Protium veneralense, Hyeronima
alchorneoides y Myrsinaceae sp. donde los árboles alcanzan 40 m de altura; 2)
bosques de Brosimum utile y Cariniana pyriformis caracterizados por presentar
sotobosque muy denso y rico en especies; 3) bosque de Inga acrocephala, Billia
rosea y Brosimum sp.; 4) selva de Macrocnemum glabrescens con elementos de 34-
40 m de altura; 5) bosque de Cecropia peltata, C. occidentales y Ochroma
pyramidale ubicado en áreas sometidas a presión antrópica; 6) matorrales de Trema
micrantha; 7) bosque de Chrysophyllum sp. y Brosimum guianense; 8) selva de
Anacardium excelsum, Pachira quinata y Brosimum sp. vegetación que abarca el
bosque “siempreverde estacional tropical” y el bosque “premontano húmedo”; 9)
selvas de Brosimum utile y Anacardium excelsum y 10) bosques de Eschweilera
pittieri y de Miconia sp. (Rangel 2004).
La vegetación de colinas altas incluye: 1) pastizales con Hyparrhenia rufa y
Andropogon bicornis en áreas anteriormente cubiertas por bosques; 2) palmar con
Welfia regia; 3) bosques con Brosimum utile y B. guianense con elementos que
alcanzan 25 m de altura, con crecimiento muy denso y un sotobosque dominado por
especies de palmeras; 4) selva de Sorocea sp., Pourouma bicolor, Picus tonduzii y
Billia rosea; 5) bosque de Eschweilera pittieri con un dosel de 15 a 20 m de altura y 6)
bosques de Tetrorchidium andinum y Wettinia mediata (Rangel 2004).
Finalmente, la vegetación del sector cordillerano, ubicado entre los 1000 y 2800 m de
elevación, está dividida en dos grandes grupos: vegetación de la región subandina y de
la región andina. El primer tipo de vegetación está representado por: 1) bosques de
Quercus humboldtii; 2) selva con especies de Persea, Myrcia, Cedrela y Picus; 3)
bosque de Naucleopsis amara, Weinmannia balbisiana y Ficus hartwegii; 4) bosques de
Callicarpa acuminata y Ficus hartwegii; 5) bosques de Guettarda chiriquensis y
Weinmannia balbisiana en las franjas baja y media (1000-1800 m); 6) por bosques con
Quercus humboldtii, Billla rosea, Guatteria cargadero y Clethra fagifolia; 7) bosques de
Aiphanes sp. y Ocotea Ira en la franja alta (1800-2300 m).
La región andina presenta: 1) bosques con Quercus humboldtii, Podocarpus oleifoliusy
Geissanthusandinus, bosque con Clusia cf. amazónica, Podocarpus oleifoliusy
Geonomaweberbaueri; 2) bosque de Clethra fagifolia, Gaiadendron punctatum y
Cybianthus magnus; 3) bosques de Lauráceas con especies como Podocarpus oleifolius,
Billia rosea, Hyeronima macrocarpa, Persea subcordata y Hedyosmum goudotianum y 4)
bosques de Pouteria lucuma y Quercus humboldtii en sus franjas media y baja, entre los2300
y 2800 m. En la franja andina media, entre los 2800 y 3200 metros de elevación se presentan:
1) bosques de Athrostylidium venezuelae y Weinmannia trianae; 2) bosque de Podocarpus
oleifolius y Drimys granadensis y 3) bosques de Ocotea calophylla y Clusia multiflora. En
la franja andina alta (>3200m) se encuentra vegetación de: 1) bosque mixto con especies de
Weinmannia y Brunellia; 2) bosques con Weinmannia pubescens; 3) bosque de
Clusia clusioides y Clethra fagifolia; 4) bosques de Schefflera ferruginea y Miconia
latifolia; 5) bosques de Hedyodmum bonplandianum y Prunus integrifolia y 6) bosque de
Weinmannia mariquitae y Miconia gleasoniana (Rangel 2004).
5.2.2. Clima
El clima de la región del Chocó Biogeográfico es de tendencia más caliente que el
resto del país, superhúmedo y con relativa, alta variabilidad de las lluvias mensuales
(Eslava 1993). La variación temporal de los elementos climatológicos se caracteriza
por una distribución bimodal, con dos periodos de valores máximos relativos y dos de
mínimos relativos (Eslava 1993).
5.2.3. Precipitación
El Chocó Biogeográfico es uno de los lugares más húmedos de la tierra presentando
precipitaciones durante la mayoría de los días del año (Guevara & Campos 2003).
Los valores puntuales de precipitación anual promedio superior a los 10.000 mm,
con máximos absolutos anuales registrados cercanos a 20.000 mm y valores
mensuales máximos superiores a los 3.000 mm, siendo la zona norte la que presenta
los mayores valores (Eslava 1993). Se presentan dos temporadas lluviosas y dos
temporadas relativamente menos lluviosas. La primera época de lluvias se inicia en
abril y se prolonga hasta finales de junio y la segunda incluye el período entre
septiembre y noviembre (Eslava 1993).
5.2.4. Temperatura
La temperatura media en la región es de 26.2ºC en la zona norte, 25.9ºC en la zona
central y de 26.4ºC en la zona sur (Eslava 1993). Las temperaturas, máxima absoluta
(37.3ºC a nivel del mar) y máxima anual promedia (32.6ºC a nivel del mar),
disminuyen con un gradiente de 0.39 grados celsius por cada 100 m de altitud (ºC/100
m). La temperatura mínima media anual (20.6ºC al nivel del mar) está sujeta a
variaciones con la altitud con un gradiente de 0.496ºC/100 m y la mínima absoluta
(15.7ºC al nivel del mar) a uno de 0.456ºC/100 m.
5.2.5. Humedad relativa
La humedad relativa media, tanto en sus valores horarios como los diarios, mensuales
o anuales, es muy constante y sus valores muy consistentes con los de temperatura
media del aire. Entre la temperatura y humedad relativa se presenta, obviamente, una
relación inversa (Eslava 1993). La humedad relativa media al nivel del mar oscila
alrededor del 88% y disminuye con un gradiente aproximado de 0.0035% por cada
100 m de altitud (Eslava 1993). Los valores máximos medios corresponden al 95% y
los mínimos medios al 80%. Los valores máximos absolutos de 100% de humedad
relativa pueden ocurrir casi todos los días en el período de la noche y los mínimos
absolutos cercanos a 50% ocurren al comienzo de la tarde con una cierta regularidad
(4 o 5 veces por mes) (Eslava 1993). La humedad relativa media se caracteriza por
presentar una distribución bimodal con dos máximos relativos (abril-junio y
noviembre-diciembre) y dos mínimos relativos (julio-agosto y febrero-marzo) (Eslava
1993).
5.2.6. Fauna
Mamíferos
La mastofauna del Chocó Biogeográfico está representada por 256 especies que
corresponden a 12 órdenes de mamíferos terrestres y un orden de individuos acuático
(Orden Sirenia) (Walschburger et al. 2006). Según Muñoz-Saba & Alberico (2004),
en la región colombiana se encuentran 180 especies de mamíferos terrestres y 26
especies marinas, siendo los quirópteros de la familia Phyllostomidae y los roedores
de la familia Muridae los grupos más diversos.
Reptiles
En el Chocó Biogeográfico se han registrado hasta el momento tres órdenes, 23
familias, 92 géneros y 188 especies de reptiles (Castaño-M et al. 2004). Del orden
Crocodylia, que agrupa cocodrilos y caimanes, se presentan dos familias, dos géneros
y dos especies, Caiman crocodilus y Crocodylus acutus. Del Orden Squamata,
conformado por anfisbénidos, lagartos y serpientes, se reportan tres subórdenes
(Serpentes, Sauria y Amphisbaenia), 14 familias, 10 géneros y 14 especies, siendo el
suborden de las serpientes el de mayor cantidad de especies con 89 en total, seguido
por el suborden Sauria con 81 especies. Las tortugas, del Orden Testudinata, están
representadas por 7 familias, 10 géneros y 14 especies (Ruiz et al. 1993 y Castaño-M
et al. 2004).
Anfibios
La Clase Amphibia es uno de los grupos más diversos del Chocó Biogeográfico con
un total de 139 especies, repartidas en tres órdenes, Anoura, Caudata y
Gymnophiona, y 11 Familias (Ruiz et al. 1993 y Lynch & Suárez-Mayorga 2004), de
las cuales solamente tres incluyen más de la mitad de las especies presentes en el
área. Dendrobatidae con cinco géneros presentes en el Chocó representa el 16% de
las especies, Hylidae con seis géneros representa el 22% y Leptodactylidae con tres
géneros representa el 24%. De las Familias restantes de Anoura, Bufonidae representa
el 11% de las especies, Centrolenidae el 12%, Pipidae el 1%, Ranidae el 1% y
Microhylidae el 2%, del Orden Caudata, constituido por las salamandras, la familia
Plethodontidae representa el 4% de las espeices y del orden Gymnophiona la familia
Caeciliidae representa el 6%. Los anfibios presentan en el Chocó Biogeográfico
valores de endemismo muy altos, siendo la familia Dendrobatidae el grupo con mayor
número de especies restringidas a la región (Lynch & Suárez-Mayorga 2004).
Aves
La avifauna del Chocó Biogeográfico es muy rica (Stiles 1993), representada en la
región colombiana por 793 especies, que corresponden a 447 géneros y 73 familias,
siendo las más diversas Tyrannidae con 111 especies, Thraupidae con 47 especies,
Trochilidae con 46, Formicariidae con 39, Accipitridae con 32 y Frigillidae con 26
(Rangel 2004). Según Stiles (1993) en el Pacífico colombiano se encuentran unas 838
especies de aves, que representan cerca del 50% de la avifauna de Colombia, de las
cuales aproximadamente 150 son endémicas de la región.
Peces dulceacuícolas
Aunque el conocimiento de la ictiofauna dulceacuícola del Chocó Biogeográfico es
muy pobre, hasta el momento se ha registrado un total de 196 especies agrupadas en 7
órdenes, 27 familias y 78 géneros en la porción colombiana de la región (Mojica et
al. 2004). Los grupos más representativos en la zona son el orden Caraciformes con
78 especies y el Siluriformes con 82 especies, seguidos por los órdenes
Gymnotiformes (10 especies) y Cypronodontiformes (11 especies) (Mojica et al.
2004).
5.3. Métodos
El estudio se realizó en varias fases:
• Identificación de factores intrínsecos y extrínsecos relacionados con la
vulnerabilidad a la extinción de los mamíferos, que actuaron como variables
independientes, de acuerdo con información publicada por diversos autores.
• Selección de las especies que se incluidas en el estudio. Se incluyeron los
mamíferos terrestres del Chocó Biogeográfico como muestra, excluyendo las
especies del Orden Chiroptera, debido a la poca información disponible sobre sus
características biológicas y ecológicas, y a las especies de mamíferos acuáticos,
debido a las inmensas diferencias entres estas y las especies terrestres en relación
a su biología y ecología.
• Recolección y sistematizaciónde la información.
• Análisis estadístico de los datos.
• Desarrollo del Índice de Vulnerabilidad a la Extinción de los Mamíferos
Terrestres del Chocó Biogeográfico (IVEMTEC).
5.4. Recolección de la información
La información de cada especie se buscó y recopiló a partir de diversas fuentes
bibliográficas como revistas científicas, libros, páginas de Internet, cartillas, entre
otros materiales (Anexo 1). Los documentos se obtuvieron mediante la visita a la
Biblioteca de la Pontificia Universidad Javeriana, la Universidad de los Andes, la
Universidad Nacional de Colombia, el Instituto de Ciencias Naturales, la Biblioteca
Luis Angel Arango, bibliotecas privadas, el Centro de documentación del Instituto
Alexander Von Humboldt y el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo
Territorial, etc.
