217
Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals de DDP1, la vigilina de Drosophila melanogaster Marta Batlle Lacort ADVERTIMENT. La consulta d’aquesta tesi queda condicionada a l’acceptació de les següents condicions d'ús: La difusió d’aquesta tesi per mitjà del servei TDX (www.tesisenxarxa.net ) ha estat autoritzada pels titulars dels drets de propietat intel·lectual únicament per a usos privats emmarcats en activitats d’investigació i docència. No s’autoritza la seva reproducció amb finalitats de lucre ni la seva difusió i posada a disposició des d’un lloc aliè al servei TDX. No s’autoritza la presentació del seu contingut en una finestra o marc aliè a TDX (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant al resum de presentació de la tesi com als seus continguts. En la utilització o cita de parts de la tesi és obligat indicar el nom de la persona autora. ADVERTENCIA. La consulta de esta tesis queda condicionada a la aceptación de las siguientes condiciones de uso: La difusión de esta tesis por medio del servicio TDR (www.tesisenred.net ) ha sido autorizada por los titulares de los derechos de propiedad intelectual únicamente para usos privados enmarcados en actividades de investigación y docencia. No se autoriza su reproducción con finalidades de lucro ni su difusión y puesta a disposición desde un sitio ajeno al servicio TDR. No se autoriza la presentación de su contenido en una ventana o marco ajeno a TDR (framing). Esta reserva de derechos afecta tanto al resumen de presentación de la tesis como a sus contenidos. En la utilización o cita de partes de la tesis es obligado indicar el nombre de la persona autora. WARNING. On having consulted this thesis you’re accepting the following use conditions: Spreading this thesis by the TDX (www.tesisenxarxa.net ) service has been authorized by the titular of the intellectual property rights only for private uses placed in investigation and teaching activities. Reproduction with lucrative aims is not authorized neither its spreading and availability from a site foreign to the TDX service. Introducing its content in a window or frame foreign to the TDX service is not authorized (framing). This rights affect to the presentation summary of the thesis as well as to its contents. In the using or citation of parts of the thesis it’s obliged to indicate the name of the author.

Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

  • Upload
    others

  • View
    3

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals de DDP1, la vigilina de

Drosophila melanogaster Marta Batlle Lacort

ADVERTIMENT. La consulta d’aquesta tesi queda condicionada a l’acceptació de les següents condicions d'ús: La difusió d’aquesta tesi per mitjà del servei TDX (www.tesisenxarxa.net) ha estat autoritzada pels titulars dels drets de propietat intel·lectual únicament per a usos privats emmarcats en activitats d’investigació i docència. No s’autoritza la seva reproducció amb finalitats de lucre ni la seva difusió i posada a disposició des d’un lloc aliè al servei TDX. No s’autoritza lapresentació del seu contingut en una finestra o marc aliè a TDX (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant al resum de presentació de la tesi com als seus continguts. En la utilització o cita de parts de la tesi és obligat indicar el nom de lapersona autora.

ADVERTENCIA. La consulta de esta tesis queda condicionada a la aceptación de las siguientes condiciones de uso: La difusión de esta tesis por medio del servicio TDR (www.tesisenred.net) ha sido autorizada por los titulares de los derechos de propiedad intelectual únicamente para usos privados enmarcados en actividades de investigación y docencia. No se autoriza su reproducción con finalidades de lucro ni su difusión y puesta a disposición desde un sitio ajeno al servicio TDR. No se autoriza la presentación de su contenido en una ventana o marco ajeno a TDR (framing). Esta reserva de derechos afecta tanto al resumen de presentación de la tesis como a sus contenidos. En la utilización o cita de partes de la tesis es obligado indicar el nombre de la persona autora.

WARNING. On having consulted this thesis you’re accepting the following use conditions: Spreading this thesis by the TDX (www.tesisenxarxa.net) service has been authorized by the titular of the intellectual property rights only for private uses placed in investigation and teaching activities. Reproduction with lucrative aims is not authorized neither its spreading and availability from a site foreign to the TDX service. Introducing its content in a window or frame foreign to the TDX service is not authorized (framing). This rights affect to the presentation summary of the thesis as well as to its contents. Inthe using or citation of parts of the thesis it’s obliged to indicate the name of the author.

Page 2: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

Page 3: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

Page 4: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

������������ ���������

�������������������

������������� ������������ ������������������

������� ��!"#�

�������������� ������ ������ ����������������������� ��������

������������������������������ ����� ��

����� �����#�����

� � � � � � � � � $���������%&'&�

Page 5: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

Page 6: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

������������ ���������

�������������������

������������� ������������ ������������������

(����������� ������������

������%&&)*%&&+�

�������������� ������ ������ ����������������������� ��������

������������������������������ ����� ��

���,���������������������� �����#����������������� ������������������ ���

������������ ��������-�"������.����/����������0���������������1�������-�

�������"0��������������������������� �������������������� ��2����������3�����

��� ��������������������� ���������4� � * �� 5-�

� ������������6� � � � � � � �������#������6�

��-��������"0����������� � � � � ���-�#����� �������#�����7�

#3�����6�

����� �����#�����

��������6�8���������%&'&�

Page 7: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

Page 8: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

����� !"#$�

���.���������� ���6� ����7� �3/����� ����� ��� ���� ��6� ����� ���7� �� ������� ����

���������������9���6���� ������������������:��-�;��/�������������� ������

���������������<�����*/�����7�����������-��

��

"� ��('6� ��� ����� ����9��� ������ �� ����� ��=6� ������� ���� �-� (����>� �� ���

/������ ��� ��� �������� �� ��� ����<� ���� ��� ����������6� ��� /���7� /���� ���

�����*/���6��3�������������<��-�?�����������8����*�������7�<��������������@���6� �����

����7��7��������6�������������-�

��

"�������������������6�������6�����������������/����*���������3����������3������

�����������1����������6� ��������� ����@����� ����7� ���.�����������������-�A�� ���

����3������<���������@����������������������<����������������������������8����

������������('6� �� ����������1������3/��������������������*����� ����-�����������

����9�������������6���.����������������������������8���6�����������������=��������.7���

�������7��.���.�������-�(��,��.���6��������������������������������������������

/��/��������-�

��

"� ��� ���� ��� 8�@�� ���� ��.������B� ������� ���� �-� "�� $����6� ���� /����� �������� ����

�������� ��� ���@����� �� �� ��� ���� ��� �����6� �� ���� /����*��� �8���� ������ ��.� ���

�������6�8��@������*�����������������6���������������������.���.���.�������-�

"����#��9�6�����/����*��������C����������6����������������-�����7���������

���� ���� �3/�� ����� ��� ����D� "�� $���� ��� ������<�� ��� �������� �����@����� ���� /���

�����������������������3/������������-�"��3�����6�����������������������=�����

����� 4����������C���� �� .����� ������ ��� @���D56� �� ���� �8����*��� ������ ���� ��� /��

������-�

��

"������������( "E6������������@���������.�������������������1��������.�����-�;�����

��������������������.�����������������=D�"��3���������������6���������������

���������������������/����������8�������������0�������<�������6��������������*���

�.��������������������������������<������������@���7���.������4�����76�������

��.���������������������D5-�"�����������<�����������������76���@�����������������

Page 9: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

����������3��������������<�������F���������������-�?������ $�������� ���.���

������� �� ������.�����('G� @�����������3��������-�"��H������������/6�����������

���������@������-�A�����������������.�����@����������������<��D�"�� ����6�����

�8����*�����.���� ������<�D�"� �3�������� �� ��� �����6� ���� ���� �������� �� ��� ��������

������1-�"�����,����6��,���6������6�!����6��=����������������#�����6������������������

.���������=������.������G�������������/���������/���������������@��*������

@����-� "� ��� ����� �������������� ���� ��.������6� ������� ���� ��������6� �� 7� ���.��6�

�3��.�������� ��.������B��� �3"���� �� ���I����6����� �������������������� �������-�"��

����6��������.���/����� ������ �������*������������������������4����������� 8��

�������������������������������D5-�A�������.�����*����������������>�����������

�1�B��3"������4�����������3/���������������������������.����������������5���

���?����-������.�������������������������������D���������6��������������8�����/��

7����,����6��7�����������=6����������B��������6��������/����������������������

���������-�"������6������>����������@��J�������������������������-�"�������6�����

@��������������������������3����:������.�����������������'&---�"���� �6��������

�����������������������/�������-���������6����������� ����/������3�/��6��������

����������������������6�����������*��������6�������������@������@����-�#3�������=�

���/���7�����������<�����������DDD�

��

"��3���������H�����6������������������������������1�-�(�������������������������

����������������3���������-�(����>����7�@�������������������������@���-�

��

"����������6������-�(��������0��*��������6�����������������-�"����������.7�

7�����D�

��

��������6� ������ ��� ��� ��������� �� ��� ������� �����7��3����6� ���A�����-� (���

������*����������������7����-�(��������*�����-�

Page 10: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

Page 11: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

Page 12: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '�

� � � � � � � � � � � %&�'"�!(�

Page 13: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�%�

Page 14: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� E�

'"�!(��!� �#)�%!$�

%&�'"�!(� � � � � � � � � � � '�

'"�!(��!� �#)�%!$� � � � � � � � � E�

'"�!($��!�#�*+!$�%�,%�*�!$�� � � � � � � K�

�-�!.%�#*�!$� � � � � � � � � � ''�

%%&�%"#�/�*00%1� � � � � � � � � 'E�

�&�!+��/ %"%�23����� � � � � � � � � 'L�

�&�&�!���� ��������4����23� � � � � � ���������� 'L�

�&5&�!���� �������4�����23� � � � � � � 'K�

�&6&�0��� ��7���8����������9�������� ����� �� �����������

���4����23�� � � � � � � � � 'M�

'-E-'-������������������������I;� � � � � � %&�

�&:&���4����� �������4�����23�� � � � � � %E�

�&;&�����<����4���4�����23� � � � � � � %L�

5&�+!$�.%�%+%"!$�� � � � � � � � � %N�

5&�&�0��� ��7���8����������������������� � � � � %N�

5&5&�,�� ������������������ � � � � � � E'�

%-%-'-�#�����������������������������������.����������!A"� � E%�

%-%-%-� ����.���1���������������������@������1��3/������������� � E)�

5&6&�+� ������ ���������������� � � � � � � EL�

5&:&�$ ��=>������������������� � ���� � � � � � � E+�

5&;&�+�����������?�4���� � � � � � � � EN�

5&=&������������������������������ ����� �� � � � )&�

%%%&�/-@!0#%*$�� � � � � � � � � � )L�

%.&� �#!�%�+$�%� )#/�!$� � � � � � � � )N�

�&� �#!�%�+$� � � � � � � � � � L'�

�&�&�$�8����� ����������7���� ���������� � � � � L'�

'-'-'-�������.��������������������� �� � � � � L'�

'-'-%-�#��������2��������������B��>�2������%����� � ���������� ������ L'�

�&5&�. �������������������8����������� � � � � � L'�

Page 15: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�)�

'-%-'-�F���������������� � � � � � � � L%�

'-%-%-�F������3�<����1������������� �� � � � � L%�

'-%-E-�F������3�<����1����>�2������%� � � � � � L%�

'-%-)-�F������3�<����1���� � ���������� ������ � � � L%�

�&6&�/������ �A���� � � � � � � � � LE�

�&:&��"�������47� ����������������8����������� � � � LE�

'-)-'-� �������������@�������.�?�(� � � � � � LL�

'-)-%-� ���������������������('������.�����!A"��3����@��>����� � LL�

'-)-E-� �������������@�������.�#���� � � � � � L+�

'-)-)-� ������������('*�"(� � � � � � � L+�

�&;&����� �����4���������������� � � � � � L+�

�&=&� ��8����������������8����������� � � � � LK�

�&B&����� ��������������������8����������� � � � � LN�

5&� )#/�!$� � � � � � � � � � +'�

5&�&� C�����4������� �����"�� � � � � � +'�

%-'-'-��>�����3�.����1�����A"� � � � � � � +'�

%-'-%-�!�����1���������������������������� � � � � +%�

5&5&�#C ��8�������8���������9����������<��� � � � +%�

%-%-'-�������@������������9����������������*��������������� � � +%�

%-%-%-���������� �� � � � � � � � � +)�

%-%-E-��<����1�������@�����1��������9��������.����� � � +L�

5&6&������� � ���9���� ������� � � � � � � +K�

5&:&� C�������������4�� C�������$5� � � � � � +M�

%-)-'-������������ � � � � � � � � +M�

%-)-%-� ��������1� � � � � � � � �� +M�

%-)-E-������������1�� � � � � � � � +N�

%-)-)-��.����1�����>�2�������.��� � � � � � +N�

%-)-L-��.����1��3�<����������������>�2������%�� � � � K&�

%-)-+-�������������0���������>�2������%�� � � � � K&�

5&;&� C�������������4������������ ����� ��� � � K'�

%-L-'-��<�����1�����A"����,�����3��.����� � � � � K'�

%-L-%-��<�����1�����A"����,������������� � � � � K%�

%-L-E-��.����1��3�<�������������3��.����� � � � � K%�

Page 16: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� L�

%-L-)-��.����1��3�<������������������������������6����������������

������������������������������� � � � � � � KE�

%-L-L-�������������0����������.����� � � � � � KE�

%-L-+-�������������0�����������������������6�������������6�

����������������� � � � � � � � � KL�

%-L-K-�������������0���������������������>���� � � � KL�

%-L-M-�������������0�������������.���� � � � � KK�

%-L-N-��<�����������(�F���������������,������ � � � KK�

5&=&� � ��� ������ ��A�� �� � � � � � � KM�

5&B&�/��� ����������� � ���� �4��D��������� � � � KN�

%-K-'-�(������3�<����1� � � � � � � � KN�

%-K-%-�(��������1������<�������������������������� � � M&�

%-K-E-�(���@�����1�����������<�� � � � � � � M'�

.&��!$*+#�#$� � � � � � � � � � ME�

�&�!$#*�%��!�+��+/0�+%#E�0%1��!������ � � � � � ML�

�&�&�!����������� ������ ���������4��F��G�����9H��9���� ������ � ML�

'-'-'-������������������0���1������('����>�2������%���,��������� � ����� ML�

'-'-%-������������������0���1������('������������������������ � MK�

�&5&�!����������� ������ ���������4��F��G�������������4���,�� � N'�

'-%-'-�"������������������0���1������('*?�(��<������������������������ �

���������������� � � � � � � � � N'�

'-%-%-�"������������������0���1������('*?�(��<������������������������

�����������<���>����������� � � � � � � N+�

'-%-E-�����������������.���1������������I;�'%*'L�������������0���1�

�����������������('� � � � � � � � NK�

�&6&��������������� ������ ��������������� ��������4��� ������� NN�

�&:&�!����������� ������ �������������D����������������� ������

�4��� ��� C�� �� � � � � � � � � '&'�

�&;&�!����������� ������ �����������4������������ � � � '&)

'-L-'-���������1��������������� � � � � � '&L

'-L-%-������������������0���1������('������������/������@��

������������������� � � � � � � � � '&K�

'-L-E-������������������0���1������('������������������ 112

Page 17: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�+�

�&=&��������������� ������ ��������I�,���������4������������ � ''M�

5&�!$#*�%��!�+��0/"#�%-*0%1��!��������+9!$#�*0#*���%�,*"0%1��!�

+93!#!�/0�/ �#%"�� � � � � � � � � '%E�

5&�&������������� �����������������!.� � � � � '%E

5&5&�!��������� ������� ���������������� ��4���?��� ��4��� ��� '%L�

5&6&�!������������������� ������ ����3�����452J36��������4������

����� '%K�

5&:&�����������������<������� ����������� � � � � 'E&�

.%&��%$0*$$%1� � � � � � � � � � 'EE�

�&������K�� �������4��� �����9���� ��������� ��������4��� ������� � 'EL�

5&�+�� ������� ������������9���� ����������4� �����9?��� ��4������

K������ ��� � � � � � � � � � 'EN�

6&�+����������� ���������9D����������4�������4�"��� ')'��

.%%&�0/"0+*$%/"$� � � � � � � � � ')L�

.%%%&�-%-+%/���,%�� � � � � � � � � ')N�

%(&���)"�%(� � � � � � � � � � '+L�

Page 18: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� K�

'"�!($��!�#�*+!$�%�,%�*�!$�

'"�!(��!�#�*+!$�

#����� &�&�#�����3����������,�������������������.����� � � L)�

#����� &5&�#�������������������������������0��������������.���� � LM�

#����� &6&�!�������������������0������������.���� � � � LN�

#������&�&�F��.����������������������������������>����('*?�(��

��������������������������������� � � � � � � ''N�

#������&5&�(���9��������@�����������������������������

������@�����1��������������������������('*�"(� � � � � 'E%�

'"�!(��!�,%�*�!$�

,������%&�&�(�������������������I;������������ � � � � '+�

,������%&5&�������������O>����������������I;������3����@�������

�������9��� � � � � � � � � � � 'K�

,������%&6&������������������3����������I;����������������<���.��

���������������� � � � � � � � � � 'N�

,������%&:&� ��������1��������������������2�����������������

I;'���I;%����/��!(���A�"� � � � � � � � %'�

,������%&;&�������������������9���A�"6�( (*%���P (����������<�

��.��������.��� � � � � � � � � %%�

,������%&=&������@��������������0���1������������I;'���I;%����( (*%� � %E�

,������%&B&�(��.����������3���1���!A"����A"�����������������������

�������I;�����������9���( (*%�� � � � � � � %)�

,������%&L&����������������������������������������@��6��������6�

� � ����6�� �����������! ����"���� � � � � � � E&�

,������%&J&�������������0�����������('����������������>���� � � )%�

,������ &�&������������3�!�������('�����3/�������������@��������

����!���������������������������������� � � � � � LK�

,�������&�&�������������0���1���.�����,����('����>�2������%� � � ML�

Page 19: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�M�

,�������&5&�������������0��������.����('������������������6�

���������������������������������������������� � � � � M+�

,�������&6&�������������0���1���.����('���������� � � � � MK�

,�������&:&�"������������������� ������������������('��������������

����������������.�������� � � � � � � � MM�

,�������&;&�������������0���1���.����('�����.��������&*)�/� � � MN�

,�������&=&�������������0����������.��������2������4������')5��

�������@�����.����('������%IN;E� � � � � � � N&�

,�������&B&�#�����0���1������('*?�(�����@�����,��������� � ����� � N%�

,�������&L&�#�����0���1������('*?�(�����.��������&*)�/� � � � N)�

,�������&J&�������������0���1���.����('�����.�����#�$%���#��&'#�

�����������.�����������2������� � � � � � � � N)�

,�������&�>&�������������0���1���.�����.����������.�����#�$%���#��&'#� NL�

,�������&��&�#�����0���1������('*?�(����������������������������� � � N+�

,�������&�5&�"������������������0���1�����������������������������������

�������������('�@����������.�?�(� � � � � � � NM�

,�������&�6&�������������0�����������������������������*��#��&'#�

��.��#��������� ����<������ � � � � � � � '&&�

,�������&�:&�#�����0���1������('���������������������8��:���

����������������,����� � � � � � � � � '&'�

,�������&�;&�������������0��������.�����,����('����>�2������%6������.���6�

�������������������������������>����(����@�<����.��������>��� � '&E�

,�������&�=&�������������0��������.�����,��?�(������������������6�

�����.�������������������>���������*��#��&'#���#�$%���#��&'#�

@�<����.��������>��� � � � � � � � � '&)�

,�������&�B&�"������������������� ������������������('�����<������

������������������6���������������������������������������� � � '&+�

,�������&�L&�"����������( !�������������1�����3�!��������������� � � '&+�

,�������&�J&�"������������������� ������������������('�����<�����

������������������6������������������������������������)� � � '&K�

,�������&5>&�������������0��������.����('������������������6�����

������������������������������������ � � � � � � '&M�

Page 20: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� N�

,�������&5�&�������������0��������.����('�������������������������

������������������������� � � � � � � � '&N�

,�������&55&�������������0��������.����('��������3�������3�<�����

!A"����������('���.���@������"��������������� � � � '''�

,�������&56&�������������0���1���.����('����������������������

���������)� � � � � � � � � � ''E�

,�������&5:&�������������0���1���.����('����������������>�������

���������)� � � � � � � � � � ''E�

,�������&5;&�������������0���1���.����('����������������������������)� '')�

,�������&5=&�������������0���1���.����('������������@����������������)� '')�

,�������&5B&�������������0��������.����('�������������������������

���������������������)����3/������9�!A"��3����@��>�������������('� � ''+�

,�������&5L&�������������0���������������������>���������*��#��&'#�

��.��?�(������('� � � � � � � � � � ''K�

,�������&5J&�#�����0���1������('*?�(��<���������������������������

������������� 120�

,�������&6>&�������������0���1���.����('���������������������������

����)������<�������������>����('*?�(���������������� � � ��������� '%&�

,�������&6�&�������������0���1���.����('���������������������������

�����������<�������������>����('*?�(��������������������������

<���>����������� � � � � � � � � � '%'�

,�������&65&�"����������������1��������������)����*�+�,(�-� � � '%)�

,�������&66&�"����������������1��������������)�������������./��-0�� � '%L�

,�������&6:&�!�����������,���������('������������ ��� � � � '%K�

,�������&6;&�����������1�����������������%IN;E���;('������������

����>����������������)� � � � � � � � '%N�

,�������&6=&� �����<���.���������������@���1�����������9�����('*�"(� � 'E'�

Page 21: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'&�

Page 22: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ''�

�-�!.%�#*�!$�

-$�� � � "�.C�����>�����.������

0� � � ��.�<���

���%� � � )6+*�������*%*@����������������/�����

� $/�� � ��������@,<���

�"�� � � Q�������<���.����������

�/� � � ������,�����

�##� � � ����������

!�#�� � � Q��������������������>���

!�#�� � � Q�������������������>���

,-$� � � �>����@����.����

,��&� � � ��������

,�#� � � '�������� ��� ��������

3!�!$� � Q����A*%*/����<����������0���*A*%*�����@,����

%�#�� � � ��������*�*�*�������������,���

2� � � ����������������1�

M��� � � R����������

23� � � 1�� � � �2�

+-� � � ��������������#����� �������

+0I $�� � ��������@������������*�������������������

4�"��� � !A"��������

"� � � "������

"!$� � � ���=����3�<������������4�3������4� �������,�

"+$� � � ���=������������0���1���������4�3������ ���5�� �������,��

"�I:>�� � A�������(*)&�

/�,� � � $����������6����

�-$� � � ����1�@�@������

�0�� � � # ���������������� ���

�!.� � � # �� ���66����"����� ��

�,�� � � (���@�������/���

�%�!$� � � Q����������0���*A6A*.�*%*�����@,����

�+-� � � # ����� ������366��

Page 23: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'%�

� $,� � � �����������@����������@�����

�!�� � � !���������������������1�

� "� � � !�������������>������������

�"�� � � Q������.���������

�"��� � � !A"��3����@��>������

�"���� � !�.���������

��4� � � !�������������������

$-� � � !73������366��

$�$� � � ���������@��,����

$�$I���!� � ������@�������������3����������*����

$�-� � � !������� ���� �2�

���"��� � !��������������A"��

�&�� � � �������������.����

#��� � � 8�������66��2��36��� ��

#-$� � � ����1���������

#!� � � ����1����*���"�

#! !�� � A6A6A6A*���������������������

��"�� � � !A"�������@��>�����

*�$� � � 9����������"�������73�����

*#�� � � 9������������� ��

Page 24: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'E�

� � � � � � � � � %%&�%"#�/�*00%1�

Page 25: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�')�

Page 26: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'L�

�&�!+��/ %"%�23�

����������I;�7�����������������������������7�����3�������1�������.����������

����9����3���/��6�.������ �� ��������-� �����@�������������������������� �������9���

/�!A(�I�4;���������������������.��������������I56��3���������������������I;�����

I*/������=�4����������� 6�'NNE�5-��#��������.��������������������9�������������

���������.����������!A"����@�����������������I;�@��������������������������������

�3���1���!A"�4?�.�������� 6�'NNEG������������ 6�'NNE�5-��������������������������

������.7�������������A"�������������0�����4�A"5�4��J���������� 6�'NNEG���8������

��� �� 6� 'NN+5� �� �� �����@�������@���������� �����������������3���1� �� ����������������

���������0����-�

�&�&�!���� ��������4����23��

#3����������������������3�������������I;�3/�����������!�A�����@�����1���������

H6���������������������������6����������������9���������������<���.�������

�.��6�!A"����A"�4 �������������� 6�'NNLG����������� 6�'NN+G����������� 6�'NNKG�

�.�������� 6�'NNNG� /�������� 6�'NNNG�#�S������� 6�'NNNG�#�S������� 6�%&&&G�#�������� 6�%&&'G�

T��.� ��� �� 6� %&&'G� ������J� ��� �� 6� %&&%�6.G� !���� ��� �� 6� %&&%G� ;����� ��� �� 6� %&&EG�

��J������� 6�%&&LG� ��/������ 6�%&&LG��������� 6�%&&LG�������������� 6�%&&LG��������� 6�%&&KG�

���������� 6�%&&KG�?�����*��=���������� 6�%&&KG�F������������� 6�%&&KG��������� 6�%&&MG�������

�� 6� %&&NG� /��� ��� �� 6� %&'&5-� ��� ������� I;� �����>�� ��� K&� ���������� ��� ������ �� ��

��������0�������������������4�U#UF5*�*?*H*H*?*H*H*4�U#UF5������������������������

������6� ��� ��>� H� ��� ��� ��������� ���������-� #3�������� ���������� ����� ��� ���

@����� �� �� ��� />����� � ��@�������6� ���� ��� �3�������� ������������� �� �������

@������ ��� ���� ��� @����� �� ��.� ��� ������ /����@����� �<���� ��� �����6� �� ��.� ���

������ /����@,.��� ��������� ������ ��� ������ /����@,.��� ��� ��� />����� �6�

@���������������/����@,.��������������4���������� 6�'NN+5-��

��� �� ����� �3���������������������������6�/��/�����������������������@�����

��� @����1� ��� �� ��� ������� I;� �� ��.�� ��� ���� ����9��� ��������� �� .7� ��� ���� ���

����������4?��/��6�%&&'5-�"�.�1�������������������������������������@�������

��������3���������������I;������6�����������3���)L�������������������������

Page 27: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'+�

�������������������>��������/>�����������.��������������������� �����������

�����������������7���������?<<?����������������������������������6������>�

<����������������.���� 4�������� �� 6�'NN+G� �=J�������� �� 6�%&&K�5-�"������������

����� ��������� �� ��������� ��� ������� I;� ��� �������� �� ��������� 4����� ��� �� 6�

'NN+5-���������������� ���� �� �� ��.�����7��������9������������ �� �����������

�<���1� ��� ��� *�������� ��� ����� I;� ������ 4�.�����56� ��.� ���� ��������

�1�1�2�2�3�3� ��� ��>� ��� ��� @������� �� ������� ���������� ��������2����� ����� �-� ���

��������� ��� ���� ��� �� ��.�� ��������� ��� ����9��� ���������� �� ������� ����

�<���1� ��� ��� A*�������� ��� ������� I;� ������ 4�.�����56� ��.� ���� ��������

�1�1�2�2�3�3������>��������@������%����E�1�������2������������ ����������2��������'�

4@������ �-'5-� ��� ����� � �� ���=� �������� ��� ��� ��O>����� �3���������� ���� ���

�������������<��������@����������������������3��������� �������.��-�#��������0���1�

�3����� � �� ��.7� 7� ��@����� ����� ��� ���� ��� ��������B� ��� ��� ���� �6� ��� � ��

�����.�������.����������@������%����E-�������������6�����.��������'����%-�

,��&�%&�&�����4��������4�����23�������%���%%&��N�!���������1������������I;�������4������,��5-�-N�!���������1������������I;��������4�������,��5-����������������������������������I;-���������������� ��� �<������ A� �� *�������� ��� ������������� I;-� ��� � �� ?<<?� ����� ��� />������'� ���%� ���������.�����������.�����-���� � �������.����������������������@��������������������������.���������������8���-�4�<������F������������� 6�%&&M5�

Page 28: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'K�

�&5&�!���� �������4�����23�

����������I;��������.�������C�������,������������9��B���������!(�4����������� 6�

'NNE.56������/�!A(�I�4����������� 6�'NNE�56���������F�'! (�4��/��������� 6�'NNM56������

�� ��������4��/��������� 6�'NNL5�������0�������F��������4��/��������� 6�'NN%G����������� 6�

'NN+56�������3����-���������������������������� �������9�����.��7��3����������

I;� 7� ���� ��� ������� ������� I;� ��� ��� �7� ��.���� ��� ������� ������� I;� �3�����

����9�������������<��@����������������������������������I;���������,��������9��-����

����<� ���� ��� ��������� ��� ����� �� ��� ������ ������� I;� 4@�����-� �-%5-� "���� @�� ��

������<������@�����@������������������>���6������1������������������������������

���.�������������<��@�������������7��3���NLV��3��������6���������6�������������

��������������<������9��6�����������������������L&V-�

����������������������,��&�%&5-�%����������8OC� �������4�����23�����9������47���������<��&�(����������@������6������O>����������������I;�������������������������.��������I;������@���������������������������<�� ����9��6� �� ��.� ������� ��� ��� ����<�� �����1� ��� ��@����� ����9��-� ��� ���������� �7� ����3�����������������������.����������������������I;�����������<�������1������@��������.�������������<��@������-�4�<������F������������� 6�%&&M5�

�3/�����������������/��,��������<������� �3��������� �3�������1������������I;-�(���

�<�����6� ���C������ ������� I;� ��� ���� ����9��� ��������� ��� ������������ ��� ���6�

������ /������� /���� ��� ����� ����� �.��� ���� ��������7� �3�������1� ��������� ����

�������� ����������������������.������ �������<�� @������-�"�����������6����������

Page 29: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'M�

������� ���� ��� ������� ����������� 1�� ��� ������ �3���� �������1� ���������� ���

������� ��@����� ��� ���� ����9�������6� �.��� ���� ��� �.��O��� �������1� ���������

���7���������������������@������-�

�&6&� 0��� ��7���8��� ������� 9����� �� � ��� �� �� �� ��� ����� ��

�4����23�

���8��3/������������������������������I;��������.�������C�������,���6����,�

��.7� �<���<��� ���� ��� ��>� ���7� /�� /�� ��� ������� I;� ���� ����9��-� W� ��� ��� ���

����'�4�������������� 6�%&&)56�@���������"!�4 /�������� 6�'NNK56��E�4�����.������ 6�'NNL56�

!.@"� 4������� ��� �� 6� 'NNL5� �� �!"� 4 /��� ��� �� 6� 'NNN5-� ���� �� �� ��.�� ��� ���� ���

�C�������,���6�����������I;�����<��������������!A"����A"-�

"���������������������3������������������I;�������������������������<���.�������

�.���4#�S������� 6�%&&&G�#�������� 6�%&&'G� ������J������ 6�%&&%�6.G�!��������� 6�%&&%G�

��J������� 6�%&&LG� ��/������ 6�%&&LG��������� 6�%&&LG��������� 6�%&&KG����������� 6�%&&KG�

?�����*��=���������� 6�%&&KG��������� 6�%&&MG��������� 6�%&&NG� /�������� 6�%&'&56���������<�

���� ���������� �3����� !A"� �� �A"� ���� ������� I;� ���� �� �� ��� 7����� ��.���B� ���

�������I;�����<��3�������������@������������������.����� ����������?<<?6��������

/>������6����@�������������������<�4�%������������I;��6����E������������I;���56������� ��

�����.���4@�����-��-E5-�

���������������������7�/����@,.��6�������������:�����F�������T��������7�������

���������0���6��������������������������������������������.����3������������9���

�� �3����� �������� 1�� ��8����������� �����:�� ��� ���� �3/�������� �� �����������

�����������-�����������I;6�����@��>������3����������������(������� 4T������� �� 6�

%&&%56� ��� ������� ����������� ��� ���� ����T���� �*�� ����� .��� ��� �3����� �������� ��

������ �������� ��� ��� ������� ������� ���� ���������-� #�� �������/�� /����@,.���� ���

3����.��<����!A"�������A"�7�@��:������6����<���������������>�����������I;���������

���@�������� .��� �������������� �� ��� �C�����-� #�� .��� �������������� ��������

��� ��� ������ �������� �� ��<,� ��� @�� �7� ����� ���� ��� �C�����6� ���� ��� ����� ���

4 ������J������ 6�%&&%�6.G� ��/������ 6�%&&LG��������� 6�%&&L5-��

Page 30: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'N�

�������,��&� %&6&� !���� ����� �� ����� 9��� �4����23� ������ %��� �4��D��4������ ���� �� &�#�����������3����<��3����������������@������������3/>������'6����� ��?<<?6��3/>������%6����@������%������ � �������.��-�#����������������������� ������1����������������������-�#�� ������������ ����8���� ��������� ��� ������0���1� ���� � �������.����������������I;����������-�#3�����������������������.���-�4�<������F������������� 6�%&&M5�

���� ������� I;� ����<� ��� ������ ��� ������ �����,��� 4 ������J� ��� �� 6� %&&%�6.G�

������������� 6�%&&)G� ��J������� 6�%&&LG��������� 6�%&&LG��������� 6�%&&K56��������������

�������� ��� �C�������� �����,��� @��� �� �����<������ ���� 4������ �� 6� %&&N5���8��:���

��@����� ���>���� ���� ���� ����� � ��� �����.��� �7� ������ 47� ��� ��� ��� ��� @�������

��"!�4#�������� 6�%&&'G�������������� 6�%&&L556�������>��������������������������4������

���@���������"!�4#�������� 6�%&&'G�������������� 6�%&&L5������?�(����!"�4�������� 6�%&&N55�

�����8�<������1�����������4�������@�����������������1�A�"�4 ��/������ 6�%&&L55-����

����������������.����@������6����!A"U�A"�3�����������3�������������������

�������<����L3���E3�����<������������� ���A*�������������������I;6������������-�

#3�������� ���� ������� �� ��.�� �����.7� ���@�<���� �.��� �3����� ��� !A"6� �<����� ����

�<����A��� *����������������� ��6��������.7������������������*���������.����6�

�����*���������������������@�����1����� � ��� 4#������ �� 6�%&&'G�!������� �� 6�%&&%G�

��J������� 6�%&&LG� ��/������ 6�%&&LG��������� 6�%&&L5-�

����������I;��9��������<����������.�����.����������������������1�4I�5�

.�����������6�����3�����������������-�(����<�����6�������������I�������������I;����

��'����������<���.�!A"��������������I;E����/�!A(�I����������<���.��A"�1������

E����'��������������4#�������� 6�%&&'G� ������J������ 6�%&&%�G� ��J������� 6�%&&L5-�

#3��������1� ��� ������� ������� I;� ��� ���� ����<�� ����9��� 7� ���� >������ ����

����������� ��� �3�@����� ���� �3�����@����� ���� ��� �.����6� �.����� �@�����

�������6���� �3����������������B�7���������� �������9���(��6���.��������������I;�

��������<����������������������������4 /���������� 6�%&&+5-�����������<��������6����

Page 31: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�%&�

��� ������� I;� ��� ��� ����9��� A�"� ����<��� ��� !A"� ��.� ���� �@����� ��� ��������

4 ��/������ 6�%&&L56�������������I;E���I;)�����������9���I�!(�����<����7�@�������

�������.�����������������4?�����*��=���������� 6�%&&K5-�

�&6&�&�%���� ����������4�����23�

��������������8������������9�����.��������I;�������������*����7��3�����,���6����

��8���������������������������@����������7������0����������������������I;�

�9���-� ���� ���� ���7� 3/��� ����� �� �������� ��.� ������� I;� ��� �����6� ��.� ��

�������1���� ��� �.��B� �������9���A�"��9������ 4T��.���� �� 6� %&&'5� �� ��� ������<�

��.� !A"� 4 ��/� ��� �� 6� %&&L56� ��� ������� I;E� �� I;)� ��� ��� ����9��� ���*�������

������*.������� 4� (5� ��� ������<� ��.� �A"� 4 ������J� ��� �� 6� %&&%.56� ��� �������

I;'���I;%�����������9���������������������H�@������4��!(5�4F������������� 6�%&&K56����

�������I;E���I;)�����������9���I;*=�������������������=�4I�!(5�4?�����*��=��������

�� 6�%&&K56�����������I;'���I;%�����������9���/������(��= *.�������%�4( (*%5�4���

����� 6�%&&M5�������������I;E���I;)�����������9���P�������.�������4P (5�4 /�������� 6�

%&'&5-�

������������������������.��������������I;������������������������1������

���6� �� ���������������� ����������-�W���� ������� (6���!(� ��I�!(�4 ������J���� �� 6�

%&&%.G�?�����*��=�������� �� 6� %&&KG�F����������� �� 6� %&&K5-� ��� ��� ����9���� (6� ��� ���

�������I;��� ��.��� ������������� ��:�� @��<�.������E&����������� ���� ����������-�

���������1�����������1�������������9���I�!(6���������������������I;������!(���

��.��� ������ ���� ��� ��� ���������� �� ������� @������ ��� ������ ���+&°6� ��.�������

�������������������-��

#�� ����� ��� ����9��6� A�"6� ( (*%� �� P (6� �������� ����������� ����� ��� ���

�������I;-�������������A�"6��������������I;�����.������������������:������

�� ���������� @��<�.��� ���� ������ ���� ��� ������� I;� ������������� ����� ���� ����

@���������� ����@����� �������� 8������� ��.���� ������� �'6� �� ��� ����� 3����<� ���!A"6�

����7���������������A�"��.����3����*3/��4T��.������ 6�%&&'G� ��/������ 6�%&&L5-�

4 ������������������������������������������I;'���I;%������!(���A�"6�@������

�-)5�

Page 32: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� %'�

���

,��&� %&:&�0�4���� ���� ������� ����� ����������������4�����23�� ��235��?, ��� ��"���&��N��������������������I;'� ��I;%����/��!(-�����������I;'� ��I;%����� ������8�� ���.���� ������������������-��������������I;6� ������������� ��:���3���������������6� @������������������+&°��������������@���������������������������������������-�-N��������������������I;'���I;%����A�"-� ��� ������� I;'� �� I;%� ���� �������� ��� ���� ����� �� ���� @��� �����������-� ��� ��:�� ��� ������������@��<�.���������8�<�������������������I;�����.����3����6�@��������������@������3���1��������-�0N� !���������1� ���������� ���� ������� I;'� �� I;%� ��� ��� ����9��� /��!(� �� A�"-� �����������I;�7� ��������� ��.��������G� ��� ��� @������� �� ������������������G� ��� ���/>������� ����3���������� ������ ��� @������� �� ���������� ��� ������������ �� .������-� 4�<��� ���F����������� �� 6�%&&K5�

"�( (*%���P (6�����������I;�@�������������������������>�����������I;�3��������

��������2�������6�@��������������@����������@���������.����� �����������?<<?�

��� ���������� ������� 4��� ��� �� 6� %&&MG� /��� ��� �� 6� %&'&5-� ��� ��� ��� ��� P (6� �� �7�

�3�����:�� ����� ��� ������� I;� ��,������� ��6� ��� ����������� �� ��.�� ��.���0��

���� ����������� ��.� ��� ���������� ���� ��:�6� �� �������� ��� ����� ����������

���������� �������.���0���1����������� ���.����<��� ������1���!A"-�"������������1�

����������� @��������� ������3���1���!A"���������������I;�����������������������

'M&°� ��� ���������� ������-� ��� ��� !A"� ��������� 7� ���6� ����� �.��� ��� ����� ���

������� I;� ���� �����6� ���,� ��� ��� ��� ��� P (6� ��� ��>� ��� ��O>����� 0������� ���7� %M�

�����,��� ��.� ��� ��O>����� �3���1� ��� ��� �<���� 4 /��� ��� �� 6� %&'&56� ������

�������1�������������.��������!A"���������*�����������������'M&°�������������������

����������I;������������-�

Page 33: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�%%�

#3����������������������I;����7������� ������1��3������������,�������������-�

����� ����9��� �3���1� �� ����� �������� �������� ������� ������� I;� ���� ���������

�3�@����� �� ��������� ���� ��� ��� �.��-� "��7� ���76� ����� �������I;�������

�����8��*��������������������������6���������������������������@���������������

���������������.����������4@�������-L5-�

���������������������������������,��&�%&;-�!���� �������������<���"������0-�I5���E-���� �4��D��4������������������&��N�#������9���A�"�����<�!A"���8��:�������������������I;�@��������������@������<�������������-����!A"�3/������<�����������@������1����� �� ������������ ���������-�-N������������ �����1����( (*%� ������ �� �A"-� ��� ������� I;� ������������� ��� ���� ���@������1� ��������2����� @������ ��������@��������������@������-�#������@������3���1���!A"���������������������������������������������������� ������-�0N� �������� ��� �����1� ���P (� ��� ������<� ��.�!A"-���� �������I;E� ��I;)�3���������3��������������� ������� ������( (*%6� ��.� ������� ����@������3���1���!A"�����<��������6����������.��������!A"�����.�����*���.���������<����������������������.��������������I;-��3/��������������������3���1-�4"�������� ��/������ 6�%&&LG��������� 6�%&&M��� /�������� 6�%&'&5�

��

�� ��

Page 34: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� %E�

�&:&���4����� �������4�����23�

������� ����� ��������� /������ �.����� ��� ������0���1� ��� ������� I;� �9���� ��

3/�����������������������������������������������������3���1���������������6�

��1���.7���������������3��������1�����9��*����9���4#�S������� 6�'NNNG�#�S������� 6�

%&&&G�!��������� 6�%&&%G��������� 6�%&&LG��������� 6�%&&K5-�������������6������������

���������������������0������������������I;��������������������2�����@����

��� ���@���� ���� ��� �� ���7� �� "" -� "���� ����� .��������� /������ ��.�� �������

����9��� ��.��������I;�����������0����� ����� ����� �� ��������������� ��.������

����9��B� ��� ����9��� ��� ;�� �3�� F�'! (� ������0���� ��.� �� ����<�� ��� @�����

��������� ���� ������� I;� 4?�� ��� �� 6� %&&%56� ��� ����9��� ��� ��� @������� ��"!�

������0����� ����� ����� 4 /������ �� 6� 'NNK5� �� ��� ����9��� �E� �������������� ��.��LE� ��

���%� ��� @����� ��������� ���� ������� I;� 4X��������� ��� �� 6� %&&N5-� ��� ���� ��6� ���,6�

3/��������������������������������I;�������@�����������.�������������������-��

#���������1�����3�������������������I;'���I;%����( (*%�����������������������1�

��� ���� 4��� ��� �� 6� %&&M5-� ��� ������� I;'� �� I;%� �������� ���� ����� ����@�����

/����@,.�������������>��������������@������'����3/>������E�4@�������-+5-��

�����������������,��&�%&=&�$����7 ����4����� �������4�����23����235���0-�I5&�!���������1��������>���������������@��������������������������-����������.���������������@�������������������������4/����@�����5-������������������ �����������@��������������������������4/����@�����5-��������������������� �������@�����/����@,.���-� ��� ������� I;'� �� I;%� ��� ( (*%� �������� ���� ����� ����@����� /����@,.�����3����<����������������<������-� ��������������16���������������@��������I;E����( (*%-�4�<�������������� 6�%&&K5���

Page 35: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�%)�

"���������@��������������.���������7��<��������������6�@��*����������������

���� �� ����@����� �3��������1� ����9��*����9��-� #�� ������0���1� ���� ��� ������� ��

���7��3�����������/����@,.����� ����� ��� @������'� �� ��� />������E���� ������������

����� ������ ��������1� ��@�����.��� ��� �����6� �� @����� ���� ����@����� ��� �� @�������

��.� ��� � ��� �������� ?<<?� ��� ���������� ������-� "���� �����8����� ���<�� ���

����@����� �3��������1� ��.� ��� !A"� �� ��� ����� ������� ��� ��� ����@����� �3��������1�

����9��*����9��6� �� ������ ���� ������ ������� ����� ��� ����<� ���� ���� ���

����������� ����9��*����� �������-� ��� ����� �������� ���� ������ ����@�����

�3��������1� ����9��*����9��� ��� ������������� ��� ������� ��.� ��� ������� I;�

��8����6���1�������.7����@��*/����.�����������I;��3������������>��������( (*%6���

��.�������������������9���4@�������-K5-��

�������,��&� %&B&� ��������� 4���� 9����� �� �"�� �� �"�� ���������� ��� ����� ��� �4����� 23� � �������<����0-�I5&��������������I;�����������9���( (*%�1������:���3���������������.�!A"U�A"-�����������I;'���I;%6����76�1������:����������������������� ����9��*����9��-� ��� ��� ��.��<� �������� ��� ���� �3���1� ��� ( (*%� �� ��� ������������� ��.� ��� ����� �3���1� 4����� ���� ��� 5������� ���� %� �� E� �����,��-� 4�<��� ��� ��� ��� �� 6�%&&M5�

"����� ����@������3���1����,6���� 3/�� ��.�� �� �� ����������I;-���� @�6� ��� �������

I;E� ��� ( (*%� ��� ������� ���� ����@����� /����@,.���� ����� ����� ���� ���� ��� ����

����@������3���������������9��*����9��6���������������1��3����������������1�����

�������I;E��9���� �� ��� ��� ����9��� �������( (*%�������������I;E������ ��� �� ���

������0��4@�������-+5�4���������� 6�%&&K5-�

Page 36: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� %L�

�&;&�����<����4���4�����23�

#�� ����9��� ��.� ������� I;� �� ��.��� �� �� ��� ������ ������6� ��� �3���/��� ��

����@��6�������.������������������@�����������������6�������@�����������������

�����������I;-��

����� ��� ����9��� ���������� ��.��� ��� @����� ��� ���������1� A�"6� ���������� ���

��������1� �������������6� ��3���6� ��������16� �����������1� �6� ���� 3/�� ���

��������6������������1��������>��������9��������3��>�4�������� 6�'NN'G� �/������

�� 6�%&'&5G� ���?�(����!"6� ������������� ���.���>����������.�����4 /�������� 6�'NNNG�

�/����� ��� �� 6� %&&L5G� !.@"� 4!�.����*.������� ������56� ���� ����9��� ���������� ���

� ����� �:� 4������� ��� �� 6� 'NNL56� �� ��� ����9��� ��.������ �E6� ���� @����� ���� ��� ���

�.����� ���� ��.����� E&�� �� �� ��.�� ������������ ��� ��� �������1� ��� ����9��6� ���

��������1��������.�����)&��������.������������������1������A"�4�����.������ 6�'NNLG�

��/Y@�������� 6�%&&+G�X�������������� 6�%&&K5-� ���8��3/�������������������'-'6�������

����9���������������� �������� 3/�� ����� �3�������� ������������������������

��������������������I;����������-�

�������������9��������������.��������I;6�����.�������9���������������B��

�5 #�����0���1� ����!A"� ��� ����������� ���2������ ��������� �� ������1�

����������������������������������0���1B�I;�'6�����9������! ����"����

������������<��3�<����1������!A"�"/'�4������3����5��������������������

�>�2�����@�����4���������� 6�%&&%5G� �������6�����9������� � ���������������0�����

�!A"� �J��� ��� ���� �������� ��� �3��.��1� �� �3�������<� ��� ���� �������1�

��������� 4��/������� �� 6� 'NNLG���@@������� �� 6� 'NNM5G�F�! ('6�����9������

;�� �3������������������������0���1������!A"�F�'�����,��<��������4��/����

����� 6�'NNKG���/��������� 6�'NNM5-�

��5 !�����B�(���4(*���������������/�.���56�����9������� � ����� ����������

��� ��� ��/�.���1� ���� ������� ��� ��@����� ���*�!A"� ������ �� �������

�3�����@����� ��� �>����� �� ��<�6� �.���� �� ��� ������ ������� 4���.��� ��� �� 6�

'NN)G� ���.��� ��� �� 6� 'NNL5G� ��� ����9��� I�!(� 4I;*=��� �������� ��������=�

Page 37: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�%+�

������5�������������.7�����������9���������!A"�����������������1�������*

��!A"�4��������� 6�'NNKG�?/��0������� 6�%&&)5G����'6�����9������! ����"����

��������� ���� �� ��� �������� ��������1� �� ������ 4����.���/� ��� �� 6� 'NN&G�

�������������� 6�%&&)5G��������9�����'�4���������@�����'56����.���������@�������

��"!6� ������������ ��.7� ��� ��� ������1� ��� ���*�!A"� ��� ������ 4I�Y���6�

'NN%G� !�0� ��� �� 6� %&&&5� �� ��� ����9��� A�F"*'� �� A�F"*%6� ���������� ��� ���

��������(��"6������>������������������������������������������

����9��� �������� ��� �������� ������� ��� ����9��� ���������� ��� @�������

���������4 ��J������/������ 6�'NNEG�X��������� 6�'NNM5-�

���5 ����������1B� ��� ����9��� /�!A(� I� 4;����������� �������� ��.�������*

������� I5� �� � (� 4���� .������� ������56� ���������� ��� ��� ���������1� ���

�3�������� �*�=�� 4������ ��� �� 6� 'NN%G� ��J����� ��� �� 6� 'NNEG� ������� ��� �� 6�

'NN)G�;������� 6�%&&&5-��

�F5 ��.���0���1�����!A"B� �������9���( ('*)�4���= *.��������������'*)5�

��.���0��� ��� �!A"� ��� ��� �*���.������ �3����,��� ����� �3����� �!A"� ��

��.7�����.���������������������������1����������������1����������������1�

4#�@@�������� 6�'NNLG� /�������� 6�%&&N5-�

F5 !�������1� ��� ��� �������1B� ��H*E6� ����9��� ��� � � �������� ���� ����� ���� ��

���������������������1�����!A"������������������������������������

�� �3��.��1� 4������� ��� �� 6� 'NN+5G� ��� ����9��� F�������6� ���������� ��.7� ���

�3��.���0���1� ��� �!A"� �� ��� ��� ��������1� �����,����� 4��/���� ��� �� 6�

'NN%5����������9�����!(�4��������H�����������������������56���������1����

��� ����� �������� ��� ������������H� @�����6� ������� ��� ������7� ����������

���������������/�����4(����������� 6�'NN'G������������ 6�'NN)5-�

F�5 ����������1� ��� ��=��B� ����9��� ��� ��� @������� ��"!� 4������� ����������

���������@�!A"����.����56���������0���������������������������3���1�

�� !A"� �3��� %&&� ���������� �������� �?�� ���� ������� ��� ������� I;�

���������@������8������������O>��������A��� *������������������R�"'�

�� R�"%-� �1�� ���.��� �3������ @������� ��� ����9��� ���+M6� ���������� ���

Page 38: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� %K�

�C������ ������� ���� �3�<������1� ��� ���*�!A"6� ������� ��������6�

����<����� ��������6� ��� ����9��� ?#�*'6� ���������� ���� ��� ��@���������1� ��� ���

������������������ ��������6���'6� �������9������� � �����;�S6� �������������

�������������������������<�6����������9������������R��J���6��������������

��� ����7� ��� �������0���1� ���� ����� �����1� ������� 4F����� ��� �� 6� 'NNKG�

/�������� 6�'NNK5-�

#������9�����������������������3/��������3����������������������3����������

��� ������� I;� �������� ��� ��������� ��� ���� �-� ������� ���� ��� 3/�� ������ ����

����9��������������������������������������������6������@������������������

���� �� 8�� ���� �<���<��� /��,���� �� ��������� ��������� ��� ��� ����9��� �!"� �� �E�

4"J�=��������� 6�%&&'G�X�������������� 6�%&&K56��������������������������������������

�����������-��

Page 39: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�%M�

Page 40: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� %N�

5&�+!$�.%�%+%"!$�

5&�&�0��� ��7���8�����������������������

���8��3/�����������������������������6����������9������������7��3�����,����

�����������I;��� ���������������������������������� �3�@����� �� �3�����@������3���1���

�3����� �������-� ��� ��� ��� ��� ��� ��������6� ���� @������� ��� ����9��� ��.� ������� I;6�

�����������������1� 3/������� �� �3�<���-�#����������� 1������ @��������������9���

��.���� �� �� ��� ��������� �����0�� @��� ���� ���� �������� ���� �������� ����

�����������B����� @��������<���������������������I;�������� �� �������������

����0�� �� ����0�� �,���� ���������6� ���� ���� ����� ������� �3���1� �� !A"6� �������

���7� ������� ����� ��� �<����A*�������� �� *�������� ���� ��� ���� @������� ����

�������I;-��

(������������1������O>����6�����������������������������������@���������������0��

�������I;�4��/��������� 6�'NN%56����,�����������1�����3����������������������3���

�3���� 4����� ��� �� 6� 'NN+5� ��� ����� ��� ����@�� �3�<�>����� �3��� ����0>� ������� I;�

��������� �� �3�<���� A*�������� ��� ��� ����9��-� "����� �.������1� ���������� ��.�

�3������0���1� ���,��������� ���� �����>6� ��� ��� ��� ��� ��� ���������/������ �� ����������6�

3/����� ��� ���� �����.7� �� ��� ������� I;� ����� ����@���� ���� ��� �<��6� ��� ����

����@����������������������4�.�������"5�������������������@��������������/>��<�� ���

*�������� 4�.������� 5� 4;��J��� ��� �� 6� 'NN%G� ��/���� ��� �� 6� 'NN%5-� "�����

������0���1����,�����������������������������0>��������I;�4I��������� 6�'NNM.5-��

#������������3�������������������������������������/������������������6��������

����3���M+V���;�� �3�����"��4����������� 6�'NNK5�@��������NK6KV���������4!�/S�����

����� 6�%&&E5�����������������.�������������/�����-���������������������������I;�

�������6���.���������?<<?������-����.7�����������������>������3���� �������.���

�7� ������ ��� �������I;'%� 4@������ �-M5-�"� ��������� ��@�����6� ������/���������.��<��

@��������%&V��������������������! ����"����4T�.�������� 6�'NNK56����������3��������

���������������������7��������<���������������9���������@������-�#��������������

�����6� ���'+&6� ������� ����0�� ������� I;� ������� ��� ����0�6� ���� ����� �� 1��

��������� 4T�.��� ��� �� 6� 'NNK5� 4@������ �-M5-� �3/�� ������6� ���,6� ���� ��� �������

Page 41: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�E&�

��������� 1�� ��� �������� ���� �� ��� @����1� ��� ��� ����9��� ���� ��� ������� I;�

�������� 4 �=J����� ��� �� 6� %&&K�5-� ���'+&� ������ ��������<� ��� ���>����� �3��� � ��

�����.����7�����������������I;'%-�

,��&� %&L-��N�!�8�4�� �4��������� ��� ����������4�47���� ����������������������� ���� ������ � ���� -� �����������I;�7��������������������������.���-�����������A*���������� *������������.�����.��<�������������1�������������������-������=������������0���1������������������������������ ��������-� ��� ��=��� �3�<���� �������� �� ���������� ���� ����� ������-� -N� ��������1� �����O>��������������������������0���������I;�������������������� � �������.�����������������������1��3�����������������������.��-������������.����������������������������������������.�����.��8�������-�4"�������� ��7������ 6�'NNN���!�/S���������� 6�%&&E5��

�"���� ���� ������� I;6� ��� ��� ��������� �������� ��=��� ��� ������0���1� �� �<����

�������� 4@������ �-M5-� ��� ��=��� ��� ������0���1� �������� 4A#�5� �� ��.�� ����� ��� �������

I;E� ��I;)���� ��� ������������ ����.��6����������� ��� ��� ����������3������.��� ���

������0���1�����A#���� ��.�����=����������-�#�� @���������������A#����� ������������

/������ 3/�� ������� ����������� @������� ��� A#�� ��� ��� ��������� �� ���� ����9���

�� ���������������������������7���������������������@�����������A#���������

��������4I�O���������� 6�'NN+�5-����������������'+&6����A#�����7�@��������6�8�������������

���� ���A#�6� ��� ����9��������� ������ ����������� ��� ������� ��>������� ��� ����

������ ('+&U��"('6������>�����<������>����������������4 �=J���������� 6�%&&K.5-����

��=����3�<������������4A��5�����.�����������������I;'&���I;''���������8��������

��������6� �<����� ��� ��� ����9��� ���'+&6� ���� �� ������0�� �� �3�<���� A*�������� ��� ���

����9��-����������������'+&����A������7�@��������6�8������������������1��3�������=���

������

����� ����

��������

�������� ��

��� ������

������

��

��

Page 42: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� E'�

��� �����/�.���1��������������<���������������������������0���1�����������9���4#������� 6�

%&&)G� �=J���������� 6�%&&K.5-��������������������������3/�����������@���������������

��=����3�<�����������-�

5&5&�,�� ������������������

��� ������� I;� �3���1� �� ����� �������� ������ ��� �3�������� ��� ��� ��������� ����������

������ ����9��� ��� ��� ���.������ ���� ����� �������� ��� ������� ��0����6� ���� /��

��@�����<��� ��� ������������ ��� ��>� �� ���� ������� ��� ��������� ��� ;�� �3�� ���"�� ��

� � �����4����������� 6�'NNKG� ��7������ 6�'NNN5-��������������������.����7��.���

������������������������������������������������6���������������������������>�

3/����������������@����@�����������*�������@����1����������-����.�������6����,6�����

��� ���������1� ��� ��� ���� ��������� �������� ��� ������ ��� �3�������1� 7� .���,��������

��������6���������������������������I;�������������������������@����1���@�������

����������������������������0���������>�2����-�"������������������������������������

�������������������.��6���������������������������������@��<�.��������3/�������

����������������.�����@����-��<�������������0�����������������<����������

���7�������.�������������I;���������� ��� @�����������������'+&���1�������.7�

������ ��� ����� ������ �� ���2������6� �� ���� ����� ������� I;� 7� @������� ���������� ��

@������� C������ ���� @��� ���� ��� ������� I;� ��� ������ �.�������� ����������.���

�������4 �=J���������� 6�%&&K�5-��

#3��������@��<�.�����@�������������������@����<����������0���������I;���������@�������

�������C������������������>�����������@�������������������������@�������������B�

��� ��������� ��� �������� ��� ��� �9������ ��� ������� ��@��>����� �3�<����1� ��� ����9���

����� �>�2����� ��� �������� ��� ��@���������� 4�����,��5� �� �>�2����� ��@����������

4@�.��.��5� 4��/���� ��� �� 6� 'NN%5G� ��� ��������� /������ �� ��� ������� ��� .����� ���

��������������.������������������9���;(#�4;��/�����=�����������5�4��I���/������ 6�

'NN%5G� ��� ��������� ��� ! � ���"���6� ���'+&6� ��� ��� �������� ���� �������� ��� @��� ���

����������.��������,�����3/�����@������������@�����1����������4T����.���������

�� 6� 'NNL56� �� 8����>������� 3/�������������� ����������������� ����@����������������� ���

����9��6���.7�����������������������������3���������������.��������,6���������

�����������������9����3���1����A"�������������4����/���������� 6�'NM+5G��������9���

Page 43: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�E%�

��� ;�� �3�� ���"�� ��� ��� �9������ ���� ��� ���� �������� ��� �������� ��� �!A"� ��� ���

����2��������� ��� ��� ���������1� ���������� ���� ������� 4������ ��� �� 6� 'NNK56�������

���� �������9������� � ����6���('6� �� ��� ������� ���.�������������9�����������7�

����� ��� ������� ������������� ��� �������>�2��6� ��� �>�2��� ������>���� ��� � � �����

4 ��7������ 6�'NNN5-�

#�����������3/������ ��������������C������ ����@���������������2�����6����,����

����������������������������@����������������B���������1������@���������������

���.����������!A"6��������3�<�������!A"�������������1������!A"��������.���1������

@������1��U����������������3/������������-��

5&5&�&�+����������� �4��������������4�������4����"��

#�� ��������� �� ������0��� ��8����������� ��� ������.����� ��� ���.����� ��

���������������.�����9�����.������4T�.������ �� 6�'NNKG�#������� �� 6�%&&&G����=����

�� 6� %&&'G� I���� ��� �� 6� %&&EG� F���.����� ��� �� 6� %&&)G� T��� ��� �� 6� %&'&5-� "�����

������0���1� �������<������������� ��������������� ��� �������1��������9��-���� @����1�

����!A"���������<���������@������������������������������16�3/��������������

�����@���������������������������������������1��������.����������!A"B��5���������1�

��������������������������9��6���5���������1��������������1�����!A"������@��-��

%N�+����������� �4������������������������7����������<��P�#��@����1�������

������������������������������������������������������@�������������������B����

��������7��3�.������1�����������������3�<����������8���������������<�����>�2�����

��������.����������7���������1�����������6�������6����������������������������

����9��-� #3������� ���� ����<����� ���2������ �3����� ��<�� �� �>�2����� ����

��@���������1��������������3���������1�������������.��<����������������3�<����1����

������������4A��*X���J������ 6�'NNEG�I��������� 6�'NNM�6.G�;��������@������ 6�%&&'G�;��������@�

����� 6�%&&EG�I��������� 6�%&&E5-�#��������7��3�.������1�����������������/������@�����

����������������<���������������������.����������!A"B�������������3/����.�����

������<�����������������������������������!A"������'"�4����������@�����'"5-�

"���� ������<�� ����� ����������� ��������� ��@����� ��� @����1� ����

��������������2��������1������:���3�����!A"����������*������������������1�4I�������

Page 44: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� EE�

�� 6�'NN+G�I��������� 6�'NNM.G�I��������� 6�%&&&5-�"��7����76�������������<���������3/��

��.���������9����<�����*6�����������������������3�<���������������!A"�4I��������� 6�

%&&&G� I��=� ��� �� 6� 'NNM5-� ������ ��� ����6� ��� ��������� @�������� ���� ��� ������<��

������������3�<�������!A"����������������.����6������.�����3������������������

����������������������������>�2�����4I��������� 6�%&&&G�F���.���������� 6�%&&)5-�"�����

/��,��� �� ���� �����.������ ���� @�� ���6� ��� ��������� 7� ����:� �3����� !A"� �� "� 6�

��8��������������������>�2�����/��������.���������������.���������.����������<��

��.�� ����������� �3�<���� ��� ��������� ��� !A"� ������ @������������ �� ���� ���

����8����1��3���������� ������������ ��/�.��<���������������1� 4I������� �� 6� 'NNM.G�

I��������� 6�%&&&6�;��������@������ 6�%&&'G�;��������@������ 6�%&&EG���/�/������ 6�%&&E5-��

A�� �.��6� �<�������� ��� �� ����� ���� ����� ����������� ��������� ���� .��<��

�@������������������������!A"�4T�.�������� 6�'NNKG�I������������� =�'NNMG� ��7������ 6�

%&&&56� ���������������1������������������8��:���!A"��4!A"��3����@��>����5������������

���� .��<���� �������� ��� ��� ����� ��� ����9��� �������� ���� ��� �����������1� ���

�������������������.�EL��4?���.=������ 6�%&&E5-�

%%N�+����������� �4�������������4�"����� 7�� �P�#��������������>�����������

��� ����� ���� ��� ��������� ������� ������ ���� �� ���������� ����!A"� �����@��� ��� ���

��.� ��� ����.������ ��� ��� ��������� ��� ;�� �3�� ���"�� 4������ ��� �� 6� 'NNK5-� "����

�������������������������������������<��3�<����E3*��!������!A"�����������2���������

������������<���� ������������1������������� �3������������(�!*'6����������*������

������������4 ������/�������� 6�%&&&5-����������������������������������������������

��������.���0���������!A"������@��������>�����!A"���� �3��.C�����7���������

���� (�!*'� ��� ��� ����<�� ���������� ��� ��>� ��� �!A"� ��� ��� ����2��������� �� ��.��

������6��������>����������"� �����������3���1���!A"��������������������������������

�����������������������������!A"��������������������2��������6�������������������1�

@������������� �������������.������������������4"5���� �3�<����E3*��!������!A"�

4I������������� 6�'NNMG� ������/�������� 6�%&&&5-��

�7� �������� 3/��� ��.�� ��� ��������� ��� ������� ������<�� ���������� ��.� ���

�������1� ��� �!A"� �����@��-� "� � � ����� 3/�� ��.�� ��('� @������ ���� �3���

������<���.�(�.'��4(���4"5�.��������������'5���;��)M�4/�!A(�)M5���������<��3�<����

Page 45: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�E)�

E3*��!������!A"�����������9���;�ME�4A���������� 6�%&&K5-����������������<�������

�����������<�����������������������������������1�����!A"����������������E3*

��!� ��� ��O>����� ;��� 4;�ME� ������� ����������5-� "� �����6� ���'+&� @����� ���� ��6�

�����������6����������<�B����������<���.� @�'����������9����3���1�������4"5�(�.'��

4#��������� 6�%&&&56������"6����������<���.��3��/�.��������������������������1��"('6����

�������� ��� ��� J����* � ��������"�'6� �� ��� ����9��� �������� ��� ������� ������������

��X%� 4��0��� ��� �� 6� %&&N5-� #�� ����@�����1� ���� �@����� ���� !A"� ���� ���� ������<�

���'+&U @�'U(�.'�� �� ��� ���� �����@�����1� ���� �� ��2�� ���� ������ �����������

�������9.��� ��� ��� 'V� ���� �!A"� ��� �����-� ��� ����� ��� ���'+&� ��� �������

�3��.����������!A"6� ��1��������������� ��� �������� ������0���1����������.����� ��

���� ���.������ ��� �������1� 4#�� ��� �� 6� %&&E�5-� ��� ����� ������<6� ���"6� ��/�.��<� ���

�������1������!A"�����������9���(��E)6���������9�����������������.�������������

����������������.���>��������������������6�������������!������# ���> �2���������

���������������.�������������4��0�������� 6�%&&N5-��

"�����.������������������.�����������/��,���������������������������������������

��������1�����!A"������@��������������O��B����>�2������������@������������1����

��������������8��:���!A"��7� ����� �������>�2������������������<�����������>�2�����

���� ��� �� ��.��� ��� ����7� ��� �����1-� ��� ����� ���� ������� ��� �����������1� ���

�������������������.�EL�����������������������������������������9������������<�

����������������������������������.�!A"�6�@�������������������������������>�2����������

����������������������������������������������9���4?���.=������ 6�%&&E5-�"������6�

��������������!A"������������'+&���������������������'+&�����<������@����������

%LV� ���� �!A"�� ��� ! � ���"���6� ����� ���� (��E)6� ��@��:��� ��� ���.��� @����1� ���

���'+&���������������������!A"������@���4;���������� 6�%&&M5-�

5&5&5&�0������� ������������������������4� ���9?��� ��4�������

"����� /��,��� ���<� ��� ��� �����@�����1� ��� ��� ��������� ���� � ����6� ��('6� ���� ����

����9��� ����:� �3����� ��� ������� ������������� �3��� �>�2��� ������>���� ��� � � �����

4������ �3������ %-+5-� ��('� 3/�� ��.�� ������0���� �� �3/������������� ������>�����

8������� ��.� ;('� 4;�����/������� ������� '56� ���� ����9��� �������� ��

�3/������������6� �� ������������1���������������.�����������.����� ���������1�

Page 46: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� EL�

����������/�����������������������������>����4 ��7���� �� 6�'NNNG� ��7����

�� 6�%&&EG�;���������� 6�%&&)G�(�������������� 6�%&&N5-�"�! ����"���=�3/�������������

���'+&������.���<�������������������>����������������2���4��������/������ 6�%&&+5-��

"�����@��6�������������������������,��������>�2������������/�����.����������������

��� ����� ������� ��� ��� ���.����� �������6� �������� ��.� ������� /��������������

4I������� ��� �� 6� 'NN+6� IO����� ��� �� 6� 'NN+�5-� #�� ��������� /������ ������������ ��.� ���

�������@������3/�������F"!EN;'6� ������0�����>�2���������>���� �� �3�<����1�

��� �������� ������� ��� ��� ��������� ������ ���������� ��� ��� ���9���� �� ������ ��� ���

�������/���������������3������>�2���4T��������� 6�%&&LG�P/�������� 6�%&&M5-����

��������������������������������������.���<���������������@������1��U������������

��� �3/������������� ������>����6� �� ���� ��� ��@���� ��� ��������1� �����,����� ��

�������������������9����������� � �������/�����4;���������� 6�%&&)G�T��������� 6�

%&&LG� P/��� ��� �� 6� %&&M5� �������� ��� �<������ ���� ��@���� ��� �3/�������������

������>�����4I����������� 6�'NNL�G�����/�������� 6�%&&&5-�

(��� �����6� ��.������ ���� ��� ��@���� ��� ��� ���9���� �� ��� ��������1� �����,����� �� ! �

���"����������������������������'+&���������������������������������������1�

���� !������ # ��� > �2� 4�( 5� 4��0��� ��� �� 6� %&&N5-� "� �7� �� �76� ��� �3����� �.��� ���

�!A"�������������'+&�������<����!A"��������9����������������������������1�����

�( ����������9�������@������������<���������������3/�����4;���������� 6�%&&M56�

������������ �3�����8�������������������� ����>�����.�������������������'+&�

��������<������*���������������������������1����������� ������������3��.������

��� �3/������������� ��� ��,���� �� ��� �������2��� 4T����.������ ��� �� 6� 'NNLG�

��������/���� �� 6�%&&+G�;�������� �� 6�%&&M5-��3�����.����6�������������������<���

������! � � ���� ��� ���������F��'������ ��.�� ����������������������������� ������9����

���2������4T�������� 6�%&'&5-�

5&6&�+� ������ �����������������

#�� �.��������� �������� ��� ��� ����� �������� �������<��� ���� ��� ��������� 1��

���� ����9��� ����@��������� ���� �������� ������ ��� ������ �� ��� ��������-� ��� ���

�������� ���� �.��� ���� ����<��� �� ���� ������� ��� ��>� 3/��� ��� ���������� @��

Page 47: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�E+�

��@�����������*�������@����1����������6��3�����������������������0���1��������8������

�������*��B� ������������ ������.��� ��� ������0���1���� ������������ 1�������� �� @�����

����������������,���-�

��������.�����@����1�����������������������������1��������9��6���! ����"�������

! � � ���=� ��� ��������� ���'+&� �� F��'������������� ������0���1� ������������ �������

��.������������1������.�������������������������������1�4T����.����������� 6�

'NNLG����=������ 6�%&&'G���������/������ 6�%&&+G�T�������� 6�%&'&5-��������������������

�����,����� /��� ��.�� ���� �� �>�2����� ��� ���� ��� ��������� �� ��.�� �������� ��� �������

���������������1�4I������������ 6�'NN+G�IO���������� 6�'NN+�5-��

�3�����.����6������0��� ���/��,������� ������������ ����������� @����1���� ��� @������1����

�3/������������6���� � �������('������ ��.��������������������������>���6�

��� ��������0�� ��� ����������� /������������ �� ��� ������� .����� ������� ��

�3�����������4 ��7������ 6�'NNNG� ��7������ 6�%&&EG�(�������������� 6�%&&N56�����������

����� ��� ����������� �����,����� �� �>�2����� ��� ���� /��� ��.�� ��� ��������� �� ��� �����

���������� ������.������������6�����������.��������/��������������4I����������

�� 6�'NN+6�IO���������� 6�'NN+�5-�A���.�����<,6���! ����"�������'+&���.����<���������

������4#������� 6�%&&)G� �=J���������� 6�%&&K.56��������������>�2�����;��*%�/���������

�����������������������������������������������������4A��*X���J������ 6�'NNEG�IO��������

�� 6�'NN+�G�I��������� 6�%&&E6�T��������� 6�%&&LG�P/�������� 6�%&&M5-�

5&:&�$ ��=>������������������� � ���� �

#��������������! ����"���6����'+&6��������������6�� ����"����������� ����������/��

�����=6� ��� @������ ���� �������� ��� ���� ������1B� ��������� ��� ���9���� �� ���.����� ���

��������1������,�����4T����.����������� 6�'NNL5-��7��������6��������������������

�3/��,���� ��� ��� ��������� �� ! � ���"���� �� ���� ������� ��� %&�V� �3/��������� ��.� ���

���������/������4T�.�������� 6�'NNK5-��

"���@��>���������������������3����������������6����'+&����7���������9�����������

4T����.��������� �� 6�'NNL5-�#�������������� ��.7����������@��>����B� ��������

����0���������I;���������������0�� ������������I;'%���� 7���� � �������.����7� ������

Page 48: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� EK�

������������������-������������������������I;������������.7�7��7������6���

���7� �� ���� ����0�� ������� ����� ��� ����� ?<<?� �������� 4T�.��� ��� �� 6� 'NNK5-�

"�������������������������.���<��������@���������������������9�������������<��

��������1���������������6�����.�1���������������1����������������������.�����

�������������������� ('+&U�"('6������>�����<������>����������������4 �=J��������

�� 6�%&&K�5-��

���'+&� ������6� ���� ������@������>����� �� ���� @����� ��.� ?�(6� ���� ������0���1�

��������������������������4T����.����������� 6�'NNLG����=������ 6�%&&'G�#������� 6�%&&)G�

��������/���� �� 6� %&&+G� �=J�������� �� 6� %&&K.5-� ���'+&����7���� ��=������ ������0���1�

�������� ����� ��� ������� I;E� �� I;)� �� ��� ��=��� �3�<���� �������� ��� ��� ������� A*

��������4T�.�������� 6�'NNK5-�"������=������������0���1������.����@��������6�8��

��������������������������������=������A#����A��� ����������� ��� ������0���1��� ���

@����1�������'+&6���� ��������1���������������3�<���������������������3���������1�

������'+&����������4#������� 6�%&&)G� �=J���������� 6�%&&K.5-�"���������7�.��������6����'+&�

3/����.������������������������.��������������������������� �����,����4T�.���

����� 6�'NNKG�#��������� 6�%&&&G����=������ 6�%&&'�5-�����������A*��������I;'E���I;')�

1����������������������������0���1�4 ��������� 6�%&&)G�#������� 6�%&&)G� �=J���������� 6�

%&&K�5-��

"��������.����6����'+&��<���<������������3���������<���.����������������.����

����9��� (�.'�� �� @�'� 4#���� ��� �� 6� %&&&G� #���� ��� �� 6� %&&'5-� (�.'�� 4(��=4"5� .�������

�������'5�7��������9�����8���������3���1������=4"5G�����.������������������.���>���6�

��.��������������1������!A"�������������������������������������1��������������

��.����)?�4"��������� 6�'NM+6�F�������;��������� 6�%&&&G�������.��������� 6�%&&N5-� @�'�

7�����������������������������9������� ��@������"6�7�����������0���1���������������

������������1�������/�.����3/���������������.� .�'��4 @�'�.��������������'56����

�����������������������������������1�����!������# ���> �2�4�( 5�4$��J�������� 6�'NN)G�

H�������� 6�'NN+G���/���������� 6�%&&&G�#��������� 6�%&&'5-�"����������<�����<��!A"�

�����@��� 4#�� ��� �� 6� %&&E�5� �� �������<� ��� ������ ��� ���'+&� ��� ��� �������1� ��� ����

�!A"-��

Page 49: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�EM�

���'+&� ������������ ��.� ��� ����9��� �"('6� ��X%� �� "�'�� @������ ���� �3��� �����

������<������������"�4��0������ �� 6�%&&N5-��"('�7���������9����3���1���� @��������

�3�������������������1����)�6�����������������/�.��������������������������1�4 �������

��� �� 6� %&&&5-� ��=%� 7� ���� ����9��� ��� @������� ����������� �������� ��� �������

������������ 4;���/��� ��� �� 6� %&&M5-� "�'�� 7� ���� ����9��� ���� @����� ���� ��� ���

�.����� ��.������)&�� �� �� ��.�6� ����� ����� @������6� ���������� ��� ��������1����

��=���4?��.�������� 6�%&&)G�A���������� 6�%&&)G�P����������� 6�%&&K5-�"����������<6����

���������1���.� @�'6��������������/��/��������.�������� ��� ������1����������( ��� ���

���.����� �������� ������ ��� ���������1� ���� �( 6� ��/�.��� ��� �������1� �����!A"� ��� ���

����9���(��E)6���������9�����������������.���������������������.���>������������

�������� 4����� ��� �� 6� %&&+56� �� �������� ��� ���.����� ��� ��� �>�2����-� "����� @����1� ���

���'+&� ��� ��� ���������1� ���� �( � ������� �<������� ��� @������ �3��������� ��� ���9���� ��

���.����������������1������,������.�������������������'+&�4T����.������

����� 6�'NNL56���/����������@��:����������������'+&���������������������!A"������@��-��

�������������������������������������������������������9����3���1���!A"���!A"�

��� ���������� ���� ���'+&� ����<� �����@������� ��� %L�V� �����!A"�� ��� ! � ���"���6�

����� ���� (��E)6� ��@��:��� ��� ���.��� @����1� ��� ���'+&� ���� �� ���������� ����!A"�

�����@���4;���������� 6�%&&M5-�"�����������.7����@������������'+&��� @�'�@������

�����3�������<�������<6� 8������ �����������9�������<��������.7��������<���������

�!A"-��

"���������������@����1����������.����������!A"6�3/����������������'+&����������

��� ��� ��������1� ���� ����������� ����>���� 4��������/� ��� �� 6� %&&+5-� #�� �����1� ���

���'+&� �����8�� ��� ����������� ����>���� �� ��� �������2��6� �� ��.�� �������� �� ����

�������������1�������E������,�������������������1�����3���������������,���������

���.����� �������-� ��� ����� �������<��� ���� ���'+&� @����� ���� ��� ��� ���.�����

����������8�����������������3���������������,������������.������������6�������������

���������������>����4 ��������� 6�%&&KG������������� 6�%&&N5-��

Page 50: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� EN�

5&;&�+�����������?�4����

#�����������/��������� �������.�������.�������������9��� ���������������.�����

�����������������9����3�������������6�;�#�4��I���/������ 6�'NN%5-��7���������7����

��������������������������/������4(���0������ 6�'NN)56���.����N&�V��3/�����������.����

�������������������6����������������������������������.����4��/��������� 6�'NN%5-��

#3������������������� ������������/�����6� ���������� ��������������������6�����������

�<��� ��� ����9� ����7� �� �3�<���� L3� ���� ��� �� ��.��� ��� ��� ��������� ��� ���� �����

����.��� �������� 4IO����� ��� �� 6� 'NN+.G� !�/S����� ��� �� 6� %&&E5-� "���� �<��� ���

����9� �������� ������� ��������� 4IO�������� �� 6� 'NN+.56� �� �3�<1�'"6����� ��������

�����/�������������6����7������!����������@������������>�������'E���������������

�� ������0������������������������ �������������������� ����������1������!A"�������

��������� 4IO�������� �� 6� 'NN+.G�!�/S�������� �� 6� %&&E5-�"���� ������ �������<����� ���

�������������.������������������������������������������������������������@�����1-�

#�����������/������7���������9�����������4?���.=������ 6�%&&E5���.�����0���������

I;-�(����������������I;���������������7����A#�����������������I;E���I;)���

���A������������������I;'&���I;''�4(���0������ 6�'NN)5-�A����������������������

1�� @��������B� ��� @��1� ���� A#�� ��� ��� ��������� �� ���� ����9��� �� ��� �3������ ���

������0���16��������<������������������������������������6����������������A#��7�

@���������4I�O���������� 6�'NN+�5-��3�����.����6�@��������?�(���.�@����������������

��� ��������� ��� ��>� 3/��� �������� ��� ������� I;� ���� �������� ��� ����� A��6� ���

�����������������1���������6����������������A#�����7�@���������4P/�������� 6�%&&M5-�

#�� ������� ���� ������@������>����� �� @����� ��.� ?�(� �������<��� ���� ��� ���������

/�������� ������0����8�������������� ��������� ���� ��� ����1������������� �6� ���������

������6� ��� ������ 4A��*X���J� ��� �� 6� 'NNEG� IO����� ��� �� 6� 'NN+�G� !�/S����� ��� �� 6� %&&EG�

T���� ��� �� 6� %&&LG� P/��� ��� �� 6� %&&M5-� ����� ��8��:��� ����������� �����,����� ���

�>�2����� ��� ���� 4NKV� �3/��������� ��.� /����5� /��� ��.�� ��� ��������� �������� ���

������� ������������ ���1� �6� ��������� ��������16� �� ��� ����� ������� ��� ������.�����

�������6�����������.��������/������������������������4I������������ 6�'NN+G�IO�����

����� 6�'NN+�5-��

Page 51: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�)&�

������� ����������������� ��� ���������/������ 7����� @����1� ���������.���������

������� !A"-� �3/�� ��.�� ��� ��������� /������ ��� ������<�� ����������� �� ��������

������������!A"������'"-�"����������<��1������:���3�����!A"����������*������

������������1�4I��������� 6�'NN+G�I��������� 6�'NNM.G�I��������� 6�%&&&5-�"��7����76����

��� ������<� �������� 3/�� ��.�� ��� ����9��� �<�����*6� ��� ���������� �������� �3�<����

�����������!A"�4I��=������ 6�'NNMG�I��������� 6�%&&&5-����@������������������3���9�����

������.����� ��� ���.����� �� ����<�� ����9��� ��.������ 4F���.����� ��� �� 6� %&&)5�

�������<� ��� ������ ��� ��� ��������� ��� ��� ������� ��� !A"� ���� ������ ��� ��.����-� #��

��������� /������ ��.7� ����<� ��.� �@����� !A"� /��������� 4T���� ��� �� 6� %&&L5-�

#3�����1� ��� !A"� �7� ������� ������<� �� ������������ ��� �����,��� ��������� ����

������� ��8��:��� ���� ���������1� /���������-� #�� ������� 7� ����������� ���� ���

���������������������1�����������������-�"����������1�7����������������������

����9���"�"!� 4"����������������� ���������!A"5� 4A�/�J���6� %&&+5-� ������

��.� ���� @����1� ��� ��� ���.������ ��� �3�����1� ���� !A"6� ��� ��������� @�������� ���� �3���

������<���.�"�"!'�4T��������� 6�%&&L5-��

�3/�� ������� ���� ��� ��������� /������ ������� ����� ���� @����1� ��� ��� ��������1� ���

�3�������� ��� �3/������������-� "� ���6� ��� ��������� 3/�� ��� �������� ��

�3/���������������������������������,�����4I������������ 6�'NN+G�IO���������� 6�'NN+�5-�

"��76� 3/�� ��.�� �������� �� ��O>����� ���� �>�2����� /������������ 4T���� ��� �� 6�

%&&L5� �� @������ ��� ������<� ��.� ��FEN;'� 4P/��� ��� �� 6� %&&M56� ��� �������@�����

�3/����� ���� ������ ��� ������ N� ��� ��� /����� ;E� �� @����� ��� ����� �3���1� ���� ;('��

4"������� ��� �� 6� 'NNNG� #��/���� ��� �� 6� %&&'5-� #3�<����1� �3��� �������� ������� ��� ���

��������� ��� �>�2����� /������ �������� ������ ��� ��� ������� /�������������� ����

�>�2���������������>���6���������� ���������2������ ������������� ������������A"��� ���

�>�2����6� �������� �����@���� ��� ��� ��������1� �����,���������������� ��� ����� ����

����������������/�������������������>�����4P/�������� 6�%&&M5-�

5&=&������������������������������ ����� ��

��('6����������������� � ���������� �����6�@�������.������������������������3�����

��� ������� ������������������������������>�2������� � ����� 4 ��7���� �� 6� 'NNN5-����

�������>�2���7�����>�2�������������� ����:��@����������C����������������������

Page 52: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� )'�

��O>����� ?�" ???" ?"6� �� ��.�� ������0�� ��� ����,���6� ��� �3/�������������

�����>������ ���� .��:� ���� ���� ���������E6� �� 7� ��.�� �������� ��� ������ ��� �3�������1�

4".��� ��� �� 6� 'NN%G� ������� ��� �� 6� 'NNE5-� ���� ������������ ���� �>�2��� ���� ����

��� ����:��7��������������������������������������������������������.���1����

.����C���������������������6���������������?���������������������������� ���������

����������-�#�����>����������O>�������.�����������.���1����>�����������������

���������������.����������������������,������������8������3��>����4".�������� 6�

'NN%G� ?���=� ��� �� 6� 'NN%G� "�@����� ��� �� 6� 'NNEG� ������� ��� �� 6� 'NNE5-� #�� ���������1�

�3����� ���� �3�������� ��� ������ ��� �3�������1� ��� ��@������ ���� �3�������� �����

�������7�������������������������@�������������������O>�����������>�����-��

#�� ������� ����� ��� ������� ���� �������>�2��� 7� ��� �������� ��� @������ ��������

����������������.��������������� ��"� 6����<��������������������������������

������������4������������ 6�'NNLG����0*#��.����������� 6�'NNM5-�#��@������1��3�����

����� ��� ��� ������� ?� ���� �������>�2��� ����� ���� ��@�����.��� �� ��� ������� � ���

����7� ��.���0���� �3������� ������-� ��8��:��� �<�������� ��� �������6�� �� ���

������� ��� ���>����� ��� �<����� �������� ��� �>�2����� �%� �3��������9������������ ���

������� �������� ��� ������� ������������� ������������ ���� �������>�2��� 4������� ���

�� 6�'NNL5-�#������@�����1�����������9���������.������������1������������� �����������

��� ��� �����@�����1� ��� ��� ��������� ���� � ����6� ���� �� ��� �����������('� ���� ��� ����

���������3���������������>�2���4�����/�����������������.��������������'5�4 ��7�

����� 6�'NNN5-��

��('� ���7� ����0�� ������� I;� �� ������� ���� /��������� ���� %+�V� ��.� ���'+&� �� �������

)K� V� ��.� ��� ��������� /�����-� #�� ���� �������� 3���.��� �� ��� ���� ���������

�������6���.����7��������������I;������������������������1��3���� �������.���

�7� ������ ��� ������� I;'%� 4 ��7� ��� �� 6� 'NNN5-� ��7� ������� ��=��� ��� ������0���1�

��������4 ��7������ 6�'NNN5��������=����3�<���������������������������I;'&���I;''�

4!�/�S����� ��� �� 6� %&&E5-� A�� 3/�� ������� ��� @����������� ��� ���� ���� ����� ���

������0���1����2�����-�

��('�3/�������8���������������������������6������������������,���������������6�

�.�����������6�3/����.����('�������������4;���������� 6������������.����5-�

Page 53: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�)%�

�<�������� �3������@������>����� ��.� ������� �������� ���� ��('� �� �����

��������������������������'E�����3��.����>���6��������@������3/�������������4 ��7�

��� �� 6� 'NNN5-�"�������6���('�3/�� ��.������������� �������������>���6���������

��.�������������������������������������������>�2��6���1�������������0���������

����������� 4����� ��� �� ������0�� �3/������������� ���� ������ ��������� ���

� � ����56����������������������������������������A"�/�����������-���('�

������0�� ��� ����� ������ ���� .��:�� ���������� ���� ��������� ����>���6� ���

��������0����.��������9���;('�4;�����/��������������'�56���������9�������������

�3/�������������4$��������� 6�'NM+G� ��7������ 6�'NNNG� ��7������ 6�%&&EG�(������������

�� 6�%&&N5�4@�������-N5-�

�,��&�%&J&�%44����� ������ ������������� ��4���4�������C�� �&��N�#������9�����('���������0���������������� 4@��<�� ����5� �� �� ����� ������0������ ������� ��� .��:�� ���������� 4@��<�� ����5-�-N� �������0���1������('���;('-�4"�������� ��7������ 6�%&&E5�

��

Page 54: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� )E�

#������������0���1�����������/�������������������������������('����������������

@����1�������@������1��U������������������/������������6���.���0�������������

������������ ������ ��� ����������� ���� �>�2��� ���� ��� ����:�� ������>���-�

"���� �<�������� ��@������ ������ /��,��B� ����� /������@� ��� ��('� ��

��������� ���� �� ������� ��� ��� ���������1� 4��������� ��8��:��� ��� ����� ��� ����

���������� ����� �� ����� ��� �3/������������� ����<� ����������� ���� �<���1� ���

�3/������������-����������������������������������������>�2�����������������������

��@���-�"����@������@�����<���������<����1��������4���������5��������������5� ��

�������� ���������� ���������� /�������������6� ��.� ��������1� ���� ������� ���

;('�����%IN;E-�"������<����6���������/������@������('�1�������������.�����

�������� ���.����� ��� ��������1� �����,����� 4;����� ��� �� 6� %&&)5-� ���.7� ���

�>�2������%����� � �����3/���.���������@����������B����.��<��������������������('�

����!A"����������������������0���1����;('��������������.�����������9����4T�������

�� 6�%&&L5-�

�7� ��������� 3/�� ������� ���� @����1� ��� ��('� ��� �3��.���0���1� ��� ���� !A"-�

��('��� ��.�� @������������6� �����������6���� ������<����@����� ���������� ���

�3��.���0��������!A"B����������<���.�(�.'�6��������9�����8���������3���1������=4"5�

����������������.���>���6���.����� ���������1������!A"�4"��������� 6�'NM+G�F�������

;��������� 6�%&&&G�������.��������� 6�%&&N5���;��)M�4/�!A(�)M56���������9�������������

����������4;������������ 6�'NNK5-�"����������<�����<��3�<����E3��!������!A"����

�������9���;�ME����3�����������������1�4A���������� 6�%&&K5-���('�@�������������

������<���.��������9���;('6�(�(���;�.MK�-�(�(�4(������������=������@@5�7�����

����9����3���1���!A"����A"�������������366��4;����������� 6�'NNM5-�;�.MK��4/�!A"�

.������� ������� MK�5� 7� ��� ����9��� /��,����� �� /�!A(�"* � ��� � ����� �� @���������

���� ������<�� /�!A(� 4;�=��� ��� �� 6� 'NN&G� !�=�/���/��� ��� �� 6� 'NN'5-� "���� �����

������<� 3/�� ��� ���� ������0�� ��� ����� ������ ���� .��:�� ���������� ��� ����������

���������� �3�<����1� ��� ���� ���� ���������� ��������� �3��.����� �U��

�3���������������� ������������ 4(������������ �� 6�%&&N5-���('���.7�����<���.�

�@����� !A"� /��������� �� ��� /����� 3/�� ��.�� ��� ��������� /������ ��� ��� ������<�

��.�"�"!'�4T��������� 6�%&&L5�4�������3������%-L5-��

Page 55: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�))�

Page 56: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� )L�

� � � � � � � � � %%%&�/-@!0#%*$�

Page 57: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�)+�

Page 58: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� )K�

#�����������1������@��������������9���������������������������������3�������1�����

��� ������ �������� /��� ��� ���������� ��� ���� @������� ���������B� ��� ��������1� ���

��@���������������!A"6������� �3�<������� !A"� �� �����1����!A"��� ��� �������1�����

�!A"�4I������� �� 6�'NN+G���������� �� 6�'NNKG�I������� �� 6�'NNM.G� ������/������ �� 6�

%&&&G�I��������� 6�%&&&G�#��������� 6�%&&&G����=������ 6�%&&'G�#��������� 6�%&&'G�#������� 6�

%&&E�G� �������/�� ��� �� 6� %&&EG�T���� ��� �� 6� %&&LG� A����� ��� �� 6� %&&KG� ;����� ��� �� 6�

%&&MG� ��0��� ��� �� 6� %&&NG� T��� ��� �� 6� %&'&56� �� ��� �����.���1� �� ��� @������1� �U��

��������������3/�������������4 ��7������ 6�'NNNG� ��7������ 6�%&&&G�;���������� 6�

%&&)G�T���� ��� �� 6� %&&LG� ��������/� ��� �� 6� %&&+G� P/��� ��� �� 6� %&&M5-� #�� �������� ���

������������>�3/����������������@�6����,6���@�����������*�������@����1����������-�

���@�6����3/�����3����������@������������3����������9��6��������������0���1���.7�

7� @��� ��� ����������B� ��@����� ����� /��� ���������� ��� ��������� ��.� ����

������0���1� ���,����� �������� ��� ������� ������������ 4���=���� �� 6� %&&'G� #������� �� 6�

%&&'G� #�� ��� �� 6� %&&)G� �=J����� ��� �� 6� %&&K.G� T��� ��� �� 6� %&'&56� ����� ����� /���

��������������������9�����.�����������0���1���������4 ��7������ 6�'NNNG� ��7����

�� 6�%&&EG�(�������������� 6�%&&N56� ���3����������/���������0������������9������

��.���� ������0������ 4I������� ��� �� 6� 'NN+G� IO����� ��� �� 6� 'NN+G� I���� ��� �� 6� 'NNM.G�

I��������� 6�%&&EG�T��������� 6�%&&LG�P/�������� 6�%&&M5-����.�������6�����������������

1����������9�������@�������������������������������������������������-��

#3�.8����� �������� �3����� ��.���� /�� ��� ����@������ ��� �3����� ��� ��� ������0���1�

�.���2�����������('6����������������� � ���������� �����=����������������0����������

��� ���� @����16� ����������� ��� ������1� �� ��� ���� �����.���1� �� �3�������� �� @����1� ���

�3/������������-�

Page 59: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�)M�

Page 60: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� )N�

� � � � � � � %.&� �#!�%�+$�%� )#/�!$�

Page 61: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�L&�

Page 62: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� L'�

�&� �#!�%�+$��

�&�&�$�8����� ����������7���� ���������

�&�&�&�$�8����� ������������ ����������

"����������1�������������������.���������������������������.����4���.���J�

����� 6�%&&'5B�

*��������������3��������1�����������B��

� *��3;�� B�'�����������?--�����������������2�/<��� ���3�&�@A�����BC%���

C+���BD����',9�</=�������+1���1

E,=�FG�

� *�� 5�=6B�'�����-���3><�6�3�.�����D����4�A����?--����10����800���������<�

��&-�6������H�.<�����.II8�/�42�����������������>������0�

*�����������������<����1��������9��B��

� *�-+5��Q�!6NB�'G� ��8� ���� ���� � �� ���!>+>�� �>

�,� F+��.� J���*� ���9?��8�� ����� ��

������������K,�

�&�&5&�+7���� ���������� ������P� C�������$5������������ ����� ���

#�� ������ ���2������ ��/������� %� 4�%5� ������� ��� �>�2����� �3��.����� ��� %&� �� %)� /���� ���

� � ���������� ������4��/������6�'NK%5-�"��������7��������������������2���������

� � ����6�8���������.����������I��4I�4'+K556��7������������������������2��������

"� � #�� �>�2����� �%� ����<��� ���������������� �����/����� �� ���������� ��.���6�

���� �%-��

�&5&�. �������������������8�����������

"� ���������1� �� ������<��� ��� ���������� ������������� ���� ������ ������ ���

�������.�����������������������������-�

Page 63: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�L%�

�&5&�&�. ������ �������

*���! RI#���S�� ����4(������5B�"������������������������������@�����������

/��� ���� �����@��������( !���8��:�����0������6� ���� ����������������6� ��������

����������.��������<�������������.��������3�<����E3-��

*� �0�R5&�I#/�/� 4���������5B� ��� ��� ����<�� ������� ���� ��� ������ �?��Z*�� ��=�

�����6��������������������������������@�����������/������������@��������( !�

��8��:��� ��0��� ���� �������� �������� ��.� ���� ���<��������� ����.����� ��

�3�<����E3-��

*��-��� �����%%�2$�4��������5B�"�������������7���������1���.��C���������������

�������1-��3����0���������������������������������-�

*��!�,�I"�� 4 �����/5B�F��������������� ��� @��1���� �������9����3����>� �� �3�<����

�����*����������� �������9���?�(�4?����� @���������������5-�����>�2��������������

������ �3�<����1���� �����������1����������-�"�� � �����7������� ������������

����������-��

�&5&5&�. �����9D������������� ����������

*��!#5J�� 4A������5B�"����������������� �3�.����1��������9��� @��������������

�������+�/���������������1����.�<�*�������-��

*� �!#I����B� ��A"� ��� ��('� ������ ���� ���� ������ ���-� (������ ������ �� ��� ���

��������������-�"�@���� ��7�4 ��7�"�@���6�'NNN5-��

�&5&6&�. �����9D��������� C�������$5�

*�� 266I0#��B� F����� ���������� �3�<����1��������9��� @�������� ��� ���� �"(� ���

�>�2������%�������������������������������L� � ���6�����9.������� �%[�4F���J������� 6�

%&&L5-�

�&5&:&�. �����9D������������������� ����� ��

*� �0�$��I?�I� �B� F����� ���� ������ �3�<����1� ��� ����9��� �� � � ����� ��� ���

������������������������-�(�����������(���������������������������>���-�

Page 64: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� LE�

*��0�$���:B�F����������������3�<����1��������9������ � ����-�(�����������(����

�����������������������>���-�A�����7������������6���<���������3/���3������������

8���������.��3�!������������9����3����>-��

*��"3#:B� F����� ���� ������ �3�<����1� ��� ����9��� ��� � ����� ��� ��� ������� ����

�������������-�(����������� �2������������������������>���-�

*��T%EB�F����������������3�<����1��3�����������!A"����� � ������������������

������������9�!-�"������������7�����9.���������������������?��)-�(�����������

(���������������������������>����4#�������� 6�%&&E5-�

�&6&�/������ �A����

�������������,��������������������-'�������@�������������������.����6����������

��O������� �������� ���� ���� �3�����@�����1� ��� @������� ��� ( !� ���� �� �3�.����1� ���

�����������������������������1�����( !��3����-��

�&:&��"�������47� ����������������8�����������

"����������1���������������������.��������������������������������������

��.���-���������������>�3������<������������������@�������� ��������������1�������

�<�����������������1���� � ����������>�2������%�1�����������3������'-%��3�����

������-��������������A"������������������3/���@��������������������('�����.��

����������������������������-�"�@���� ��7�4 ��7�"�@���6�'NNN56��������������A"����

��('��������������������A )&�4 ����5-��

��� ��A"� ��� ��('� 7� �7� ��� ����� ���� ������� ��� .��6� ��� ����� ���� @�� ��@����� �.�����

@����������( !��������������1-�(��������� ��� ������1��3�����6�������.��������

��A"� �����@���� ��8��:��� ( !� ���� ����<� @������� ��� ��A"� ��������� ��� ����6� ���

��������/��������������( !-����������������������O�������1������������������A"����

�����������������7������������������-�"������.����1�������A"�3/�������0����

������������������('-��

Page 65: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�L)�

"�4� $8OC� ���Q;9���69N��������

����� ���

0��� ��7���8��U�

0�������

"������� ?"? "? "? "� ? � � � ***� ��A"���('�

"�������=�� ?"? "??"?"� ?� "? � ***� ��A"���('�

������������� "� ?�?"�""" � ? � � � ***� ��A"���('�

������<� ��?�??�?��? �? ��?? � ***� ��A"���('�

����� " � ""� "� ?? " �?? � ***� ��A"���('�

;��F��� ? ? �? ?�" � � � ***� ��A"���('�

$���� " " ?"? �"?"?� ?"" � ***� ��A"���('�

A���� ? �""? ???"�?"" � ***� ��A"���('�

!���/���� �? ?" �?"?�?��??? � ***� ��A"���('�

���.�� � �? ��?"� ��"� � ***� ��A"���('�

(���������� ?" "�? "?"� ? "� " �?� H.��� (���������('�

(������S� ������"�" ? ? "? ???�? "??� ����� (���������('�

?�(��� ?" " ""?��� """ �??� ;������� ��('*?�(�

?�(���� ? "" ???�" ""? " " ??"??�?"�� I���� ��('*?�(�

?�(�����')� "" """??"?�?" � " ?"� � I���� ��('4\I')*'L5�

?�(�����'%� ?"�??��?� �? ? �� "?"� � ����� ��('4\I'%*'L5�

$�������� "" ?" ��??"" ?"""""?� ���� ����� #���*��('�

"=��� �� "?�� "? �� ���� "? � H.��� #���*��('�

��('�L3*A���� ��"�? ""? "? "? "?�?"�??" � A���� #���*��('�

��('�E3* ����� ""? � ??"��? ?"��?"?� ***� #���*��('�

A�������<� "?�?�? �??""�� ? �� ***� ��('*#����

�������� ? ?? ??�? " ""� �� �� ***� ��A"�#����

"������ "" ?"� "?"�?? ? �� ***� ��A"�#����

#����������� ??� "?"?" "� ""?"""� ***� ��A"�#����

#���*��A� ? ?? ??"� �� """ �� � � ����� ��('*#����

?�(A� ?� ? ?� "? �??" "??� ***� ��A"���?�(*A'�

�(�!A"�� �" " "?"" �"""�""? �?� H.��� !A"����('�

#�T�!A"�� ""� �� ��?� ��"? � ?"�� H.��� !A"����('�

�T�P*'#� �?�"??�"?���?� ""��"�?� � ***� ��A"��T�P�

�T�P*E#� ?"?��� """��??�""��??" �� � ***� ��A"��T�P�

�T�P*�����

@��S�����?"?��� �"�� ? "?� ??� ***� ��A"��T�P�

;�K&S�@��S���� ? "" ""?�"""� "" �? � ***� ��A"��T�P�

H(L3����� ""�?"�� ? "?�??""?? �� ***� ��('\�

T;L3������ ?" ? "�?"��"� ����" ?�?" � ***� ��('\�

#����� &�&�+�������9������� �A����4���������8����������&�������C��������������������.�����������������������O>�������������������.��������������������������1���������-�

Page 66: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� LL�

�&:&�&�0��������������������4���,��

*�����I�,�B����@�������������������������������'*'%NM������('�����������@�����

�� ������ ���� ����� ��.� ��� ����.����� ?�(��� �� ?�(���6� �� �� ��� ������� ��� ��� ������

��?�(*A'���8��:������������;���������I���-��

*�����QV2�:I�;NI�,�B���� @�������������������������������'*'&KL������('������

�����@����������������� �������.��������.�����?�(�����?�(����')6������������������

�����������?�(*A'���8��:������������;���������I���-�

*�����QV2�5I�;NI�,�B� ��� @������� ����������� ��� ���������� '*MN'� �����('� �� ���

�����@����������������� �������.��������.�����?�(�����?�(����'%6������������������

�����������?�(*A'���8��:������������;�������������-�

#����@����� @�������('*?�(������� ������������������?�(*A'���.� ������������

�������1� ������ �� �� ���� ������� ��� ������ �3�<����1� � ����!*/*��� ���� ��������

����������� ���� �<������ ��� ��@����� @����� ��� ��('*?�(� �� � � ����� ��� ���

����������������������<���>����������-�

(����.��������@��1���('*?�(���������������������������������������������('*?�(�

���� ������ ��?�(*A'� ��.� ��� ������ ��� �������1� �����6� �� �� ��� ������� �� ��� ������

�3�<����1� � ����!� )� ���� �������� ��� ����1� L3� ����������� ��� ����� ����������� ���

�����,���*)))L���*E%)N6���������3/����������@������>�������������������A"����,����

�3��.�����(����4������������%-L-'��3�����������5���.��������.�����(����������

��(������S-�

�&:&5&�0���������������������������������"��9������C� ���

���@�������������������������������%LM*L)L�������A"������('�����������@�������

������ ���� ����� ��8��:��� ��� ����.����� �(� !A"�� �� #�T� !A"�6� �� �� ��� ������� ����

���������������������T�P���8��:������������"�������H.���4�����������������������-�

�����;����5-��

Page 67: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�L+�

�&:&6&�0��������������������4��+� %�

*� +� %I����B� �3�!�� ��� ��('� �� ��� �����@����� �� ������ ���� ����� ��.� ��� ����.�����

��('�L3*A������"=��6���������������������������� �����������I�������������������A"�

���#����4�������������������-�$�������5-��

*�����I+� %B� �3�!�� ��� ��('� �� ��� �����@����� �� ������ ���� ����� ��.� ��� ����.�����

?�(��� �� ?�(���6� �� �� ��� ������� ��� ��� ������ �?��*�� ���� �������� ��� ��A"� ��� #���6�

��>������������@������.��������.�����A�������<� ��#�����A�4����������������� ���

���-��,����������5-�

*�+� %I3��B������ ������������A"����;('�������������� !Z%-'*��(�����������������

��A"����#���6���>������������@������.��������.�����A�������<���#�����A�4��������

���������������-��,����������5-��

#����@����� @�����#���������������������������������.�������.�������������

�������1��������������������������������3�<����1��A;�)������������������������

�����<�����������@�����@�����#������� � ����6�����������������������������<���

>���������� �

�&:&:&�0������������I#���

�����A"������('� ����������������������?�(*A'������ ��������.� ��������� ����� ��

"��+L�6� �� �� ��� ������� ���� ���� ������ ��IEE* �"(� ���� �������� ���� ��������1� ����

�<����� ��� @��1���('*�"(����>�2������%�������������������������������L� � ���6�

����9.������� �%[-�

�&;&����� �����4����������������

�������� ���� ��� ��('6������=� �� ��� �������� ���� ������1� �������� ��� �3�!�� ��� ��('�

��8��:��� ����>������� �����.�����1�����!�� 4(��J���� �� 6� %&&)56� ����0��� ��� ������

#>��{�M}�&���-[6�����]� 4 ���������� ���J� ����5� �� #{;#}���[����<<]� 4�<���<��

��������6� ;������5� ���� �� @��� ��� �!�6� �� ��� ������ #{��'H#}�=(��AN��"�� 4 ����������

���J� ����5�������@�����������.����-�������@�������-'��������������������������

Page 68: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� LK�

�,��&� &�&� !�8�4�� � �9/�,� � ����� 8�� �9?�� ��4�4����� �� ��� ������� ��� ,�#� ��� ����������������������������&�"����@���������������������������������������������= ��-���������>��������������0��������3/��@���������������.���������!�-�#��������0���1�������@���������������������.�����������������������������������.���������.���-�����@���������= ��-�

������0���1������>��� ��.��� ������ ����!����� ��� ������#>��{�M}�&���-[6�����]� ��

#{;#}���[����<<]6��������������������������3/�������������@��*�������-�#��������1����

�3�!����������@����������( !���.��������.�����H(L3�������T;L3���������������0���

�����������!��4��������������56� ����.��������.���������������������A"����

��('����������������������/��/���!��4������ �3������'-L-'��������������������5-�

���.7��� ��� �����0��� ���������� �������9�������������� �� �� 4������ �3������'-L-'�����

���������������5-��

�&=&� ��8����������������8�����������

������������-%�����������������������������������������0��������������.���-�

�3�������������6����������>��������������������������������������7-�A��3������������

����������0����������������.������8����������>���-�#��������(����3/���@��

Page 69: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�LM�

��������������������������������<�����������3�����0����('����,����6���������

�����������<����������.�����������>�����-�

+7���� ��� C� ��� 0�����7���8���

#�$%���#��&'#� "������.���� �<�������('*?�(��������������������

M�������#��&'#� "������.���� �<�������('*?�(���������������<���>�����������

���#�+)1�-���,�&'#� "������.�����<�������('4\I')*'L5*?�(���������������<���

>�����������

���#�+)1�0���,�&'#� "������.�����<�������('4\I')*'L5*?�(���������������<���

>�����������

�&'#� "������.���� �<�����?�(���������������<���>�����������

�H��*���#�� "������.���� �<�����#���*��('���������������<���>�����������

���#��H��*� "������.���� �<�������('*#������������������<���>�����������

�H��*�M#�� "������.���� �<�����#���*;('���������������<���>�����������

�H��*� "������.���� �<�����#������������������<���>�����������

����#�� "������.���� �<����������!A"�������������9�!�

��������� ���-�;����� �����/������@������

����)� "������.���� ��������������

����)N�����#�� "������.���� �������������)������<����������!A"��

����)N�����&��-O8%<�� "������.���� �������������)������<�����"�*?��)�

����)N�����&��-O8%<�� "������.���� �������������)������<��������*?��)�

����)N�#�$%���#��

&'#O8%.�"������.����

�������������)������<�������('*?�(�������

���������������������������

����)N���������#��&'#� "������.�����������������)������<�������('*?�(�������

����������������������<���>�����������

��������N�#�$%���#��

&'#O8%.�"������.����

�����/������@���������������<�������('*?�(����

������������������������������

*�+�,(�-� ��-�(���������� (����������������1���������S����

./��-0� ���-�T�����/� �<������������������1�������(�����

��A���� ���-�T�����/� �<������������������1�������(����

����&��-� ***� �<�����?��)�������0�����3�<����1��3"�����

#���&��-� ***� �<�����?��)�������0�����3�<����1����(��/���

���&��-� ***� �<�����?��)�������0�����3�<����1��3����������

!/ 0� ���-�T�����/� ��7�������3���1����#������L3���������(����

M0�"�&'#O8%.� ��-� ��������<�����;%��*?�(��������������������������������

M0�"�

�#����� &5&�+�������� ��� �7���������� ���������������8���� ������-� �3����������������� ��� �����6��3�������7���������1���������������������������-�

Page 70: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� LN�

�&B&����� ��������������������8�����������

��������<�����������������0�������������������������-E-���3��������������

����������������������B����6�����������������������1�����0�������������>��������

3/���������-�

���� A�� ��� C� ��� ���� ��� *������� ���

��('������� ���-�;����� 'BM&&� ������������0������

��('������������@����� "������.���� ������������ ����������������,�����

��('����� ���-�;����� 'B'&-&&&� ��������� ��

'B'-&&&� ������������0������?�(���������������

�����������������(��.��

'B)&&� ������������>����

'B%-&&&� ��������� ��?�(���������������

������!��/��

'BL&� ������������>����

'B%-&&&� ��������� ��#����4 �����N"L5� ����������

'B%&&� ������������>����

'BE&&� ������������0��������%IN;E� �����

'BL&� ������������>����

'BL&&� ��������� ���"(� ����� ��=���

'B'&&� ������������0������

#������"�#+K-'&� ��; � 'BL&&� ������������0������

����<���� ".���� 'B%&&� ������������0������

(��� ".���� 'B'&&� ������������0������

"����� ������ 'BKL&� ��������� ��

���.������ ;��� �A� 'BL-&&&� ������������0������

;('������� ��; � 'B'&&� ������������>����

;('����� ��-����� 'B'&-&&&� ��������� ��

�#����� &6&� ���4� ��� ���� ������ ����������� �� �8���� ������&� �3������� ��� ���� ��� �3����,6� ��� ��������������4�����������56�������������������������������@������<�������-�

Page 71: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�+&�

Page 72: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� +'�

5&� )#/�!$�

5&�&� C�����4������� �����"��

(��� �� �3�.����1����������������0�� �������� ��.���� 4������ �3������'-)��3�����

������5� �� ���� ������ ��� >������� .������ ��� .�������� ���������� 4���.���J� ��� �� 6�

%&&'5� �� ���� ��� ������������� ��O�������1������������� �������������O�������1����

�3� � * �� -��

5&�&�&� C����9���� �����"��

������ ��������� �������������

(������3�.����1������������������������������������������>��������������������

4���.���J������ 6�%&&'5-�����A"�����������7����L&��������1����4���*; ��'&����

�;�M6����"�'��5�������>��������' ����!A"��"������������.���E&�������EK] -�

����� ��������� �������������

(������3�.����1��������������������A"������������.���������������������������

����0��� �������� ���������� ��� R������� ������ ��� ���������� ���� @�.�����6�

�������������A"�������1���-�

���!�����"�� ������#�� ����

#���>�2����������������������>�������������������8��:�������>���������������

���������4���.���J������ 6�%&&'56�������������������������*M&] �@������������������

����0���-� #�����6� �� ���� ���@������ ���� <��� >����� ��.� ��� ��@����� �A"�

��������-� #�� �>�2����� �� ���� ����������� ��� ���6� 3/�� ���� �@����� ��� ����������

������������A"�������� ����A"�����������3�����������������16���<����������1���

�������1�����A"6�����������.���%&��������������������������1������@������<���>�����

��� %������ �� )%] -� ��� .������ �� ���� ���������� ������>����� ��� L&&�� �������� # �

4�������'&��U�6��<�������� ������L��U�6�A� ��'&��U�6�A��;�'��5�������%&��������

Page 73: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�+%�

EK] 6���@��������������������8�������������# �4# �[������'L��U�5���.���������������

���.�,��B� '&&� μ�U��� �3�������2����� �� L&� μ�U��� ��� J���������-� #�� ������� �� ����

����.��������������������EK] -�

5&�&5&��� ����� ������������4�����

#�� ������1� ��� ������� ��� ��� ���������� 7� ���� >������ ���� ������ �3�����@�����1�

�<���������� ��� ����� ������� ��� �A"� �� "� � ����0��� ��� ����������,���

@������8��� �� ��� ����1� ���� �� ���� �����@����� �� ���� /�.������ ��� ��� ������� �������

�3������ ����1� ��� �A"-� (��� �� ��� ������1� �3�����@�����1� 3����0�� ���� �A"� ����������

������.������������������0����������7��������������������0���16�/�.������1�����

����������,������<���1���������������,��������3����1��������A"�����������4���J�����

�� 6�'NMM5-��

��� ����� ��.���6� ���� �� �3�����@�����1� ��� @������� ��� �A"� ����0��� ��� >������ ��� ���

������1� ��� ������� ��� ��� ���������6� �� ���� ����0��� ��@����� ���������� ���������6�

����0����������������������������@�.�����������������������������.�������

��.� ��@����� ���.�������� ��� @��:�� �,����� 4������� ������������� ��� ��%[56� ����

���������� ���� �����@�����1� ,����� ���� @������� ���8�-� �� ���� @��� ������ ���

��O�����0��B� �������A"�(���������4 �����5����<�����;��/�������=�( !��=���

4!��/�5-�(�������������@��������������������������0������������������� �����-����

�������� �����@������������ ���������� �3�����@�����1���� ����� @������� ����A"��� ���

����0�����������������<����-��

5&5&�#C ��8�������8���������9����������<���

5&5&�&�!� ��������������<���������$�$I����� ����4���Q$�$I���!N�

#3������@����� ��� ���� ��� ��������������*���� 4���*("?�5� 7� ���� >������ ���� ������

������� �������9��� �������� ���������������-��������7���������������,��������

3����0�� ����������������0��� �������9��� �� ���������� ������������������ �6� ����

����������*����3������������������������ ������������������ ������� ����>����-�

Page 74: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� +E�

"�<������6��������������>��������������������������1�����������9���7�@����1��������

������������-�

������������0��������������������1�����������������������������.��������������

��������� ��� ���� ���� ����� �3���� ����� ���� ���� ���� ��.� ��� .��<� ����������

�3����������� �� �;� ������� �� ��� ���� �������� 4���� ��������� �� ����:��B� ����������*

.������������%NB'�L�V6����*; ��&6'%L����;�+6M6�����&6'�V6�4A;)5%�%�M�&6'V6�������'�

��U�5���������3��������������������7�������8�����������1��3�����������������;��7�

.����4����������������� �"��B�����������*.������������%NB'�+*%L�V6����*; ��&6EKL���

�;�M6K6�����&6'�V6�4A;)5%�%�M�&6'V6�������'���U�5-����������������������������������

�������9���@����������C�����.���������������*�����@����1��������������������6�

���������������������9������������������3����������@���6������������������������

���� ���� ��������� �������� ��� �������1� ��� ��� ����9��� ��� @����1� ���� ��� ���

���������-�

"� ��� ����� �3�� ��� �@����� ���1� ��� �������� ���������0��� ��� ����9��� (# � L<�

4���*; ��'%L�����;�+6M6����������%'6KL�V6�����L�V6�.�������.����@�����&6%L�V56�@�����

�.��������� ����������1�'�� �� ���'&�V��� �*������������-� �� ����.������L������ ��

NL] ������������������������������������-� ��������1��3������@��������������0���

#�������'<�4���*; ��%L�����;�M6E*M6L6���������%&&���6�����&6'�V56� ���������������

�1�������%L�����)&��"���������� ��������3������� ����%�� ����� 4M6L�M6L���5���

������������%&�%&���6������������-��

$��%��&��"�� � ������ '� ��

(��� ������0��� ��� ����9������ ����/��� ��� ���������� ������ ���� �����������������6�

����� �� ��� ��=��� ��.� ������ �� �� ��� �����2���� ��.� ����� ��� ����6� ����� ���

��������������9��������������B��

I�#�� ����4��������0�4����B�����������1�3����0���������7����������6�8������

��� 7�����>�������� ���.��-� �� ��� �.������� ��� ���� ������� �����1����� �������� ���

�������� ������� ������4��;�)&�V6� ;E ��;�'&�V6�� ��������3���������&6&L�V5���

��������<������������1������E&���+&�����-����������=��������6������������3���������

Page 75: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�+)�

.��������6���������������=�����.����������1��3�������>������'&�V-��3/���3/�������

�����������������.������������*��-�

I���������4���������������B�������>����3����0���������7����������6�8������

7��������.��-�;��/������ ������������2�����.�����6� �����������������������3/��

����0���7�����-�������.��������������������������1��������������L&�V���-��������

����������3'�/����4��������������5-��������������������O��������1B�������������

�����������������������&6M������"�A�E����)�����3�����-���������������������������

�������������������O��������1B�)&����;%��[�'N&��A��;�'&���[�'6)����A;E�%LV-���

��� �@����� ��� �����1� ��� ����� ���� �� ���� �.��� ��� �����1� ���������6� ������� ����

���������7� �3/���,<��� ��� ����� ���� �� @����� �.��� �3�@����� ��� ��O��� ���-� ;�� ���

����������������1���������-����������������������1����������������>�����.����

������6���3/������@�������������1���������������<���-����������.���'L���������������1���

�� ��� ����:��� ��� �����1-� ��� ���� �� ��� ������ ��.� ������ ������� ������0���� ������ L�

����6�������������2������.���������1������2�������4'L&����;%��[�KL&�μ� �����������'V�[�

KL� � ��� @�������/��� EK� V5� @��� ���� ��� .����� ���� ����� ��� ������� ���8���-� ���

�����2����������������.���������1�������4���;�L&�V6� ;E ��;�'&�V5-�������������

�������� @�����������������)] ���������������1-��3/���3/�����������������������

�.������������*��-�

5&5&5&�( �� ���#���

"����� >������������ ���������1��������9������������������������������������*

�������@�������������.���������������2��������8��:����3C��3������������@��-�

"�<�� ����6� ���� �� ������� ��� �� ��� ���� �� ����� ���� ������@����� ���*("?�� 4������

�3������ �������5� �� ����������� �� ��� ���@����� ��� ���� �� ���� ���.����� ���

�������2�������������4��/����/���^���/����5-�"�����������������0��������������

��.�����.����1�������@��>�����4����.���%L���6���������)&���6�����&6&LV6���;�

%&V5������������������������M&�F����������/������)] ���.�������1������-��

��� ���� @�����0���� ��� ���@��>����6� �� ��� ����.��� ������.����� ��� ������1� ������ ���

������ �3���� /���� 4���������� 3����.�� ��� ��� ��5� ��.� ��� �����1� ��� .�������� 4( ��

4A� ��'%L���6�A�%;(�)�'K���6�A�;%(�)�M���56��������������������L�V6��S����%&�

Page 76: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� +L�

&6'� V6� �0���� ,����� &6&'� V5� ���� ��� �3������ ��� ���1� �������@���� ���� ������� �� ���

���.����-�(����������������@���E���������L��������.�( �*�S����4( �6��S����

%&�&6'�V5� ������� ����.�����.����������1��3����,��������������������������������'�

/������������������.���������������1�������4���������1������@�����.�( �*�S���5-�

#�����6� �� ���� @���E� ������7����L������ ��.�( �*�S���� �� �� ��� ����.��� ��.� ���

������1� ��������� �3����,� ��������� 4����9� ��� ( �*�S���5� ������ )L� ����� ��

������������.���������������1������-���������6�������@���E���������'&������

��.�( �*�S�������������������������������1���8��:����������������>����-�

(��� �� ���������1���� �3����,� ��������� @������ �� �������<�������� ����� 4;!(5� �� ����

.����8���%�������������1����#�������4���*; ��&6'����;�M6+6���������,����'6%L���6�;%&%�

%6K���5���.�%�����������1���/������4������*/����<�����������&6'�V��������56������

�������� �.��� ��� ���.����� �� �� ��� ����.��� ������ '� ����-� ����7� �� ��� ������ ���

���.�������������<�������.��������2�������@�����@����"�@�� ���<�!(%�(#����������

�����������.����������=���,���-�

5&5&6&�!D��������������� � ��������<���� �4��������

����������.����3/���<���������������� �� ���������9�����('����� � �������.�

�3�.8����� ��� ����@����� �3����,� ��� ������� ����������� ���� �������<� ��('6� �� �3�.����� ���

������������('���������������� �-�(�������3�.������������9�����('����� � ��������

@����������.�����3/���<���������������9���@�������������������3/����������

�����1� *����������3/������@�����������������8��:����������������@����3�@�����

����0��� ���� �������� ��� A�%[6� ��� ����� 7� ����:� ��� ������� ��� @����� �����@���� ���

����9�����������������������-��

"�.�������.8��������������0��������������3�<����1����*��('����������3������

'-%-%��3�����������-�#3�<����1��������9����������������������������.��������

������������=���������������1����������1�����.�����,@����K-�#������ #%'����7�����

�,�������������������������8������# �����������������������������������9?�6����

�����7�����9.��������(�?�4��������*�*�*�������������,��5-��

Page 77: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�++�

���� ���"������ ���� ���)��� ���#�����

��������@������������� #%'���.��������������*��('6��������������������������,����

���������������������������@��������)�������# UJ����������L&�μ�U��6�����������

������>�<�����EK] ���������-�"��������O������������������L&&�������# ���.���������

��������������������<�����>�<�����EK] �@�����������+&&����&6+*&6M-�#�����6���������@���

�������������3������2����������������������3�<����1���.��(�?�'���6����<�����>�<������

��������EK] �������%6L�/��7-���������@���������������������3������2������� �� ������

��������� ��� �>�2����� �����@����� 'L� ����� �� +-&&&� ���� �� )] � ��.� ��� ����� $"*')�

4 ��J���5-�����������������������.����1�����4A� ��'6'��6�����'&�����;�M6����"�

'��5�������������������*M&] ��������������������@��������������-�"��������O��6������

������������.�'&����������1��������4A� ��&6L��6����������%&�V6�;����%&�����;�

K6N6����"�'���6�(����'���6�A(*)&�&6'�V6��*�������������%&���5������������������

����@�������������������������������>������7��������-����������0���������������

�����������������@���� ����������������.���� �������<�� @���M����������'&���������

)&V� �3�������6� ��.� �������� ��� ������ ��� E&� ����-� #������ �� ��� �����@����� ��

E-L&&�������.����������T)'�4 ��J���5�������'�/������)] ���������������������@���

���.��� �� �����.��� 4�.�������� �� ������6� �����������5-� ��������� �� ����

�����������.��������.,�������������������������*M&] -��

(��������0��� �� �������9����3����>�3/���<�������� @��������.����� @����������

�3������16� �� ���� ���������'&�� ��� ��� @�����1� ���.��� �� ������������ ������� 4�3�� ���

���@��������������.���������������6�������������������)&&��������1������������

�������������0�����'&����'&��������������1�'B'&56�8���������.�%L�������������

�3�.���������7��3������-�

)%��!����"��������� ��!����"���%# �

#�� ����0���1� �3���� ���� �3/������� ���� �� ���� ������ ��� ����@�����1� ��� ��� ����9���

�����.�������8��:����������������@����3�@�������.����������������A�%[6���������

������������ ��.� ��� ����� �����0���� ��� ��� /������� @��� ���� ������ �������

���������������������-�

Page 78: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� +K�

�������������6������@����������@�����1���)] �����0���&6L������������9������8����� ���

4R�����56� ��� ����� �� ��� ���������� ��� ���� �������� �� � � �3��� 4 �����5� �� �� ���

������.������.�'&����������1�������-�"�������������������������������0�����.�

�3�8���3����.��.������������H1>�#3���#���4(/�������5��������������������+���M����

��������1�'-������������������������9��6������������%��������'&���������������

����������� �� ��� @�����1� ���.��� �� �� ��� ��������� ��� @�����1� '� (� 8� 3��� 4��5-�

(���������6������� @������ ����B�������������.�'&������� ���1���� ���� 4T'5� �� ���

�������.�'&����������1���4T%5�4���������%&�V6�;����%&�����;�K6N6�I ��&6'��6����"�

&6%���6�(����&6'���6�����&6L���5-��������������������� �������9���������������1�

��.������0��������������7����E����-�(�����6������@����������7������������1���.�E�

���������1��U�����0����%&���6����������@�����������'����4(�'6�(�%6�(�E5-�"�������

��.�.��<������������1��3�����0���������<����������������������������3����<�����

�����9�����.������@�����������������������3/������-�����7��������������.�L�������

���1� �U�����0���� '&&� ��� �� L� ��� ��� ���1� �U�����0���� L&&� ��6� ��������� ��.7�

@�����������'����4�'*�'&5-�(����������������@��������������������������@���������

�����0���'&����������������� ��� @���������������*("?�-�#�������������������

�����������*M&] -��������3����0����������9��������.���������������@�����������6�����

�����0��*��� ������������.����1�����)] �������� @�������������������������������

�<������ �3�<�7� �3�����0���-� �� ��� @��� ���� �������� ����.���1� �3��� /���6� ������� �� ���

��������������1�����������<������������1�������������-�#3���������������������������

���1� �� �� ��� ���<��� ����.��� ���� /�����7-� #�� ����9��� �����0���� �� ��� ��������� ���

�����������������������������*M&] -�

5&6&������� � ���9���� ������

(��� ���������� ����������� ��������������0��� �������������� �����,����6� �� ���

����@����� ���� �@����� �3����,� ��� ������� ���� /����� �.����� ��>������� ��� ���-� �����

;����-�#������@�����1�������<���������3�����������0�����������,�����.�����������

3������� ��� >���� ����������-� �3������ ������� ���7� 1�� ������� �� ��� �������� ���

������������@��6���������������������9�����������-��

���������6����������� �������9������ @��1������.�������('*;�������0����4������

�3������%-%-E��3�����������5��������9������8����� ���4R�����5-�#�����������������

Page 79: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�+M�

��� �������� ��.� '&���� ��� ���1� � 4A� �� 'L&���6� ���*; �� L&���� �;� K6)5� �� �� ����

�����%�������>���-�(����������������@�������������.�'&����������1� ������

�������������.�'&����������1� �4A� ��%��6����*; ��L&�����;�K6)5-���������6������

��������.����������1������ �%�)��-�#3����,�����������0���������������.����1�( ��

��)] ��������@��������������������������������<�������3�<�7������ �%-������@�������

�������� ����.���1� �3���/���6� ������� �� ��� �������� ��� ���1� �� �� ��� ���<��� ��� ������1�

���� ��� �����-�#3��������� ������������������ ���1� ����������<��� ����.�������/����

�7-� ��������� �3����,������0�� �� �������� �� ��������� 6� �� �� ���� �@����� �"6� ����

��.���0��� �������9��6� �� �0���� ,���������������������1� @��������&6L���U��� ��&6&%�V6�

�����������-� #3����,� �� ��� �������� �� *M&] -� (��� ���������� �� ��� ����@�����1� /�����

@�������6�����������0��������������� ����.��������9��������.����6�@����������3���9�

������������������������,�������������������*�����.����>������������@����-�

5&:&� C�������������4�� C�������$5�

5&:&�&� �����4����

#���>�2������%���������>�<�����%L] ����� �%�����������/�������4�����5����������

��.�'&�μ�U����3������������4?�.��56�'&&�����U�������������2�����4?�.��5������'&�V�

���>����@����.����4� �5�4?�.��56���������3/�������������������E&��������L+] -���

��������������������@������ ����������KL���%����������������E2'&+��>�2����U���

���������������L*+���6�@������������'BE������E*)����-�

5&:&5&�0����� ���

(����������������>�2������������>�<������@���1����KL���%�@������������������)*L2'&+�

�>�2����U��-������������� ����>�2�������.�������������0��� @���������'KL���%��� ���

����<�������-�(����������������>�2�������������@�������������������6��� �����'L������

����������@�����%��������'-L&&�������������������.���-�#�����6������������������

�.��������������������������������������2���������N&&������ ��4'-EL&��������

�������@���������'KL���%5-���������������������.���������@���������������'&& �

��������4'L&���������������@���������'KL���%5-��������7�������������1�/��������

Page 80: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� +N�

���-�(�����<,6�����������������������������.���*%&] �������%�/���6�����7������������

*M&] ��6�@��������������������������������������-�

5&:&6&��� ����� ���

(�>��������� ��������������16� ����������������� 6��� �� ���'L������.�'&������������

��/������-�#����������������������������������������.�����>�2������%���.�������6�

�� �� ���� �.����� ��� �>�2����� ��� 6��� �-� �� ��� �����@����� '&� ����� �� %&&� �� �� �� ���

���������������������.�L��������������/���������������-���������6�����������

�����@���1� ����������%L���%�����������<�����>�<���������E*)����-�

5&:&:&�/��� ���� C��������������

#�� �>�2����� ��.������ ���@������ �� ��������� ��� ��� ����<�� ������� ���� ���

�>�2����� ���@������ ����,������6� ���,� ��� ������� ����0�� ���� �� ��� ���@����1�

�������������0���1��3������.�,������������������1�����>�2���������/������������������

�������6�����������������.����1�����>�2������������<�������������9����3����>-�

��� ��� ����� ��6� ��� �������� ����0�� 1�� (�IEE* �"(� �� ��('*(�IEE* �"(6� ����

�������� �3�<����1� ��� �>�2����� �%� ���� ���� �"(� �� ��� ��('� @�������� ��� ���� �"(6�

�����������-� ��� ������ (�IEE* �"(� ����@���� ���� ��� ���>����� �� �3���.�,���

/����������� 4������ ��� ������ '-%-E� �� '-)-)� �3����� ������5-� ��� ������� ��� 7� ���

���@����1� ��� ��� �>�2����� ��.� ��� ������� �3����>B� �� ���� ��>�<��� �>�2����� �%� �� ����

������ ����<���������+2'&+� �>�2����U��-���� ���������@������ ��� ����������1� �<����

��8��:����������������.�������.������A��.����6����������������%6L2'&+��>�2�����

���)��������������������+&���%�4 ������5�������������@��������L���6�������������.���

%)�/������%L] -�(�����������������������@�����%&������A"�4�.����������������

��<������������5-� "�<�� ����6� �� ���� ��������� )� ������ 6�� ��.� %&�� ����A"� �� ���

������@��������L&�μ�-��������@�����)&&�μ����� � �%�&6%L���4������0������@������1���.�

���@��������%%�μ�5�������������� 66���������.����8����������@�������������������

���<����3��������6��� ������'L�����������������)&&�����;� ��%<�4A� ��%L&���6�I ��N�

��6� A�%;(�)� '6L���6� ������� '&���6� ;���� L&���� �;� K6'56� ��.7� ������0�� ����

@������1-�#3������1�����������������1������A"* � �%��.������;� �����������@������1����

Page 81: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�K&�

������� ���� �� �3������ .�������1-� "���� ��������� �� ���� ����.��� EL������ ��

%L] � �6� ����������� ����� ���6� �� ���� ���������� ��.� ��� ������ �� �� ���� �@�����

ML&�����������-�#�������������������.���������%)�/������%L] -�

"����%)�/�����������������������1����@�@����������6�������@�������������.������

��/������� �����������.�� �� ���������2����U������������ �� ������ ���������� ���

�>�2����� ��.� L� ��� ��� ����� ��/������� ��������� ��.� � �� �� �������2����U�

�����������-�#�������������������.������������%L] -��

"���������������6������������@���������>�2�����������������������@���1����%L���%�

��.� L� ��� ��� ����� ��/������� ��������� ��.� +� μ�U��� �3/����������� � L&� ��U���

������0���� ���� @������1� 4�����5� �� ��� '&� V� ��� � �-� #�� ������1� ��� ��� �>�2�����

���@����������� ���������������E*)� ������ ���������������� �����)*L����-����

���� ������������ ��� �>�2����6� �� ���� ��������� ������� ������ �.��� ��� �����:��� ���

�<�������-�

5&:&;&�/��� ���9D��� �������� ��� C�������$5�

(����.����� �<��������������� �>�2������%���������>�<��� ��� �>�2����� @�����)*+2'&+�

�>�2����U��-��������������<�������@��������.��3�8�����3�������������������������

6��� ������'L���-������������@�������'&&���������L�����������������������������

���2��������.�L�������( ��@��������������-���������������������>�2��������L&&��

������1��������4���*; ��%&�����;�M6�A� ��'E+���6����������'&�V6�A(*)&�'�V6����"�%�

��6�(����'���56�����������.���'L�����������������������������������������'&�

����� ��� '&V� �3�������� ��.� ����������� ����0��� ��� ��������� ������� ����@���-�

������ ��� �������1� ��� ����� �� ��� �������� ��� @���-� ��������6� �� ��� �����@����� L�

�������')-&&&�������)_ 6�������.�����������������������*%&_ -�

5&:&=&�%44����� ������ ������� C�������$5�

(����������������������0���1������('����>�2���������������.���0���%&������>�2�����

���@����� ������ %&� ����� �� ���������� ��.���� ��� ��.���.8���� ������

��>��������������.�&6L���U������ ������������*"�4�����5-��������������3�<�7����

Page 82: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� K'�

�������.�������T/�������������@�<�������>�2�������.�����@�������/������)�V�4����9�

���( �5�������'&��������������������.���-�R���������������0�������@�������

�3����� ��>��6� ��� �>�2����� �� ���� @�<��� ������� ������ '������ ��.� @�������/��� E6K�V�

4����9� ��� ( �6� A(*)&� &6'�V5� �� ����7� ������ K������ ��.� @�������/��� E6K�VU�����

��>���L&�V-�(���������.���0�������>�2�������@���������3��������3�������������@���E�

��������L��������.������1���������4( �6��S����%&�&6%�V5�������������.���%�����

������ %&������ ��.� �����1� ��� .�������� 4���1� ��� ����� [� �"� 4@�����1� F5� %�V5-�

"��/���� �� ���� ����.��� ��� �>�2����� ��� ��� ��� �� )_ � ��.� ���('� ��� ������ 'BM&&�

4���2��9� ��� ���1� ��� .�������5-� "�� ���� ��O��� �� ���� @��� E� ����� ��� L������ ��.�

���1����.�������� ������� ����.���������'�/������ ������������.������.� �3����,�

����������������8������.����@���������� =E�4'B)&&G�$��J���������!�����/5-��������

3/�� ����.�� ����������.��3����,�������������� @��� ����������������*������ ���

����� ��.� ������ �3�������-� (���������� �� ���� @��� E� ����� �7� ��� L� ����� ��.�

���1���� ������������������ �3�<�7��3����,6���� ��������'&��������.�( ������

����������3�<�7�������16���������@�������������������������������% ( �*�"(��4L&&�

�% ( �� 4 ��.���/��5� [� L&�� �"(�� %� ��U��� 4�����55-� #�� �>�2����� �� ���� �����0���

��.� ��� ���������� ��� @������>����� ������� �*'&&&� 4A�J��5� ������� ��.� �������

�������@<�4(/�������5����@S�����������/�4����1�+-E�'5-�

5&;&� C�������������4������������ ����� ��

5&;&�&�!D��� �����"����A4� �94�������

�� ���� ��������� ���� �3��.����� (���� ��� �3���� ���8���� �� �� ���� ����������� ��.�

/�������������������L&�V����������������������<��*�����.��3�8�����3������0���-�

��������������.����1�H*'&&�&6'�V����������������������� 6����������������1�H*

'&&�&6'�V-����������<����������������@�����������<������������1�H*'&&-��������@�����

L&�� ��� ���1�; � 4���*; ��&6'����;�N6%6� �������&6%��6����"�L&���6�����&6L�V5�

������0������ @������1� �� ����������@������ ��.�������.����/�������90����-�R����

���������:����������������������@�6��������@�����KL����� ���1�; ��7� �������

������ /�������90��-�R���� 8�� �����.7� ���������� �� ����@�6� �� ���� �@����� '%L��

�7�������1�; ������������.����3/�������90��-�"��/���6�����������.���������'&�

Page 83: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�K%�

�������+M_ �������.��=��3�����-�(���������6��������@�����%L& �������[�����&6L�V�

[�%6L�����(���9����I�4%&���U��56������������.����������'�/������EK_ 6�������7�E&�

�������L&_ -���������6��������@�����'%& ��3�������������L��6� ������� ����.���

������'&������������-�����������@�����������'L��������'E-&&&�����������������

��� �.����������������������� 6-������������� ��� ����.���1�������� �� ��������@�����1-�

#�����6�������@�����������@����������.�@����U�����@������������.������@���6�����

����<��6����7����������3������ 6��������@�����'��������'E-&&&����-�F���������*

���������������������-�#�����6��������������������A"��@�����&6'��������3�����

�������E����;�L�������������3�����-�����������@�����������E&��������'E-&&&�����

�� �� ��� ������ ��� �A"� ��.� ������ K&�V6� �����@����� ����7� ������ )�����-� �� ���

���������3����������������<����������������������A"��.���������������3�����L&��

������[�!A"��%&�μ�U���������.��*���'&��������+L_ -�����A"����������������*%&_ -�

5&;&5&�!D��� �����"����A4� ��4��8����

(����.������A"����,�����3����������������������������������������3����>��������

�����������.������� 6��������������.���������L*'&������������������������*��-�

"��/���6��������<�@�������������.����������3����������������������L&��������1�

� � 4���*; �� '&� ��� �;� M6'6� ���"� '� ��6� A� �� %L� ��6� (���9���� I� %&&� μ�U��56�

��������*��� ��� L&� � ��� ���1� � � ��� ���� ����@���-� �� ��� ����.��� ������ %&*E&�

�������EK_ 6���@��������������%��������NL_ ��������������0������(���9����I-����

�A"����������������)_ -�A��������6����������0�������A"�������������1�'BL�����������

��������7�����.��-��

5&;&6&�/��� ���9D��� �������� ��94�������

(������3�.����1��3��.�������������������������������������7��3����<���������

��� ���� �� ���� �����:��� �� ��������� ������� ��.� ��.����� ��� ��� ���� ���� �� ������

������-�#����������������������������������*M&_ 6�������������.�����@��������

������ ���� 3/������6� @��� �� �.����� ��� ������� �3��.����� ���� ������-� #������ �� ����

����������������.���������.��*�����.�/����������������L&�V�������%����������

�����������<�����.��3�8�����3������0���-�"��/���6���������������.����1�H*'&&�&6'�

V6�����.��3�8���3������0����������������������������� 6���.����1�H*'&&�&6'�V-���

Page 84: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� KE�

����<������������1� �������.������������������������L&����� ���1��3�<�����1�

4(# �%6L<6�(����%�V5-�����������@��������.�������.����/�������90����6���������

�������3��������@�������-������������@�6�������@�����%&&��������1��3�<�����1�����

�������@���'��������NL_ -������/�������90���������'������������� ��������������

������'&���������'&V��3����������.����������������0��������������� �������

����@���-�����������������1�������������������������@���-�"��/���6�������@������*

�������������@�������������������1�&6L����������.��������������L��������NL_ -���

��������@�����������'&��������'&-&&&�����)_ ��������������������.����������*%&_ -��

5&;&:&�/��� ���9D��� �������� ����������������������� ���4���������� ������

���������� �������

���������������������<��������������������������������������������������3����>�

����������������������������������-���������������.�( ��@����E*)����������������

�����������������������������6���������������������������������( �UA(*)&�&6&LV-�

����������������<����������������������� 6���.��3�8�����3���������������6���

������@������������<�������������1��3�<�����1�4(# �%<6�(����%�V5-�������6�/�����

������� ��� ������ @����� ��� '&� μ�U������ �����������-� �� ��� ����.��� ��� ���� ������ '&�

������������/�������90����������������8����������������@��������������������

���������@����-����������@���L��������NL_ 6�����������@�����'&��������'&-&&&�����

)_ ��������������������.����������*%&_ -��

5&;&;&�%44����� ������ �������4�������

(������3�.����1��3��.�������������������������������������7��3����<���������

��� ���� �� ���� �����:��� �� ��������� ������� ��.� ��.����� ��� ��� ���� ���� �� ������

������-�(�����������������.�����������������������������*��6�������@�����/������������

�������L&�V����������������<�����.��3�8�����3������0���-��������<�����������<���������%�

�������������������������.��������������.���������������@�����*��6����������

������ ��.� ���1� H*'&&� &6'�V-� "�.� ��� ���0���� ��� �� ���� ��������� ��� ��.����� ��� ���

���.����� �� �� ���� ����� ��� ��� ����� ���� �������� %���� ��� (��� 4(�(��� &6'��� �;�+6N6�

����)�%���6��?�"�'���56�%�����3/������%L&�����@�������/���EK�V�����������<������

������1�������%&��������-�-�����������������������@�������������������0���1���.�

Page 85: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�K)�

���.�����6� ��� �>���� ��� @�<���1� /����� ��� ��� ��@����6� 8�� ���� ��� �>���� ������ ���

�������� �3�����������������C.��-�(����� ��� ������������0���1���.����.�����6����

�������������������.����6�����������������������������.�%�����3/���6���������

3/�������@�����%�������@�������/���EK�V-��

�����������������'L����������������<������������1�L��������-����������������-����

���� @�<�� ��� ��.����� �� ��� �<������ ��� @��� ������ 4@��� ��@�����5� ���� ���@��� ���

��.����6� ��� ����� ������� �� ��� ����@��-� #������ �3�� ��� �@����� %���� ���������� ����

�����3�� ������.���������2����� �� �� ��������<���������%&� ����-���� ��.���������

1�� .��� ���� ������������0���1� 1�� ������� ���� /��� ��� @������� �� /��� ������ ���

���.���������2����6� ��1���������.��<������ @������� �.-�"�<������6�������������������

��.����� ���� ������� ��� @��� ��.� �3�8���� �3���� ������ #����3� �� �� ���� ����� �� ���

������ 6-����������������������E�������.��������������������������)_ ����������

���'%�/�����������<���������������-�

(��������0��� ��� ������������0���1������������������������6�������@���E��������.�

�����1� ��� ����� 4( �6� ���1� H*'&&�&6E�V5� �� �� ��� .�����8��� @��� %� ����.������ ��� %&�

����� ��.� �����1� ��� .�������� 4( �6� ���1� H*'&&� &6E� V6� �"� %� V5-� ����7� �� ���

����.��� ��� ��� ��� �� )_ � ��.� ���1� ��� ����� ���� �������� �3����,� �������B����('�

����������� ��� ������ 4'BM&&56� �?�(� ����������� ��� ������� 4'B'-&&&G� ���������� (��.�56�

���%IN;E� ����������� ��� ������� 4'BE&&G� ����56� ����.������ ����������� ��� ������

4'BL-&&&G����������5-�"��������O���������������3����,��������6�������@���E���������

L��������.���������1��������6������.�����8���@���%�����.���������%&��������.�

�����1����.��������������������.��������.�����'�/������-����.�����������1�'B)&&����

�3����,� ��������� =%6� =E��� =L� 4$��J��� ������!�����/5� ��� �����1����.�������-�

�������3/������.������������.��3����,��������������@�������������������*���

�������������.��������3�������-���������6�������@���E���������'&��������.������1�

�������6�%���������'&��������.�( �����������=�������A"���.����������1�����"(��

&-&%���U���4�����5����( �-�������������3�<�7�����"(����.�E���������'&��������.�

�����1����������������������������.������.�����������.8��������0���'&&��

���% ( ��4 ��.���/��5�����.���.8�������%)�%)���-�#������������������0������

����������������@�����#������ �U�(�����������.�����@S����#"�U"��4����1��-'-+-E5-�

Page 86: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� KL�

5&;&=&�%44����� ������ ��������������������������� ���4��������� ���������������

���������������6����������������������������������������.�����������������������

����� �������� �� ��� ���������� ��������� ����� �3�<�������-� ��� ������ �� ����

�.����� ��� @������� ������ ��� %� ���� �������� ��.� ������ �� %L_ -� ��� ��<�� �� ����

�������������( ��@������������@�<�����.�����@�������/���E6K�V�������'&*%&��������

-�-� R���� �� ��� �����0��� ��� ������0���1� ��� ��<�� �� "" 6� ���� @�<��6� ����� �� ����

������ ���������� ��� ���� '&"� F�����@� 4(����.�5� �� �� ���� �����0��� ��� ������� ���

�������������@����-�R���������������0�������@��������3�������>��6������<��������

����������� ��� ( �UA(*)&� &6'� V� @���� �� �� ���� @�<��� ������� ������ '� ����� ��.�

( �UA(*)&�&6'�VU@�������/���E6K�V���������K��������.� @�������/���E6K�VU�����

��>���L&V-�

#�� ������������0���16�������� �� ������0���1� ���� ��<�� @�<�� �� ��� �����0��� ��� ���

����<�� ������� ���� 3/�� ������ �� �3������ �������� ���� �� ��.����-� ��� �������

�������� ����0�� /��� ��B ���('� ����������� ��� ������ 4'BM&&56� �?�(� ����������� ���

������� 4'B'-&&&G� ���������� (��.�56� � ����<���� ����������� ��� ������� 4'B%&&G� ".���5� ��

�#������ "�#+K-'&������������ ��� ������ 4'BL&&G� ��; 5-� ��� �� ������� ���������

3/��������� =E��� =L�4'B)&&G�$��J���������!�����/5-�

5&;&B&�%44����� ������ ������� ��4���4�������C�� ��

(��� �� ��� ���������1� ��� ��������� ����>���� �� ���� �����0��� ��@����� @�<������ ���

@����1�����������9����������B��

*�%44����� ������ ��������B�������������������������������������������������

����������� ��� ( �UA(*)&� &6'� V6� �� �� ���� @�<��� '� ����� ��.� ( �UA(*)&� &6'VU�

@�������/��� E6K� V-� "� ���������1� �� ���� ���@����� ��� ��������� �� ��� ��.���.8����

���������������7�'+���3���������1����@�������/���E6K�VU�������>���L&�V���������

����.��� ������ K� ����� �.��� ��� ��.���*��� ��.� ��� �����.8���� �� ����@��*��� ��.�

�3�8�����3���������������������-���('���.7������������0�����.���������������

��O��-�

Page 87: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�K+�

*�%44����� ������ ����$�Q���N6IJB���������������������������������������������

���������������������1���� �/���4�� �%�'&���6����������,����E(��;�K�%L���6� � �%�

E���6� I;%(�)� '&���6� I �� E&���6� ������� '+&���6� A(*)&� &6L�V5� �����<��� ��� M�

����� �� �� ���� @�<��� %� ����� ��.� ( �U@�������/��� &6K)� V-� "� ���������1� �� ����

���@����� ��� ��������� �� ��� ��.���.8���� �������� ���� ���7� '+�� �3���� �����1� ���

@�������/���&6K)�VU�������>���)L�V�������������.���������E�������.��������.���*

�����.���������.8����������@��*�����.��3�8�����3���������������������-�

*�%44����� ������ ����3��B� ���������������������� ��������� �����������������

�����������������1���� �/��������<������M��������������@�<���%L��������.����

�����1�@�<������'�4A� ��'&&���6�I ��%���6�A�;%(�)�'&���6�A(*)&�%�V6�@�������/���

%V5-�"����������1����������@������������������������.���.8�������������������7�

'+���3���������1��3�������>���)L�V�������������.���������'&�������.��������.���*

�����.���������.8����������@��*�����.��3�8�����3���������������������-���������

�������� 3����0�� � �� 4���*; �� �;� M� %&� ��6� A� �� 'K� �U�6� �S���� %&� &6'� V5� ���� ��

�����1��������-�

�������3/����������@����������������.��3������6�����������������������������.���

�����.���.8�������������7����.���@�����.�������0��������'L�����-���������6������

������������A%��������������������������������������������1�������������+K�V����( ����

*%&_ � @����� ��� ��������0���1-������� @���E� ��������L��������.������1���� �����

4( �6��S����%&�&6&L�V56������.�����8���@���%�����.���������%&��������.������1����

.��������4( �6��S����%&�&6&L�V6� �"�%�V56������������.��������������)_ ���.����1�

��� .�������� ���� �������� ��� ������1� ���������� �3����,� �������B����('� ����������� ���

������ 4'BM&&56� ���%IN;E� ����������� ��� ������� 4'BL&G� ����56� �?�(� ����������� ���

������ 4'BL&G� !��/�56� �?�(� ����������� ��� ������� 4'B)&&G� ���������� (��.�5� �� �;('�

��������������������4'B'&&6���; 5-�"��������O���������������3����,��������6�������

@���E���������L��������.���������1��������6������.�����8���@���%�����.���������

%&��������.������1����.�������������������.���'�/������-����.�����������1�'B%&&����

�3����,� ��������� =%6� =E� 4$��J��� ������!�����/5� ��� �����1� ��� .�������� 4��� ���

�������?�(��������������������6������@�������������������1�'BE&&5-����������������

@���E���������L��������.������1����������������������������������%&�����

����� ��� ������� % ( �*�"(�-� ��� ��������� ����>���� �� ���� �����0��� ��.� ���

Page 88: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� KK�

���������� ��� @������>����� ������� �*'&&&� 4A�J��5� ������� ��.� ������� �������@<�

4(/�������5����@S�����������/�4����1�+-E�'5-�

5&;&L&�%44����� ������ ������������������

(��� �� �3�.����1� ��� �����.���� �� ���� ����������� ��� �������� ��� ������ ��� ������

����� �������� ���� A� �� &6K�V6� �� �� ���� ������ ��� ���������� ������ ��� L�����-�

����7�����������.���%�/������.�'&&���������������L��U���4!��/�5���������������

��� @����� �� ��� ���� ���.��� /������ �� ���������� ��.���-� #������ �� ��� @��� ��� <���

/���,���� ��.� ����� ,���� &-L� V� ������ M� ����� �� �� ���� @�<��� ��� �������� ��.�

@�������/���E6K�V�������E&�����6������������������1����������8���.����3����0��*

��-�"����������1����������@�����������������������.���.8�������������������7�'+�

��3�������>���+&�V6���������.������.���������.8���� �� ����������@�����.� �3�8����

�3���� ������� ����������-� ��������� �� ��� ����� ��� ��� ��� ������ �� �.��� ���

��.���.8�������������7����.���@�����.�������0��������'L�����-������������������

A%� ������� �� ��������.���� �� ����������.���0��� �� .�����8��� ����.���'�/���� �� -�� ���

( ��*���� 4( �6� ���1� H*'&&� '� V6� ���� ��� ���� �������� '� V5-� ����������6� �� ����

����.��������������)_ �����������.���/��������.����('���������������������4'BM&&5�

���?�(����������������������4'B'-&&&G�����������(��.�5����( ��*���-�"��������O�����

���� ������ ��� ������������ E� ���� ������ '&������ ��.� ( ��*���� �� �� ���� ����.���

������ '� /���6� ��� ���� ���.��� /������ �� �� -�6� ��.� ���� ������1� 'B%&&� ��� ( ��*���� ���

�3����,���������� =E�4$��J���������!�����/5-����������������@���E���������'&�

�������.�( �U���1�H*'&&�'�V6�����������������������0�������3/���������������

�������������>��������3�������������-�

5&;&J&�!D���4������!.���� ����4��� �A�� �

(��� �����0��� �3�@���� ��� ��� �����1� ������ ��� ��� �<�������� ��� (�F� 4(������ �@@���

F���������5� �� ���� �������������(���AN� �����O�2$� ��.� @������� *�+�,(�-6� �� �� ���

�����0������ @�������3������� ���������>�����/����0����������OE� ������������.����

��� �������EOE-� ����� ������6� �� ��� �����0��� �������<� �<�������� ��.�������

������ �� �� �3+"�,0����-� ��� ��� �<�������� �� ���� �����0��� ���� �������� ��� @�����

����������-�#���������3��������������������.����������������=�����FH'&-�

Page 89: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�KM�

R��������������0��� �3�@���� ��������1������������.���� ������./��-0� ����A����������

�������������(N�./��-0���(N���A������.�@�������(���AN������O�2$6�������������0������

@�������3����������������>�����/����0����������OE�������������.��������������

EOE-� ��� �� ������6� �� ��� �����0��� ��� ����<� �<�������� ��.� ������ ������ �� ��

�3+"�,0����-�#���������3��������������������.����������������=�����FH'&-�

(������������������<��������������������������('���8��:�����������#������

���� ������� @������� !/ 0� ��.� ������ (�N� H��*���#�O�2$� �� (�N� H��*���#�O8%.-�

#3�<����1���� ��� @��1�#���*��('������ ������� @������<��� >��������������)L��������

EK_ �������.��=��3�����6�������������0������@�������3�������������>�����/����0�����

H��*���#�OE� ���������� ��.� ��� ��� ������� EOE-� �� ���� �����0��� ��� ����<��

�<����������.���('*#���6�#���*;('���#���-�#���������3��������������������.�����

�����#������P'+�-�

5&=&� � ��� ������ ��A�� ��

(����� ��� ��������������������������,����6� �������������������������� ����������

������ (���� ��� ������ ����� ��� ( �� @���� �� �� ���� @�<��� �� )_ � ��.� ����@�������/���

%VU���������/���&6'�V�������1�( -�����7������������.���������L&������������1�

( 6�����������������������������'%�V�����@��������.�������%6E��-����.���������������

������������������A%�������-�"�.���������������4#���������������� +U� +5�������

���������������������@������������������������.����������2������%�V����������%6E�

�6�������������.�����-����.�������������������%�V����( ��������%&��������EK_ 6�

������3��������.���1���.���������L&�������( ��������'L�����6��������������'&���

L������ ��.�� ��'&�V����( �-� #������� �� ���� ����.��� ��.� �3����,����('����

�����������@���������@��������( �U� ��L�V�������E&�����6�������7����E���������

'&������ ��.� ( �6� �� ���� ����.��� ������ %&������ ��.� ����9��� "��������� ��.�

����������3������2����������'&���������������4 ������������=� ����6�����������@�

���� �����=6��������=��������� ���������/6��/��A�/������5�������������1�'B+&����

� ��L�VU( �-�"��/���6�������@���E���������'&��������.�( �6���������%������

��.�����������2����-� ����������������3����,���������6������@����������������

����,� �������-� #�� ����� �� ���� ������0��� ��� ���������� �����,���� $���� '&'&�

���������.������������ �������������S� ���-���� ����������� �������� �� ��� ����

Page 90: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� KN�

������0���1� �� ���� �����0��� �� ��� ����� ��� ����������� �����,����� ���� �������

����@���*�>����������������������� ��������-��

(���������������������������3���������������������������������������&6&+%L�μ�%�

������������.���0���������.����������������3����������������1�������������������6�

������������������6����������������,�����-�"�.������������������������@�������

����������������������������������������������������3�������μ�%�����������<�-�

#���������� �������,��������� 3/��� ����,������� ���@������ ��� @������!-'E������>����

������������������������-��

5&B&�/��� ����������� � ���� �4��D���������

(��� �� ��� ����@�����1� ��� ����9��� ���� ������������� ��.� ��('� �� ���� ����0��� ���

�>�2����� ��.��� �"(� ����('*�"(�������� �� �3������ %-)-)� �3����� ������6� �� �� ����

����@����� ��� ������<�� ��8��:��� ��� �>���� ��� �"(� 4������� "@@���=� (���@������5�

���������F���J������� 6�%&&L���(�0�S��J������� 6�%&&K-��

5&B&�&�������9D�������

��� ������� ��� ��� ��� ��������� ��� ����������1� ��� �%[� ������ ���� �<������ ���

��������1���('*�"(�������������,���-���������>�<�������>�2��������������������

+2'&+� �>�2����U�������<������������ @���������%L���%� �� ����� ������� �3�<����1����

��('*�"(� ������ %)� /���� ��8��:��� ��@����� ������������� ��� ���)� 4'&&6� %&&6�

E&&6�)&&6�L&&�μ�5-� �������������������������1�����������������@���1������>����3/��

��� �@����� ���)-� "�� ���� ��O��� �� ���� @��� �<����� ������� �� ������ ��� ��� �>�2�����

������� �� ����9��6� �������������0������������������('*�"(�������������� ����.����

���������"(�4'BL&&6������ ��=��5������('�������������������4'B'&-&&&5-�������

������������������������������� ���)�@������.����������<����1�����7���.������

�������9������,����6����3������������������������7�����B�))&����� ���)-��������

��@������ ��� ����������1� ,����6� �� ���� ������� ��� ���� �3�������1B� �� ��� �������

�3�<����1������('*�"(���))&����� ���)�����@���������4'%6�%)6�E+�/���5���������

�����������@����������������� �-���������6�������������������� ��� �������1���.�

))&����� ���)�������%)�/�����������������-�

Page 91: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�M&�

5&B&5&������� ������D��� ��� �������4��� ������ �����

��������>�<��������%&���E&�@���������'KL���%�@�������������������1�����<���������

+2'&+� �>�2����U��6� �� ���� �������<��� ��� �>�2����� ��.� �3�8�� �3���� ������ �� �� ����

������������������@�������������1�'B%-����������<���������������������������'%�

/���� ��� ������1� ���6� �� ������� �3�� ��� �@����� ���)� '&&� ��� @��� �� �.����� ���

����������1� @����� ��� ))& μ�-� "�� ���� ��� %)� /���� �� ���� ��������� ��� �>�2�����

�����@����*���'L��������L&&��-�����������������>�2�����E�������.�L&�������( ����

�������������������������*M&_ -�#3�������1�������������@��������������<������������

'&�������>�2����� �������������������������������� �������1����� @��*�����������������

��������� �-�

������������������@�������������6�����������������<�������������������������

�������� ��.� ��� �>���� ������-� �� ���� ���������� ��� �>�2����� ���������� ��� %�

������������1�"�@����4;����'&�����;�K6N6��� �%�'6L���6�I ��'&���6����1�H*'&&�

&6&L�V6�����&6L���6�(����&6'���6���/�.������������9���'&���U��56��������������

���� 3�����������������������>�2�����@���������������)&���������.������1�#-���

��������@�������E-&&&�����������'L��������)_ �������������������.��������4����

�����������5�����������4�����������5-�"���.��������3/�������@�����&6''����������

���1� �4;����&6E�����;�K6N6��� �%�E&���6�I ��'6)��5�������8������@��:���,������������

�����@�������%&-&&&�����������'�/������)_ -�������������������.�������6�����������

����������������<���������������-��3�����.����6����������������������� �������

����������������������������.�%�������������1�"�������7���.�%�������������1�

�4;����%&�����;�K6N6��� �%�'6L���6�A� ��&6)%��6����������%L�V6����"�&6%���6�����

&6L���6�(����&6'���6���/�.������������9���'&���U��5-�������������������������

���'����������1� U���������4�����������������������1�@��������A� ��/����������������

&6EL��56� �� ��� ����� �� ���� 3���� �� �� ���� ������� ��� ������ @��� )&� ������ ���� ��

������ ��.� ��� ��1� �-� #3/�������90�� �� ��� ������� �� ��� 6��� �� �� �� ��� ����.���

������E&��������)_ ���.�������1������-��������������������@�������'L-&&&�����

������E&��������)_ �������.������������������������������<������������-��������

�.���������<�������������������������6�����������������.��������@�����1�����

������<�����������������������������������<�������.��������.,��������������*

�����*M&_ �@����������������0���1-�

Page 92: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� M'�

5&B&6&������� � ������ �4��D���

����<������.���������������.���'6L�/�������������1�������)_ ���.��=��.����

�*%K&����<=����������.�����.� �"�����������������������@�.������4���������5�

������������� ����������� �������@����-�#�����6� ������ ����.��� ��� ���������������1�

������)_ ���.��=��.�������������.�����.���?�����������4�(� ���/������5-�������

@���'&���������'&��������.����������������������������������<�����

4���1�"[ ����������@�����1������������������1� �����������������5�������������.����

������������� ����������� �������@����-� ��������6� �������������������� @�������

����.���������'��������.�A;)�;�'�U���"�L���-�#������9������������@���0�������

���������0�������# *��������(���@��������(���,���������������� ����@���*�>��������

��� ��������� ��� ��������-� #�� ����9��� �����@������ �� ���� �����0�����8��:��� ���

������������������0������.�����������A �����S�(��-����������<����.7���

���������0����������*("?����=����.�����-��

Page 93: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�M%�

Page 94: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ME�

� � � � � � � � � .&��!$*+#�#$�

Page 95: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�M)�

Page 96: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ML�

�&�!$#*�%��!�+��+/0�+%#E�0%1��!������

�&�&�!����������� ������ ���������4��F��G�����9H��9���� ������

�&�&�&�!����������� ������ ����������� C�������$5���A����������������

��� ����� ��.���� 3/�� ������ @��� ��� ����� �</����� ��� ��� ������0���1� �.���2������ ���

��('������@�����,���������<������ � ���������� �����-�"�.����������,����

���������������4����>�2������%������������7��������5���@�<�����.�����@�������/���

��� )V� ��� ��@����� ��<�� �� ������B� �>�2����� �%6� ��������� ������6� �������6� ����

����������������-������������0���������������0����������������<����.��3����,�

���('� �� �3�� ��� ���������� ��� ������0���1� ��8��:��� ����������� ���@����� ���

@������>����-��

����>�2������%����������������0���1���.����('��������������1����������������

������=������.������������4@������!-'5-�

,��&��&�&�%44����� ������ ����4������ A����������� C�������$5-�����A"��������=�����.��"(��4.���5��������������������������=������@������>������.�������.����('-��

"�����������0���1���������<������������������6�������������������������.�����

��� ������ ��� ������ ����� �� �� ������ ��������� �����-� "� �������� �� ���� ���������

��('� ������� ���� ������0���1� ������������������ ���6� �� ��������� ������6� ��('�

����� ���� ������0���1� ������������ �� ���� �������� ��� @����� ��� <��<�� ��� ��������6�

������������@������������������������������4@������!-%5-��

����� ������� ������

Page 97: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�M+�

��

�����������������������������������������������,��&��&5&�%44����� ������ ������4����������������������������� ���������� ���4���������������� �� �� ����-� ��� .���� �� ����� ��� �"(�6� ���� ������ ��� �A"6� �� ��� �������� �� ����� ��� ��=��� ���@������>����� �.����� ��.� ���('-� �N� ?�������� ������-� -N� ������-� �� ����� ���� ��������1� ��� ��������������������������������������������0���1������('&�0N���������������3���6�������/�����-������������3�����������������������1������������������������������������������������0���1������('-�

������ ������������� �������������

�����

�������

������

��

�����

�������

������

�������� � ������� ��

Page 98: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� MK�

"������6���('�7��������������������������>�2�����@��2�������� �6� �� �������������

����������������6��������������������>�2������3���4@������!-E5-�

�,��&��&6&�%44����� ������ ����4�����������������-�����A"��������=�����.��"(��4.���5��������������������� ��� ��=��� ��� @������>����� �.����� ��.��*��('-��N� >�2����� @��2�������� ��� ��� ���� �<����� ����3�����-�-N�(��������������3�����6��������.�������>�2������3��-�

"�<������6����,�����������������������������������������������@������������6�

��('� ������� ���� ������0���1� �����������6� ���� ������������ ��� ��� ��� ��� ���

���������������-��

�&�&5&�!����������� ������ �������������������������4���

(��� ���.��� ��� ��������� �3����6� �� ��� �����0��� ��� ������0���1� ��� ��('� ��� ������ ����

����������������.����������6����7��3����������������0���1������('��������@��6�

�3������������������������������>�2������������7���������1-����������������������

����������������������('���� ��������� �������������/����������������.������������

��������� �-��

������������������������������������/���������.�������.��������&*%�/6�%*)�/���)*

+�/6����������@�������<��������������������������������������-���������������

��('� �� ��� �����0��� ����������� �� �� ����0��� ��� ����9��� "����� ���� �� ������� ���

��

��

����� ������� ������

����� ������ ������

Page 99: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�MM�

��������4@������!-)5-��3�.���������������.��������������('�������������������/����

��� ����� ��� �3��.��16� ����� ��� ����� ��� ���.�������� �� .�������� �������-� ��� ���

����/������O��6�����������������������:�����.����������������4�����

'E5�@�������������������� ���� ��3�.���������.��<��������@���������������������

��('6��������������������������)*+�/���6���������.���������������<����.����������

���&*%�/���-�"�����������������<���������('���������@���������6�8���������

������� ��� ����9��� �.����� ����� ��� &*%� /���6� ����� /�� /�� ���������1� ������6�

������<����������3��������������6������3�����������������1�����������������������

���������1�0��,���1�������������.��<��4����������� 6�%&&K5-��

,��&� �&:&� �������� ���( �� ��� #��� ��� ������� � ����� ��������� �� ��������4��� 4��������&� ��� ��� @������ �����������������������('����������������������� ����.�����,����('�����<�������������3��.��������&*%�/6�%*)�/���)*+�/-��������������������3"����������������������������-�

������������0�����������������('���������@���������������������������6���

����@�<�����.��������&*)�/����4�������3������%-L-L���������������>���5���������

�����0���������������0�������������������<�������������<��������������3/�����

���������������������� ��������� ���������-�#�� ������0���1������('������������������

�����1� �� ��� ������� ���� ����������� ���@����� ��� @������>����� 4@������ !-L5-� "�

���.�������6� ��('� �� ��.�� ����.�9� /�����>������� ��� 2 �:6� ��.� ���� ��8���

���������1��������������������4@������!-L"5-������.������������6���('������������

������0���1������������������������������������������������4@������!-L 5-�"�����

������0���1������������������7�@�����������2������0���1�����3��.��16�������������')6����

��>������=�����.����('����������������4@������!-L 5-��3�����.����6����������������

������'E6���('������ ������0���������������������6���1���������.��@������� ���

������ ���@����6� �������� ��� ��������� ��� ���� �������� ���� 3���.��� ��� @��

��,��6� �� �������<������������1���������C.��-�#�� ������0���1��������������7����

�3��������������6���������3������������.��<��������������������('6������7������

�.������ ��������� ��=��� ��� ��� ������� ��,��� 4����� ��� �>�2����� ���� ���� ���

����7� ����� ��� �����156� ��� ��>� ��('� �� ������0�� �.��� ��� ��������� ��������

4@������!-L�5-�

��������

������

��� ��� � ��

Page 100: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� MN�

��

����������������������

�,��&��&;&�%44����� ������ ����4�����������4��������>I:�?&�����A"��������=�����.��"(��4.���5��������������������������=����.�������.����('-��N������������.�������-�-N� ���������������-��� ������ ��@����� ����� ��� ��� �����1� ���2�����-� 0N� ��.����� ��� ��� �����1� 'E6� ��� ��>� �� ���� ���.���������������������2�����-�����������@������������� ��������1����2��������.�������������������������������������� ��� ������0���1������('-��N���.��1������������������-��� ��=�����������������,�����.���������������8��.����-�

�����

������

������

���������� ����������� ���������

�������������

�����

������

������

������� ����

���� �����������

�������� ������ �����

�� ��

Page 101: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�N&�

#�� ������0���1��������������('��.���������� ����@������.�����������2��������.���

�<������� �3/������������-� "����� �� @����� ��� ��� ������ ')6� ��� ���� /��� ���.�� ���

�������� ������� �� ����,������ ��� �3��.��1� �������� �� �� ������� ��� �>�2����� ��.�

���.�����������������������������0����4I����������� 6�'NNL.5-����������9���

���� ���������� ��� ��� @������1� ��� �3/������������� ��������0��� ��.� ����� ��� �����

������ 4!�����/� ��� �� 6� %&&K5-� (��� ���������� �� ��('� �<����� ��� �����������

/������������ ��� ����� ����6� �� ���� �����0��� ������������0������ ��.����('� ��

���%IN;E6�������������/������������������������0����.�������������������������1�

����������������-�

���������������������,��&� �&=&� %44����� ������ ����� �� 4������� ��������� Q � �� �:N� �� �������� �4�� ������� ���452J36&� �N� ������� ��� ��� ����.���1� ����� /������������� �� ����������� ��� �����-� #3/�������*�������� ������0���� ��� ����1������������������ �� �� ��=��<���.��"(�� ��������-�-N� #3/������������6���=������.��"(�6� ����������������.���-������������ ���������� ��=���������%IN;E� �6� �������6� �����=���������('-���('��������.�����3/������������6�8�������������0�������.��"(�������.����%IN;E-�

���������.������������@������!-+6�����������@�������������')������=�����.����('���

��.�� �� ��� ������� ������������ ���� ������ �� ��� ��������0�� ��.� ��� �"(�� ��� ��.�

���%IN;E6��������������3/�������������������������0��������������������-����.���

����� ���� ��� ��=��� ��� ��('6� �� �� ��� �������6� ��� �� ������0�� ��� �����������

/�����������-��

��������������

����������

�����

������

��������������������

������������

��������������

�� ��

Page 102: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� N'�

�&5&�!����������� ������ ���������4��F��G������������4���,��

"�.� �3�.8�������������������� �3�������� ��� ������0���1��.���2�����������('� �������

��.� ����������('� �� �3������ �������6� �� ��� @������� ��('� �� ��� ����9��� ������

@���������?�(-�#������9������@��1�������<����������������������������������<���

>����������������.�������������������3�<����16��� ������ ����������������������

����� ���������0��� �3�<����1� ���,����-� #3�<����1��������9������ @��1� ��.�?�(�

������ ������ �3C� �3������� �� ��� �>���� ��� @�<���16� 8�� ���� �� ��� �.������ ���

@������>��������������-��

�&5&�&� W������� � ��� �� ������ ��� � ����I�,�� D������� ����� �� ������� ��

���4�����������

(��� ������� ��� ������0���1� ��� ��('*?�(� ��� ��� ����<� ���� �����07� ��� ���

����������� �������6� �� ��� ������� ��� �������� ��� ����� 4������ �3������ '-)-'� ���

�������� �� �>���5� �� �� ��� ����0��� ���� �<������ ��� ��������1� ��('*?�(-� #��

������0���1������('*?�(�����������0�����������@�����,��������� � ���������0���

�������<����������������������1���@�<���1���������3�������������6����,���������

����������������0������������1����������������0������@������>�����������������

����9���?�(-�

#�� ������0���1� �.������� ��.� ��('*?�(������0�� ����������� �3�.������� ���� ���

����9�����('����,����6� ������0������.� �3����,����('-���('*?�(�7� ��������*

������������������6����������������6���������������������������������4@������!-K5-�

��������������3�������������6�����������0��������������������������0���1������('*

?�(� ��� ������ ���� �������������-� �� ���� @�<��� ��.����� ��� &*)� /� �� �� ��� �.������ ���

������0���1� ��� ��('*?�(� ���� @������>����� ������� ���� ?�(� 4@������ !-M5-� ��('*?�(�

���������6� ��� �������6� ��� ������0���1� �.������� �� ��.����� ��.� ���('B� ��

���.�������6���('*?�(��� ��.������.�9�/������������� ���2 �:6� ��.�������8���

���������1� ��� ������ ���� ������ 4@������ !-M"5-� ��� ��.����� �������6� ��('*?�(�

�����������������0���1��������������������@���4@������!-M 5-��

Page 103: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�N%�

�������������������,��&��&B&�+� ������ ��������I�,�����������A���������������-�����A"������ ��=�����.��"(��4.���56���������������������@������>�������������������������1���('*?�(-��N�?��������������-�-N������3���-��������������������1������������������������������������������������0���1-�0N� ������-�������� ���� ��������1� ��� ��� ������ ���� ������ ���������������� ��� ������0���1-��N� �����-� �������� ����>�2����� @��2�������� ������ �� �3�<������ ��� �3������ �� ��� ���� �������� ��� ��� �����6� �� ��� �>�2����� �3�����������������3�������������������������������-��

�����

����

������

��������� �����

�� ��

� �� � �� ���� �� ��

����

���

������

�� ��

Page 104: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� NE�

#�� ���� ������0���1� �������� ������ ����� �3����B� ������@��*���@��6���('*?�(���

������0�� @������� ��� ���������@����6� �������� ��� ��������� ������� ������������

3���.������@����,��-�"�����������0���1����3�������������@��������@��6������('*

?�(������������������������@����������������������������4@������!-M 5-��

W� ����������� �����.��� ���� ��('*?�(� ��� ���������� ��� ������0���1� ��������

�.���������.��3����,����('���.�����������2�����6�������('*?�(�������������

4@������ !-M 5-� "� ��� @������ !-N� �� ��� ��������� ���6� ������ ���� ��� ��=��� ���('� 7�

��������� �������6� ��('*?�(� �� ������0�� ��� ��������6� �� ��� �3/�� /�� ��� �����-� ��� ���

������3�����������������������0���1���������������.��3����,����('6���������=���

�������� ��� 7� ��� ��6� �������� ���� �3����,� ���('� �������<� ��� ����9��� ��('*?�(�

�����������-� "� ������6� ��('*?�(� �����0�� ��� ������0���1� �.������� ���� ��('�

���,�����������������,��6����������0���������������������6����,�����>�2�����

��� ����@��� ��@����<� ��� ��� ������0���1� �������� �.������� ���� ��('� ���,����6� 8�� ����

��('*?�(�7�������������4@������!-M�5-��

�����

����

������

������������

���������� ���� ����� ������� �����

��������� ��������� ���������

�� ��

Page 105: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�N)�

�,��&��&L&�+� ������ ��������I�,����4��������>I:�?&�����A"�3/����=����.��"(��4.���5���������������������@������>����������������('*?�(-��N�(��.�������-�-N�����������,���������������''���'%-�0N�����������,���������������'E���.�������������1������������-��N���.��1������������������6��������=�����������������,�����.���������������8��.����-�

�,��&� �&J&� %44����� ������ ��� �4�� ������� �� 4������� )*+�,��)�,-.)� �� ����� � �������4� ��������-�����A"������������.��"(��4.���5-���������������������=��������('*?�(6�������������������=���������('-���('*?�(��������=���������('������������0��6�8��������('*?�(�����.���������������������6����������������=����.�������.����('�7��.�����������-��

�����

����

������

��������� ������������ ��������

�������������

���� ���� ������ ����/������ ���/������

Page 106: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� NL�

"� ��.����6� ��('� ������� ��� ��������� ��,��� ��� ��� ���@��*���@��� �3����

������� ���� �������� ��� @����� ���� @�� ��,��-� (��� �����0��� �� �3�������� �.�������

��������0����.����@����,��6������������0���������������0�������������.���������

�<������ ��('*?�(� ��� ��� ������� ���� ������ �������� ��.� ����.�����6� ���� ��

��.����������<��������.�����*?�(���.����('6���������/���������@�<����.����

�>������������������������C.���4�������3������%-L-L���������������>���5-�#��

��������0���1� ��� ��('� ��.� ��� ��.������ ��� ���@��� �� ���@��� �� ��� �����0��� ����

��������������@��������@������>����-�

�,��&��&�>&��N� %44����� ������ ����4�����#����������4�������)*+�,��)�,-.)-�����A"�3/�� ��=����.� �"(�� 4.���5-� ��� ����� �� ����� ��� @������>����� ��,���� ��� ��('*?�(-� ��� �������� �� ����� ���������0���1���������.�����-�-N�%44����� ������ ����4����������4������� %#%��,-.)&�����A"�3/����=����.��"(��4.���5-�������������������@������>�������,���������.�����*?�(-����������������������������0���1������('-��������������������1�����������������������������������������������0���1��������('��������.�����-�

��� �� ����� ��� ��� @������ !-'&6� ��('� ��������0�� ����������� ��.� ��� ��.������ ���

���@��������@��6������������������@���4��������������56������������������������

��('����������������������������������C.����������������-��

��� � ����������� ����� � ����������������� �

��� � ��� ����� �������� ��� ���������������

��

��

Page 107: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�N+�

�&5&5&� �������� � ��� �� ������ ��� � ����I�,�� D������� ����� �� ������� ��

���4������D� ��C�4� ����/0�

#�� ������0���1� ��� ��('*?�(� �<������� ��� ��� ������� ���� �������� ��� <��� >�����

����������������0��������������������� ���������� @�<����� �������<����������������

�3�������������-�#������0���1��3������������7�@�������������6����76�����������

������0���1������('*?�(���"" 6����������>�������@�<���1-�

�,��&� �&��&� +� ������ ��� �����I�,�� �� ������ �� �������� ��������&� #3�<����1� ��� ��('*?�(� �� ������������8��:������<���>������3����/�����������������-����.���������������"(�6���������������A"-������������������� ������� ��� @������>�������������� ���?�(-��N�?�������� ������� @�<������.���"-�-N�?�����������������"" -�0N� �������@�<����.���"-��N� ���������"" -��

���������������������0���1������('*?�(����������������������������������>�3/�����

����9� �3�<����1���� �������9�����8��:������<��� >������3����/���-�#�� @������>�����

���������?�(�����������0�����������<��@�<����.�����@�������/������������<��

����@�<��-�������@������!-''6�����������������0���1������('*?�(���������������������

�������-�"��������� ������������������@�<����('*?�(�7��������������������������6�

�����������-�"����� ������0���1������7���������<������@�<��6� ���������������

�������������� ��������

��� ���������

��������������� ��������

��� ���������

��

��

��

��

Page 108: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� NK�

@�<���1�����@�������������0���1�����������9��-�"�����<����������.7��������<��������

������0���1��������������������������������('����7�����������������.���<����1�

����������9��6�8��������('*?�(�����9�����.���������������<���>������������������

�������<��������0���1������������<���������.�������������������6����������0�����

���������������-�

�&5&6&�!��������� ������� �������4�����23��5I�;�������� ������ �������� ����

������

#��������0���1������������������('���������������������������������������������1����

�������9������ ������������������� ���1-�"� ������3/������������� ��� ������0���1����

���'+&� ��� ������� ������������ ���1� ���>�� ��� �3�������1� ��� ���'+&� ��.� ���

������.����������������.����������7��������C�����������I;�4 ��������� 6�

%&&)G� �=J���������� 6�%&&K�5-�"�.��3�.8��������������������������C�����������I;�

��� ��('� �����.���<��� �� ��� ������0���1� ������������ ��� ��� ����9��6� �� ���� �����0���

@�������.�?�(����@������������������('������>�3/��������������������C����

�������I;6�I;'L���I;')6������C�����������������I;6�I;'%*I;'L�4�������3������

'-)-'���������������>���56��������<����������������������������������<���>�����

�����6����������������0���1�������������������������������@��������@������>����-��

���������������������0���1������('*?�(���������@�������������������������������

�����>�3/���������9��3�<����1�����������9�����8��:������<���>������3����/���-�#��

@������>����� ����� ���� ?�(� �� ��� �����0��� ��� �� ��������� @�<���� ��.�

����@�������/��� ��������������� ���� @�<��-���� ��� @������!-'%��������� ��� @�����

��.� ?�(� �����0���� �� ��� ���� ������0���1� �� ��������� ������� @�<���� �� �� "" -� #��

���������������� ��� ��� ����������� 1�������������� �� �������� �3��������

���������������@��������<��<�-�"�<������6����C�����������������I;�������������

������ ������� ��� ��� ������0���1� ������������ �����('6� ��� ����� ���� �������<� ���� �� ���

������0���1�������������7������������������1������('������.�����������.����6���

� � ����� ������ ���1� ��� ���>�� ���� C���� ������ ������� I;-� ��� ������� ?�(�

�������<����� ��� ������0���1�������������������������.�9����� �������9���?�(6� 8������

�����������������������0���1��.�����������-��

Page 109: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�NM�

�,��&� �&�5&� �������� � ��� �� ������ ��� �� �������� ��������� � ��� ������ ����� ���� ��� � ���������������4���,�&��N�����������������������������0���-�����������������������.��������� ������� ���� �������� ��� <��� >����-�-N�?�������� @�<���� ��.� ��"-� ��� .���� ������� ��� �"(�6� ��������������A"-�������������������@������>��������������?�(-�0N�?������������@�<��6���"" -�������������������@������>�����������������?�(-�

����

��� �����

��������������� ��������

���� ����������

��� ���� �� �����

��� ��� �� �����

�� ��

������������������������������������ ���������������������

�������������������������������� ����������������������������������

�������������������������������� �����������������������������������������

�������������������������������� ��������������������������������������

���������

�����������������

�����������������

�����

��

���������

Page 110: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� NN�

�&6&�W������������� ������ ��������������� ��������4��� �������

��������������������3/�����������('������������������0���1����������������

�����,����������������6������������������6������������������0���1�������������

����������������������������������1������('��������������������������16����������

3/���������������'+&6�F��'���������������/������4T����.����������� 6�'NNLG�I�������

��� �� 6� 'NN+G�IO�������� �� 6� 'NN+�G����=���� �� 6� %&&'G�T������ �� 6� %&'&5-��3�����.����6� ���

������0���1������������������('����������������������@��������('�@���7�����������

���.����� �������6� ���� 3/�� ������� ���� ���'+&� 4��������/� ��� �� 6� %&&+56� 8�� ����

�3���������1�����C�����������I;6�������������������/��������������������.���

�3���1����������.�����������.����������,����4 ��������� 6�%&&)G�F���.���������� 6�

%&&)5�����@�������������0���1������������������('-�

(�����������7�������@����������('�����.����������������������@���������������

���.������������6�������@���������������0�����������������������������<������

�������9�����('*?�(�����������������������������<���>�������.�� ����<���6�����

����9�����������������.����������������������������������������1�4I���0�������� 6�

%&&L5� �� ��.��#��������&6���������9���������.������������������� ��.���� �������

�����������������4?����.��������� 6�%&&&5-�������@������!-'E������������������0������

�����('*?�(���.�#�������� ����<���������������������������>�3/������9��3�<����1�

��� ��('*?�(���8��:��� ��� <��� >����� �3���� /���-� #�� ������������ ���� ��������

��������0���1� �������('*?�(� �� ��� ����<���6� ��� �� �3������ ������������ ������ ��� <��<��

�����������-���������6����������������������0���1���.����#�����6������������������

����������������.������������6���������������('����@��������������������������

������.������������������6���1�������������0�������������������������3�����6������

����1�������������������������������������1-��

(��������.������������������0���1������������������('�����.�����������������������

��� ������.������������6������������0����<���������������������������,����-�"�<��

����6�������@�<���������������������������������������(�������3�������.���������

����@��6� �.��� ��� ����� �� ���� �����0��� ������������0������ ��.����('� ��� �������

����@���� ���� �@����� ����� �3����������� ��.� ��� ����,� ��������� ��� �������������

��.�����������3��-��

Page 111: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'&&

��������������������������������������,��&��&�6&� %44����� ������ ���������������������������/0I��)�,-.)��4����+�4�������0���D���&��N�%44����� ������ ����4���+�4���&�������������������@������>����������('*?�(-������������������� ��� ��=��� ��� #�����-� ������� ���� ��������1� ��� ��� 0���� �������� �� ������.����� �������-� #��@��<�� ������ �� ��������� ��������� ��� �����1� ��� ��('*?�(� �� #������ ������������ ��� ��� ���.������������-�-N�%44����� ������ ����4���0���D���-�������������������@������>����������('*?�(-������������ ������� ��� ��=��� ��� ����<���-� ������� ���� ��������1� ��� ��� 0���� �������� �� ������.������������-� #�� @��<�� ������ �� ��������� ��������� ��������1������('*?�(� �� ����<���� ������������ ��� ������.������������-�

#�� ������0���1� ��� ��('� �� ��� �����0��� ���� ����������� �����,����6� ��8��:��� ���

������0���1���� �������������3��� ���������� �3����,����������4������ �3������%-+����

�����������>���5-��������3�.�����7�������('���������0�����������������������

���� ������������ ��������

�� ��������� ��������

Page 112: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '&'

���������.��������������������������������������1�������������������3�����-�������

0������������������� ����>�2����6���('��� ��.�������������������������������������

���16����.������� ������������������6� �����������������1�����@���������������

�����������2����������������������������,������4@������!-')5-��

,��&��&�:&�+� ������ ����������������������������4��F��G����4� ��� ������ ��A�� �&��N�?���������������@�����0�����.������0��������������������.������������-�#����@����������������>�2���������.�����������-�!�!B�����������������������1-��AB����.������������-�#������9�����('���������0�����������������-��������������������������1���������0������������������2������������.������������-�-N�"������ �������� ���� ���.��� ��� ��������� �3��� ���� ����@����� �� �����6� ������� ������������ ���1� ����������-��

���.�������6�������('�����.������������������0������������������������������16�

��������������.�������������������������������������3�����-�"���������������

7� ��������� ���.��� �� ��������� ������6� ��� ����� ����������� ������� ������������

������������������>�2�������������6������>������.7�������������������.��������

����������������������6����������������������,��������� � ��������3/�������

�������������������0���1�������������������.���������������0���1������������������>�

���������������������7����������������������������.�����������������-��

�&:&�!����������� ������ �������������D����������������� �����

�4��� ��� C�� �

���� ������ �.����� ��� ��� ������ �������� �� ��� ���������� ���� ��('� 7� ����

����9��� ������������ ��� �� ��� ��<�� �����6� �� ���� ���7� ������� ������0���1�

� ���

����

���

����� ���� ����� ���0�

5�

10�

15�

20�

25�

30�

���������/

μm

2 �

����

Page 113: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'&%

�����������������������.��1-�"����������1������������������('*?�(6�����

������� �������<�� ������0���1� ������������ ���� �3�.������� ��.����('� �<����� ��

.�����������2������ �� ������6������� ��=�����.� �3����,��� �������������������������

������ ')� ��� �3��.����>���-� "� .�������� ���2������ ��('*?�(� 7� �����������

�����������6� ���,� �� ������� �� ���� �������� ��� ������� ��,��6� ��� ��� ����� ��

����������.�����������������,��6��������������/��@�������0��������@�����6�

���7������������-��

"����� ������0���1� ������������ ��� ��� �������� ��.� ��� ������ �.�����

��>���������� ��.������6����������������('��� ��.�������������������������

����>�����������������������4 ��7������ 6�'NNNG� ��7������ 6�%&&EG�(�������������� 6�

%&&N5-� #�� ��@��>����� �7� �������� ����� ��� �������� ����0�� ���� ��������� ���

�������������3C��3�������>������������������1�������������������������>���-�

(�����������*������������ ��� ������0���1������('�@�� ��@�������������� ������� @�<���1�

�������-�(�������������������O��16������������� ��� ������0���1������('� ����� ���

@��1� ��('*?�(6� �<������� ��� ��� ������� ���� �������� ��� <��� >����� ������ �� ���

�������� ��� ����6� �� �>�2����� �%6� ��������� ������6� �����.���� �� ���������

����>����@�<����.��������>�������0����������<��������������3�������������������

�������������>���-��

���������� �� ��� @������!-'L6���('������������ ������0���1��������� ����@������� ��

�������<���������������������.��������>��-�"�����������������@���������

������ ��������� .����� �.��� ��� ��������� ����>���� �����6� ���@������ ���

�������������������>6���������������������<���������6���('�3�������������

�����@��������������������>���-�

��

��� �������� ��.� ����� ��>��� ��.7� ����@���� ��� ������0���1� ��� ��('*?�(6� ��� ��

��������� ������� ���� �� �����.���6� ��� ��>���('*?�(� ������� ���� ������ ��=��� ���

������ 4@������ !-'+5-� ������������0������ ��.� �?�(� �� ��������� ����>���� ����

�<������ ��('*?�(� ��� ��� ������� ���� �������� ��� <��� >����� �����6� ������ ����

��('*?�(���.7�7�����:��3������*��������������@��������������������>�������

������������.��������>��-��

Page 114: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '&E

�,��&��&�;&�%44����� ������ ������4������ A����������� C�������$5��������������������������������� ��4���4�������C�� ��1��� ���D�����4��� ��� C�� -����.���������������"(�6���������������A"-�������������������������������=���������('-�

"�����������������<��������3�������>����@�������������0���1������('6���������

��� ��� ������������ �� ��� �������� �� ������� �������6� �� �<���������� ���� ��>� 3/��

�.����� ��('� �������� ��� ��<�� ��� ��('� 7� ��8����������� �����������-� #��

������0���1� �������� ��� ��('� ��.� ����� ��>��� ��� ��� ��� ���.�9��� �� ������

���@����������� ���� ���������� ��� ������� �<�����1� ���� ������ ��������� ����

���('6� 8�� ���� 3�.����� ��� ����<� ����������� ���� ��('*?�(� �6� ��� �����6� ��� ����

������0���1������������������������ ��.�� ��@�������������������������������<�����

����������9���������������3����,6������>�3�.��������@������>��������������6�����

������-��

���.�������6������������������������������<���������6����������0���1������('���

�������@����� @�������-� "���� ���� ��� ����������� 3/�� �.����� ��.7� ���� �� ���

���������/����������>�2�����;��*%6����������������7�����������0���1������������7������

����/��������������������>�2�������.�������6���7�����������������@�<������

�>�2�������.��������4IO���������� 6�'NN+5-��

�������

������

��� �

������������� ������������� ���������� ��������� ����������

�� �� � ��

Page 115: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'&)

���������������������������,��&��&�=&�%44����� ������ ������4������ A�����,����������������������������������� ��4���4�������C�� �����/0I��)�,-.)���)*+�,��)�,-.)���D�����4��� ��� C�� -�#����=�������"(������������A"-�"� ��������� ������� �� ����� ��� @������>����� ��,���� ��� ��('*?�(6� ���� ����,-� "� �����.���� ���������������>����������������=�������?�(-��

�&;&�!����������� ������ �����������4������������

������������'-'6�'-%���'-E��3������������3/�����������������0���1��.���2���������

��('� ���C������ ,��������� � ����� �� �� ��@����� ����� ���� �������������-� ���

�������.��������������������('�7���������9���������������0���<����������

��������-�"�������������������������.����@���������������������������

�3���� �����.���1� ��� ��('� ��� ��� @������1� �U�� ��� ���������� ��� �3/�������������

4 ��7� ��� �� 6� 'NNN6� ��7� ��� �� 6� %&&EG� ;����� ��� �� 6� %&&)5-� ����� /������@� ���

��('6���������6����������������������������������������1���������������������

��� ������� /�������������6� ��.� ��������1� ���� ������� ��� ;('� �� ��%IN;E-� "��

����<� ���6������������.����������������1������,�����4;�������� �� 6�%&&)5-�

#�� �����.���1� ��� ��('� �� ��� @������1� ��� �3/������������� �� ����� ��@��:���� ���� ���

��������0���1����������������>���������;('�����('�4 ��7������ 6�'NNN6� ��7����

�� 6�%&&EG�(�������������� 6�%&&N5-�"�������������0���1�������<������������3C�����3�����

����������

�����

������

���������������������� ��������������������

�� �� �

Page 116: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '&L

��>���������@�<����6����,��������������������@������/�������������.�����������

�����/������@����������1�������������������������0���1-�(�������3��������������

����������16�����������0������������0���1������('����@�������-�

�&;&�&��� ��� ������4������������

��������������6�����������<���@�������.������������1���������������1�������@�����@���

��������������0������������.��������������������������������������-��

������?���4���������2,�P���������/������@���������������������������������-������

;�������������������@������</��������;���������� 6�%&&)-�����������������6����

���������������������������@����������������1���������.��������������������1�

L3� ��!� ���� ���� ����� 4;����� ��� �� 6� %&&)5-� #�� �������1� ����� �� ��� ����@����� ����

� ����� ����������� �-�"����������������������������� ������� �� ��� @�������

1���>���6�@�����������������.�������������-��

������ �"�������*���P� �� ��� ����=��� �������� ������ �3�!�������('� ������� ���

�����,��� ����������� ��� ���������� %LM*L)L� ���� ��A"� ��� ��('6� �� ������� ���

@������� ���� �������� ��� ���� �������� ��� ��� ������� �T�P� 4������ ������ '-%-)� ��

'-)-%������������ ���>���5-� �������� �� ��.�� ��� ��� ����������� ��������9�!6� ���

�����7�����9.��������������9���?��)-�#����������1�������������9���?��)��������������

9�!� 7� ��<���� �� %N] 6� �� ������<� ��� .��<��� ��� ���������-� #�� ����9��� ?��)� �� ���

�<����������@�������<�� ���������������������������8��:��� �3C������@�����

�"��6� @�� ���� ������ ��������� ����� �� ��� 3�<������� ��� ����9��� �3����>-� (���

����������������������@������7�����������.��6������������������������O>�����

������������ ��.� ��� ������� ���� � �������8��:��� ��� #"��-� A�� �� ��� ��.��� ����

��������>������������������@��������������������������-�

#3�@���>���������!A"�����3/�������.��<�����������������������9�����('����������������

���� ������� �� �� 4@������ !-'K5-� �� ���� �.����� �<����� ������� ���� ��� ���������

������6� �������� �� ���� ��������������������� ��������� ������ ����� �����>� 3/�����

����9��3�<����1������������.�����"��"�*?��)���E&° �������������������������-�

�3�.�����������������������1�����������������('�����������.����������������('�

Page 117: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'&+

��� ������ ���� ��� �<������ !A"�� 4������56� �� �� ���� ��� ������� ��� ����9��� ���

��������<���������������������/������@���������-�

��,��&� �&�B&� �������� ��� ( �� ��� #��� ��� ������� ������ �� D��� ��� � �������� ���������� ������ ���� �� �4�������� � 4������� ����*���-� �� ������ ���������� ��� ��('� ��� ��� ����� /������@� ��������� ���� �����������1-����������������������;('������������������������-��

������ ���� ������: ��� ����� ���� �� ��� �������� ���� ���������1� ��� �3�!�� ������� ���

��('���8��:�������>������������.�����1�����!����������(��J������ 6�%&&)�4������

�3������'-L���������������>���5-�#��������1�����3�!����������@��������8��:���( !-��

,��&��&�L&�������������0������� �����9/�,����������&��N����������������������3�!���������6�����������������1���"!����.�����@��<����������1����(���.���������-��3��������������1�����3�!����� /�.������ ��� ����.����� ��.� ��>� �� @����� ��� ( !-� #�� �������� �3����.����� �� ������ ��.� �����������@����6��������������"�������=�* ������<� ������������� ����*!���/���-�-N�( !���.������������3����.����� "�������=�* ������<-� ��� �� ������� 3����0��� ��� .����6� ���� �A"6� �� ��� �������(����

�����-� ����������3/���@��������������������/���0�����4����)5������/����0�����4����)O�2$5-�0N� ���������� 5����,���.������������3����.����� ����*!���/���-�������������7��������<������.����( !�����������������������.��-�

�����

����

��������

�������

���������

����

��

����

� ����

������

�� ��

�����

�����

�����

������

������ ������������

�����

�����

�����

����

��

����

� ����

������

�� ��

������

���������������

�����

������ ���� ��������

������� ��������

��

�� �

Page 118: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '&K

�������������������@������!-'M6���������������������������(���������������������

/����0���������)O�2$�������������.���������������������0�����������������0���6�

���������������/���0���������)�����������������6����@������ ���������1������A"-�

(��� ������� �� �� �� ��� ���@������ ���� ��� ����� ���� ������ ��� ������ �������

�����.��������('������������������������4@������!-'N5-��

�����������,��&��&�J&������������( �� ���#���������������������D��� ���������������������� ���������� ���4���������4�������������&������������������������('������������/������@�������������������������1-��������������������3"����������������������������-��

�&;&5&� !����� � ��� �� ������ ��� � ����� �� ��� 4������� ?���4����� �����2,�� ��

����*����

������������ ��� ������0���1������('������������������6��������� ������ ������������

������ /���0����� ��������� ��8��:��� ������������0������ ��.� ���('6� ������ ���

����<�������������<���������������3����0�����������0������������0���1������('����

@���������-� ��������������������@������!-%&6����������������0��������.��3����,�

���('�����������������=�������������������,����������-��

��� @��� ��=��� �.����� �������<� ���6� �� �� ��� �������� /�������@6� ��� ������� ���

����9��� �<������� 7� �@������ ���� ��� ����������� ���� �3����,-� �3����� .����6� ���

������������������������������������0���1������������������('����@���������������

������0���1� �������� �.������� ��� ��� ����� /������@6� @�� ����.��� ������ ���� �����

������������0���1�7�������������6����@����������������16�3/������@������������

��� �����O>���������@������������������ ������������� ��� ������0���1���� �������9��-�(���

������ �������� �� ������ /��,��� 7� �������6� �� ��� �������� ��� ����� ��� ��('�

��������6���������������������@����������('����������������-��

� �� �� � �� �� � �� ��

� � � �� ��������� ������

�����

������

Page 119: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'&M

,��&� �&5>&� %44����� ������ ����� �4�� ������� �� �������� ���������� �� �� �4�������� �� ������ ������� 4������� �����2,�-� ��� ��=��� ��� �"(�6� ��� .���6� ������ ��� �A"-� ��� �������� �� ����� ��� ��=����.����� ��.� ���('-� "� ���� ��������� �� ����� ���� ��������1� ��� ��� ������ ���� ��������� ������� ���������0���1������('-�

"� �3/���� ��� ����=��� ��� ���� ����� ��� ��('6� �� ���� ����� ����� ��� !A"�

�3����@��>����������>����������.��<������������������('������@����� �����O>�����

������������� ��� ��� ����9��-� ��� ���� ������� �������� 4������ �3������ '-L-'� �3�����

������5� �� ��� �����0��� ��� ������0���1� ��� ��('� ��8��:��� ������������0���1� ��.�

���('��������������������������������������������������������������3/���������9�

�3�<����1�����!A"��3����@��>�������.�����"��"�*?��)��������������������������

��E&° -��

��� �� ����� ��� ��� @������ !-%'6� ��('� ������� ��� ����<�� ������0���1� ��������

�.������� ��� ��� ����� /������@6� �������� ���� ��� ��=��� �������� ��� ��('� 7�

�������������� @��������������('6� ��������� ���/��,���������������/������@�

�<�������������9�����.���������=������������0���1������-�

�� �

������

�����

���� ��� ��������������� �� ����� �� �

Page 120: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '&N

���������������������������������,��&� �&5�&� %44����� ������ ����� �4�� ������� �� �������� ��������� �� �� �� �4�������� � 4�����������*���&������=�������"(��4���.���5�����������A"-������������������������=����.�������.����('-��N� ?�������� ������� �������-� -N� ���� ��������� ��������-� �� ����� ���� ��������1� ��� ��� ������ �����������������������������0���1������('-�

"�����������������<������6���.7���('������������������0���1�����������.��<��

������������('�������>�2����6���.7��3����,��������<���������9����������@���-�(���������

�������� ���������������/��,��6� ����� ����������� �� ��� ��=������������.�����

��.� �3����,� ��� @��� ����� ���� �����@��6� ��� .��<��� ������������ ��� ������� ���

����9��6������/���������������>�<��-�

�����������������9����.������������������ �4@������!-'K5�����<��������������

��� !A"�� ��.� ��� �"�� "�*?��)� �� E&° � 1�� @��:�� ������� ��� ���� ����� ��������-� ���

�"��"�*?��)�7��.��� �� @��6����,��<���<����"��6� ��������(�*?��)�����*?��)6���.�

������ �3�<����1� ������ ���� ����� ���� �<����1� �7� @���-� ������ ���.��� ����6�

��8��:����3C�����"����7�@�����8�������.�������������6�.��<������������������

����� ������� ������

����� ������ ������

��

��

Page 121: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�''&

�����('�����������������������=������������.�������.��3����,`�"�.������������

�����������0���������������0��������.����('�������������������������<������

!A"����������('���.�����"��������>�������@������������������������<��6�

���������0������������������������0���1������('���������@�������-����������6���

��������0�������"���"�*?��)6���*?��)���(�*?��)6����3��������������������<����1���

'M6�%L���E&° -�#������0���1��������������*?��)���(�*?��)6���������3�<���������7�

�������0��������������������6������������������������������������������<���<�6� ���

���������@�������������������1����������0�����-�

�"����@������!-%%"�����������������0���1������('����@���!A"������9������"���.���

"�*?��)-� #�� ������0���1� ��� ��('� �� 'M° � 7� �����������6� ���,� ��� �� ���� ��� .���

��@�������������@���������-�"�%L° ���('�3�.��������������������������-�"�E&° �7�

��@�����������������-�"����@������!-%% �����������������0���1������('����@���!A"��

����9������"�� ��*?��)6� ��� ����� 3�<������� ��� ����1������������������3���-�"�'M° 6�

��('� ������� ���� ������ ������� ��� ��� 0���� !A"�� ���� ��� ������6� ���,� ��� ����

������0���1������<���������������-�"�%L° 6����������������=���������0����!A"���

��

�����������������������

����� ����� �����

���������

�� ��

���� ��

������

Page 122: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '''

������������������������������������������������������,��&� �&55&� %44����� ������ ����� �4��������� �� �� �� 9���� ��� �9D������ �"��� ������ ����� �4������������� ������4�������&�����A"�3/����=����.��"(��4.���5-������������������������=���������('-��N��<����1���������� ����9�����.�����"��"�*?��)���'M6�%L���E&° -�-N��<����1��������������9�����.�����"����*?��)���'M6�%L���E&° -�0N��<����1��������������9�����.�����"��(�*?��)���'M6�%L���E&° -�

��� ���������� ����� �����

�� ��

���� ��

������

������������� � ������

�����

������

������

Page 123: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�''%

7���������������������0����������6������������0���1������('�7������������-�"�E&° 6����

������0���1������('������<�����������6����,������=���7�����>.�������������������

���������0���1-�"����@������!-%% �����������������0���1������('����@���!A"������9�����

�"��(�*?��)6���������3�<����������@��������������������������������������������

�����3���-�"�'M° ������=��������('�/��������9����6����,��������������������������

������0���1������������-�"�%L° ����7�3����������=�����������������>�2�����������

0����!A"�6����������������0���1�7��������-�"�E&° �������������<�������=���������('6�

������������������������-��

"��������������������������.��<�����������������������('�7����.������������

����������������=������������.�������.��3����,6������������������=����.�����

���7�������@���������6����������������.��<���������9��6���('�7��������-�(���������

���@������������/��,���������������������������-��

�&;&6&�!����������� ������ �����������4������������������

��� ����� ���� �� ��� �������� ��� �� ���� 3/�� ������ ��� �3������ '-L-'� �3����� �������

4��������.7� �3������'-L������������ ���>���5-������������@��������������������

���� �������6� �� ���� @��� ������������0������ ��.����('� �� ��������� ������6� ����

��������� �� ����>������� ��������� ������ �����/���0��������� ��������1������6� �� ��

���������@���������������/���0����������-�

"�����������������3�.���������������������0���1��������������('6��.�������@�����

���.������.��������������6����,��������������������������������/������@�

���������4@������!-%E5-�"�����.������.����������������������������������������

�������� ��� ��� ��������� ����>���� ��� ����� ����� 4@������ !-%)5-� ��� ��=���

���������.�������������������������������������<���������0������� ��������6�

��������=�����������7����������@������������������/������@����������4@������!-%L5-����

�����6����3�.�������=�������������6�������������������������6���������0������������

@���������������������4@������!-%+5.�

Page 124: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ''E

������������������������,��&��&56&�%44����� ������ ����4�����������������������������4������������&�����A"�3/����=����.��"(��4.���5-������������������������=���������('-� �����������������������������0�������������������������������������������������������-�

��������������������������,��&��&5:&�%44����� ������ ����4���������� ��4���4�������C�� ���4������������&�����A"�3/����=����.��"(��4.���5-������������������������=���������('-� ���������������������������������>��������������������������������������-��

������

�����

�������

������

�������� ������

������

�����

������

������

�������� ������

Page 125: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'')

��������������������������,��&��&5;&� %44����� ������ ����4������������� �� �4���������4������������&�����A"�3/�� ��=����.��"(�� 4.���5-������������ ���������� ��=���������('-� ����� ������� ��������������� ������������������������������� �

,��&��&5=&� %44����� ������ ����4������������������ �4����4������������&�����A"�3/�� ��=����.��"(��4.���5-������������������������=���������('-� �����������������������������@�������������-�

������

�����

�������

������

�������� ������

�����

������

������

������ ������

Page 126: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ''L

#3�.������1� ���� ��� ��=��� ��� ��('� ��������<� �� ������ ��� ������ ����� �����6�

���������������������������������������������>��������<��4�����6�����������������

�����/������@G� ����������� ������6���������� ������56��.��� ������.��������� ���

����9��� ��('� �.������� �� ������ ��� ������ ����� ����� �3������������-� ��('� 7� ���

��������������� �����6� ��� �� ��������� ��� @������!-)6� �� ������� �����*�� ��� ��� ����

������7� @��� �� ������ ��� ������ ����6� ����7� �����=� ������� ����� �3,����6� �� ��

����7� ������ ��� ������16� ���������� �3����� ��� ��>� ��� ��8����� ���� �����

����� �����-�(��� ����:��� �������O��1��� ��� ������� �� ��� �������1����!A"�� ������

@������������� ��������:������������������=������������.����������������������

������6�8���������!A"��/�������3��������.7��������������9����3������������-�

"�<������6������������������!A"�������('�������@�������������-�����"�����������

����� �������� ��������6����*?��)6� ������ �.������ ��� ������1�����!A"�� ��� �������<�

��<�� ��� ����� �������� ������6� 8�� �������*?��)6� ������ ���� (�*?��)6� 3�<����� �� ���

�����������������������������������-�"�������������/��/�������"������������������

��������������������������<����������6���@������������������"�*?��)-��

����� ����������������

�����

������

�����

��

Page 127: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�''+

,��&� �&5B&� %44����� ������ ����� �4�� ������� �� �������� ��������� �� �� �� �4�������� � 4������������� ��� �9?�� ���<���"��9������C� ��� ����������-� ����"(�� 4���.���5������� ����A"-������������3�.����������=���������('-��N�?��������������-�-N���������������3���-��������������������1������������������������������������������0���1������('-�

#�� �������1�����!A"�� ��� �������� �����('������������<� ��� ��=��� �������� �.�����

��.����('� ��� �� ��������� ������� ��� �� ���� ��������� 4@������ !-%K5-� "���� ������

�������<����������=������������.��������7������������('��3������������6�������

�3����,� ���� �����>�<��� �������@������� ���� ����� ����9��� �������� ���� ��� ���� ���

�������������-��

"������������1��������������<������������=����.��������������������>���-�

A������������������������.������.���������.����('������������������('���

������������9���������������7�������������������@������������3����,-�(������������

�� ������ �O��16� �� ���� �����0��� ������������0������ ��.� ���('� �� �?�(� ��

��������� ����>���� ������� ���� �<������ ��� ����>����('*?�(� ��� ��� �������

���� �������� ��� <��� >����� �����6� �� �� ��� ��������� �� ��� .����� ������0���� ��.�

���('���������������.����.������.������������?�(-� ����������������������0���

�������� ���������������

���

����

�����

Page 128: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ''K

��� ����<� �<�������� ��� ��������� ����>���� ������� ���� �<������ ��� ����>��

?�(�����������������������������<���>����������-�

��,��&� �&5L&� %44����� ������ ����� �� ��4���4�� �����C�� �� ���/0,��)�,-.)� �4�� ���,�� �� �����&�#3�<����1������('*?�(�3/������9���8��:������<���>������3����/���-�����"(������������A"-��

��� �� ����� ��� ��� @������ !-%M6� ��� 3�������� ���� ������0���1� ������ ����� ��� .�����

����������.��?�(��� ����.���������.����('-�#��.������.���������.��?�(�

���1���������@���������3����,������>��������������?�(����3�.���������.��������

���������4��������������5-�

"�<�� ����6� ��� .����� ���� ��������� ����>���� ���.�9��� ����('� 1�6� ��� ������6�

������� ���� ���� ����9��� �������� ����������� �������@������� ���� �3����,����('�

�����>6���.7���('*?�(��1��������.����������������6�������������������<���

��.�����.���������.����('-��

�� ��

���� �

��� ��

�����������

Page 129: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�''M

�&=&��������������� ������ ��������I�,���������4������������

��� �<�������� ��.� �������� /������@���������� ���������� ��� /������ ����� �� ���

�������1� ���6� �� .7� ��('� ���� ���� ����9��� ������������ ��� ���������� ������6� ��

.��<�� ������� ��� ����9��� ��('� ���� �������6� �������� ��� /��,��� ���� �3����,�

��������7� ���� ����9��� �������� �������@���6� 8�� ���6� ��� ��������� ���������� ���

������� ��� ��('� ��� ������� ������0���6� ��� 3�.������� ���� ��=��� ��.� �3����,-� ���

������� ���@������ ������ /��,��� ��.� ��� ����� ���� �����6� ��� ���� ��.��� ��.�

������ ����6� ���� ���������� ���� �3����,� �������<� �������@������� ���� �����

����9��� �������6� 8�� ���� �.������ ��� ��=��� �������� ��� ,����� ��� ������ �����

/���0������������7����.�9.����������@�����1��������������('6������>��3�<����1����

!A"�� ��� �@���� ��� ���� ������-� ���.������ ���� �3����,� ���7� �������<� ��� ����9���

�������@������������������������('����,�����1������.��<�6������>����@����������

�����=���7�����������6������3�.�����������('*?�(-�

��� ��� ������6� ��� @�� ���� �3����,� ���������� ���� ����9��� �������� �������@���� ���

����@���� @��:������ ���� ��('� ��� ������ ����� ���� ����� @�����1� �������� ���� ���7�

����������.���������.��<��������������('6��������������������������������('�

1��.��<�-�"�����/��,����������������������.��3����,����('-�(��� ��6������

����������������@���C�����������9�����('*?�(-�

".��6� ���,6� �3����0��� ��('*?�(� ���� ��������� �� ������ �������6� �� ��� ������

�����0��� �� ��('*?�(� 7� @��������-� ��� ����� ���� �����6� ������ ���� ��� �����

/������@���������6� ������������������������������ ���@���������������1���>���6�

@��� �� �� �������� ��.� ������ ������� 4;����� ��� �� 6� %&&)5-� ���� .���� ���� ����

�����0��� �� ��('*?�(� 7� @��������6� ���� ������ �� ������ ������� ����� @�����-� (���

��������� �� ������ �O��1� �� ��� ��������� ��� ���������� �3�������� ��������� ���

�����������������('6� ��������� ������������6� ��.���������������3�����������

�����������������('������<�����������,������������>����('*?�(��<�����

���� �������� ������ 4��� �� ��� ������ ������� ��.����� �,���� ���� ����>�������>� ���

�������������������0�������������.������/���0����5-�

Page 130: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ''N

�N�.�������������4�������

!� ���4���� "�� ������� "��D�� "������ .����������

��������O�2$�4���������O�2$� %KM� ��������O���������� NE� K� MV�

�����O�2$�4������O�2$� EM%� �����O������� '%K� L� )V�

-N��� ����������I�,��

!� ���4���� "�� ������� "��D�� "������ .����������

��������O�2$N��#��&'#O8%.�4�

��������O�2$N���#��&'#O8%.�'M+�

��������O��������N�

��#��&'#O8%.�+%� ))� K&V�

�����O�2$N��#��&'#O8%.�4�

�����O�2$N���#��&'#O8%.�%)&�

�����O�����N�

��#��&'#O8%.�M&� E%� )&V�

�#����� �&�&� .���������� ��� 4������� ����� �� �� ��� ��� ������C�� ����I�,�� ����� �� ������� �����4����������&�A�6����.��� �����3��������������0�� ��� �3����������-�A.�<�6����.����3�����������.���������������������������������������.���������������������0���-�A.�.6����.����.������3�����������.�����������������-�

��� �� ��� ��������� �� ��� �����!-'6� ���� C����� �,���� ���� ����>����('*?�(� �<�����

��� ��� ������� ���� �������� ��� ����� 7� �@������ ���� ��������� ��� ���.����� ��� ���

����������� ���� ���� ������-� ��� �����0��� ������ ����� ���� ����� ��� ������

���6� �� ���� �3�<������ ���7� ���� �,���� ���� ����>�6� �3�<����1� �3����� 7� @���<��

4��������������5-�������������������6���.������,���6� ������.���������.�����6�

����.��������.7����'&&�V-��������������������<�����������,������������>����('*

?�(�7����@�������������@��������������6����������<�������>���-�"����������

1�������������������.�������������������������/������@���.��3�<����1��3����

�,������,����������('��<�������������������������������������� � 4;��������

�� 6�%&&)56��������������������<������������9�����('*?�(�7�@��������-�

��� ���� ��� ������('*?�(� 7� @��������6� �� ��� �����������('*?�(� �<������� ��� ���

������������������������������@�����������������3����������0����������������0���1�

�� ��������� ������� �� ������ �3��������� /���0���� ���� ��� �����1� ����� ����

����������� ���@����� ��� @������>����.� ��('*?�(� 7� ������������ �� ������������ ��

��������� ������� �� ������������ �� �����6� ���� ���� ��=��� ��� ������0���1� ��������

4@������!-%N5-��

#3�<����1� ��� ��('*?�(� ��� @��� ����� ��� ������ ��� ��=��� �������� �.����� ��.�

���('�4@������!-E&5-��3�����.����6���('*?�(�7�����������������3����,����('�8������

Page 131: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'%&

�����8��������������������������������������0���1�������������������������0����.����

�������������('*?�(6��������������3����,��������<���/������('*?�(����������9���

���������������@���-�

��

��������������������������,��&��&5J&�+� ������ ��������I�,��D�������������4����������� ��4�������������-�����"(������������A"�4.���5-��������6����@������>����������('*?�(-��N�?��������������-�-N������-�

�,��&��&6>&�%44����� ������ ����4����������������������������4�������������8��D��������������C������I�,������� ������������4����������&����.���������������"(�6���������������A"-��������6����@������>����������('*?�(-�����������6������=���������('-��������������������1��������������-�

� � ��������

� � ��������

��

��

���������������������� ���������������

Page 132: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '%'

������ ���.��� ����6� ���� �3����,� ���7� ��������7���('*?�(� �� ����� 3�<���7�

��.� ����� ��������1� ������� ��� ����9��� �������� �������@���`� (��� ���������� �������

�7� ������ �3�<����16� �� ��� ����0��� ��� ��������1� ��('*?�(� �<������� ��� ���

������� ���� �������� ��� <��� >����� ������ ��� @��� ����� ����� �� �� ��� �����0��� ���

��=���������('�����������������������7��3��������3�<����1������('*?�(���.����

<���>������������/���-�#3�<����1������('*?�(�����������������������������<���

>�����������7�����:����������������������������������>�2��������������0���1���������

�.������� ��.� �3����,� ���('� ��� @��� ����� 4@������ !-E'5-� ��� ������ �>�2����6�

3�.����� ���� ������0���1� ������������ ��.� ���('� ���� ��������� ��.� ��� ������0���1�

�������������.�������������('*?�(-���� @������ ��� ������0���1���.����('�����������

������������ �� ��� ��� �>�2����� ������� ���� �� ������� ����.��� �� ���� ����������1� ���

��('� ����������� ��� ��� ����� �3����,� ���<�� ��� �����>�<��� ��� ����9��� �������@���� ��

�����������>�<�����('-��

�,��&��&6�&�%44����� ������ ����4�����������������������������4�������������8��D��������������C������I�,������� ������������4������D� ��C�4� ����/0&����.���������������"(�6���������������A"-�������������������@������>����������('*?�(-������������������������=���������('-��N�?���������������������<�������������>��������/��������������<�<���>����������������-�-N�?������������������<��������('*?�(6��3�<����1������������/���������9�����.����<���>������������/���-�#��@��<��.��������������������>�2�������������=�����.����('�7��.���������������-�

#3����,����('�7�������8����@�����������('��������������������������������<����

����9�����('-�A��7���������������������('�1��.��<��������.�������������9���

���������������@���6�����������������������3����,���.������@����������-��

��

���� ��� �������� ����������������

���� ������ ���������� ����������������

Page 133: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'%%

Page 134: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '%E

5&� !$#*�%��!�+��0/"#�%-*0%1��!��������+9!$#�*0#*��� %� ,*"0%1�

�!�+93!#!�/0�/ �#%"��

#�������.���1������('����3���������U����������������3/����������������������

�����.������������4 ��7������ 6�'NNNG� ��7������ 6�%&&EG�;���������� 6�%&&)5���.���

��� �3�������1� ��� ��('� ��� ��������� ����>���� ��������0��� ��.� ��� ����9���

/�������������;('�4 ��7������ 6�'NNNG� ��7������ 6�%&&EG�(�������������� 6�%&&N56������

���@�������.����������������/������@���������6��������������������������

������� ��� ��� ���������1� �� �������� ���� ������ �������1� ��� ;('� �� ��%IN;E� ���

����������� 4;�������� �� 6� %&&)5-���������������������3����� ������� 3/���������

��('�������0��������������8�������������������6������������=������������.��������

��������� ����>���� ��������0��� ��.� ;('� 7� ����� ��� �������<����� �������@���

�3��������9���������������.>����������('-�(�����6������������0���1��������('���;('�

��� �������������>���������� �<������� ��� @������/�������������.�������.�

��������/������@����������4;���������� 6�%&&)5-�"�������������������������

���<��������3�@���������('��.����3/������������-��

5&�&������������� �����������������!.��

(��� �����0��� �� ��('� 7� ������ �@���� �.��� �3/������������� �� ��� ����0��� ��� ����

����� ���� ������� �����. A��������6� ��� ����� ��� ����9��� �������� �� ���

@������1� �U�� ���������� ��� �3/������������� 1�� ����@������� ��� (�F� 4(������

�@@���F���������5�4T�����/������ 6�'NNL5-�(�����6����.����>�������������0�������('�

7��������@���� �.��� �3/�������������������<��������0�������@������� ��������1�

�����������������������������1-�

(�������������0���1��3������<��������������������������������������������1���������

(���� �����9� ���� �3���������1� �3���� �,���� ���� ��������� ����0��� ��� ������1� ���(����

*�+�,(�--���� *�+�,(�-6� �������(������ ��.���������� �3/�������������������>�������

������3���� ������1� ��3�<�������� @��������������-���������������������1����>������

������� �3/������������-� #3������� �� ��������1� ���� ������� �3/������������� ��

��@�����<� ��� ��� ������ �3���� ��� ��� ������ �������B� �� ������ �7� �������� ��

Page 135: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'%)

���������@�����������������������������3/������������6����7�.����������������

@����� ���� ��������<��� ��� ������� �3/������������-� ��� @����� ���� ��� �� ��.���

�������������������������� @������1���� �3/�����������������������<�������������

�������������3���-�

�������������������������,��&��&65&��������������� �����4���������������3�4�51�6&�����������������@���������������<�������������������<��<�����������������.���������/������@������������������������3+"�,0����6���������@���������������9���;('-��

��������������������@������!-E%6����@������������OE�������������������������1�

���������������1������������������EOE6������������������������������������@���-�

W���� ����������������3�.�������.� ��������1�/����,�@������������6� �����>����L&�V�

����������������������������������1����������������16��������������@����������

��������������-� �����������������@��������������������������������������1�

@��6� �� ��� �����0��� ��� ����<� �<�������� ��.� ����� ��� �3+"�,0����6� ��� ���� ����

����@��������;('-�

����������0����������<��<����������.����������./��-0�4@������!-EE5�����A����4�����

������ ��� �����5-� "����� ������ ������ ���� ��������1� �� ��� ������(���E�

�������������@������������/���������������������������)6������������<����1�

������������������(���-������������������������� �������������@���6�����������

������� ���

������� ���

������� ��

�������

��������

�����

����������

�����������

���������

Page 136: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '%L

������������������������)&V������������������������������������1������@�������

���������1�@���<��4@������!-EE5-�

�������������������������,��&��&66&��������������� �����4�������������������7����78�,69&�����������������@���������������<� ����������� ��� ����<� �<�������� �� ����� ��.� ��� ����� /������@� �������'� �� ��� ������3+"�,0����6���������@���������������9���;('-��

5&5&�!��������� ������� ���������������� ��4���?��� ��4��� ��

��� ������ �.����� ��� �3������ �������� �������<��� ���� ��� �����.���1� �.���

�3/������������� ������� ����������� ���� ����� /������@� ��������� 7� ��������6�

�����>����7�3�.���������@�����������������.���(�F������������������-�

��

(��������.�����������/��,������������0�����������#����4#������� 6�%&&E.56���������

������������������������0���1�����������9����3����>������������������������������

�������@����� �3�������� ��� ��� ��������� ��� �������� ����1-� "���� ����� ����� ���

�������B����������!/ 0����������������L3�����������1�������������3�������(����

)+���������������������3���1����������������������3���1����A"�����������9���#��� ����

���� ����� ������ 3������<� ��� ����9��� �3����>� @�������� �� ��� ����9��� #���-� ���

��������

�����

���������

����������

���������

�����������

������������

�����������

������������

Page 137: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'%+

������� ��� ������ !/ 0� ��.� ��� ������ ���� �<������ ��� @��1� ��.� #���6� ������

�������<�������������3���1���������������9����3����>����������������(����4@������

!-E)"5-� ��� ��� ����9��� �������� �� ��.�� ���������� ��� ��� @������1� �3/������������6�

3�.����� ���� �������1� ��� ��� ����������� ���� ����(���� ���� �� ���������� ���� ������

�3����������������>����-��

"�<������6������@���������('����������9���#��������������������������������������

���� �� ��� �������� ��� �������� ������ ��� 3/����� �<����� ��,�������� ��('�

��8��:��� ��� <��� >����� ������ ��� )L�����-� �� ��� ����0��� �3�<����1� ��� ��� ����9���

#���� ���� �� ������� ������� �� ��� ����9��� ;('� @�������� ��.� ��� ����9��� #���� ���� ��

�������������4�������3������'-)-E���������������>���5-��

��� ������� ��� ��� @������!-E)6� �3�<����1� �����('*#���� �� #���*��('� ��� ������<� ���

����������� ���� ���� (���6� ������ ���� �3�<����1� ��� #���*;('� ������ ��� ��� ������

����������6� �������� ���� ��('� ��� �@���� �3�������� ��� ��� ��������� ��� ��� � �3��

�����-�

�����������������������������

����������

������������ ���

��������������

� ��� �����

����������

������������ ���

� ����

�����

� ��

� ��

� ���

����

�����

��� ������

� ��

� ��

� ��

� ��

� ��

� ���

����

����

����

������

����

������� ������

� ��

� ��

� ��

� ���

����

������

����

����� ������

� ��

� ���

����

�� ������

� ��

� ���

�����

�� �������

��

����� ����

��� ������

Page 138: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '%K

�,��&��&6:&�� ����4��� �A�� ���������������� ���� �-��N������������@��������������������#���-�#�� @�������!/ 0� �������� ������3���1���� �������9���#������L3����������� ��� (��� ����������#���*��('��<�������������9������@��1������������������<���>����-�-N�����������������@��������3�������<���������-�������� �3�<����1���� �������9���#���� �����������������-�#3�<����1���� �������9��� #���*;('� ������� ���� �� ������� �����-� #3�<����1� ��� ��('� 3/�� ��� �� ����� @������� �������9������A*��� *������������������9���#���-�

5&6&� !����� ��� �������� � �� ������ ��� � 3��� �� 452J36� �� �����

4������������

����������.�����@�������������������('�����@����������������������������

�������.��6� ��������� @����@�����.����������������/������@���������� ��������

��������O>������3�@������������-�"������������1������������������<����������

�@���������������1������(' �������������1���������������/�������������6�;('�

����%IN;E6� 8������ �����������/��������������� �������1� ��� ���������� ���;('� ��

��%IN;E����3/���������������������/������@����������4;���������� 6�%&&)5-��

�����������0����������������;('� ����%IN;E�����������������>���������.�(�����

��������������������1�������������.�������� �����@���������6���������1�������

��� ������� �����B� ��� ��������� ������� ����� ������ �� ���� .����8��� �� @�<��� ��.�

����������������������6� ���������<�������������>��;%��*?�(������������������

������������� �������� ���������

-� +�-� +�-� +�-� +�

-� +� -� +� -� +� -� +�

��

Page 139: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'%M

�������� �3M0�"-� �3������������6� ��� ��������� ����>��������� �� ������6� ���

����� �� ������ �����>�<��� ��8��:��� ������������0���1� ��.� ����,� �?�(6� 1��

���������� �������<��������� ���.�������� �������<���������������� ��������

����-��

"�<�� ����6� �� ���� ��������� ��� ����� ��� �� ���� 3/�� ������ �� �� ���� �����0���

������������0��������.�����������%IN;E����;('-���������������������0���

������������������ @������>����-����L&�V������������������������ ��������

�����������9������%IN;E������������������������������.����������������6���

�3����� L&� V6� ���7� ��� %L� V� ������� ���� ��������1� @���� 4@������ !-EL"5-� ���

�����0��� ��� ������� ��� ;('� ������� ���� ��� ������� ��� ;('� ��� ����������� ��� ��

��.��� �@���� ��� ��� ����� �����6� ���,� ���� ��� L&� V� ���� ��������� �����

�������� ���� ��������1� ��� ;('� �� ��� .����� ���� .��:�� ������� �� ���������

�������4@������!-EL 5-�

���.��� ����6� ���� ��� ����� ���� ������ �� �������� ��� ������� ������� ��� �����

/������@� ��������� ��� ��� ��� ��� ��%IN;E6� ��.� ������� ����9� ��� ��%IN;E� ���

����������-� ��� ��� ������;('6� ��.�1������������������.��<�������;('6� ���,�

���������������������/������@����.��<����3�.������������������6����������������

�������������;('��������������������7��������.����6���������6�������.��<�������������

���;('����.��:��������������-��

"���� ������ �������<��� ���� ��� ����� ���� ����� �����0�� ����������� ���

.��<���� ���;('� ����%IN;E��.������� ��.� �������� /������@���������6� �� �� ���� ���

������ �.����� ��� ��� �<�������� ��� (�F� �� #���6� 8������� ��.� ��� ������0���1�

�����.7��<���������������������������('6�@���������������������.���1������('���

���@������1��U����������������3/�������������7���������-�

Page 140: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '%N

��������������������������������������������������,��&��&6;&����4��� ��������������452J36���3����� ��4���4�������C�� ���4�������������. ��N� ������������0���1� ��.� ���%IN;E� �� �?�(-� ��� �"(�6� ��� .���6� ������ ��� ��������-� ��� ����� ������� ��� ��=��� ��� �?�(6� ���� ������ ��� ��������� ������-� ��� �������� �� ����� ��� ��=��� ������%IN;E-�-N�������������0���1���.��;('����?�(-�����"(�6����.���6������������������-���������������������=�������?�(6�����������������������������-������������������������=�������;('-�

�������

���

������

���

������

���

������

���

����

�����

��������

������������

��

������

���

������

���

������

���

������

���

�����

�����

�����

����������

��

Page 141: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'E&

5&:&�����������������<������� �����������

����������.����3/�������0�����������0���1��.���2�����������('���������������.���1���

�3������0���1� ��� �3/������������-� #�� ����� ��������� ���� ��('� 7� ���� ����9���

������������ �� ���� ��� ��=��� ��� ��('� �������� �� ;('� ��� .��:�� ���������� �� ���

����������� ��� ��������� ����>���� 7� ��� ������ ���� �������<����� �������@���

�3���� ����� ����9��� �������� ��� �.>����� ��� ��('-� ��� ������������� ��.� �����

�����6���������.���1������('�������������1��������������/��������������;('���

��%IN;E���� �������������������� ��.��� ��� ��������6� 8����������� ���7����

����@������� ��� (�F� �� ��� ���������� ��� ��� ����9��� ��('� �� ����� ��,���� ��� �����

����������� ���� ���� �� ��-� ���.��� ����� ���� ��� @����1� ���.�9��� �� ��('� ���

�3������0���1�����3/�������������7�������������������@������������('�����.������

���������� ��� ��������6� ��������� ���������� ��� ��� �������1� ��� ����9��� ���� ���

�����������1���.����������������������-�(�������3�����0���������/��,��6������

�����0�����.�����������9�����������������('�����0�������>�����������@�����1����

������<���"(�4�������"@@���=�(���@������5�4(��������� 6�%&&'G�F���J������� 6�%&&L5-��

�����@���������('���������"(����������9������@��1�������<���������>�2������%�������

������� ���� �������� ��� ��� ����2��������-� ����7� �3�.����� �<����� �������

��������������������6�����������@��������������<���������1����������"(�����?������

����9�������@�����������������0����������*("?�����������������������4������

���������%-)-)���%-K���������������>���5-� �����������������������������0������

����<��������������.��������9����"(-�

��� �� ��� ��������� ��� ��� @������ !-E+6� ��('*�"(� ���7� 7� �����.��� ��� ��� @�����1�

�����������6� ��� ������������� ��.� ��� ������ ���� ������� ������-� #�� @�����1�

������������ ����6� �� �7� ��� ��� .����� ����������� �� ��('*�"(6� ���� >���� ���

.��������.��<����������������������������������������������������������������

������� �"(-� #3������� ���� ������������ ��� ���� ��� ��� .����8�� ��� ����9���

����@���������������������������@�����1���������������9�����.������������@�����1�

������������ ��� ��� ����� ��('*�"(6� ��� ����� ��� �� ���� ��.��� ��� ��� �������

������������"(�4�����!-%5�4 /��������� 6�'NM&G� /��������� 6�'NM%G� ��������� 6�'NM)G�

Page 142: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'E'