Una vez recolectada la información para cada una de las especies, los datos se
registraron en una matriz con la ayuda del software Microsoft Office Excel 2003, con
el fin de organizarla, obtener los promedios, porcentajes y gráficos correspondientes
(Anexo 1).
5.5. Análisis de la información
Una vez obtenida la matriz final con la información de las X variables y las X
especies, se analizó la distribución de los datos de cada variable independiente para
cada Orden. Para esto se tuvo en cuenta la clasificación taxonómica de Wilson &
Reeder (2005).
Luego, con el objetivo de determinar si era necesario realizar una análisis de factores
para resumir la información, se calculó, con ayuda de SPSS 14.0, una matriz de
correlación, la cual muestra los coeficientes de correlación entre cada una de las
variables, cuya ecuación matemática se calcula de la siguiente manera:
( )( )( ) yx
ii
ssnyyxx
r1−
−−= ∑
Donde:
ii yx , = valores de las variables
x , y = promedio de los valores de la variable
yx ss , = desviación estándar de cada variable
n= tamaño de la muestra
Este coeficiente es un valor que expresa el grado de relación lineal entre las variable,
cuyo valor puede estar entre -1.00 y +1.00, donde mientras más cercano a cero sea
menor será la relación entre estas y entre más cercano a uno mayor será su relación.
Además, el signo del coeficiente indica la existencia de relaciones positivas y
negativas entre las variables (Kachigan 1991).
Teniendo en cuenta esta matriz, se procedió a analizar las correlaciones y su
significancia para precisar la necesidad de realizar un análisis de factores y condensar
la información en el caso de que existan datos redundantes (Tabachnick & Fidell
1996 y Hair et al. 1998).
Para que el análisis de factores tuviera sentido era necesario que la correlación entre
las variables fuera alta, lo que indicaría que la información era redundante, o sea que
algunas variables aportaban información que en gran parte estaba contenida en otras
variables y por lo tanto la existencia de factores comunes (Tabachnick & Fidell 1996
y Hair et al. 1998).
Para comprobar que las correlaciones entre las variables independientes fueran
significativas se realizó la Prueba de Esfericidad de Bartlett cuya expresión
matemática es la siguiente:
( ) Rvnx ln*5*26112
+
−−−=
Donde:
n= tamaño de la muestra
v= número de variables
ln= logaritmo neperiano
R= determinante de la matriz de correlación
Esta prueba contrasta una hipótesis nula con una hipótesis alternativa, donde la
primera postula que la matriz de correlación es una matriz identidad, lo que quiere
decir que las correlaciones entre las variables son todas igual a cero (no hay
correlación significativa), puesto que en una matriz identidad la diagonal principal
son todos números uno y, por lo tanto, el valor del determinante es igual a uno. La
segunda hipótesis asume que la matriz de correlación es distinta a una matriz
identidad, por lo tanto el determinante de la matriz de correlación es
significativamente distinto a uno (Tabachnick & Fidell 1996 y Hair et al. 1998).
El determinante de una matriz de correlación es un índice de la varianza generalizada
de dicha matriz; un determinante próximo a cero indica que una o más variables
pueden ser expresadas como una combinación lineal de las otras variables (factores).
Para que el análisis de factores tenga sentido es necesario rechazar la hipótesis nula,
la cual sería indicativo de que existen correlaciones entre las variables e información
redundante (Tabachnick & Fidell 1996 y Hair et al. 1998).
Una vez más, para determinar la significancia de las correlaciones entre las variables,
se le aplicó a la matriz el Índice KMO (Kaiser-Meyer-Olkin) de adecuación de la
muestra, estadístico que indica la proporción de la varianza que tienen en común las
variables analizadas, que se calcula como:
∑ ∑ ∑ ∑∑ ∑
≠ ≠
≠
+=
ji jijiji
jiji
ar
rKMO 22
2
Donde:
rji = coeficiente de correlación observada entre las variables j y h.
aji = coeficiente de correlación parcial entre las variables j y h.
Estos coeficientes miden la correlación existente entre las variables j y h, una vez
eliminada la influencia que las restantes variables ejercen sobre ellas. Estos efectos
pueden interpretarse como los efectos correspondientes a los factores comunes, y por
tanto, al eliminarlos, aji representará la correlación entre los factores únicos de las dos
variables, que teóricamente tendría que ser nula. Si hubiese correlación entre las
variables, en cuyo caso resultaría apropiado un Análisis de Factores, estos
coeficientes deberían estar próximos a 0, lo que arrojaría un KMO próximo a 1. Por el
contrario, valores del KMO próximos a 0 desaconsejan el Análisis de Factores.
Si el KMO < 0.5 no resultaría aceptable para hacer un Análisis de Factores, si 0.5 <
KMO < 0.6 grado de correlación medio, y habría aceptación media y si KMO > 0.7
indica alta correlación y, por tanto, conveniencia del Análisis de Factores.
De acuerdo con los resultados obtenidos a partir los análisis explicados
anteriormente, no fue necesaria la aplicación de un análisis de factores.
Posteriormente, con el fin de identificar las variables independientes que influyen de
manera significativa sobre la variable dependiente o estado de conservación de las
especies, y debido a la naturaleza binaria de la misma, representada por cero para
aquellas especies amenazadas de extinción y por uno paras las no amenazadas, se
calculó una Regresión logística múltiple cuyo modelo matemático es el siguiente
(Mendenhall & Sincich 1996 y Hair et al. 1998):
( ) ( )( )kk
kk
xxxxxxyE
ββββββββ
+++++++++
=...exp1
...exp
22110
22110
Donde:
kxxx ,..., 21 = Variables independientes
E(y)= Probabilidad de que la variable dependiente tome un valor determinado
0β = Término independiente
1β = Coeficiente de regresión logística
5.6. Índice de Vulnerabilidad a la Extinción de los Mamíferos Terrestres del
Chocó Biogeográfico (IVEMTEC)
Para desarrollar el índice, de acuerdo con el análisis estadístico, se tomaron las
variables que explican la variación de la variable dependiente, o sea que influyen
sobre la vulnerabilidad a la extinción de la especies. Se asignaron rangos a cada
variable (Xi) y cada uno de estos asumió un valor (Vi) que varia entre 0 y 1 (Pérez-
Torres 2002) correspondiendo el valor más alto la situación más desfavorables para la
especie (Reca et al. 1994). Finalmente, de acuerdo al valor obtenido para cada
especie, cada una fue asignada a una de las siguientes categorías de vulnerabilidad:
Altamente vulnerable, Vulnerable, Medianamente vulnerable y No vulnerable.
6. Resultados
De acuerdo con la información disponible para cada especie y variable, de los 129
mamíferos terrestres del Chocó Biogeográfico que fueron investigados, fueron
incluidos en el análisis estadístico únicamente 54, distribuidos en nueve órdenes,
siguiendo a Wilson y Reeder (2005). El Orden representado por el mayor numero de
especies fue Carnivora con un total de 19, distribuidas en cinco familias: Felidae (6
especies), Mustelidae (5 especies), Procyonidae (4 especies), Canidae (3 especies) y
Ursidae (1 especie). Del Orden Primates se incluyeron nueve especies, cuatro de la
Familia Cebidae, cuatro de la Familia Atelidae y una de la Familia Aotidae y del
Orden Rodentia ocho especies, distribuidas en siete Familias, Sciuridae,
Heteromyidae, Dasyproctidae, Dinomyidae, Echimyidae, Cuniculidae y Caviidae. El
Orden Didelphimorphia estuvo representado por cuatro especies de la Familia
Didelphidae, al igual que el Orden Artiodactyla (Familias Tayassuidae y Cervidae).
Del Orden Perissodactyla (Familia Tapiridae) se incluyeron dos especies, mientras
que del Orden Lagomorpha se incluyó una sola especie perteneciente a la Familia
Leporidae.
Del Orden Cingulata se incluyeron dos especies (Familia Dasypodidae) y del Orden
Pilosa cinco (Familias Bradypodidae, Magalonychidae, Cyclopedidae y
Myrmecophagidae).
En cuanto a la información obtenida de cada variable, se obtuvo la singularidad
taxonómica, el rango geográfico, el endemismo y el grado de protección de las 129
especies (100%). Del 78,46% de las especies se registró la Distribución altitudinal,
del 63,84% la Amplitud vertical, del 53,84% el tamaño corporal y el tamaño del
grupo, del 43,84% la Producción anual de crías, del 38,46% la especialización de
dieta, del 33,07% la longevidad, del 32,3% las Acciones extractivas, del 30% el Área
de Acción, del 27,7% la Especialización de hábitat y del 25,38% la Abundancia.
Se tomaron para el análisis estadístico las variables que presentaron más del 40% de
la información: singularidad taxonómica, rango geográfico, endemismo, grado de
protección, distribución altitudinal, amplitud vertical, tamaño corporal, tamaño del
grupo y producción anual de crías y, por consiguiente, las especies de las cuales se
tenía el dato correspondiente a dichas variables (Tabla 1).
Tabla 1. Información de las 54 especies de mamíferos del Chocó Biogeográfico y las 10 variables incluidas en el estudio.
Orden ESPECIERango
GeográficoAmplitud vertical
Tamaño corporal
Producción crías/año
Singularidad taxonómica
Tamaño del grupo
Distribución altitudinal
Grado protección Endemismo
Estado de Conservación
Didelphimorphia Marmosa robinsoni 137 2 0,072 24 9 1 2669 29,2 0 1
Didelphimorphia Metachirus nudicaudatus 105 2 0,315 4 1 1 1700 37,14 0 1
Didelphimorphia Monodelphis adusta 72 0 0,025 18 18 1 1700 36,11 0 1
Didelphimorphia Philander opossum 139 2 0,425 16,65 4 1 1200 34,53 0 1
Pilosa Myrmecophaga tridactyla 76 0 33,5 1 1 1 1900 44,74 0 0
Pilosa Tamandua mexicana 132 2 4,4 1,5 2 1 1500 40,15 0 1
Pilosa Cyclopes didactylus 126 1 0,266 1 1 1 1300 34,13 0 1
Pilosa Bradypus variegatus 141 1 4,65 1 4 1 1200 33,33 0 1
Pilosa Choloepus hoffmanni 98 1 6,2 1 2 1 3266 40,82 0 1
Cingulata Dasypus novemcinctus 166 0 5,27 4 7 1 3100 35,54 0 1
Cingulata Cabassous centralis 110 0 2,63 1 4 1 1800 42,73 0 1
Primates Saguinus geoffroyi 70 1 0,445 1,5 17 7,37 800 44,29 1 1
Primates Saguinus oedipus 37 1 0,433 4 17 7,5 800 45,95 0 0
Primates Alouatta palliata 176 1 6,9 0,5 10 18,26 2500 35,23 0 0
Primates Alouatta seniculus 31 1 6,4 1 10 8,9 3200 41,94 0 0
Primates Aotus lemurinus 106 1 0,9 1,16 8 3,5 3200 40,57 0 0
Primates Ateles fusciceps 128 1 9 1 7 20 2000 39,06 1 1
Primates Ateles geoffroyi 122 1 7,75 1 7 15,12 2400 37,7 0 0
Primates Cebus albifrons 47 1 2,63 1 8 17,37 2000 34,04 0 1
Primates Cebus capucinus 108 1 2,2 0,91 8 18 2100 41,67 0 1
Carnivora Cerdocyon thous 24 0 6,5 9 1 3 3200 33,33 0 1
Carnivora Lycalopex culpaeus 25 0 8,22 4,6 6 1,5 4500 32 0 1
Carnivora Speothos venaticus 105 0 6 3,8 1 10,5 4200 39,05 0 0
Carnivora Puma yagouaroundi 167 0 5,7 1,9 2 1,5 3200 35,93 0 1
Carnivora Leopardus pardalis 120 2 12,3 1,66 9 1,5 2400 41,67 0 0
Carnivora Leopardus tigrinus 124 2 2,25 1,75 9 1,5 3200 29,03 0 0
Carnivora Leopardus wiedii 151 2 3,25 1,5 9 1,5 1800 35,76 0 0
Carnivora Panthera onca 124 2 81,23 2,3 4 1,5 3200 39,52 0 0
Carnivora Puma concolor 98 0 76,8 2,85 2 1,5 4100 38,78 0 0
Tabla 1 (Continuación).
Orden ESPECIE Rango GeográficoAmplitud vertical
Tamaño corporal
Producción crías/año
Singularidad taxonómica
Tamaño del grupo
Distribución altitudinal
Grado protección Endemismo
Estado de Conservación
Carnivora Tremarctos ornatus 90 2 130 2 1 1,5 3800 38,89 0 0
Carnivora Potos flavus 169 1 3 1,3 1 1 3000 36,69 0 1
Carnivora Procyon cancrivorus 149 0 5 3,5 3 2,5 1500 35,57 0 1
Carnivora Nasua narica 138 2 4,7 4 2 9,8 2371 41,3 0 1
Carnivora Nasua nasua 103 2 4,25 3,7 2 7,65 3600 38,83 0 1
Carnivora Mustela frenata 58 0 0,175 5,6 17 3,25 3600 48,28 0 1
Carnivora Galictis vittata 102 0 2,51 2,43 2 3,5 1500 44,12 0 1
Carnivora Eira barbara 176 2 4,75 2,12 1 1 3200 35,23 0 1
Carnivora Conepatus semistriatus 94 0 2,45 4,5 4 3 3100 40,43 0 1
Carnivora Lontra longicaudis 163 0 10,35 2,7 4 2,5 3000 36,2 0 0
Artiodactyla Tayassu pecari 110 0 32,37 2 1 113,33 1900 40 0 0
Artiodactyla Pecari tajacu 141 0 20,93 2,5 1 14,66 2000 39,01 0 1
Artiodactyla Mazama americana 187 0 36 1 9 1,5 4000 35,29 0 1
Artiodactyla Odocoileus virginianus 153 0 102,5 1,5 2 3,35 4000 35,95 0 0
Perissodactyla Tapirus bairdii 96 0 225 0,5 4 1,5 1000 37,5 0 0
Perissodactyla Tapirus terrestris 7 0 200 0,5 4 1,5 2400 14,29 0 0
Rodentia Microsciurus alfari 37 1 0,088 4,25 4 1,5 2600 59,46 0 1
Rodentia Sciurus granatensis 149 1 0,374 4,25 28 1 3800 36,91 0 1
Rodentia Heteromys desmarestianus 32 0 0,066 15 8 1 1500 59,38 0 1
Rodentia Dasyprocta punctata 153 0 3 3 11 2 2400 37,91 0 1
Rodentia Dinomys branickii 55 0 12,5 2,25 1 3 3100 32,73 0 0
Rodentia Proechimys semispinosus 115 0 0,5 10,8 25 2 400 37,39 0 1
Rodentia Cuniculus paca 154 0 9,07 3 2 2,5 2000 37,01 0 1
RodentiaHydrochoerus hydrochaeris 95 0 50,95 4 2 11,3 900 40 0 1
Lagomorpha Sylvilagus brasiliensis 160 0 1 10 17 1 3800 37,5 0 1
6.1. Distribución de la información por variables
Rango geográfico
El número de Unidades geográficas que comprenden la distribución de las especies
osciló entre siete (Tapirus terrestris) y 187 (Mazama americana), con un promedio
de 110,2 unidades geográficas para todo el grupo.
De acuerdo con la Figura 2, donde se muestra la distribución geográfica promedio de
cada orden, se observa que el Orden Lagomorpha con una sola especie, presentó el
promedio más alto (160 unidades), seguido por Artiodactyla con un promedio de
147,75 unidades. Mientras que las especies de los órdenes Perissodactyla y Primates
poseen la distribución más restringida del grupo con 51,5 y 91.67 unidades en
promedio respectivamente.
160147,75
138,00
114,74 114,6 113,2598,75
91,67
51,5
020406080
100120140160180
Lag Art Cin Car Pil Did Rod Pri Per
Orden
Ran
go g
eogr
áfic
o
Figura 2. Rango geográfico promedio de las especies que componen cada orden. (Art=Artiodactyla, Pri=Primates, Car= Carnivora, Rod=Rodentia, Per=Perissodactyla, Pil=Pilosa, Cin= Cingulata, Lag= Lagomorpha)
Amplitud en el uso del espacio vertical
Del total de las especies estudiadas el 50% (27 spp) presentaron hábitos terrestres, el
27.8% (15 spp) hábitos arbóreos y el 22.2% (12 spp) presentó los dos tipos. Los
órdenes que presentaron una mayor variabilidad en el uso del espacio vertical fueron
Carnivora y Pilosa (Tabla 2), pues contienen especies terrestres, arbóreas y especies
que utilizan ambos tipos de hábitat. Las especies que mostraron la menor variabilidad
fueron los primates que son 100% arbóreos, los cingulata, lagomorfos, artiodáctilos y
perisodáctilos que son 100% terrestres.
Tabla 2. Porcentaje de especies de cada Orden pertenecientes a las tres categorías de la variable Amplitud en el uso del espacio vertical.
Amplitud vertical (%)Orden Terrestre Arbóreo Terrestre y arbóreo
Didelphimorphia 75 25 0Cingulata 100 0 0Pilosa 20 60 20Primates 0 100 0Carnivora 52,6 5,3 42,1Artiodactyla 100 0 0Perissodactyla 100 0 0Rodentia 75 25 0Lagomorpha 100 0 0
Tamaño corporal
El tamaño corporal de las especies presentó un rango de valores entre 0.025
(Monodelphis adusta) y 225 kilogramos (Tapirus bairdii), con un promedio de 21.45
kilogramos. Las especies de mayor tamaño, en promedio, fueron las pertenecientes al
Orden Perissodactyla (Tabla 3) con un promedio de 212.5 Kilogramos, mientras que
las más pequeñas fueron las que componen el Orden Didelphimorphia, con un
promedio de 0.21 Kg.
Tabla 3. Promedio de peso (Kg) de las especies discriminado por Orden.
Orden Promedio de Peso (Kg)Perissodactyla 212,5Artiodactyla 47,95Carnivora 19,44Pilosa 9.8Rodentia 9,57Primates 4,07Cingulata 3,95Didelphimorphia 0,21Lagomorpha 1
Singularidad taxonómica
El número de especies que componen el género de cada una de las especies osciló
entre 1 y 28, con un promedio de 6.37 especies, siendo el género Sciurus el más
numeroso compuesto por 28 especies, seguido por Proechimys. Los géneros
monoespecíficos fueron: Metachirus (Orden: Didelphimorphia), Myrmecophaga,
Cyclopes (Orden: Pilosa), Cerdocyon, Speothos, Tremarctos, Potos, Eira (Orden:
Carnivora), Pecari, (Orden: Artiodactyla) y Dinomys (Orden: Rodentia).
Tamaño del grupo
El número promedio de individuos que componen el grupo social de las especies
osciló entre un individuo, hasta grandes manadas de 113,33 individuos, como es el
caso de Tayassu pecari, con un promedio del total de la muestra de 6.44 individuos.
El 29.6 % de las especies presentaron hábitos solitarios (16 spp), mientras que las
restantes 38 especies conviven en pequeños o extensos grupos sociales. En promedio
los artiodáctilos fueron las especies más gregarias, con un promedio de 33.2
individuos por grupo, seguido por los primates que conviven en grupos de 12.9
individuos en promedio, los carnívoros en grupos de 3.1, los roedores en grupos de 3
y los perisodáctilos en grupos de 1,5 individuos.
Los ordenes Didelphimorphia, Cingulata, Pilosa y Lagomorpha están compuestos en
su totalidad por especies solitarias (Figura 3).
33,2
12,9
3,1 31,5 1 1 1 1
0
5
10
15
20
25
30
35
Art Pri Car Rod Per Did Cin Lag Pil
Orden
Tam
año
grup
o pr
omed
io
Figura 3. Promedio de individuos que componen el grupo social de las especies de cada Orden. (Art=Artiodactyla, Pri=Primates, Car= Carnivora, Rod=Rodentia, Per=Perissodactyla, Pil=Pilosa, Cin= Cingulata, Lag= Lagomorpha).
Distribución altitudinal
La distribución altitudinal de las especies osciló entre 400 y 4500 m, con un promedio
de 2492.7 m, siendo Proechimys semispinosus la especie que presentó el rango más
restringido y Lycalopex culpaeus quien posee el rango más amplio. La mayor
frecuencia de especies se encontró en el rango de 3001 a 4000m (18 spp), seguido por
el rango entre los 1001 y los 2000 m con un total de 17 especies, siendo el grupo más
pequeño aquel compuesto por las especies con un rango de distribución altitudinal
mayor de 4000 m (Figura 4).
5
17
11
18
3
02468
101214161820
1-1000 1001-2000 2001-3000 3001-4000 <4000
Distribución altitudinal (m )
No.
esp
ecie
s
Figura 4. Número de especies en cada rango de distribución altitudinal.
Grado de protección
Una vez obtenido el porcentaje del rango geográfico protegido por algún tipo de
reserva natural, parque, santuario, comunidad indígena o negra, se obtuvieron valores
que oscilaron entre el 14.29 y el 59.38%, con un promedio del 38.33 %, donde la
especie con el menor grado de protección fue Tapirus terrestris, mientras que la más
protegida fue Heteromys desmarestianus. Como se observa en la Figura 5, las
especies del Orden Rodentia presentaron en promedio el mayor grado de protección
de su área de distribución, seguido por los primates siendo los perisodáctilos los
menos protegidos. De acuerdo con estos resultados, el grado de protección de todas
las especies fue relativamente bajo, puesto que ninguna de ellas presenta más del 50%
de su territorio protegido.
42,60
40,0539,14 38,63 37,93 37,56 37,50
34,25
25,90
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Rod Pri Cin Pil Car Art Lag Did Per
Orden
% R
ango
geo
graf
ico
prot
egid
o
Figura 5. Grado de protección promedio de las especies discriminado por Orden. (Art=Artiodactyla, Pri=Primates, Car= Carnivora, Rod=Rodentia, Per=Perissodactyla, Pil=Pilosa, Cin= Cingulata, Lag= Lagomorpha).
Endemismo
De las 54 especies analizadas solamente dos de ellas fueron endémicas o restringidas
al Chocó Biogeográfico, Saguinus geoffroyi y Ateles fusciceps, las especies restantes
tienen una distribución más amplia.
Estado de conservación
En cuanto al estado de conservación de las especies, de acuerdo a la UICN y el
Instituto Humboldt, 35 de las especies, o sea el 64.8% no se encuentran en estado de
amenaza o en peligro de extinción, mientras que las 19 especies restantes (35.2%)
presentaron algún grado de amenaza.
La Figura 6 ilustra el porcentaje de especies de cada Orden que se encuentran en
peligro de extinción. Se observó que las dos especies de perisodáctilos se encuentran
en riesgo de extinción, siendo el Orden más amenazado. Además, 5 de las 9 especies
de primates, 8 de las 19 especies de carnívoros, 2 de los 4 artiodáctilos y una de las 8
especies de roedores también presentaron un estado de amenaza.
100
55,650
42,1
2014,3 12,5
0 00
20
40
60
80
100
120
Per Pri Art Car Pil Cin Rod Lag Did
Orden
Por
cent
aje
de s
pp. a
men
azad
as
Figura 6. Porcentaje de especies amenazadas de cada Orden. (Art=Artiodactyla, Pri=Primates, Car= Carnivora, Rod=Rodentia, Per=Perissodactyla, Pil=Pilosa, Cin= Cingulata, Lag= Lagomorpha).
6.2. Análisis de los datos
Una vez obtenida la matriz con la información de las 9 variables y las 54 especies, se
generó la respectiva matriz de correlación, incluyendo únicamente las variables
cuantitativas continuas (Tabla 4). La parte superior de la tabla contiene los
coeficientes de correlación que indican el grado de asociación entre una variable y
todas las otras que intervienen en el análisis. La parte inferior de la tabla muestra la
significancia de los coeficientes anteriores. Un valor inferior a 0.05 indica que la
correlación es significativa (a un nivel del 95%).
De acuerdo con Tabla 4, se encontró correlación negativa entre el grado de protección
y tamaño corporal de las especies (coeficiente = -0.317, p = 0.011), lo cual indica que
a medida que aumenta el tamaño corporal de las especies de mamíferos del Chocó
Biogeográfico disminuye el porcentaje de protección de su rango geográfico, siendo
por consiguiente, las especies de mayor tamaño más vulnerables a la extinción.
Otra correlación significativa negativa se presentó entre la producción anual de crías
y el tamaño corporal (coeficiente -0.228, p = 0.049), por lo tanto a medida que
aumenta el tamaño de las especies disminuye su potencial reproductivo.
Por otra parte, la singularidad taxonómica y la producción anual de crías (coeficiente
= 0,331, p = 0.007) se correlacionaron positivamente, sugiriendo que las especies
pertenecientes a géneros numerosos poseen una mayor producción anual de crías.
Tabla 4. Matriz de correlación de las variables independientes continuas del estudio.
Rango
geográfico
Tamaño
corporal
Producción
anual de
crías
Singularidad
taxonómica
Tamaño
grupo
Distribució
n altitudinal
Grado
protección
Correlación Rango geográfico 1 -0,175 -0,098 -0,009 -0,015 0,080 -0,203Tamaño corporal -0,175 1 -0,228 -0,193 -0,012 0,045 -0,310Producción anual de
crías
-0,098 -0,228 1 0,331 -0,135 -0,109 0,031
Singularidad
taxonómica
-0,009 -0,193 0,331 1 -0,096 -0,088 0,079
Tamaño grupo -0,015 -0,012 -0,135 -0,096 1 -0,118 0,056Distribución altitudinal 0,080 0,045 -0,109 -0,088 -0,118 1 -0,155Grado protección -0,203 -0,317 0,031 0,079 0,056 -0,155 1
Valores p Rango geográfico 0,103 0,239 0,473 0,458 0,283 0,070Tamaño corporal 0,103 0,049 0,081 0,465 0,374 0,011Producción anual de
crías
0,239 0,049 0,007 0,165 0,216 0,412
Singularidad
taxonómica
0,473 0,081 0,007 0,246 0,262 0,286
Tamaño grupo 0,458 0,465 0,165 0,246 0,198 0,345Distribución altitudinal 0,283 0,374 0,216 0,262 0,198 0,132Grado protección 0,070 0,011 0,412 0,286 0,345 0,132
Determinante= 0,600
Con el objetivo de comprobar la significancia de la matriz de correlación e identificar
la necesidad de realizar un Análisis de Factores, se realizaron las pruebas de
Esfericidad de Bartlett y de Kaiser-Meyer-Olkin (KMO) (Tabla 8).
En la parte superior de la Tabla 5 se muestra el resultado de la Prueba KMO, cuyo
valor, 0.473, indicó que no existen correlaciones significativas entre las variables,
pues el valor mínimo recomendado es de 0.5 y en algunos casos de 0.6 para que la
correlación entre variables sea lo suficientemente significativa. De acuerdo con este
resultado los datos no se ajustaron a un modelo de análisis de factores, ya que sería
necesario casi el mismo número de factores como de variable para incluir un
porcentaje de información aceptable.
La segunda prueba, la de Esfericidad de Bartlett, la cual plantea una hipótesis nula
que afirma la inexistencia de correlaciones significativas entre las variable, donde una
significancia menor del 0.05 indica que se puede rechazar la Ho y que por lo tanto no
tiene sentido aplicar un análisis de factores. En este caso la prueba arrojó una
significancia del 0.228.
De este modo se concluyó que resultaba inadecuada la aplicación de un análisis de
factores a los datos.
Tabla 5. Valores obtenidos a partir de la Prueba de Kaiser-Meyer-Olkin (KMO) y Prueba de
esfericidad de Bartlett
Prueba Kaiser-Meyer-Olkin 0,473
Prueba de Esfericidad de
Bartlett
Aprox. Chi-cuadrado 25,463gl 21p 0,228
Una vez identificadas las correlaciones entre variable independientes se aplicó el
modelo de regresión logística múltiple, con el objetivo de identificar la asociación de
las variables independientes ( =1X Rango geográfico, =2X Tamaño corporal, =3X
Producción anual de crías, =4X Singularidad taxonómica, =5X Tamaño del grupo,
=6X Distribución altitudinal, =7X Grado de protección, =8X Amplitud en el uso
del espacio vertical y =9X Endemismo) con la variable dependiente (Y= Estado de
conservación). Los resultados del modelo, después de eliminar las variables que no
influyen significativamente, mediante el procedimiento Backward Wald, que parte de
un modelo saturado porque incluye todos los parámetros posibles, lo que favorece
una mejor explicación de la variabilidad de Y (Anexo 2), se muestran en la Tabla 6.
La columna B muestra el Coeficiente de regresión, si el coeficiente es positivo
significa que un aumento de la variable independiente supone un aumento en la
probabilidad de ser una especie no amenazada, y si es negativo, entonces un aumento
de la variable independiente supone un aumento de la probabilidad de ser una especie
amenazada (Rúa & González 2004). Los valores de la columna Exp (B) indican
cuantas veces es más probable que las especies sean o no amenazadas en relación con
el cambio de la variable independiente.
Tabla 6. Variables relacionadas significativamente con el Estado de conservación. (B= coeficiente de correlación, S.E= Error estándar, Wald=valor Wald, gl= grados de libertad, Sig=Significancia, Exp(B)= Valor Odds Ratio).
Variables B E.E. Wald gl p Exp(B) Intervalo de confianza EXP(B) (90%)Límite inferior Límite superior
Tamaño corporal -0,129 0,054 5,685 1 0,017 0,878714927 0,804 0,961
Producción anual crías 0,571 0,315 3,280 1 0,070 1,770142107 1,054 2,973
Grado de protección 0,153 0,075 4,178 1 0,040 1,165742719 1,030 1,319
Como se muestra en la Tabla 6, el Tamaño corporal de los mamíferos terrestres del
Chocó Biogeográfico fue una característica intrínseca que influye en la probabilidad
de que la especie esté o no en peligro de extinción. El valor y signo del coeficiente de
correlación para esta variable (B= -0,129, p= 0,017) indicó que a medida que el
tamaño corporal de las especies aumenta, aumenta también la probabilidad de estar
amenazado de extinción, por lo tanto las especies de mayor tamaño serán más
vulnerables a la extinción.
Asimismo, el modelo de regresión logística incluyó la producción anual de crías (B=
0,571, p= 0,070) y debido al signo positivo del coeficiente de regresión de esta
variable, se evidenció que las especies con menor producción de crías presentan
mayor probabilidad de estar en peligro de extinción.
La tercera variable significativa dentro del modelo fue el grado de protección (B=
0,153, p= 0,040), donde se evidenció que un aumento en el porcentaje del rango
geográfico de las especies bajo algún tipo de protección significa una disminución en
la probabilidad de estar en peligro de extinción, por lo tanto entre mayor sea el grado
de protección menor será la vulnerabilidad a la extinción de la especie.
Índice de Vulnerabilidad a la Extinción de los Mamíferos Terrestres del Chocó
Biogeográfico (IVEMTEC)
Para el desarrollo del índice, una vez identificados los factores relacionados y el tipo
de relación con la vulnerabilidad a la extinción de las especies de mamíferos
terrestres del Chocó Biogeográfico, se asignó un valor numérico a cada una de las
cuatro categorías (Vi) de cada factor (Xi) del índice ( =1X Tamaño corporal, =2X
Producción anual de crías y =3X Grado de protección), siguiendo a Reca et.al (1994)
y a Pérez-Torres (2002), como se observa en la Tabla 7, es importante aclarar que
estos rangos se obtuvieron a partir de los datos de las 54 especies incluidas en el
análisis.
Tabla 7. Variables que conforman el índice de vulnerabilidad a la extinción de los mamíferos terrestres del Chocó Biogeográfico y sus respectivos parámetros.
Factor (Xi) 01 =V 3.02 =V 6.03 =V 14 =V
Tamaño corporal De 0.01 a 1 Kg De 1.1 a 9 Kg De 9.1 a 30 Kg Más de 30 Kg
Producción anula de crías Más de 10 De 4 a 10 De 1 a 4 Menos de una
Grado de protección 71-100% 51-70% 31-50% 0-30%
El proceso de aplicación del índice comenzó con la selección de las especies de las
cuales se tenía la información disponible sobre las tres variables que incluye el
IVEMTEC. En seguida a cada una de las 54 especies seleccionadas se le asignaron
tres valores Vi de acuerdo con la categoría o rango que se ajusta a su tamaño corporal,
producción anual de crías y grado de protección, donde el valor más alto corresponde
al estado de aquella variable que confiere mayor vulnerabilidad a la especie y
viceversa. De acuerdo con esto las especies más vulnerables serían aquellas de gran
tamaño corporal, baja producción anual de crías y bajo porcentaje de protección de su
rango geográfico.
Finalmente, el valor del índice se obtuvo mediante la sumatoria de los tres valores
(Vi) asignados a cada especie:
∑= ViIVEMTEC
De acuerdo con el valor obtenido se asignó una categoría de vulnerabilidad a la
extinción a las especies, con el objetivo de jerarquizarlas de la siguiente manera:
0.0 - 1 = No vulnerable
1.1 – 1.5= Medianamente vulnerable
1.6 - 2 = Vulnerable
2.1 – 3 = Altamente vulnerable
Una vez aplicado el IVEMTEC a las especies estudiadas, se obtuvo la clasificación
de las mismas de acuerdo a las cuatro categorías mencionadas anteriormente (Tabla
8).
Tabla 8. Clasificación de las especies de acuerdo al Índice de Vulnerabilidad a la Extinción de los Mamíferos Terrestres del Chocó Biogeográfico (IVEMTEC) (NV= No vulnerable, MV= Medianamente vulnerable, V= Vulnerable, AV= Altamente vulnerable). La columna “Conservación” se refiere al Estado de Conservación de las especies de acuerdo a la clasificación de la UICN y del Instituto Humboldt (0= Amenazada, 1= No amenazada)
ESPECIETamaño corporal
Producción crías/año
Grado protección
Valor total IVEMTEC
Categoría IVEMTEC
Estado Conservación
Myrmecophaga tridactyla 1 0,6 0,6 2,2 AV 0Panthera onca 1 0,6 0,6 2,2 AV 0Puma concolor 1 0,6 0,6 2,2 AV 0Tremarctos ornatus 1 0,6 0,6 2,2 AV 0Tayassu pecari 1 0,6 0,6 2,2 AV 0Mazama americana 1 0,6 0,6 2,2 AV 1Odocoileus virginianus 1 0,6 0,6 2,2 AV 0Tapirus bairdii 1 1 0,6 2,6 AV 0Tapirus terrestris 1 1 1 3 AV 0Hydrochoerus hydrochaeris 1 0,6 0,6 2,2 AV 1Alouatta palliata 0,3 1 0,6 1,9 V 0Cebus capucinus 0,3 1 0,6 1,9 V 1Leopardus pardalis 0,6 0,6 0,6 1,8 V 0Leopardus tigrinus 0,3 0,6 1 1,9 V 0Lontra longicaudis 0,6 0,6 0,6 1,8 V 0Pecari tajacu 0,6 0,6 0,6 1,8 V 1Dinomys branickii 0,6 0,6 0,6 1,8 V 0Cuniculus paca 0,6 0,6 0,6 1,8 V 1Metachirus nudicaudatus 0 0,6 0,6 1,2 MV 1Tamandua mexicana 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Cyclopes didactylus 0 0,6 0,6 1,2 MV 1Bradypus variegatus 0,3 0,6 0,3 1,2 MV 1Choloepus hoffmanni 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Dasypus novemcinctus 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Cabassous centralis 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Saguinus geoffroyi 0 0,6 0,6 1,2 MV 1Saguinus oedipus 0 0,6 0,6 1,2 MV 0Alouatta seniculus 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 0Aotus lemurinus 0 0,6 0,6 1,2 MV 0Ateles fusciceps 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Ateles geoffroyi 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 0Cebus albifrons 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Cerdocyon thous 0,3 0,3 0,6 1,2 MV 1Lycalopex culpaeus 0,3 0,3 0,6 1,2 MV 1Speothos venaticus 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 0Puma yagouaroundi 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Leopardus wiedii 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 0
Tabla 8. (Continuación…)
ESPECIETamaño corporal
Producción crías/año
Grado protección
Valor total IVEMTEC
Categoría IVEMTEC
Estado Conservación
Potos flavus 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Procyon cancrivorus 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Nasua narica 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Nasua nasua 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Galictis vittata 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Eira barbara 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Conepatus semistriatus 0,3 0,3 0,6 1,2 MV 1Dasyprocta punctata 0,3 0,6 0,6 1,5 MV 1Marmosa robinsoni 0 0 1 1 NV 1Monodelphis adusta 0 0 0,6 0,6 NV 1Philander opossum 0 0 0,6 0,6 NV 1Mustela frenata 0 0,3 0,6 0,9 NV 1Microsciurus alfari 0 0,3 0,3 0,6 NV 1Sciurus granatensis 0 0,3 0,6 0,9 NV 1Heteromys desmarestianus 0 0 0,3 0,3 NV 1Proechimys semispinosus 0 0 0,6 0,6 NV 1Sylvilagus brasiliensis 0 0 0,6 0,6 NV 1
De acuerdo con la clasificación del IVEMTEC, como se muestra en la Tabla 11, diez
de las 54 especies de mamíferos fueron Altamente vulnerables a la extinción, ocho
Vulnerables, 27 Medianamente vulnerables y nueve No vulnerables (Figura 7).
10
8
27
9
0
5
10
15
20
25
30
A V V M V N V
Categoría IVEMTEC
No.
Esp
ecie
s
Figura 7. Numero de especies en cada categoría del IVEMTEC. (AV= Altamente vulnerable, V= Vulnerable, MV= Medianamente vulnerable, NV= No vulnerable).
Los resultados obtenidos mostraron que los mamíferos más amenazados en el Chocó
Biogeográfico son Panthera onca, Puma concolor, Tremarctos ornatus, Tayassu
pecari, Odocoileus virginianus, Mazama americana, Tapirus bairdii, T. terrestris,
Hydrochoerus hydrochaeris y Myrmecophaga tridactyla, pues presentaron tamaños
corporales grandes, 96,8 Kg en promedio, una baja producción anual de crías ( X
=1,8) y un grado de protección de su rango geográfico del 36,5% en promedio
(Figuras 8, 9 y 10).
En seguida de estas se encuentra el grupo de las especies “Vulnerables”, Leopardus
pardalis, L. tigrinus, Alouatta palliata, Cebus capucinus, Lontra longicaudis,
Cuniculus paca, Dinomys branickii y Pecari tajacu. Estas especies presentaron en
promedio un tamaño corporal de 9,56 Kg, 1,9 crías por año y 36,67% de su rango
geográfico protegido (Figuras 8, 9 y 10).
La categoría “Medianamente Vulnerable” incluyó 27 especies que en promedio
poseen un tamaño corporal de 4,1 Kg, una producción anual de crías de 2,6 y el
38,6% de su rango geográfico protegido (Figuras 8, 9 y 10).
Por último, las especies clasificadas como “No Vulnerables”, Marmosa robinsoni,
Monodelphis adusta, Philander opossum, Mustela frenata, Microsciurus alfari,
Sciurus granatensis, Heteromys desmarestianus, Proechimys semispinosus y
Sylvilagus brasiliensis, poseen en promedio tamaños corporales de 0,3 Kg, una
producción de 12,1 crías por año y una grado de protección del 42,1% (Figuras 8, 9 y
10).
96,84
9,564,1
0,30
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
AV V MV NV
Categoría IVEMTEC
Peso
(Kg)
Figura 8. Promedio del tamaño corporal de las especies que se encuentran en cada categoría del IVEMTEC. (AV= Altamente vulnerable, V= Vulnerable, MV= Medianamente vulnerable, NV= No vulnerable).
1,8 1,912,57
12,1
0
2
4
6
8
10
12
14
AV V MV NV
Categoría IVEMTEC
No.
de
cría
s/añ
o
Figura 9. Promedio de la producción anual de crías de las especies que se encuentran en cada categoría del IVEMTEC. (AV= Altamente vulnerable, V= Vulnerable, MV= Medianamente vulnerable, NV= No vulnerable).
36,5 36,57
38,28
42,1
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
AV V MV NV
Categoría IVEMTEC
% d
e ra
ngo
geog
ráfic
o pr
oteg
ido
Figura 10. Promedio del grado de protección de las especies que se encuentran en cada categoría del IVEMTEC. (AV= Altamente vulnerable, V= Vulnerable, MV= Medianamente vulnerable, NV= No vulnerable).
7. Discusión
7.1. Variables que influyen en la vulnerabilidad a la extinción de las especies
Los resultados obtenidos indican que dos factores intrínsecos y uno extrínseco de las
especies fueron los que mejor explicaron la variación en la vulnerabilidad a la
extinción de los mamíferos terrestres del Chocó Biogeográfico. De las diez
características intrínsecas analizadas, se encontró que el tamaño corporal y la
producción anual de crías son las que influyen de forma significativa en la
vulnerabilidad a la extinción de las especies. Por otra parte, el único factor extrínseco
incluido en el análisis, el grado de protección, resultó también estar relacionado
significativamente con el estado de conservación de las especies.
El tamaño corporal, como se había mencionado anteriormente en el Marco Teórico,
es una de las características intrínsecas más relacionada con la extinción y la
vulnerabilidad de especies de aves y mamíferos alrededor del mundo (McKinney
1997, Meffe & Carroll 1997, Cardillo 2003 y Fisher et al. 2003). Con este trabajo se
corroboran los resultados obtenidos en diversos estudios como los publicados por
Gaston & Blackburn (1995), Bennett & Owens (1997), Cardillo & Bromham (2001),
Cardillo (2003), Isaac & Cowlishaw (2004), Purvis et al. (2000b) y Cardillo et al.
2006.
En 2001 Cardillo & Bromham realizaron un estudio sobre los mamíferos terrestres de
Australia, con el fin de establecer la relación existente entre el tamaño corporal y el
riesgo de extinción. Evidenciaron que los mamíferos australianos extintos y en riesgo
de extinción presentan por lo general tamaños corporales grandes y afirmaron que las
especies pequeñas son menos vulnerables a la extinción.
Asimismo, Gaston & Blackburn (1995) evidenciaron que las especies de aves
amenazadas son en promedio de mayor tamaño corporal que las no amenazadas.
Igualmente Bennett & Owens (1997) encontraron una asociación positiva entre el
grado de riesgo a la extinción y el tamaño corporal de 2332 especies de aves, al igual
que una relación negativa entre la primera variable y el número de crías por nidada.
Por otra parte, Cardillo et al. (2006) al investigar la asociación existente entre el
tamaño corporal y el riesgo de extinción de 4000 especies de mamíferos terrestres,
afirmaron que las especies se dividen en dos grupos de acuerdo con el peso: 1)
pequeños (< 3 Kg) y, 2) grandes (> 3 Kg). En cuanto a la vulnerabilidad a la
extinción de ambos grupos, evidenciaron que en los mamíferos pequeños, esta se
encuentra relacionada únicamente con factores ambientales determinados por el
tamaño y ubicación del rango geográfico, mientras que en las especies grandes se
relaciona significativamente con factores ambientales y con características biológicas
intrínsecas de los mismos, como densidad poblacional y potencial reproductivo. Esto
indica que las especies de mayor tamaño corporal son más vulnerables a la extinción
debido a que a medida que aumenta su peso el riesgo de extinción se compone de un
efecto acumulativo de diversos tipos de amenaza (intrínsecos y extrínsecos).
Aunque estos resultados, junto con los obtenidos en los trabajos mencionados
anteriormente, afirman la existencia correlación entre la propensión a la extinción y el
tamaño del cuerpo, se han publicado estudios que contrastan con estos hallazgos.
Viveiros & Fernández (2004) al investigar los factores que mejor explican la
variabilidad en la vulnerabilidad a la extinción de doce especies de mamíferos
pequeños de la selva brasilera, encontraron que el tamaño del cuerpo de estos
mamíferos explica muy poco la vulnerabilidad, siendo la tolerancia a la
fragmentación el factor que mejor la explica. Así, las especies menos vulnerables son
aquellas con la capacidad de habitar áreas de la matriz.
El hecho de que en dicho estudio el tamaño corporal de las especies no sea
significativo puede deberse a la inmensa diferencia entre las muestras estudiadas,
Viveiros & Fernández incluyeron únicamente doce especies de mamíferos cuyos
tamaños corporales se encuentran distribuidos en cuatro rangos: 1) 0-100 g, 2)100-
200g, 3) 200-500g y 4) >500 g, siendo la especie de mayor tamaño Didelphis aurita,
un marsupial que en promedio pesa 1.200 g (Eisenberg & Redford 1999), mientras
que en el presente trabajo se tuvo en cuenta un rango más amplio en el tamaño
corporal de las especies, debido a que se incluyeron 54 especies con pesos que oscilan
en promedio entre 0.025 Kg (25 g) (Monodelphis adusta) y 225 kg (225.000 g)
(Tapirus bairdii).
La razón por la cual esta y otras investigaciones muestran discrepancias con los
resultados obtenidos en el presente estudio es que cada autor trabaja diferentes grupos
taxonómicos, presentes en diferentes tipos de hábitat, a diferentes escalas de tiempo y
con especies cuya extinción o amenaza ha sido causada por diversos factores y
procesos, por lo cual dichos resultados son difíciles de conciliar (McKinney 1997).
Por otra parte, siguiendo los resultados obtenidos, es preciso explicar los mecanismos
que hacen a los mamíferos de mayor tamaño corporal más vulnerables a la extinción.
De acuerdo con diversos autores el tamaño corporal de un individuo se relaciona con
diversas características de su biología y ecología, como los requerimientos
energéticos, el tipo de dieta y el tamaño del área de acción (Marquet et al. 1995, Kelt
& Van Vuren 1999, McKinney 1997, Cardillo & Bromham 2001 y Kelt & Van Vuren
2001).
Kelt & Van Vuren (1999, 2001) al estudiar la relación entre el área de acción, la
demanda de energía y la masa corporal de diversas especies de mamíferos, ratificaron
la existencia de un tamaño corporal óptimo que se encuentra alrededor de los 100 g,
donde las especies presentan las áreas de acción menos extensas y los requerimientos
energéticos más bajos. Además, observaron que por debajo y por encima de los 100 g
las especies aumentan la magnitud de ambas variables. Igualmente, Marquet et al.
(1995) y Silva et al. (1997) encontraron el mismo patrón entre el tamaño corporal y la
densidad poblacional de las especies.
Las especies más pequeñas (<100 g) y más grandes (> 100 g) están energéticamente
restringidas a usar áreas de forrajeo más extensas. En el caso de las especies
pequeñas, sus demandas energéticas aumentan porque deben compensar la excesiva
pérdida de calor, mientras que las especies de mayor tamaño requieren mayores
cantidades de alimento para adquirir energía suficiente para su supervivencia
(Robinson & Redford 1989 y Kelt & Van Vuren 2001).
En relación con la vulnerabilidad a la extinción, se observa que de acuerdo con las
necesidades energéticas y el tamaño del área de acción, aquellas especies que se
encuentran por encima o por debajo del peso óptimo serán las más vulnerables. Esto
obedece a que al poseer altos requerimientos de energía las especies necesitan
alimento en mayor cantidad y calidad para suplirlos, siendo propensos a la
degradación del hábitat u otro disturbio que disminuya la disponibilidad de los
recursos alimenticios.
Igualmente, las especies con áreas de acción muy extensas son más propensas pues
esto aumenta la posibilidad de contacto con humanos, y de sufrir los efectos de la
fragmentación del hábitat (Cardillo 2003 y Cardillo et al. 2004).
Al contrastar dichos resultados con el peso corporal de las especies estudiadas, se
observó que solo cuatro de ellas se encuentran por debajo del peso óptimo: (Marmosa
robisoni (72 g), Monodelphis adusta (25 g), Microsciurus alfari (88 g) y Heteromys
desmarestianus (66 g). Esto indicaría que son altamente vulnerables a la extinción,
pues de acuerdo con los autores mencionados anteriormente, estas especies poseen
altos requerimientos energéticos, bajas densidades poblacionales y extensas áreas de
acción para su supervivencia. De acuerdo con el IVEMTEC, estas son las especies
menos vulnerables del grupo. Además, se puede decir que estos factores explican en
parte la vulnerabilidad a la extinción de las especies de mayor tamaño, y que otras
características de las especies de menor y mayor tamaño les confieren mayor
resistencia o vulnerabilidad ante la extinción respectivamente, como se explicará más
adelante.
Isaac & Cowlishaw (2004) al investigar los patrones de vulnerabilidad ante diversos
tipos de amenaza de varias especies de primates demostraron que las especies de
mayor tamaño corporal son más vulnerables a la caza, así como lo evidenciaron
Owens & Bennett (2000) con diversos grupos de aves. Esto obedece a que las
especies de mayor tamaño son las más cazadas por el hombre, pues son una fuente
proteica importante para los pueblos más pobres de la región, sumado a que estas
especies tienden a presentar tasas reproductivas bajas, lo cual impide que las
poblaciones recuperen rápidamente la pérdida de individuos (Jerozolimski & Peres
2003 y Milner-Gulland et al. 2003). Asimismo, Bodmer et al. en 1997 al estudiar los
factores que influencian el hecho de que unas especies de mamíferos de la Amazonía
sean más vulnerables a la caza que otras, demostraron que las especies grandes,
longevas, con bajas tasas de crecimiento poblacional y largos tiempos generacionales
son más vulnerables a la extinción que aquellas especies pequeñas, de vida corta,
altas tasas de crecimiento y generaciones cortas, siendo por consiguiente más
susceptibles a la sobreexplotación (Owens & Bennett 2000).
En general, como se han observado en otros estudios y en este mismo, se observa que
las especies de mayor tamaño corporal son más vulnerables a la extinción y que esto
se encuentra estrechamente relacionado con el potencial reproductivo de las mismas.
En el presente estudio, siendo el tamaño corporal y la producción anual de crías
(variable que representa el potencial reproductivo) características relacionadas
significativamente con la vulnerabilidad a la extinción, se obtuvo además que ambos
factores se encuentran altamente correlacionados entre sí de forma negativa (r=-
0,228, sig= 0,049). Por lo tanto a medida que aumenta el tamaño corporal de las
especies disminuye su potencial reproductivo, en este caso representado por el
número de crías producidas por año, y por consiguiente aumenta su vulnerabilidad a
la extinción, lo cual corrobora lo publicado por Cardillo (2003).
Esta relación explica por una parte el hecho de que las especies de mayor tamaño
sean más vulnerables a la extinción que las pequeñas. Si la especie se reproduce
lentamente, al enfrentar un disturbio natural o antrópico que involucre la remoción de
individuos, y por consiguiente la disminución del tamaño poblacional, no podrá
recuperar rápidamente estos individuos, a la población le tomará mucho tiempo
recuperar su tamaño inicial y estará expuesta por un mayor lapso de tiempo a los
riesgos que enfrentan las poblaciones pequeñas (Brito & Fernández 2000, Johnson
1998 y Cardillo 2003).
De acuerdo con Brito & Fernández (2000), las especies con poblaciones pequeñas
están amenazadas por cuatros tipos de procesos estocásticos: Estocasticidad
demográfica, ambiental, genética y pérdida de flexibilidad adaptativa. El primero se
refiere a la variación de características como la tasa de natalidad, mortalidad,
migración e emigración que afectan directamente la tasa de crecimiento poblacional
y, consecuentemente, la estructura demográfica de la población. El segundo tipo de
estocasticidad explica la amenaza que representan para las poblaciones la variación
usual de las condiciones ambientales, como las sequías, lluvias, etc. y los eventos
catastróficos, como inundaciones, huracanes, terremotos, entre otros.
La estocasticidad genética explica procesos que disminuyen la variabilidad genética
de la especie, lo cual implica una mayor tendencia a la extinción cuando confronta
nuevas enfermedades, depredadores o cambios ambientales. Y por último, la pérdida
de flexibilidad adaptativa se refiere a la disminución de la habilidad de adaptación a
futuros cambios ambientales, debido a pérdida de variabilidad genética, que
finalmente es la materia prima para la selección natural (Brito & Fernández 2000).
A medida que se reduce el tamaño poblacional aumenta la vulnerabilidad a la
extinción de las especies, pues unos pocos individuos son más vulnerables a
desaparecer por presiones antrópicas como la caza desmedida, fragmentación y
destrucción del hábitat, introducción de especies exóticas, etc. (Laurance 1991, Purvis
et al. 2000b, Isaac & Cowlishaw 2004 y O´Grady et al. 2004).
Por estas razones, es necesario identificar a priori las especies más vulnerables a la
extinción y determinar las acciones preventivas de conservación que requieren. Esto
con el fin de evitar que en el futuro estas especies disminuyan en exceso su tamaño
poblacional, y se vean expuestas a los diversos riesgos que amenazan la
supervivencia de las poblaciones pequeñas.
Por otra parte, se obtuvo también que el grado de protección de las especies,
representado por el porcentaje del rango de distribución que se encuentra protegido
por una reserva ecológica, parque natural, resguardo indígena o territorio negro, se
encuentra correlacionado con la vulnerabilidad a la extinción de los mamíferos
terrestres del Chocó Biogeográfico, de manera que a medida que la magnitud de la
primera variable aumenta disminuye el valor de la segunda.
Estos resultados corroboran que el establecimiento y mantenimiento de áreas
protegidas es una manera efectiva para conservar la biodiversidad (Fandiño & Van
Wyngaarden 2005) y, además que los territorios indígenas y negros representan zonas
importantes para la supervivencia de los mamíferos de la región.
Esto se debe a que los pueblos indígenas y tradicionales a través de sus prácticas
tradicionales de uso sostenible de los recursos, el respeto y conocimiento profundo de
la naturaleza basado en su cultura han logrado preservar muchos de los ecosistemas
más frágiles del planeta (UICN 2001 e IIAP 2005). Por lo cual es necesario resaltar la
necesidad de continuar con los programas de áreas protegidas en los tres países en
cuestión y de preservar los territorios, la cultura y costumbres de las comunidades
nativas.
Asimismo, aunque son áreas que favorecen la conservación de las especies, es
importante destacar que la correlación existente entre el tamaño corporal de las
especies y el grado de protección de las mismas es negativa, lo cual sugiere que las
especies de mayor tamaño presentan un menor grado de protección dentro de la
ecoregión, siendo estas, como se dijo anteriormente, las más vulnerables a la
extinción y por consiguiente las que requieren mayores esfuerzos de conservación.
Esto sugiere la importancia, a la hora de crear un área protegida, de tener en cuenta la
vulnerabilidad individual de las especies, con el fin de incluir en los planes y zonas de
conservación a las especies más propensas a la extinción.
7.2. Clasificación IVEMTEC
Los resultados obtenidos con la aplicación del IVEMTEC muestran que ocho de las
diez especies que se encuentran en la categoría “Altamente Vulnerable”, han sido
reportadas como Amenazadas por la UICN y el Instituto Humboldt, mientras que las
restantes, Hydrochoerus hydrochaeris y Mazama americana no lo está. La primera
especie es clasificada por la UICN como en Bajo Riesgo y Preocupación menor y el
Instituto Humboldt ni siquiera la incluye en la lista de mamíferos amenazados de
Colombia, y la segunda aparece en la Lista Roja como Datos Deficientes, por lo cual
no se incluye en ninguna categoría, y el Instituto Humboldt tampoco la reporta en su
listado.
Asimismo, tres de las ocho especies incluidas en la categoría “Vulnerable”, Pecari
tajacu, Cuniculus paca y Cebus capucinus, no son reconocidas como prioridades de
conservación a nivel global ni nacional.
De la categoría “Medianamente vulnerable”, se observa que de las 27 especies, seis
han sido reportadas como amenazadas, Saguinus oedipus, Aotus lemurinus, Alouatta
seniculus, Ateles geoffroyi, Speothos venaticus y Leopardus wiedii.
Igualmente, es importante destacar que ninguna de las especies listadas como “No
Vulnerable” se encuentra reportada como amenazada.
Estos resultados concuerdan de alguna manera con la categorización de la Lista Roja
de la UICN y del Instituto Humboldt, pues, de las 19 especies consideradas como
Amenazadas por ambos sistemas de clasificación, 13 se encuentran en las categorías
“Altamente vulnerable” y “Vulnerable” del IVEMTEC. Las seis restantes, cuatro
primates y dos carnívoros, fueron clasificadas como “Medianamente Vulnerable”.
El hecho de que el IVEMTEC introduzca nuevas especies, como el caso de
Hydrochoerus hydrochaeris y Mazama americana, como prioridades de conservación
en el Chocó Biogeográfico, muestra que los tres sistemas de clasificación pueden
complementarse entre sí, pues la Lista Roja de la UICN da una visión global de las
prioridades de conservación, la Lista de mamíferos amenazados de Colombia del
Instituto Humboldt ofrece una visión nacional y el IVEMTEC muestra las especies
prioritarias para la conservación a un nivel regional. Además, todos los sistemas se
basan en atributos de las especies y de las poblaciones diferentes.
Los resultados evidencian la importancia de incluir factores antrópicos locales que
ejercen presión sobre la biodiversidad como indicadores de vulnerabilidad a la
extinción, para así obtener datos más precisos y reales de la vulnerabilidad de las
especies, pues en la actualidad las actividades humanas son un agente que genera la
disminución y, en algunos casos, la extinción de las especies (Ojasti 1993, Reca et al.
1994, Bodmer 1995, Primack et al. 2001, Brashares 2003, Fisher et al. 2003 y
Cardillo et al. 2006).
En cuanto a las especies que fueron categorizadas como “Altamente Vulnerables” por
el IVEMTEC, el jaguar (Panthera onca) y el puma (Puma concolor) son especies que
se encuentran en esta categoría en parte por sus características biológicas y
ecológicas, como son su gran tamaño corporal, su baja producción anual de crías, su
longevidad, su amplia área de acción, como se observa en la Tabla 9, pero también
han sido fuertemente afectadas por las actividades antrópicas, en especial por la caza
(Eisenberg 1989 y Seymour 1989).
Tabla 9. Algunas características biológicas y ecológicas de Panthera onca y Puma concolor que se relacionan con la vulnerabilidad a la extinción de las mismas.
Características biológicas y ecológicasEspecie
Panthera onca Puma concolorRango geográfico (No. unidades donde se registra) 124 98Tamaño corporal (Kg) 81,23 76,8Producción crías/año 2,3 2,85Tamaño del grupo 1 1Distribución altitudinal (m) 3200 4100Longevidad (años) 14,75 10,2Área de acción (Km 2 ) 108,8 226.4
Estas especies, estrictamente carnívoras, se alimentan principalmente de tapires
(Tapirus sp.), pecaríes (Tayassu pecari, Pecari tajacu), capibaras o chigüiros
(Hydrochoerus hydrochaeris), armadillos (Dasypus novemcinctus), venados
(Odocoileus virginianus y Mazama sp.), roedores como Cuniculus paca y
Dasyprocta punctata, algunas especies de reptiles, y en algunos casos, debido a que
se han establecido zonas de pastoreo en su hábitat original, se alimentan del ganado u
otros animales domésticos (Currier 1983, Seymour 1989, Novack 2003 y Novack et
al. 2005). Así, los habitantes de la región compiten con el jaguar y el puma por
presas, pues como se había dicho anteriormente, para las comunidades que habitan
regiones como la Amazonía, los Llanos orientales y el Chocó Biogeográfico, estas
especies silvestres constituyen una importante fuente proteica en su dieta, y además,
son considerados una amenaza para el ganado, actividad de alta importancia
económica para los habitantes (Currier 1983, Seymour 1989 y Nowak 1999).
Por estas y otras razones, como el tráfico ilegal de pieles (Novack 2003), ambas
especies han sido fuertemente cazadas, a pesar de estar protegidas por la legislación
de la mayoría de los países donde se encuentran y estar reportadas en el Apéndice I
de CITES (Eisenberg 1989, Seymour 1989, Nowell & Jackson 1996, UICN 2001,
Nowak 1999).
Asimismo, no todas las características intrínsecas de estos felinos son negativas para
su supervivencia. Atributos como su capacidad de habitar una gran diversidad de
hábitats, su amplia distribución dentro del continente americano, sus hábitos
principalmente nocturnos y solitarios y su dieta generalista, son ventajosos para estas
especies (Currier 1983, Eisenberg 1989, Seymour 1989 y Nowak 1999).
El oso andino (Tremarctos ornatus), otra de las especie clasificadas como Altamente
Vulnerable, aunque también posee características intrínsecas que lo hacen propenso a
la extinción, sus problemas de conservación se han atribuido principalmente a la
presión antrópica que afronta (Rodriguez et al. 2003). Estas actividades en las últimas
décadas han restringido su distribución y diezmado sus poblaciones drásticamente,
debido fundamentalmente a que gran parte del rango geográfico del oso andino
coincide con territorios de acelerado desarrollo socio-económico y crecimiento de la
población humana, trayendo consigo la destrucción de ecosistemas debido a los
procesos de potrerización, expansión de la frontera agrícola y fragmentación y por
ende la desaparición del hábitat de la especie (Peyton 1999 y Jorgenson & Sandoval-
A 2005).
La caza es otro de los problemas que amenaza al oso andino, pues es cazado por los
comunidades locales a lo largo de su rango geográfico, por razones que incluyen el
aprovechamiento de su carne, piel y grasa, la protección del ganado y los cultivos, el
miedo fundamentado en creencias culturales y el tráfico ilegal de partes, como las
garras, los dientes y la vesícula biliar, utilizados en la medicina tradicional del este de
Asia (Peyton 1999, Goldstein 2002, Castellanos 2003 y Rodriguez et al. 2003).
Asimismo, la especie también posee otras características que se pueden considerar
ventajosas para su supervivencia como su alto potencial de dispersión, su dieta
omnívora, la capacidad de ocupar diversos rangos altitudinales en las cordilleras y de
explotar diversos tipos de hábitat (Peyton 1980, Nowak 1999 y Rodriguez et al.
2003).
Por otra parte, las dos especies de tapires (Tapirus bairdii y T. terrestris) presentes en
el Chocó Biogeográfico fueron clasificadas como “Altamente vulnerable”. Esto
obedece en parte a sus características biológicas y ecológicas, especialmente a su gran
tamaño corporal, su baja producción anual de crías y su rareza (Padilla & Dowler
1994 y Matola et al. 1997). Asimismo, en la actualidad se considera que la caza es la
causa principal de la disminución de las poblaciones de tapir a lo largo de su rango de
distribución. Estas especies debido a su gran tamaño y su alto valor comercial en los
mercados locales son altamente cazadas por el hombre (Matole et al. 1997).
Igualmente, las demás especies calificadas como Altamente vulnerables a la extinción
afrontan el problema de la caza. Especies como Odocoileus virginianus, Mazama
americana, Tayassu pecari, Myrmecophaga tridactyla e Hydrochoerus hydrochaeris
son fuertemente cazadas en el Chocó Biogeográfico, la Amazonía y los Llanos
orientales, fundamentalmente por su carne, la cual se utiliza para la subsistencia de
las comunidades y la comercialización en los mercados locales (Redford & Robinson
1985, Terborgh et al. 1986, Walschbuerger & Von Hildebrand 1988, Alberico 1993 y
Walschburger & Herrera 1999).
Como se observa, aunque las características biológicas de las especies son buenos
indicadores de la vulnerabilidad a la extinción de las mismas, es importante tener en
cuenta factores antrópicos que han tenido un alto impacto en las poblaciones de
mamíferos, como la caza, sobretodo en las regiones periféricas de los países de
Suramérica, donde los recursos biológicos son la base de las actividades económicas
de sus habitantes (PBP 1993).
Finalmente, estos resultados tienen implicaciones importantes para la conservación y
el manejo de los mamíferos terrestres del Chocó Biogeográfico, pues con estas tres
variables indicadoras, el tamaño corporal, la producción anual de crías y el grado de
protección, y el IVEMTEC es posible identificar las especies más propensas a la
extinción de manera sencilla, rápida y sin necesidad de grandes cantidades de
información sobre las mismas, para así priorizar y enfocar las futuras investigaciones
y acciones de conservación sobre estas especies y evitar su desaparición a nivel local.
8. Conclusiones
8.1. Las variables tamaño corporal, producción anual de crías y grado de protección
predicen la vulnerabilidad a la extinción de las especies de mamíferos terrestres del
Chocó Biogeográfico, por lo tanto sirven como indicadores de la misma.
8.2. Las especies de mamíferos terrestres del Chocó Biogeográfico más vulnerables a
la extinción son aquellas que presentan tamaños corporales grandes, baja producción
de crías por año y un porcentaje bajo de su rango de distribución protegido.
8.3. El Índice de Vulnerabilidad a la Extinción de los Mamíferos Terrestres del Chocó
Biogeográfico (IVEMTEC) puede considerarse como un criterio cualitativo para
evaluar, como su nombre lo dice, la vulnerabilidad a la extinción de estas especies. Es
una herramienta única que provee elementos críticos para la toma de decisiones en
cuanto a planes de conservación y manejo de este grupo en la región.
8.4. Es importante tener en cuenta que el IVEMTEC puede ser actualizado o afinado
en el futuro a medida que se genera nueva información sobre los factores intrínsecos
y extrínsecos de las especies.
8.5. A partir de la clasificación que se hizo de los 54 mamíferos terrestres del Chocó
Biogeográfico de acuerdo a los criterios del IVEMTEC, se concluye que diez de estos
enfrenta un alto peligro de extinción, pues fueron clasificados como “Altamente
vulnerable” y por lo tanto a estas especies se debe dar prioridad en la investigación y
en la formulación de acciones para su supervivencia.
8.6. Las especies de mamíferos terrestres del Chocó Biogeográfico altamente
vulnerables a la extinción son Panthera onca, Puma concolor, Tremarctos ornatus,
Tayassu pecari, Odocoileus virginianus, Mazama americana, Tapirus bairdii, T.
terrestris, Hydrochoerus hydrochaeris y Myrmecophaga tridactyla.
8.7. La clasificación obtenida al aplicar el IVEMTEC a las 54 especies de mamíferos
terrestres del Chocó Biogeográfico, está de acuerdo y es complementaria con la Lista
Roja de la UICN y el listado de mamíferos amenazados de Colombia del Instituto
Humboldt.
9. Recomendaciones
• En primera instancia, durante la realización del presente trabajo, se evidenció la
ausencia de información sobre la biología y la ecología de las especies, como
también de las amenazas que estas enfrentan, tales como la caza y la
fragmentación. Se recomienda generar este tipo de información para entender los
procesos actuales de extinción, la identificación de especies vulnerables y la
creación e implementación de acciones de conservación que se ajusten a las
características de cada especie, a las condiciones locales y a los procesos
específicos que las amenazan.
• Igualmente, la identificación de variables indicadoras de la vulnerabilidad a la
extinción es útil para determinar aquellas especies más vulnerables, con lo cual se
pueden desarrollar acciones de conservación anticipadas o preventivas para las
especies que todavía tienen posibilidades de mantener poblaciones viables. Por lo
tanto, se recomienda ahondar en este tema e identificar otras variables que puedan
ser utilizadas como indicadores de vulnerabilidad de las especies, no solo de
mamíferos sino de otros grupos. Además, sería importante evaluar otras
características de las especies, como área de acción, longevidad, especialización
de la dieta, abundancia, entre otras citadas en la literatura, para determinar si
realmente se relacionan con la vulnerabilidad a la extinción intrínseca de las
especies y obtener así más información sobre el tema.
• Se recomienda además a los biólogos, ecólogos u otros profesionales encargados
de la creación y manutención de las áreas protegidas de la región continuar con
los esfuerzos por mantener y aumentar estos territorios, pues se evidenció que son
útiles para salvaguardar la fauna del Chocó Biogeográfico. Además, se sugiere la
creación de proyectos en la región para conservar los territorios y resguardos
indígenas y negros, sus respectivas costumbres y cultura, para mantener el uso
sostenible de los recursos naturales.
• Es importante, a la hora de formular proyectos para la conservación de las
especies de mamíferos del Chocó Biogeográfico, tener en cuenta los tres sistemas
de clasificación de especies, la Lista Roja de la UICN, la Lista de mamíferos
amenazados de Colombia del Instituto Humboldt y el listado obtenido con el
IVEMTEC, pues cada uno se basa en escalas y criterios diferentes, siendo
herramientas complementarias para definir dichas acciones.
• En relación a las especies que fueron clasificadas como “Altamente Vulnerables”
se recomienda intensificar la investigación de su biología y ecología, para así
plantear acciones para su protección y conservación dentro del Chocó
Biogeográfico.
10. Referencias
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Anexo 2. Resultados completos de la Regresión Logística.
B S.E. Wald gl Sig. Exp(B) 90% Intervalo de confianza EXP(B)
Límite inferior Límete superiorPaso 1 Rango geográfico -0,02879606 0,1183875 0,0591636 1 0,80782282 0,97161459 0,799693967 1,180495232
Amplitud vertical(0) 0,74333948 2 0,68958195Amplitud vertical(1) 20,3769425 60,172141 0,11467985 1 0,73487783 707283728 7,33793E-35 6,81732E+51Amplitud vertical(2) 17,5465878 35,4879413 0,24446897 1 0,62099686 41724030,3 1,86014E-18 9,35896E+32Tamaño corporal -1,07617441 2,19794414 0,23973532 1 0,62439735 0,34089717 0,009173184 12,66854281Producción anual crías 8,51251341 22,833542 0,13898536 1 0,7092918 4976,65574 2,43096E-13 1,01882E+20Singularidad taxonómica -3,41043795 6,80328701 0,25129435 1 0,61616516 0,03302673 4,55965E-07 2392,211089Tamaño grupo -1,1351308 1,77497468 0,4089851 1 0,52248508 0,32138008 0,017340606 5,956259898Distribución altitudinal -0,01229776 0,03444648 0,1274565 1 0,72108395 0,98777755 0,933366652 1,045360355Grado protección 1,68466595 2,89094008 0,33958572 1 0,56006845 5,39064986 0,04639761 626,3060912Endemismo -32,8538296 69,7238021 0,22202909 1 0,63749818 5,3922E-15 8,40438E-65 3,45956E+35
Paso 2 Rango geográfico 0,02409799 0,0132513 3,3070806 1 0,06898194 1,02439069 1,002304194 1,04696388Amplitud vertical(0) 2,57121179 2 0,27648301Amplitud vertical(1) 1,74925281 1,43643546 1,48297191 1 0,22331012 5,75030449 0,541466941 61,06744335Amplitud vertical(2) 2,84262364 1,85756474 2,34180544 1 0,12594351 17,1607301 0,80831903 364,3247876Tamaño corporal -0,16745959 0,10157956 2,71773702 1 0,09923862 0,8458108 0,715665005 0,999623981Producción anual crías 1,13557666 0,53258031 4,54634836 1 0,03298903 3,11296815 1,296359579 7,475218211Singularidad taxonómica -0,18272078 0,11637387 2,46527249 1 0,11638752 0,83300071 0,687881449 1,008735132Tamaño grupo -0,00136859 0,05044121 0,00073616 1 0,97835418 0,99863235 0,919121468 1,085021513Distribución altitudinal 0,00028619 0,00058345 0,24060148 1 0,62377203 1,00028623 0,999326727 1,001246653Grado protección 0,12332092 0,1045753 1,3906419 1 0,23829673 1,1312474 0,952476223 1,34357232Endemismo -3,24537897 2,64342441 1,50729078 1 0,21955296 0,0389538 0,000503753 3,012189627
Anexo 2. Continuación…
B S.E. Wald gl Sig. Exp(B) 90% Intervalo de confianza EXP(B)Límite inferior Límete superior
Paso 3 Rango geográfico 0,02415151 0,01312292 3,38709727 1 0,06570853 1,02444552 1,002569525 1,046798858Amplitud vertical(0) 2,56490222 2 0,27735664Amplitud vertical(1) 1,75353088 1,43079764 1,50200164 1 0,22036363 5,7749574 0,54885455 60,76315304Amplitud vertical(2) 2,83974221 1,855017 2,34348428 1 0,12580788 17,1113538 0,809377996 361,7573392Tamaño corporal -0,1688628 0,08830747 3,65656302 1 0,05584873 0,84462478 0,73043454 0,976666601Producción anual crías 1,13731714 0,52956372 4,6123974 1 0,03174163 3,11839092 1,305077378 7,451176528Singularidad taxonómica -0,18277484 0,11638133 2,46641494 1 0,11630293 0,83295569 0,687835826 1,00869299Distribución altitudinal 0,00029101 0,00055665 0,27331459 1 0,60111693 1,00029105 0,999375604 1,001207343Grado protección 0,12400135 0,1017332 1,48568724 1 0,22288682 1,1320174 0,957590661 1,338216263Endemismo -3,24543343 2,64157129 1,50945697 1 0,21922197 0,03895168 0,000505263 3,002858579
Paso 4 Rango geográfico 0,0237569 0,01313706 3,27026732 1 0,07054613 1,02404134 1,00215067 1,046410179Amplitud vertical(0) 2,59041918 2 0,27384046Amplitud vertical(1) 1,80452921 1,42630998 1,60066331 1 0,20580924 6,07710975 0,581850385 63,47209504Amplitud vertical(2) 2,78759849 1,83353534 2,31143598 1 0,12842536 16,2419677 0,795886438 331,4562262Tamaño corporal -0,15696388 0,08106868 3,74880872 1 0,05284516 0,85473493 0,748031645 0,976658943Producción anual crías 1,14505596 0,54182266 4,46620955 1 0,0345716 3,14261721 1,288961677 7,662014386Singularidad taxonómica -0,17119383 0,1128009 2,30330331 1 0,12909918 0,84265822 0,699958103 1,014450544Grado protección 0,11256071 0,09628642 1,36660691 1 0,24239572 1,1191402 0,955217372 1,311193478Endemismo -2,75219554 2,34279291 1,38003713 1 0,24009482 0,06378766 0,001352572 3,008242074
Paso 5 Rango geográfico 0,01827235 0,01069021 2,92156859 1 0,08740286 1,01844031 1,000688751 1,036506767Tamaño corporal -0,14456716 0,06865769 4,43364522 1 0,03523717 0,86539679 0,772982391 0,96885985Producción anual crías 0,8608793 0,39079392 4,85276145 1 0,02760191 2,36523954 1,243687193 4,498203479Singularidad taxonómica -0,10032076 0,08744572 1,31614736 1 0,25128465 0,90454723 0,783365282 1,044475296Grado protección 0,1653956 0,0874755 3,57499159 1 0,05865575 1,17985978 1,021744239 1,362443798Endemismo -2,51370628 2,15141027 1,36515696 1 0,24264573 0,08096759 0,002352066 2,787231206
Anexo 2. Continuación…
B S.E. Wald gl Sig. Exp(B) 90% Intervalo de confianza EXP(B)Límite inferior Límete superior
Paso 6 Rango geográfico 0,01642512 0,01031485 2,53566318 1 0,11130011 1,01656075 0,999458854 1,033955288Tamaño corporal -0,12676707 0,05890549 4,63128266 1 0,03139409 0,88093885 0,79958856 0,970565728Producción anual crías 0,73268826 0,34710652 4,45566887 1 0,03478559 2,08066646 1,175564939 3,682631878Grado protección 0,14537191 0,08310572 3,0598432 1 0,08024941 1,1564696 1,008712905 1,325869752Endemismo -2,3192219 2,16034565 1,15249254 1 0,28302798 0,09835008 0,002815334 3,435733606
Paso 7 Rango geográfico 0,01308288 0,00947742 1,90557765 1 0,16745533 1,01316884 0,997497052 1,029086839Tamaño corporal -0,14199119 0,06035357 5,53499089 1 0,01863986 0,8676289 0,78563421 0,95818117Producción anual crías 0,63451161 0,32260184 3,86852545 1 0,04919973 1,88610076 1,109465978 3,206385912Grado protección 0,12892174 0,08075436 2,54870972 1 0,11038437 1,13760109 0,996100265 1,29920278
Paso 8 Tamaño corporal -0,12929475 0,0542272 5,68495946 1 0,01711093 0,87871493 0,803731067 0,960694385Producción anual crías 0,57105983 0,3152916 3,28048785 1 0,07010809 1,77014211 1,053851244 2,97328783Grado protección 0,15335841 0,07502811 4,17798823 1 0,04095229 1,16574272 1,030401112 1,318861238
Anexo 3. Listado de las 129 especies de mamíferos terrestres reportados en el Chocó Biogeográfico
por Walschburger et al. (2006).
ORDEN ESPECIEDidelphimorphia Caluromys derbianusDidelphimorphia Didelpphis marsupialisDidelphimorphia Didelphis albiventrisDidelphimorphia Marmosa robinsoniDidelphimorphia Marmosops fuscatusDidelphimorphia Marmosops impavidusDidelphimorphia Marmosops invictusDidelphimorphia Metachirus nudicaudatusDidelphimorphia Monodelphis adustaDidelphimorphia Philander opossumDidelphimorphia Chironectes minimusPaucituberculata Caenolestes convelatusPaucituberculata Caenolestes fuliginosusVermilingua Myrmecophaga tridactylaVermilingua Tamandua mexicanaVermilingua Tamandua tetradactylaVermilingua Cyclopes didactylusPilosa Bradypus variegatusPilosa Choloepus hoffmanniCingulata Dasypus novemcinctusCingulata Cabassous centralisSoricomorpha Cryptotis nigriscensSoricomorpha Cryptotis squamipesSoricomorpha Cryptotis thomasiPrimates Saguinus geoffroyiPrimates Saguinus oedipusPrimates Alouatta palliataPrimates Alouatta seniculusPrimates Aotus lemurinusPrimates Ateles fuscicepsPrimates Ateles geoffroyiPrimates Cebus albifronsPrimates Cebus capucinusCarnivora Cerdocyon thousCarnivora Lycalopex culpaeusCarnivora Lycalopex sechuraeCarnivora Speothos venaticusCarnivora Urocyon cinereoargenteusCarnivora Puma yagouaroundiCarnivora Leopardus pardalis
Anexo 3. Continuación…
ORDEN ESPECIECarnivora Leopardus tigrinusCarnivora Leopardus wiediiCarnivora Pantera oncaCarnivora Puma concolorCarnivora Tremarctos ornatusCarnivora Bassaricyon gabbiiCarnivora Potos flavusCarnivora Procyon cancrivorusCarnivora Procyon lotorCarnivora Nasua naricaCarnivora Nasua nasuaCarnivora Nasuella olivaceaCarnivora Mustela frenataCarnivora Galictis vittataCarnivora Eira barbaraCarnivora Conepatus semistriatusCarnivora Lontra longicaudisArtiodactyla Tayassu pecariArtiodactyla Pecari tajacuArtiodactyla Mazama americanaArtiodactyla Mazama rufinaArtiodactyla Odocoileus virginianusPerissodactyla Tapirus bairdiiPerissodactyla Tapirus terrestrisRodentia Microsciurus alfariRodentia Microsciurus flaviventerRodentia Microsciurus mimulusRodentia Sciurus granatensisRodentia Sciurus stramineusRodentia Orthogeomys dariensisRodentia Orthogeomys thaeleriRodentia Heteromys australisRodentia Heteromys desmarestianusRodentia Liomys adspersusRodentia Aepeomys fuscatusRodentia Akodon affinisRodentia Akodon mollisRodentia Chilomys instansRodentia Ichthyomys tweediiRodentia Isthmomys pirrensisRodentia Melanomys caliginosusAnexo3. Continuación...
ORDEN ESPECIERodentia Microryzomys minutusRodentia Neacomys pictus
Rodentia Neacomys tenuipesRodentia Neusticomys monticolusRodentia Oecomys bicolorRodentia Oligoryzomys destructorRodentia Oligoryzomys fulvescensRodentia Oryzomys albigularisRodentia Oryzomys alfaroiRodentia Oryzomys bolivarisRodentia Oryzomys caliginosusRodentia Oryzomys couesiRodentia Oryzomys gorgasiRodentia Oryzomys hammondiRodentia Oryzomys talamancaeRodentia Oryzomys xantheolusRodentia Reithrodontomys darienensisRodentia Reithrodontomys mexicanusRodentia Rheomys raptorRodentia Rhipidomys caucensisRodentia Rhipidomys latimanusRodentia Rhipidomys scandensRodentia Rhipidomys venustusRodentia Sigmodon peruanusRodentia Sigmodontomys alfariRodentia Thomasomys aureusRodentia Thomasomys baeopsRodentia Thomasomys cinereiventerRodentia Thomasomys paramorum Rodentia Thomasomys rhoadsiRodentia Thomasomys silvestrisRodentia Tylomys fulviventerRodentia Tylomys miraeRodentia Zygodontomys brevicaudaRodentia Coendou bicolorRodentia Coendou rothschildiRodentia Echinoprocta rufescensRodentia Dasyprocta punctataRodentia Dinomys branickiiRodentia Hoplomys gymnurusRodentia Diplomys labilisRodentia Proechimys decumanusRodentia Proechimys gorgonaeAnexo 3. Continuación…
ORDEN ESPECIERodentia Proechimys semispinosusRodentia Cuniculus pacaRodentia Cuniculus taczanowskiiRodentia Hydrochoerus hydrochaeris
Lagomorpha Sylvilagus brasiliensis