��S�������� 6�'NNEG�!������� 6�%&&K5-�#3�������������@�����1��������������('*�"(�������

�����@�������������9����<�������?-��

,��&��6=&� 0�4��D�������������� ��������� � ���� �������<�������I#��&� ��� �������������� ����.��� ������� ��� J��-� ��� ������ ��������� ��� .����� ��� ��� ��?-� �N� ������1� �����������-� ��������������.������.�����������������@�����1��������������('*�"(���.�����.����������������<��@�����1���.������������"(-�#������9�����('*�"(����"(�����.��������������.�����@��<�-�-N�������1��������-���������������.������.�����������������@�����1��������������('*�"(���.�����.����������������<��@�����1���.������������"(-�#������9����"(�����.�������������.�����@��<�-�

#�� ������@�����1� ��� ��('� ��.� �C������ ����9��� ��.������ �������<� ���� ��('�

������������ ��.� ��� ��.����� �� ��@��:�� ��� ������ ��.�� ��� �3������ '-E� �3�����

������6� ����� ��� ����� ��('� �� ��.�� ���������� ��� ������� ������������ ���1-� #��

������0���1������('���� ������� ������������ ���1� �� ��� �����������1���.�����9���

��.��������.����������������@����1������('��������������16����������3/���������

�������'+&�4#��������� 6�%&&&G�#������� 6�%&&E�G��������/������� 6�%&&EG� ��������� 6�%&&)G�

;���������� 6�%&&MG���0�������� 6�%&&N5���������������/������4A��*X���J������ 6�'NNEG�?���.=�

����� 6�%&&EG�I��������� 6�%&&EG�F���.���������� 6�%&&)5-����@���������3/������.����('�

������@�����1�������������������<�6���.7������.��������������.��������������

�������� ����

*�*�

*�*�����

��������

��� �� ������

����

����

����

���

��

��

��

��

��������

*�*�

*�*�

�������� ����

����

����

����

����

���

��

��

��

��

Page 143: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'E%

��6�.��������������('�7���������9�������������������7��������@����1�����������

�����������6�����������������������1��������9��-�

%����� � �����������<����<���������������� � ���������� ��� �������4��� ���

����I#���

������ (���9��� �������� (>���������@����

'&&� !�.������(������#%E�� '+V�

I-�""(�""I(""""(I-I�I-I�""(�""I(""""(I-I�

!-�X�"#��"AI�?��-*�I-I���AA�#F�#�;#!-"�

K&� !�.�������������#%)� ''V� !-"�F?"�#"��#"I!-A�

+%� ;U" "���.���������������.����)� %V� I-�"�#���RT(###I-A�

L'� !�.��������������+� EV� !-#��(FF#R!-I�

)K� !�.�������������#'%� NV� I-;�?A�?����#"�"!-F�

))� !�.��������������%L� ''V� I-RFFR;;�RF�X�!-"�

EN� !�.��������������M� KV� I-X?IF�R"#��R���?!-��

EM� !�.�������������#+� MV�!-�F(A�R!-I�

I-X#RA��"#;��RX(;!-��

EE� ��('� EV�I-�#�?���R"�!-R�I-�F��A"";T�;I-X�

!-RF����(�(R�A���FI-#�

�#������&5&�����<��������� �������� ���4������4������������� ��� �������4��� ������4����������I#��&������ ��7�������.�.����������3�������1�����������9��������.���-����� "�������������������������������������9��������������>���������@���-�������������O>�����������������������>���������@���-�

Page 144: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'EE

� � � � � � � � � .%&��%$0*$$%1�

Page 145: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'E)

Page 146: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'EL

���8��3/�����������������������16�������������1������@��������������9������@����1�

���2����������������6������������6������������������<���.��������-��3/����������������

��������������������������6����3���������������.������������������������������

��������1������@���������������!A"�4I��������� 6�'NN+G������������ 6�'NNKG�I�������

�� 6� 'NNM.G� ������/��� ��� �� 6� %&&&G� I���� ��� �� 6� %&&&G� #���� ��� �� 6� %&&&G� ���=� ��� �� 6�

%&&'G� #���� ��� �� 6� %&&'G� #�� ��� �� 6� %&&E�G� �������/�� ��� �� 6� %&&EG�T���� ��� �� 6� %&&LG�

A����� ��� �� 6� %&&KG� ;����� ��� �� 6� %&&MG� ��0��� ��� �� 6� %&&NG� T��� ��� �� 6� %&'&5-� �3�����

.����6� 3/�� ������� ��� ������ ��� ��� ��������� ��� �����6� ��� �����.������� �� ��� ��������

@����1� �� ���������� ��� �3/������������� 4 ��7� ��� �� 6� 'NNNG� ��7� ��� �� 6� %&&&G�

;����� ��� �� 6� %&&)G� T���� ��� �� 6� %&&LG� ��������/� ��� �� 6� %&&+G� P/��� ��� �� 6� %&&M5-�

"�����/��,����������<������� ����������������������������������������������

���,6� ��� @�6� ��� ���� ������0���1� ��.7� 7� @��� ��� ����������B� ������ ����� /���

������0���������������<����������������������4���=������ 6�%&&'G�#��������� 6�%&&'G�#��

��� �� 6� %&&)G� �=J�������� �� 6� %&&K.G�T������ �� 6� %&'&56� ����� ����� ��� /��� ����������

��.� ���� ������0���1� �������� 4 ��7� ��� �� 6� 'NNNG� ��7� ��� �� 6� %&&EG� (��������� ��� �� 6�

%&&N5��6�@�������6���.7�3/���������0������������9��������.�1������������

���2������4I������������ 6�'NN+G�IO���������� 6�'NN+G�I��������� 6�'NNM.G�I��������� 6�%&&EG�

T���� ��� �� 6� %&&LG� P/��� ��� �� 6� %&&M5-� ��� ���� ���� ��� �������� ��� ������0������

���������� �����������6� �3�.8������3������ ���/���������@��������� �3�������� ���

������0���1��.���2�����������('���� � ���������� ���������������������0�������������

����@����1-�

�&������K�� �������4��� �����9���� ��������� ��������4��� �������

#�� ������0���1� ��� ��('� 3/�� ������ �� ������� ,����� ��� � � ����� ��8��:���

������������0��������.�����,����('-�����������.�����������������('�7�

��������9�������������������������<��������������������������������������

��� ����� �� ��� ������� ���� ������0���1� �������� �������.��-� "���� ������ 3/���

�����.������8��:���@����������('���.��������9���?�(��<��������������������

���� �������� ��� ����6� ���� �����0��� �3�<����1� ��� ��� ����9��� ���,����6� �� ����

����������� <��� >����������-� ��� ��� ������ ��� ��������� ������6���('������������

������0���1� ������������ ���� ��������� �� �3�������1� ��� ��('� ��.� ��� �������

������������ ���16� ���� ����������� ��� ��� �>�2����� �3����� ,����-� "�����

Page 147: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'E+

�.������1� 3/�� �����.���� ��� ���� ����� �3������������0���1� �� ��������� �������

�����<������ ��� @��1���('*?�(���.��������������#������ �� ����<���6�����9���

���� �������� �3�������� ��� ��� ���.����� �������� �� ��� ������� ������������ ���1�

������������ 4?����.���� ��� �� 6� %&&&G� I���0��� ��� �� 6� %&&L56� ���� ���� �����������

�����,����-���('����������������������������0���1���.���� ����<���6����,������.����

#�����-� "�� ����<� ���6� �3�������� �������1� ��� ��� ����������� �����,����� ������

�.������ ���� ��('� 3�������� �� ��� ���� ������������ ��� ��� ���.����� �������� ���

������0�� ��.� ��� ������� ������������ ���16� ��������� ���.��� ��� @����� ��� ����� ����

��������������.������������6���������3������9��������������1�����@������������('�

��� �����-� �3����� .����6� ��� ��� ������ ������� ��� ��� �����1� ���2������ �� ��.����6�

����������� ������@��� �����@��6���('� ��������0�� ����������� ��.� �����.������ ���

@����,��-��3/�������������������������������������������<�������*�������@�.���

��� ��.�����6� @�� ���� ��� ������ �������*���7� �����=� ������������ ����� ��� ����

�>�2����� @����� 4 �.��������� �� 6� %&&EG�?�������� �� 6� %&&+5-� #3�������1������('���� @��

��,��� ������� �������� ���� ��('� 3������ ��� ������� ������������ ��� ������� ��

��������6� ��1� ��.7� �� ��.����-� "����� �.��������� �������� �������� ���� ��

� � ����6� ��� ��� ����<�� ������� ���� �� ! � ���"���=� ! � � ���� �� /����6� ��('� ��

������0���������������������������1�4I������������ 6�'NN+G�IO���������� 6�'NN+�G����=����

�� 6�%&&'G�T�������� 6�%&'&5-�"�����������0���1��������������7�7�����������������.���

�� ��������� ������6� ������ ���� ��� ����� ,����� ��� ��� ����� ��� ������0���1� 7�

�����������6� ���� ���� ����������� ��� ������ ���� �����-� ���� �������� /��,��� �����

���� ���7� ��� ��������� ������� ����� ��� ������� ������������ ���1� �����

����������� ���� ���� ������ ��������� ������ ������0���1� �����������-� ���� ������

/��,��6�����������������<��������.��3�������6������������('�3����������������

������������ ������� �� ��� ���� ���1� ��� ������.����6� ��� �� ���� 3/�� ��� �� ������ ��

/�����4I��������� 6�%&&EG� ��������� 6�%&&)G�F���.���������� 6�%&&)G�T�������� 6�%&'&5���

3/�� ���@����� ��� ����� ��.���6� ��� ����� �� ������ ������0��� �� ��������� �������

��8������������������������������������16� 8�����������������������������0���

��8���������������9��������<�����-��

#�� ������0���1� ������������ ��� ��('� ��� �� ��� ��<�� �����6� ���,� �.���� ��

���������������6�����������������������������������������>�3/����������('�

������������������������>����4 ��7������ 6�'NNN6� ��7������ 6�%&&EG�(������������

Page 148: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'EK

�� 6�%&&N5-�#����@��>������7������������3/������������������������������������3C�

��� �3����� ��>��� ���� �� @�<����� ��� ��� ��� ���� ��������� ����>���-� (��� �������

���������� ��� ������0���1� �������� ��� ��('� 3/��� ����� ��� ��������� ������� ��.� ���

������������3����0����������������������������>���-�#������0���1��3�������>������

���@�<���1��������.��������('���������6���������*��@�������.�����������������

������������������������������.��������������������������>���-�"����������

��� ��� ������0���1� �����('� ��� �� ��.�� �������� ���7� �� ��������� ������6� ��1� ����

��.7� �� �1��� ��� �>�2����� �%� �� �����.���� ����� ��.� ����� ��>��-� �� �������

���������� ���� �3����� ��>��� ��� ������ ��� ������0���1� �.���2������ ��� ��('6� ��1� ����

@������� �3������� ��� �3����,� ��� ������ �� .7� ���� �<���� ������ ��� ��� ����9��� ����

���������� ������� ��������-� "��� .76� ���� ����� �<�������� �� ���������

������� ����� ���� ���� ��� ������ �3������ ���.����B� ��('*?�(� ������� ����

������0���1� �����������6� ���� ���� ����� @�� ������ ���.���*�� �� ���.����� ���

������.����� ��� �3����,� ��� �� �3������������ �3��� ������ ��� ��� ����9��6� 8�� ���� ���

����� ��� 3�.����� ��� @������>����� ������6� ���� ������� ���� ����,-� "��7� ���76�

������ ������0���1� ������������ 4�� ������������ �� ��������� ������5� �� ���7� ���

������� ��� ������0���1� ��� ��('*?�(� �� "" 6� ���� ����0��� @�<�����-� ������� �� ���

���.�������������0���1�������������������.���<����1�����������9������@��16������>�

����<�����*������������������������������������������@�������6���������9���

���,����6���('*?�(������<���������������-��3�����.����6��������������������

�����������9���?�(��������<��3������������('*?�(������������@��������('*?�(���������

@��������-� A�� �.��6� ��('*?�(� �� ���� ��� ������ ��� ������ ��� ��� ������� ��.� �����

��>��6������7����7�7�@��������6�8�������3�<����1��3���������,��������������������

�.������� ��� ����� ��� ��('� ��� ���� ��������1� ������� �� �3�.������� ���� ��('�

4;����� ��� �� 6� %&&)56� ����� ���� M� V� ��� K&� V� ��� ���.����-� "���� ������

�������<��� ���� �3����� ��>��� �@���� ��� ������0���1� �.���2������ ��� ��('� ������*��� ���

������0���1� ������������ �� @�������*��� �3������� ��� �����-� "���� ����������� 7�

������� �� �3�.����� ���� ����� ����� ��� �>�2����� /������ ;��*%6� ��� ��>� ��� ���������

/�����������������������0���1�������������������@�<�������������6� �����7���

����.��������������������/�������������������������>�2���������������4IO�����

��� �� 6� 'NN+�5-� ���� ������ �.��������� �������<��� ���� ��� ����������

�<���������� ���� ������� ��� �������� ��� ������.������������� �@����� ��� ������0���1�

������������ ��� ��('-� ��� ����� ���6� ��('� ��� ������ ��� ������ �� ������*�� ���

Page 149: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'EM

��������6� ��� �� ���� /�� ������� �3�������1� ��� ��('*?�(� ��� ���������

����>���-�

��� �<�������� �����0�� ��.� ��� ��@����� @��� ����� /��� ����>� ������� ����

�3����,����('��������<� �������@���������������9���������������.>����������('-�

������������0������ ��.� �3����,����('���� ��� @������������)� ������ ���������

�������6� ���� ���� ��=��� ����������-� "���� ��=��� �������� ��� ��@�����<� ����

�����.���1� ������� ��� ��('� �����>� ��� �� ���� �@���� ���� �3�<����1� ���� �����

��>������!A"����6��������������(����2��6���������<����@������@�������������������

��('-�#�����������������������3����,����7������������.>����������('6������>����

@��� ������� ��� ��=��� ��.� ���('� 7� ����������� �� ���������<� ��������� ��.�

�3�.�����������('*?�(-�"��7����76� �3����,� 7� ����:���� �������<��� ��� ������0���1�

�����������������('*?�(� �� 3�<����� ���������� �@������ �� ��������� ������� ���

����� ����-� #�� ������������0������ �����0���� �� ��������� ����>���� ����

����� ��������� �� ����)� /��� ����>� ���������� ���� �3�������1� ��� ��('� ���

��������� ����>���6� ��������0��� ��.� ;('� ��� .��:�� ���������6� �.������� ���

@����������4 ��7������ 6�'NNNG� ��7������ 6�%&&E5�7�����������������@�������������

.����� �������� �� ��('� ����������� ��� ������� �� ��� ����9��� �������� �����������

�������@������� ���� �3����,-� "����� �.������1� 3/�� �����.���� �� ���������

����>����������������<�������������>����('*?�(6����3/��������������.�����

�����('*?�(��.���������.��?�(���.����.������.���������.��3����,����('-�

��� ���� ��� 3�������� ���� ��������0���1� ����� ��� .����� �������� ��.� �?�(� �� ���

�.���������.����('-��3�����.����6��������9�����������������������������@�������

���� �3����,� ������� ��� ��� ������.��� ���� ��('� �� ����� �������� ��� ��� ������ ')� ���

�3��.����>���-�(���������6��3�����������������0���1������('*?�(�����.����������

���� ��('*?�(� 7� ������������ ��� ����������� ���� �������������-� (��� �3����6�

��������������������������������.��3���������������������1�0��,����4����������� 6�

%&&K56� ����� ��� �����.���1� ������� ��� ��('� 3/�� �<����� �� ��� ������� ��� ��('� 1��

�����������.��<�6�@����������������.�������������9����������@�����������-�

"�<�� ����6� ��� ������ ����� �������<��� ������('� 7� ���� ����9��� ���� �� ��.��

������������� ��������6� ������ �������������������3�.���������('������������

���������������������������������9���������������������� �������@�����������

Page 150: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'EN

�3����,� �� ���� �������� ���� �����.����� ��� �������� ��� ��� ���.����� �������-�

"����� ������0���1� ���������� ��� ��������� �� ��������� ��.� ��� �.������� ����

���'+&� �� ! � ���"���� 4T����.������ ��� �� 6� 'NNLG� ���=� ��� �� 6� %&&'G� #�� ��� �� 6� %&&)G�

�=J���������� 6�%&&K.5�������F��'6���! �� ���6�������������3/��������0���<��������

�3������@������>����� ��.� F��'� @�������� ��.� ��� ����9��� ?�(� ���� ������ ����

������0���1�������������������������������������9���4T�������� 6�%&'&5�4��������.7�

��� @������ +� ��� �3��>���<56� �������� ���� ��� ������0���1� �������� ��� ��� ��������� ������

���������� �� ����@��� 4I������� ��� �� 6� 'NN+G� IO����� ��� �� 6� 'NN+�G� I���� ��� �� 6� %&&EG�

T��������� 6�%&&LG�P/�������� 6�%&&M5-�������������3�<�>������3���������@�����1���������

�������.��� ��� � ����� ��� �� ��� �������6� ��� ��� �.��������� �@������<��� ����

������0���1� ������������ ��� ��� ����9��-� ��� �� ���� ��� 3/�� ������� ��� ������ ���

@��������������� ��=����3�<���� �� ������0���1��������������� ����('6� ��� ������

�.����� ������������� ����� ��=��� ��� ������ @��������6� ��� �� ���� 3/���������

�������'+&�4#������� 6�%&&)G� �=J���������� 6�%&&K.5-�������������������������'+&�

����.�����������������������6� 8��������������1�������=����3�<���� �� ������0���1�

������������@�������������0���1�������@���������������������9��6�����������1�����������

���������� ��� ������� ���� ��� ������� �����*��������� ������ �3�@���� ���

������0���1�4#������� 6�%&&)G� �=J���������� =�%&&K5-�"��7����76��<�������������������

�����0���������� ��.�������>�2������%���� ��������3/�� ��/�.�� �3�<��������������.�

�3��/�.����� �������� #���������� � 4T��@@���� �� 6� 'NNKG�I�������� �� 6� %&&+56� ���������

������������������0���1������������������('�4��������������5-��������������

���������������0������������������������������������������� ��� @�����������

�3����� ��=��6� �������� �<����������� ��� ��=��� �3�<���� �� ������0���1� �������� ��

�����0������ ��� ������0���1�����������9��������������@����������6��� @����<��������

����� � �����������.���('*?�(� ������������������������������.��<�� ��� @������>�����

�����������-�

5&�+�� ������� ������������9���� ����������4� �����9?��� ��4�I

�����K������ ���

��

��� ��� ��@����� ����� @��������� �����0�� @��� �� ��� ���� 3/��� ������� ��@�����

/��,��� �.��� ��� @����1�������������� �����������-�#3�������1��3����������9������

������� ������������ �6��7�����������6� ��� ��.�����������@�����������������

Page 151: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�')&

3/��������4T����.����������� 6�'NNLG�T�.�������� 6�'NNKG�#��������� 6�%&&&G����=������ 6�

%&&'G�I��������� 6�%&&EG� ��������� 6�%&&)G�F���.���������� 6�%&&)G�T�������� 6�%&'&5�/��

����� �� �������� ���� ��� @����1� ���������� �3������ ����9��� 7� ��� ��������1� ����

��@������������������.����������!A"-��3/��������������/��,��������<�������

������������������������������������7-��3����.�����3/�����������������������������

����������������������7������������������������>�2�������������������������������

!A"�����������������������4I��������� 6�'NN+G�I��������� 6�'NNM.G�I��������� 6�%&&&G�

;��������@������ 6�%&&'G�;��������@������ 6�%&&EG�I��������� 6�%&&E5��6������3�����.����6�3/��

������ �� ����������9������������ ��������������!A"������@��� 4��������� �� 6�

'NNKG� ������/������ �� 6� %&&&G� #������� �� 6� %&&&G� #����� �� 6� %&&E�G�A�������� �� 6� %&&KG�

;����� ��� �� 6� %&&MG� ��0��� ��� �� 6� %&&N5-� ��������� ��.7� �� ��� /�� ���������� ��.� ���

@������1��3/����������������� ��� ���� �������1� ��.�����9���/�������������� ��

������@���������������1������,���������������������4I������������ 6�'NN+G�

IO���������� 6�'NN+�G� ��7������ 6�'NNNG� ��7������ 6�%&&&G� ��7������ 6�%&&EG�;��������

�� 6�%&&)G�T��������� 6�%&&LG���������/������ 6�%&&+G�P/�������� 6�%&&M5-��

#�� /��,��� �3���� �����.���1� ��� ��� ��������� �� ��� @������1� �U�� ��� ���������� ���

�3/�������������3/��.��6�������6���������������������������������������

��('� ����� ���� �����.���1� ��� ��� @������1� �U�� ��� ���������� ��� �3/������������-�

"������@������1����������������@��������������/������@����������������������

����������������������������1����@����������������1�����������/��������������

4;����� ��� �� 6� %&&)5-� "����� /��,��� ���� �����0���� ���� �3�������1� ��� ��('� ���

�������������>���6������������0�������3/�����������������������>�������<������

������.��:��������������������0�����.�;('�4 ��7������ 6�'NNNG� ��7������ 6�%&&EG�

(�������������� 6�%&&N5-�

#��������0���1��������������.�������������('�����������<�������0�6���<������

��� ����.������ ���� ��� ������0���1� �������� �.������� 7� ������� ���� ���� ����9���

��������������������������@������������3����,6����/����������������8��*��������

�@���� �.��� �3/������������� ���� ��.� ��� ����� /������@� 1�� ����-� ��� �@����

�.����� ��� �<�������� ��� (�F� ��.� �������� /������@� ��������6� ��� 3�������� ����

@���� �����1� ��� ��� ���������1� ��� ������ �� �7� @���<�� ��� @������6� ��� 3/��� �����

������������.�����������������)B������������3�����������������1������>.������

Page 152: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ')'

��� @������6� ���� ���� �@���� ��� ��� �����-� #3�<����1� ��,����� ��� ��('� �� ��� ����

(���� �� �����8��:������ �����#���� ���@�����������('���� ������<� ����������-�

"���� ������ �������<������� ��� �����.���1������('���(�F�7� ��������6� �� ���� ���

@���� �����1� �.������� ��.� ��� ����� /������@� ������� ��� ������� ���� ��� �@����

��������-�"����������������������.�����.�������! �� ���=����F��'����7�����

�����.���1�����@������������@������1��U����������������3/�������������4���������

@������+����M�����3��>���<5-���������������������1����;('�����%IN;E�������������

����>���� ��� ����� ���� ����)� 3�.����� ���� .��<���� ���� ������� ��� ��%IN;E� ���

����������� ��� ��� L&V����� ���� 4���� @���� ���7� ��� ��� %LV����� ���56� �� ����

�������1���������������;('����.��:�����������6����,�����������������6���.7����

���L&V��������-�"�������������������<����������������.�����.�������.����

����� /������@���������6� ��� ��� ����� 3�.����� ���� .��<���� ���;('� �� �����%IN;E� ���

�����������4;���������� 6�%&&)5-���������6����������.��������������<��������

��� ���������1� �� ����������6� 8������� ��.� ��� ������0���1� ������������ ��� ��('6�

�������<��� @������� ���� ��� �����.���1� �����('� �� ��� @������1� �U������������ ���

�3/�������������7���������-��

6&�+����������� ���������9D����������4�������4�"���

��

��� ������1� ��.� ��� @����1� ��������� ���� �� ��� ��������� ��� ��� ��������1� ���� ��@�����

�������������.����������!A"6�����������.�����������������������.�����1�

��.� ��� ������ ����.������ ��! � ���"���� 4;����� ��� �� 6� %&&MG� ��0��� ��� �� 6� %&&N56�

��.����������������.����/��,�����������������������9�����.����������������

��������1�����!A"������@��� 4��������� �� 6�'NNKG� ������/������ �� 6�%&&&G�#����� �� 6�

%&&EG�A���������� 6�%&&KG�;���������� 6�%&&MG���0�������� 6�%&&N5-�"����������'+&�����<�

�!A"������@���4#������� 6�%&&E�G�;���������� 6�%&&MG���0�������� 6�%&&N5���3��������.�

�����.�����4T�.�������� 6�'NNKG����=������ 6�%&&'G�#��������� 6�%&&&G�#��������� 6�%&&'G�

��������� 6�%&&)G�#������� 6�%&&)G� �=J���������� 6�%&&K�56������ � �����3/������������

��('� @����� ���� �3��� ������<� ���������� ��� ��� ��������1� ������� ��� ��� �������1�

4A���������� 6�%&&K56���������������.����������.�����9���4(�������������� 6�%&&N5���

3��������.���.�����4�������.���5-�

Page 153: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�')%

#3���������������9�������������.���('���8��:�����������@�����1����������<��

��.� ��� �>���� �"(� 4(���� ��� �� 6� %&&'G� F���J�� ��� �� 6� %&&L5� /�� ����>� ����@����� ��

����9�����.����������@�����������������.�����)&����+&��������.�����4 /�������

�� 6�'NM&G� /��������� 6�'NM%G� ��������� 6�'NM)G���S�������� 6�'NNEG�!������� 6�%&&K5-����

����� ������� ���� ���� ������ ��������� ���� ������� ��� ��� ����9��� ���� ������@������

��.���('*�"(� �� ��.��� ��� ������� ��� �������>�����6� �������� ������('6� ��

���� �3����� ��.����6� ����<� ������.����-� "���� ������ 7� ������.��� ��.� ����

�������1� ��� ��('� ��� ������� ������������ ���16� ��� �� ���� /��� �.����� ����

����������������,����-������������.�����������.������������������� � �����

����� �����6����������3/��������������������/�����4T�.�������� 6�'NNKG����=������ 6�

%&&'G�I������� �� 6� %&&EG� ������� �� 6� %&&)G�F���.�������� �� 6� %&&)G� �=������ �� 6� %&&NG�

T��� ��� �� 6� %&'&56� ��� ��������� �� ��.�� �������� �� ����9��� ��.������ �� ����<�

������.��������.�����������.����-�

"���� ������ �������<��� ���� ��� ������0���1� �����������6� ��� ���1� �� ��.����� ��

�3�������1� ��� ������� ������������ ���16� ���,� ��� ��� �����.���1� �� �3������0���1� ���

�3/������������6�1�����������������������������������������������������3�������1�

��� ������ �� /����-� ��� @�6� /�� /�� @���� ���������� ���� ��� ��@���� ��� ��������1�

�����,����� �� ��������� ��� ���9���� �.����� ��� ����� ����<�� ������ ����� ����

��@���� ��� ��� ���������1� ���� �( � 4��?��S� ��� �� 6� 'NN%5-� ���'+&6� ��� ��� ������<� ��.�

���������9��������������"6�����.���������������������������1������( ������7����

�����������1��������������1������!A"�(��E)�4��0�������� 6�%&&N5-�����������������6����

��@���� �3��.������ ���� ����������� ��� ��,���� �� ��� �������2��� �������� ���

�����O>����� �3���� �������1� �������� ��� �!A"-� !�������� 3/�� ��� ���� ���'+&�

����<��!A"���������@��������������9���������������������������6������������

�����������3/�����!(�E����//'�6�����/����������!A"������������������������0���1�

���!��'�������,����4#������� 6�%&&E�G�;���������� 6�%&&M5-�����������<����6�������

�.����� �� ! � � ���� ��������� ���� F��'� ��� 7� ���� �@���� �.��� ��� @������1� �U��

��������������3/�������������4���������@������+����M�����3��>���<56������������

3/����������������.�������������������������������������9����4T�������� 6�%&'&5-�

"������������.������������������������.���1����3������0���1�����3/�������������

���7���������������������������������������6� ���������������������! ����"���� ��

� � ����������������������.���1���������� ���@������1�����3/������������-����@�6�

Page 154: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ')E

7� ���� ���.�.��� ���� ��� @������ ���������� ��.� �3/������������� �.����� ���

����� �3������ ����9��� 4T����.��������� �� 6� 'NNLG�;�������� �� 6� %&&)5� ������

����� ���� ��@���� ��� ��� ��������1� ��� ���� �!A"� �������� ��� ��� ��������

���������� ��� ��� ��� ���9���� ���� ��� �3/������������6� ���� �������� ������� �����

�3��>��������������������@�����@�������.����-�"����������������<����6����,6����

���.����� ���� �� ����@��� ��� ��������� /����� �������� ���� ������0���1� �����������

�������� ��� ������ ��� �3�������1� �� ������� ���� @����1� ������� ��� ��� @������1� ���

�3/������������-��<���������3����������������1����������0������!A"���������

��('����3�����������������������������3�<����1��������9������@������������)�

�������� ��.� ��� @��� (����2��6� ���������� �������� �7� ��������� �� ��('6� �� ���

�������������������6����������!A"������@��-�"�����/��,�����.7���.������������

/����6� 8�� ���� ��� ��������� 3������ ��� ��.����� �� ����<� ���*'�� 4I���� ��� �� 6� 'NN+G�

I��������� 6�'NNM.G�I��������� 6�%&&EG�F���.���������� =�%&&)56������7��<��������.�����

@����1� ��� ��� ��������� /������ ��� ��� @������1� ��� �3/������������-� �3����� .����6� ���

/��,����������������� ����������������������7�������������������� ����>�2�����������

��������������������������������������������!A"�����������������������4I����

����� 6�'NN+G�I��������� 6�'NNM.G�I��������� 6�%&&&G�;��������@������ 6�%&&'G�;��������@����

�� 6� %&&EG� I���� ��� �� 6� %&&E56� ���7� ��.��� ������� �� ����@��6� �����>� �� ������ �� ��

� � ����6� ��������������.�����<���������������4T����.����������� 6�'NNLG����=����

�� 6�%&&'G�#������� 6�%&&)G� �=J���������� 6�%&&K.G�T�������� 6�%&'&G�@������+�����3��>���<5-��

Page 155: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'))

Page 156: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ')L

� � � � � � � � � .%%&�0/"0+*$%/"$�

Page 157: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�')+

Page 158: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ')K

'-�#3�������������������0���1��.���2�����������('���8��:���������������0��������.�

���('6� @�������('*?�(� ������������� �����,����� ������� ������('� 7� ��������9���

�����������6����������������������������������1-��

%-�����.>����������('6� �3����,����('��������<� �������@��������������������9���

�������-�

E-�#������@�����1����������<����8��:�������>�����"(������������('�������������

��.� ����9��� ��.������ ���� @������ ���� ��� ��� �.����� )&�� �� +&�� ���� ��.����6�

���������������������1������('��������������1-�

)-� #�� �����1� ����)� ������� ��� �@���� ���� �������� �.��� ��� ���������1� �� �3�<����1�

��,����� ��� ��('� ��� �������<� ����������� ���� ���� �� ��6� �������� ���� ���

�����.���1������('����3������0���1�����3/�������������7���������-�

L-� #�� ���������� �������� ��������� ���� ��� ������0���1� �����������6� �3�������1� ���

����������������������1� �� ��� ��������1���.������.����6����,���� ��������.���1���

�3������0���1�����3/������������6�1��������������������������������������������

����������3�������1�������������@�����/����-�

Page 159: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�')M

Page 160: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� ')N

� � � � � � � � .%%%&�-%-+%/���,%��

Page 161: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'L&

Page 162: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'L'

"������� #6� #��.��� ?6� �����J�� (6� ��/���� �6� ����� !6� ��/��� ?6� I�/@���� �6� T��@� "6�#�.�������� "6� ����/� (6� !����� ?6� $���S���� �� 4'NNN5-� ���������� ����������/��������� �@� /��� � ����� (�F*����@���� ��4���5E*N� ������� ���������*���������������S/��/�������<�S�/� /��/�����/�����������������E'-��%>$� P��L6�'N%E*'%EM-��".��� $6� ��������6� ���� �6� ��������!6� ?�������6� #���a�� (6� ����� 6� �=���*���/� 6�F��������"�4'NN%5-�������������B������������?[ *���/��������@����/�������������/�����/��������@�� � ���������� �����-�# ������������!��9!��LJ6�)++E*)++K-��"�����6�A�J���S���6��S������6�T�����@@��6����=@��?�4'NM+5-��!A"����=����=���*.�������������B�������������������������������������@��������@�����.����������������������������-�% �������> ��=6�%NE%*%N)E-��"J�=���� �6� ?�/��� $6� �/�.��� �6� A������ X6� "0���� �6� �/����� X6� ������� �6� "���� ;6�X������� �6� ������ $� 4%&&'5-� ���������� /��������� �@� � � � �� !�*��J�� �������/����������������������=�����������?'��/�������������-�&�������������6�NMK*'&&'-���"�@����� �6� ���/���� $"� 4'NNE5-� ���������� �/�������0����� �@� �� ���0�� � �/����������������������-�&��������6;6�LMN*LNK-�� �.���$6�#�.����6�#������6��8������A�4'NNN5-�;��/�������������������������@�/�� *�������� I;� ������� �@� /����������� �������� ��.�������������� I6� �� �*�=�������������@����-�P�% ��> ��5LJ6�N)N*N+%-��� ��J�� (6� ����� "6� !������� !6� ������ �6� ���J� �� 4%&&L5-� H*��=� ��=��������/��� ����A�!�������@�/��/����I;���������@�/�!A(�I����������<�S�/������*�������������������-�!�3��3���66�'&LL*'&+K-��� �����6� �����6����=��6�������@���4%&&)5-�"�'�6���T�)&*������������������������������6� �� ��������� @��� /�� ���������� �@� /�� !A"*.������� ������� ���'+&� S�/����=���-�> �����P�6L>6�M%E*ME&-��� ��/� 6� (������� �6� "������I6������� �6� ��=���� �� 4%&&L5-� �������� �@� ��%2� �����3��

�3���3� ���A�"*!A"�������<-��%>$�P�5:6�ELK+*ELMK-��� �.������ X6� ����������� 6� ������ H6� ��.��� "� 4%&&E5-� �=������ �@� /�� �������������������� ������� ����=� ����������� �@� � � ����� ����� �����-� ����� % ���2�

�2� �:���� ��;:6�%'K*%%L-�� ������J���6� �.���$6�#������6� �������4%&&%�5-�����������.����@��������*����@��������*������� �A"� ����������� .=� I;� ������B� ������� ������� �@� �� ������<�.�S����/�!A(�I�I;E����������*��������A"-��%>$�P�5�6�E)K+*E)ML-��� ������J���6�#����$6� �.���$6�#������6� �������4%&&%.5-��������������=�������@�I;��������@����� (�.������������*��������A"-����3��:�;6�'&L'*'&L+-��� �=J������6� ��.��"6���������/*I���� $�4%&&K�5-�������������������.�S��������������������������I;�����������! ����"����� ('+&-��3��������������6;��''&M*'''M-��

Page 163: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'L%

�=J����� �6� ��#���� #6� ��������/*I���� $6� ��.�� "� 4%&&K.5-� "���=�� �@� �� �����������������������0����������B������������@���/���������������������0���������@��������@�/��! ����"����!A"*.�����������������'+&-��3��������������6;��+M+%*+M+N-�� ��/������/� !6� (����� $6� �������� !� 4'NNE5-� A���6� /�� ������������� !�� ������6� ��/��������� �����!A"*.������������������ ������@�����=��<������ ��� /������������������=��-���3 ����6�+LK*K%-�� ���� $6� ������ "6� ������� �6� $������� �� 4%&&+5-� ��������� ���/������ �� /�� �������������/��=� �������� /�� .������� =��� ���'*�A *M)� ������� ������� ��E-� P� ����� > ���BJ6�M)L*ML)-��� �����6����J� 6����J�����6� /����T�4'NM)5-� �������������/�������0������@���������A"���������������������.�������������������@�� � ���������� �����-�% �������

> ��:6�%+)E*%+L%-�� ������� �6� ".��� $6� F�������� "6� ?��0���0� � 4'NNE5-� �/�� � � ����� ����� ������������������B� �� ��������� ?[ *���/� ������� �������� �� �����=� ������� �� /����������� ���� ���� @���� ���������� .�S���� ���� �/������� �����������-� P� �����

!�������>;6�)'*L&-��� ����������"6������?6�?�.����6�$���/� 6������?6�(�����"6�����>�?�4'NNL5-��/��I;��������/��������@���-�'�>!�H������6;L6�'NE*'NM-�� /���$6�(�J��J=�X6�(����F6�#��=��6�"�����6��������!�4%&'&5-�P ('�������������@�.*�����0��������������!A"��������-�&�������"�5:6�')M*'LM-��� /��� H6� ���� �6� $�� H� 4'NNN5-� �=��� ������� �@� �!"B� �� ?�(��*��������� ����� �=��������������������������!A"�.����������@-�# ������������!��9!��J=6�MEN+*M)&'-��� /����6�����8� 6�;������� 6�#�J��(6�!��/������4'NNK5-����@*����������@��������*I;*�������@����=����.������+M6�?#�*'6�RJ'B�������@�I;�������-�% �������> ���B6�LK&K*LK'M-��� /����� A6� !��� �6� ������� $� 4%&&+5-� ������ �����.����� �@� I;� ������� �� �.����.��������@@���=��@�� � �����(*���������������/�.����������-������56�%ME*%N'-��� /��� ;6� ;S���� 6� ����� I6� #�S� (6� T��� #6� #�/� ;� 4%&&N5-� (��=4 5*.������� ������� �������������������������@�������<������-�> ����� > ��2�� ���� � ��3��6L>6�)E'*)E+-��� /����;�4'NM&5-�(���@������������/�������0������@���.������������-�(���@��������@�� � ����� ��.������ ������-� �������� �@� ������� �M6� �'E6� �')6� �'+6� �'N6� �%&U#%)6��%%U#%+6��%)6��%LU�%K6��%+6��%N6�#)6�#'&U#''6�#'%6�#'E6�#'+6�#'M6�#'N6�#%K6�'6�KUM6�N6 ����''-�> ������2��J6�E)+N*E)K+-�� /����X6����J�����6�#��.=�I6�;�����6����@������6���.�����#6� ������4'NM%5-�(���@��������@�� � ��������������.������������-��3�P�> ������5B6�'NN*%&L-��

Page 164: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'LE

�/��� �6� T��J��� ?� 4%&'&5-� �/�� ����������� ���������� @����� A�"� �� ��������� @�����*��������������������� �� �-��3�> ��5>6�M&*ML-��� ��7�"�@����4'NNN5-� �������0���1������('6��������������9����3���1������������������� ������� ��0����� ���� 3������ �� �3/������������� ������>����� ���� � ����-� �����������-������������� ����������� ��7� "6� "0����� �� 4%&&&5-� ��('6� �� /�����/������*�������� ����*I;*���������������@�� � ���������� �����6������������@�����=�S�/��������������������A"��������-�% �������> ��5>6�EM+&*EM+N-�� ��7�"6�;������6������#6�(�����������6���������/�H6�(�a�� 6�"0�������4'NNN5-���('6��������*������� �������� ����*.������� ������� �@�� � ����6� �������S�/� �����������/�����/�������������@���������=�/�����������/��=������'+&6�S/��/���������������/����������@�����������=-��%>$�P��L6�EM%&*EMEE-�� ��7� "6� ;����� �6� ��������/� H6� ������*�������� A6� ���0*#��.������ �6� ����� #6�(�����������6�(�a�� 6�"0�������4%&&E5-�"���=����/�������.������@����������������/�����������������������@��������/�����/������-�&���������B6�''K*'%L-��� �������?6���/���0����6�;��/��/��"6�;����S�����6�;�����6������.����A�4%&&&5-����'6�����������J��=���� ��������� ��������� @�����)�*��������������� ���! � ���"���-�% ��

�����> ��5>6�)+&)*)+'E-�� ������/��� I6� ������ !6� A����� �6� �/������ �6� ��/���.���� �� 4%&&&5-� F������� .���������������=� ��/�.�� ��������� �@� /�� ������������ �!A"� E3� ���������� ������� .=� /���!A"� ������������ ���=����� ��.��������� '-� # �� ����� ����� !�� 9!�� JB6� '%)NM*'%L&%-��������� 6� A������ ;� 4'NNL5-� ��������� �@� �� ����*������� ������� ��� '+�� �!A"� .=������<��������@�����������.����*.�������@����6�!.@"-�&�������"�J6�+%+*+EK-�����8������I6�#�@@���;�4'NN+5-� /�������������@�/���������*����*.������������=��@�I;�������-��3�P�> �����5:�6�)%L*)E'-�������/�����"6� �����"6�(�����$6�$���� �4'NM+5-�"�=����������;H�/��/������=�S�/�/��/�����;%"���<����������/��J�����.�=�-��3���������������:6�N%'E*N%')-�����/���� $6�;��/���6�".�������6���/����� �4'NNM5-�"�/��/�=����������!A"*.��������������@����=���������!A"�������0������������.���-��3�> ��L6�)MN*)N+-����/���� $6� ;��/�� �6� ��/����� � 4'NNK5-� #�����0����� �@� ;�� �3�� F�'� �!A"� .=� F���������������/���������������������-�!������5B=6�''%M*''E'-���������!6��/��������4'NNK5-�F������6����.��������������S�/�')�I�/������=�������6��� /�� ������*������.��� �������������!A"� E3� ���������� ������*.������� ������-� P�

> �������5B56�'%%)N*'%%L%-���

Page 165: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'L)

������� 6������� 6� �S������ 6�;������$6�(����$�4'NN+5-���H*E6�����I;���������������/����������.�������������=��������=�� �����������.�=�-������LB6�%&L*%'+-������P6�#���$6�������6��8/���!6�$������4%&&M5-����������@�����������@���/�����(��= *.������������������������/��@�������/��������I;�������������������/���������������=����/����-�P�> �������5L66�%MKLK*%MK++-������P6�#���$6�������6��8/���!6�������!6�$������4%&&K5-�H*��=���=��������/�������A�!������ �@� ������*������� ���� ������*�������� ����� ����������� ���������� /�� I;��������@����/�����(��= *.�������������*%-������66�'&)E*'&L'-������P6�#���$6��8/���!6�#���6�(���;6�������!6�$������4%&&L5-� �=�����������@�/��@���I;���������@�/�����(��= *.������*������*%����������<�S�/��� *���/�������@�/���������������A"���'-K"-�P�> �������5L>6�EMM%E*EMME&-����������!6� �0���#6����/�����?6�����������6�I��0�/�;6�"�������6�#�������4'NN)5-�"��������*����@��6������*�������.���������������������/��@������������������@��*�=��������@��������S��A"*.����������@-�&�������"�L6�)+L*)M&-������.���/� $6� !������ �� 4'NN&5-���!'6� �� =��� ����� ��������� @��� �/�������� ������������������������.�������������������������-�% �������> ���>6�%EKN*%EMN-���������6����P6�#���$6��8/���!6�������!6�$������4%&&K5-� �=�����������@�/��/����I;�������� �@� /����� (��= *.������� ������*%� ��� ������<�S�/� �� *���/� ����� �@� /���������������A"���'-+"���������-��3��������������6;6�%+L'*%++&-����������A6�"0������6�F��������"6�?��7���0� 6�".���$�4'NNL5-� ����������������*��������A"���������@����@���*.��J�������-�P�% ��> ��5:;6�M*%'-������=��6�(�����6�������@���4%&&'5-����'+&6����!A"*.������6����=���*��������������6�������0�� �� /�� ����������� ��������� �@� ! � ���"���� ��� �� ������.���*���������������-�P�> �������5B=6�'LN&L*'LN'%-���?�����*��=�������6�;������S��/��6�������#6����0*��������6�I���=�?6�?/��0��!6� /��� 6� /��� 6�!����"�4%&&K5-��/����������@�/�� *��������I;���������@�I�!(��������������������������@���������@����!A"�����������-�!�3��3���;6�)ML*)NM-��?��.��� F6�T������ 6� ;���� �6� ����������6� #��J�"� 4%&&)5-� X��� "�'�� ��������������!" I'� ���� @���������=� ��/������� ����� )&�� ��.������ ������� /�� ������ ������<������-�% �������> ��5:6�M%K+*M%MK-���?/��0��!6�#���I6� �����(6�T���O������6�������� 6�I������6� /��� �4%&&)5-�"�I;��������!A"�.������� ������6� I�!(6� �������"!�*���������!A"� �������� .=� ���������� /����������������/����=-�% ��������:6�LK'*LME-��?�.����6��/������$6�;�������$�4'NNE5-��/��I;�����������������������������@�!A"*.������� ������� /�� �������� /�� ������������ A�"� ���� �� ���.�.�=� ��������� ���.���������������������-�'�>!�H������66�E+'*E++-���

Page 166: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'LL

?��"6��������A�4%&&%5-��/��I;���������@�;�� �3��F�'! (��������!A"�.�������������@*��������-�����L6�'E'N*'EEE-���?���.=� I6� �/������ �� 4%&&E5-� !A"�*�������� ��������� �@� /�� 'L� I;� ������� ������6��������6� ������� ���/� �@� ��������� ���� ���*��������� /����� ����� .�� ���� ��� �������=���/�.���������=�/��-��3��������������6�6�L+))*L+LE-���?���=� �6� !����@@� !6� !�.����� �6� �� ������ �6� ��=��� $6� ��=0�� !� 4'NN%5-� ;��/�=��������������������A"���������������������/��������������-�# ������������

!��9!��LJ6�'+NL*'+NN-���?��/���A�4%&&'5-�I;�������B��������@6�S��@���-��3�������������5J6�+EM*+)E-���?����.����X6�T�����I6�;�����"6�?���.�����6� �/�����4%&&&5-�!����SB��������������*���������������S�/�@����������@������-�P�!�3���> ���5J6�E'E*E%E-��?�O�S������"6�(���/J��T6�IO������6�I���� 6��O�����(� 4'NNK5-� /��J���������������B� ������������������@�/=����������������/����������@������������������������=-��> �����P�65=6�+&'*+&K-���?����� �6� ��������6� "�����A� 4%&&+5-� ����������� ��������� �������?�(� ������� �!�������0���������.�����A�*'�������������������������-�#�����#�2� ��> �����::6�NL*'&L-��;������ �6� ��Y����� T� 4'NNM5-� �����@��� .������� �@� � � ����� �������� ������� (�(�4�������������=������@@5���/�K&��A"�����!A"-��3��������������5=6�)'&M*)''L-���;�������#6�!�������6�I������!6�!�����4'NNK5-�������������-A�����6�S/��/����������� � ����� /������������������� ��.���������������������� ������6� ����� ��/���=����� ������������� ��@��� ���� �@@��� (*������� /���*������ �������� ��� ����-�% �� �����

> ���B6�K%+&*K%+K-���;�=��� �6� $�/���� �6� !�=�/���/���� ?6� �=��� "� 4'NN&5-� �/�� � � ����� M�A�'� ����������������S����.����@�/��"����� �/�!A(�������������-��3���������������J6�%L*E'-���;��#6� #��� $6� ������ �6� ���@���� �6��3 ������� 6� ��/��� 6� #������� 4%&&&5-� #�� �@� � (�@������� ����� ��������� �����@������� ���� �<�����/�� �*�=�� �<������-��%>$� P��J6�'&E)*'&))-��;��J��� 6���/���� 6�P��.��;6�(b�/���6�?�����6�(���/J��T6��O�����(�4'NN%5-� /��J����������������������0����������<������������-��/�����������������@�/�������������@������.=�/���<���������-��3�P�> �����5>J6�E%'*E%M-���;���/��� ;6� ���� I6� A�J���� "� 4%&&M5-� ��=%�� ���������� ��� �(��� ������� @��������/����/�/������������S�/����%E�U���%)���.������<-�8�66��J6�KN*NE-���;��������@��6�?���������6�������/�$6���JJ���6�!�/S�����$6�I�������;$6��O�����(6�I���� � 4%&&'5-� �������� /�� �������� ������ ��� /�� �<������� �����������.=� �������� ������0=����<������-�#������ � �2��6�%)*%N-��

Page 167: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'L+

;��������@� �6� F��� ��� (���J� �6� ������/� $6� I������� ;$6� I���� � 4%&&E5-� F������� ������0=��� �<������� ��� ������� ���������� ������ �@��� �������� ���� �����*����@�����������-�#������ � �2�66�EE+*E)'-��;����� �6� !������� �6� ?��.��� "6� ;���/���� �6� ��S�� (� 4%&&M5-� ������� !A"*.�������������� ������� S�/� @���������=� ������� �� �@� !A"6� �������� ��� �<��������������=�=��-�#� ��> � �2�=6�%%NK*%E'E-���;����� X6� �S����� ?6� !�8��� (6� I�� ;6� H��� 6� �/�J��� I6� ����=���6� ���������� ?� 4%&&E5-���������A�!� ������� �@� ��.����*.������� @����� "� 4!.@"56� �� ����*/��J� ����������������@����� �� �-�P�% ��> ��65B6�L%'*LE+-���;������6� ��7�"6� �������$6�"0�������4%&&)5-�� � �������('6�������*I;*�������������6������.������������������������������/�����������������-��3�> ���:6�'+''*'+%&-�������� I6� ������/�� �6� ��J�0�S�� (6� F���� !6��������I6�;��J�S�0� �� 4%&&%5-� �/��I/�'�������6�S/��/�/�� /����I;�!A"*.����������@6� ����������� @���������� ������0������@�"�;'��!A"����=��-��%>$�P�5�6�''LM*''+K-�����I6����S��I6�A�J������X�4'NN'5-�?������ ����������.�S����/���3�.�����@�!A"����=����������/����������*���/���������@�� �� ��A�"�������-�P �>���� ���B66�')N%*'L&'-���$��J��� 6�I>�7���4'NN)5-� �!'6����������=���������@� ��@������"*����������/���=6�������������������������������������������������! ����"���-�&��������6B6�)%E*)EK-���$�����6���������4'NM+5-������@��������@������/������/������������������������S�/� /�����/������� ���� � ����� ����� ������ ���� �� ����-�% �� ����� > ��=6� EM+%*EMK%-���I��������;6�������!6��/��������4'NNM5-� �������������������=���@� /��!A"�.�����������@��������6�������*I;*�������������-�% �������> ���L6�ENN'*)&&E-���I������ !6� "�.��� !� 4'NNL�5-� ;�����/������� ������� '� �� ��������� @��� ��������/���������������������� � �������.�=�-�P������!���>L6�')'N*')E'-���I������ !6� !�@@� $6� "�.��� � 4'NNL.5-� ;�����/������� ������� '� ����.����� �����������������������������������=�������� � �������.�=�-�P������!���>L6�)MN*)N+��I���0��� 6� ���J���� �� 4%&&L5-� (������ @������� ���� �����=� ������� ��� /�� �������������������-��3�$��������> ���=6�E)EcE)N-��I��������6�I���� �4'NN+5-� �������=��/������� ������0������@��������6���!A"*.�������������6� �@��� ����� @����������� ����S�/��� /�� �<������� ���������� ����� �@� /�� ��-�����

������BL6�EE'*EEL-���I�Y����"�4'NN%5-�(���@��������@���������@�������'6���/��*�.����������/��@����������/�����.�=��@��������������������<-�% �������> ���56�)L)L*)LL%-��

Page 168: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'LK

I���� 6�������/�$6�!�������6�I��������6�?�O�S������"6�!�/S�����$6�I�������;6�IO/����T6��O�����(�4'NNM�5-�(����������@��=����.=�������@�/���<����������������������������.=�/���<��������@�/��I;���������������-��4�����������56J6�'''*''M-���I���� 6�?�O�S������"6�A�.�/��;6�IO������6�(���/J��T6��O�����(�4'NN+5-����������@����� ������ �=�������� !A"*������� ������<� ���������� /�� I;*����������� ��������������-�> �����P�65>6�%)K*%L%-��I���� 6�?�O�S������"6�T���J�����6�(@��@@����6�;�������!6��O�����(�4'NNM.5-�!A"���������������������6�.�������6��������������=����������.��������������������<�6�.�/��@�S/��/��������������������/������������@�����'�-�> �����P�65J6�+'L*+%'-���I���� 6�T���J�����6�?�.J��� $6� ��/�/�"6� ��.����;6�F���.������6��O�����(6� 4%&&E5-��/������*I;�����������������������S�/�@�����������.����*.�������.����-������

% ��H6��!��=>6�%%'N*%%%K-���I���� 6� T���J���� �6� ?�O�S������ "6� F���.����� �6� ������� �6� ��/� �6� (@��@@��� �6� ���J�����$6�;�������!6��O�����(�4%&&&5-��<����������������@�!A"�������������������*�������������<-�> �����P�6:=6�'&K*''L-���IO������6�?�O�S������"6�(��.� 6�I��������6��O�����(6�I���� �4'NN+�5-�F����������������@��������� �������� ����������� �������� ���� �� ������ ��� .�/� /�� �=���������� /��������-�'�>!�H������6L56�EE&*EE)-���IO������6�(���0�?6��O�����(�4'NN+.5-��S������������L3��<������/��/�������������������������/���@����/���/��J��������������������/����������.���@���/����@@��������������@�������<������-��3�P�> �����56L6�)'&*)'K-���I����� �6� �����/�� �6� /�������� A6� �=���� !� 4%&&+5-� ������������� ������0����� �����������=����������@@��J�����@��������������B�"���������S-�% ���������� �� ��5:=6�')K*'L+-��I��=��6�#���SJ=�?6� �0����������6� ��/�@@�!6���/S��0������(6�;��������6�?b����/���4'NNM5-������@��������@���!A"*����@������������<�����������-�% ��������6�ELN*E+N-��#��/�����6��3 ��������6�!����6����/����I6�$���S������4%&&'5-���/=�������@�/�����;E��=����N���������.����������@���;('�������-����3��:�>6�''+*'%&-���#���� 6���������/*I����$�4%&&&5-����'+&6�����������I;*�������������6���������������@��!A(�������<�����=��-��3��������������5L6�'LK+*'LM)-���#���� 6� #�� "6� ���J* ��S��� ;6� ��������/*I���� $� 4%&&'5-� �/�� .��@������ "� ��������������� @�'� �� �� ��������� �@� ���=��.����*�������� �!A(� ������<�� ��� =��-��3��������������5J6�%L+K*%LK)-��#��� X6� ��/�S� !� 4%&&E5-� ��J���� �� .���� !A"�� ������ @���� � ����B� ��� �@� �����������-�%��� ���6>6�E%%*E%N-���

Page 169: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'LM

#�@@���;6���8������I6� ���� $� 4'NNL5-� /�������0������@� S����8������������(��=4� 5*.������� /����� ������6� ���/� ���������� /���� I*/��������� 4I;5� ������-� �3� P�

> �����56>6�))K*)LE-��#�S��;6� /���;6����� 6� ��J������/�!6�X����X6���������I6�P/����!6���������!6� ����=��� 4'NNN5-� �=��� ��������@�A���*'� ����A���*%�I*/������=�!A"*.�������������-�!�3��3��B6�'N'*%&E-���#�S��;6���������I6� $�����I6����� 6� /���;6���������!6� ����=��� 4%&&&5-� ��������*����@���!A"�.�������.=���A����I;�������B������������@��������������������������/��@�������H�=������-�������>>6�E%E*EE%-��#��"6�F����� 6� �=J������6�������I6� ��.��"6���������/*I����$�4%&&)5-� �/�I;��������*I;�������� �������� ���� ���������� @��� ���=��.����� ��������� �@� ���'+&� ��� =��-��3��������������65��)K+M*)KKL-��#�� "6� T���� "6� ��������/*I���� $� 4%&&E�5-� ���'+&� ������� S�/� ����@��� �!A"� ���=��-��3��������������6�6�'ME&*'MEK-���#�� X6� ���0��� $6� "�����0� (6� ������ "6�T�����/� #� 4%&&E.5-� �@@��� �@� �/������ ;('� �����/���������������@�/��� � �����������-���"�� �������6>6�'M'K*'M%)-��#���P6�#�=��� �6� ����=��6������"6�;���������*���������6����������!6�P������I6�I�Y���� "6� �������� 4%&&'5-� ��������� .��� @��� ����������� �@� /�� ������ .����/� ���!A"�.=���������@�����'-�!������5J:6�'&NM*''&'-���������� �6� ?����*?���� ?6� A�������/� �6� !����� "6� P���� "6� ������� A6� ����/��� T�4%&&L5-� �������� ������� ���� .��J.���� �=������ �@� /�� I;*R�"%� ������� �@� /��H��������"!U?�?�R��J����������-�P�% ��> ��6:L6�%+L*%KN-�����/���� �6� ��@@���� �6� #�J�� (� 4'NNL5-� #�����0��� �������* � !A"� ������� �� �������������������I;�������6�/��!A"�.����������@��@���!'-��%>$�P��:6�%&)E*%&LL-�����������/�H6�;������6�"0�������4%&&+5-��/������*I;����������������@�! ����"�������'+&� �����.��� �� /�� ���������� �@� ��������� ��������-� P� > �� ����� 5L�6� 'M%%K*'M%EL-����������6����/�����6����=@��?�4'NN%5-� /�������0���������������=���������@�/��(��= *.�������/���������������������.��������������������<�I�������-�% �������> ���56�'+)*'K'-�����?��S� $6� ?���/� #6� =��� 6� ���� (� 4'NN%5-� !���������� @��� �!#�� ��� /�� �����������������@�! ����"���-�% ��> �������66�'))E*')L)-����I���/�?6�!������� $6�?��.����6���������I6�;�J����� 6���I������(6� /�������� $6�$�/���� 6� ����=� �6� ;���=� !6� �3;���� (6� ����� $� 4'NN%5-� ������� ���� �<������� �@� ����������� /��/� ����=� ����������*.������� ������� /�� �� ��*��������� .=� ������������������@�����-�P�> �������5=B6�'%'E'*'%')'-���

Page 170: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'LN

����/����6� ��/�����6� "������� #6� �����J�� (6� #��.��� ?6� $���S���� �� 4%&&&5-� �������*@������� ����=�� �@� ��F"!EN;'� ������� �� �������� ����� ��� /�����/�������������0����6��/�������������������������������������-�% �������> ��5>6�EK%M*EK)'-���������/�� 6�#��"6�F����� 6�!��/����I6�T����"6���������/*I����$�4%&&E5-�?����������.���/�����������������.�S�������'+&������"('����=��-��3��������������6�6�LMEM*LM)K-�������� �6� !=��� I6� T���� �� 4%&&+5-� �/�� �������� ���.����� (��E)� @���������=� ���J��������������.������<�-�&��������B56�'))'*')LK-�������;6�����J� 6�A�J�����$6� ���J���4'NNK5-�"���S���������=�������6�I�!(6���������<������������/����/����������������������/�����-�&�������"���6�'&%E*'&E+-�������� ?6� I/����� "6� ����� ?6� ���������� �6� ?�.��� �6� A����� �6� (����� "� 4'NNK5-� �/�����������������@�/��@���I;���������@���!'6�/���������������.���@���/��@�������H�=������-�����!�3���> ��:6�K'%*K'+-�������?6������?6�$���/� 6� ����������"6�A������6�?�.����6�(�����"�4'NN+5-��/���*�����������������������.���=��@�/��I;�������B���������������/�����/��@�������H�=������-������L;6�%EK*%)L-���������� I6� �������� !� 4%&&)5-� ������������ ���� ����������� �@� !A"� ������������@���=��@�A����I*/������=�������-��3�������������656�)ML%*)M+'-���A������6�#���;6�F����;6� �<� 6���������"6�I�����;6�#��/�0�;6����.��� �4%&&K5-�"������������ ������<� /�� ������� ����������� ��/�������� ��� � � ����-� P� > ��

�����5L56�E)&E'*E)&EM-��A��*X���J�?6�P��.��;6�?�����6�!��.��;6�;���* /��������6��O�����(�4'NNE5-�F������������=��������������-�"� ��=���� �� �<������� ���������=� ����� ���� ��� ��.��/��� �����������@���@@����������-��3�P�> �����5�66�K%K*KE+-��A����� $6��������� $6�����J� $6�A����(�4%&&)5-�!����������@���J��=���� ���������.=�/��!" I'�������B� �����@���� @��� ���������������������� /�� ��.����-��%>$� ����;6�''EK*'')'-���A�/�J���� I� 4%&&+5-� ������ ���� �������B� �����J� .�S���� !A"� ������� ���� !A"�����@������-�% �������> ��B6�N'N*NE'-������0*#��.�������6� ��7�"6�;������6����8��!6�"0�������4'NNM5-��������L3*?"B?"*E3������/�� ������� @��� /�� /��/� �.���=� �@� /�� @���*.��J� ������� @������ .=� /�������������� � �����������*������-�P�% ��> ��5BB6�KLK*K+%-������

Page 171: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'+&

(��J� "#6� ��J� I!6� ������ �6� ������ A"6� ��S��� !6� ;������ I6� ���� #!6�T����� ?6� �����I(6������$�6�����*;������6�?�����6�������J���6���=�0�J��TX6�!�.������6��/�S�I$6���.����6�F=�J����F6�P/���#6�"�������!�6�������I"6�;�S����6�I������J�I6�����/� 6�A����� "6� �/��� �6� T/��J��� I6� T������ �"6� ��������� #6� �������� $6� ������� �"6�I���0=�J�� 6� ���� �6� I��@���� � 6� (��S���� ?�6� ��=J� ?6� ������*#���� ;#� 4%&&)5-��=������ ���������� �@� /��/*��������� �������� ��������� �@� /�� � � �����

����� ������������-����3��&�������6=6�%MM*%N%-��(��������� #6� ����� #6� A����� !6� ���� F������ F6� ������ "6� "������ �6� (���������� �� 4%&&N5-�;�����/������� ������� 4;('�5� �������=� �������� ���/������� ����� �<�������/����/� !A"� �������� ��������� ���� ���������� S�/� /�!A(� ��� � � ����-� #� ��

&�������;6�'*'K-���(������ "-� P/���� �6� ��� X6�T������ �6� ����� 6� �J�=� �6� A������� ('NN')-� ".����� �@��<��������@�/����!*'���������@�������H�=������-������==6�M'K*M%%-���(���0�?6�IO������6���/�������6�!������;6������/� 6��O�����(�4'NN)5-��/��/�����������������B� �����@������6� �/��������� ������0����� ���� �<������� �����-�M3�� &�����J66�LKL*LM%-��(�0��=�J���� �6� !����� #� 4%&&L5-� A�S� ����/� ���� /�� @������� H� =������-� !�����������=������/���=�����/�����������������-�'�>!�P�5B56�MK%*MKM-���(�0�S��J���6�P/����T6� ���(6�"��/��.����F6��3"�����(6�#����=�I6�#�����6���"��/�"6�?�������� 4%&&K5-����������� ����=�� �@� �����J�����/���� �����������������.�=� ���� � ���������� �����-�#� ��$���;6�'*'E-��(�����6� ����=��6�!�����?6�!�0� 6� ��������6� ������*A������6�T�����6��7���/��� �4%&&'5-��/���������@@���=�����@�������4�"(5���/��B����������������������@��������������<�����@������-�%��� ���5:6�%'M*%%N-��!����"6�;������S��/��6���8����6�"�����@���6�I���=�?6���J���6�(�����"�4%&&%5-�!�����@� ������0����� ��� I;U!A"� ������<�B� /�� �<������ �@� A�F"� I;E-� > ������2� :�6�)'NE*)%&'-���!�=�/���/���� ?6� ;�=��� �6� �=��� "� 4'NN%5-� ;����������� �������� ��.��������������������<����������������� � ���������������-�% �������> ���56�M)K*MLL-���!�/S�����$6�IO������6�����.���/��6�(���/J��T6��O�����(6�I���� �4%&&E5-����������@�����������������������������@�/�������I�/������=�����������������������.=��������������������������/��L3���������������-������% ��H6��!��=>6�'K&L*'K'L-���!�� 6� (���� !6� ��������� �6� T���� F� 4%&&K5-� ���������� ����������� .�S������������=� ������� ��.������ ������� @���� � � ����� ����� ������ ����!����� �2���� ���"���B� @�=� #%E�� ���� �.���� @��� =��� #%L� ��� ��.����� ���.�=�����@������-��3�������������6;6�)L&E*)L')-����

Page 172: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '+'

!�����/� �6� X���0�S���6� #���� �6� ;������/�I6� ��@��� �6� ��/Y@��� 6� (/��J�� �6�T��/����6���/���� "6� $���S���� �6� !����� ?� 4%&&K5- ;�����/������� @�������� ���� � ����� ����������/����/����������������@�;EI)���/=������.=�/��#��'�/���������4F"!5E*E-�% �������5=6�'&E*''L-��!�0� 6� �7���/��� � 4%&&&5-�"������ ����� @��� (U����'� ��������������*�!A"� �������������������-��%>$�P��J6�'MKE*'MM+-�����@@�����6��=/�����6�!�/���I6�#��T6�!��/�����6�#�J��(�4'NNM5-�(������������������@��J��� ��� ���=�� ���J���� /�� !A"*.������� ������� �������* -�% �� ����� > ���L6� )MLL*)M+%-�����J�� !6� ?��@���� �6� ��@@��� �6� ��/��@� �6� ;����/�� !6� ;���� ?6� ������ I6� ��/���/� ;� 4'NMM5-�(�����*�������� ��0=����� �����@������� �@� �A"�S�/� �� �����.����A"� ���=�����-�!������56J6�)MK*)N'-������.���J�$6�!�������4%&&'5-����������� ������-�"���.�����=������� �E���������-� �����������;��.���#�.�����=�(��-����/Y@����6������ 6� (�@��J�� �6� ��������=��6� b�/��� 6�"�.���6�;����� 4%&&+5-�;��%L*����������/��/��=�����������������������0������@�/�����*)&���.���-����3��::�6�+L'*+LL-����/���� 6�;��J��� 6�(b�/���6�P��.��;6�(���/J��T6�?�����6��O�����(�4'NN%5-� ���������A"� �������� �@� �/��J��� �������6� �� ������ ������� S�/� �����@���� ���� ����������=����������������-��3�P�> �����5>=6�+%L*+E)-����/������� �� 4'NK%5-� ���� ����� �������� @���� ���� ��.�=����� ���� �@� � � �����

����� �����-�P����2 ���4��% ���5B6�ELE*E+L-�����/����� 6��������6��/���/��J��"6��/���/��J��"6���/��.�����4%&&&5-��/�� .�'*��%�������<��������/���( ���/��������������������������������@����( �����������-��%>$�P��J6�)%'*)EE-����/�/� "6� "��/� I6� ;��������@� �6� �O����� (6� I���� � 4%&&E5-� (������ =�/��� �@������=���� ����� ������.�����������.=�������*�A"��@� /�������I;����������������������-�*���P�% ��%����56�EL*)E-����0��� 6�������@��6���/��.�����4%&&N5-��/�����"���S��J����J�������������@�/��=������������S�/�/���������������������/���=-�&�������"�566�'LLN*'LK&-����/����� �6� ���� 6� S����� �6� ��/� �6� I�S�0��� �6� ;���*��J����� 6� �/����0�� �6�X�J�=���� �6� ������� (6� "���S��� !� 4%&&L5-� ���������� �@� �!"� S�/� /�� E&�� ��.�������.���B������������@���/��E&���.�������.�=-�% ��������L6�E'N*E%N-�����.��� 6�"�����"6�!�����4'NNL5-�����*����@����<��������������������@�(��6����������������������@�(*����������*�!A"��������-�&�������"�J6�%+N*%ME-��

Page 173: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'+%

���.��� 6� I������ !6� !��� �� 4'NN)5-� !��������� �@� ���*����@��� (*������� ���*�!A"�����������������/��!A"*�.��������������(��-�&�������"�L6�'K'E*'K%L-��������� ;6� /��� �6� ������ �6� A�.���� !6� ���=@�� ?� ('NN))-� ������� ����� @��� I;�������� ��� !A"� .������B� ��������� !A"� .������� .=� �� ������� ��� /�� I;� ������� �@���!'�/�������@�������H�=������-������BB6�EE*EN-���������;6��������6����/�����6����=@��!� 4'NNE�5-��/�����*�!A"�.�������I�����������������������������������=�������������@-��3�������������5�6�''NE*''NM-���������;6��������6�A�.����!6����=@��!�4'NNE.5-��/�����������������@�/��@�������H�����6���!'6�/���/�����������@����!A"*.�������������-������B:6�%N'*%NM-��������.����A6�;����.��/�"� 4%&&N5-� !��������� �@� ��������� ��������� ��� �����=��B����/���������.��������������-�������6=6�KE'*K)L-������������6�"������$6�"�����4%&&)5-�����'���������������������@�����S/���@�����������������/������������%��!A(�����������'K�-��3�������������656�'%)%*'%L&-�����S��� �6� ������� !� 4'NNE5-� ������� ��� /�� � � ����� ����� ��������� ��.��������������+�����������������S/-�% �������> ���66�%L%)*%LEL-���������"6�F���;��S��?6�A������6���.��6�F���A��S������6�?������4%&&N5-��/��@������������������� �@� �������� ��������B� ���.��� �/����� ��� ����� �<������� ����� @���� ����@�������������-�&�� ��������J6�+''*+%L-���������T6�T�S�����6�#��/�0�;�4%&&K5-��/����/��*�* /������������-���"�������56�M)K*M)N-����J����� �6� ��������� �6� ������ �6� "������ �6� I��0�/� ;6� ���=@�� ?6� #����� ��4'NNE5-� �����@��� .������� �@� /����������� ��.�������������� �������� ������� I� �� /��/������*�=���������6��������-�P�> �������5:6�'M%)N*'M%LM-������ 6� P/��� H6� ������� $6� "���� 6�T���/��6� ���� �6� $�� H� 4%&&N5-� �������� �@� �!"� ���������<�S�/� /��E3� �����@�'+�� �!A"B� ����������� @��� ��.�����.�������-�# �� �����

�����!���>=6�')M)E*')M)M-�������.� ;6� I��@� F6� ��/�@� �6� �O����� � 6� T����*#��.���� � 4'NNL5-� (�����*�!A"�.������� @������ ���� /���� �������� ���� @��������� ����������� ��� ��.����� ������������.=����*���J��������-��%>$�P��:6�)LKM*)LMM-��F��������!6���S����#6�!�����#�4%&&M5-������������� @��������@�I;�������-�'�>!� P�

5B;6�%K'%*%K%+-���F��������!6�(�0��=�J�����6�I�8�������6�F��J�������$6�!�����#�(%&&K)-���������H����������������� =������B� ������� �@� I;'*I;%� ������� �@� @������� H������� ����������������-�!�3��3���;6�'&N&*'&NM-��

Page 174: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '+E

F���J�� "6� ����� "6� "�����*��J���� �� 4%&&L5-� "���=���� ������� ������<�� ���� � ����� S�/� ������ �@@���=� ����@������� ��� ��������=-� ��"�� ��������

�2������5656�M%K*ME)-��F����� 6� "�0� I� 4'NNK5-� ��"!6� �� ����� @����=� ��������� ��� ������ ���������� ��������������@�!A"-�8*&��66�)KN*)M)-���F���.������6�T���J�����6���.����;6�I���� �4%&&)5-�F�����������������0���S�/�M&����.���������.������/����.������������<�/����/��� *��������������-�*P>�>�6=6�'E&+*'E'M-���F�������;�����6� ����(6��� ��/=�$�4%&&&5-���.���0������@������=�������������@�����)��.���������/���!A"�L3����.=���������@����)?-�P�> �������5B;6�E&LL'*E&LLL-��T�����/�#6���������4'NNL5-�(�������@@������������������ � ���������������S�/������������/�������������-�&�������"�J6�'%+E*'%KK-��T����H6���#��/����$6�P������(6�����J��;������4%&&%5-���������������������@�!A"�.=���/�����(������*/������=�������-��������>6�L&'*L'%-��T����R6�P/����P6� ���JS����I6� �����/����?�4%&&L5-�F�������.���������������=�"*�*�*������!A"��������� ��������� ��� /�� @���������@�/�����/������-��3� > ���;6� EM)*EN'-���T�.��� F6� T����0���� "6� ;����� ?6� ;����� �6� ����J� (6� T����.������ �� 4'NNK5-�(���@������������������*����*.�����������������@���! ����"�����������������������/����������@������=-��3�P�> �����5:J6�E&N*E'K-��T���T6���������"6�T���� 6� /���;6�I����=��6�A��.��=� 6�T���6� Y/���� $6�T������4%&'&5-� F��'6� ������*I;�������� ������6� �� �� ������ ��������� �@� @����� =��� �������������������� @������������������������������-��3����� ���� ���� � � ����/.6�'*'%-��T����.�������6� IO/��� 6� I��S���"� 4'NNL5-� ���'+&6� �� ��S� =��� ������� ��������S�/� /�� �������� ���.����� ���� /�� ����������� ��������6� �� ������=� @���������������@��<��������=-�D�������6�N%N*N))-��T��@@� 6� ��������� $$6� T���� X� 4'NNK5-� #����=���� � �� ��� ��/�.���� �@� �������� �<���B���/�.����� �@� ������*�=�������� ����������� �@� /�� /����� ��������@������=� �����=��� '� 4;�F*'5� !��� ������� ���� !��*����������!A"-�������2� ���� > � �2�:6� 'EN*')K-��T��.��6� �����J���?6� �����J�;6�;�.���!6�T�/����4%&&'5-�"���<������!A"�.���������@���� /����/� ����=��� �'� ���� I;� ������� ��� ����������� @����� A�"-�% �� �����B6�''KK*''MN-��H���P6��/���H6��������J���"6��7�>����4'NN+5-�X��������/������������������=����@��������������������������@�����-�&��������::6�NKN*NMN-���

Page 175: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'+)

X����������6�;�����F6�����/�T�4%&&K5-��������������@�/�������.��������������E�������@��A"�����������������������!I*���������/��/��=������@����S���������<�����-����������=6�')LE*')+%-���X����������6���=��#6�;�������6�#�����6�;�����F6�����/�T�4%&&N5-�!�.��������������EB��� ����@��������� ������� /�� ������� S�/� .�/� �LE� ���� ���%� /����/� �� I;�������-����������L6�'%'L*'%%)-��X����X6�X���?6���������!�4'NNM5-��/�����������!A"*.��������������A���*%���������������/����������������������(��"�������S�/��������-�# ������������!��9!��J;6�'E%L)*LN-��P������ 6� (������� �6� ��/����� ;� 4%&&K5-� �/�� !" I'� ��/����� "�'�� @������� �� �� ?*����������.�������������������������������� ���=��-� P�> �������5L56�%L'M+*%L'K+-���P/��� $6� T���� R6� /��� #6� �����/���� ?� 4%&&M5-� ��� /�� ���/����� �@� ��������� �@�/�����/�������.=�/��!A"*.���������������������-������:6�'*N-���������

Page 176: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '+L

� � � � � � � � � � %(&���)"�%(�

Page 177: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'++

Page 178: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '+K

�*+�+):3;��.%�%+%"��������+/0�+%$!$�#/�#3!�0X#/�+�$ ��-%"�$��%-/$/ !$��

�"���$$/0%�#!$�#/�#3!��/*�3I!"�/�+�$ %0��!#%0*+* �

����� ����6��������*H��������������/[6������;����[[��������������"0����d-��

������ �@� ���������� �����=� �@� ��������6� �� 6� ���� ������ @��� !�����/� ���

�����������4�! � ��������5-� �����������������(��J-� ��������-������-�

!����������B���.���������������������@���('�

I�=�S���B�I;*������U��������U���('U�/�����/������U��!A"���������U�! �� ����

d���������������/��B�

��-��-�"0�����

�������@����������� �����=��@� ��������6� �� �

������@���!�����/���� �����������4�! � ��������5�

�����������������(��J�

�������!�<��6�'%-�&M&%M� ��������-�������

(/���eB�E)NE�)&E)NLM�

��<eB�E)NE�)&E)NKN�

�*����B�@��.��f�.�.-���-��

[�����������B�

��������� �@� ?�����6� ��������� ���� ����������-� �������=� ������� #�����-�

#�����-�������I������-�

[[������������B��

�������������� @��� ����������!�����/�������4��� �##5����� �������������@�

�������=�4� �5-� ��������-������-�

Page 179: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'+M

�-$#��0#�

���������� �/������������ �@� �������6� �� /��/�=� ��������� ����*I;*�������

�������/��.����!A"������A"6������������������6��������<��6������������-�

���������@������ ���! � ���"��������/���������� �������� /���������� �������� �� /��

�=�����6�.������.����6����������!�!��������������!A"���������-����/��

�/��� /���6� �� �����.����� �� /�����/������*�������� ����� ��������� 4(�F5� ����

�/�������� ���������� S�� �������� ��� ! � ���"���6� � � ����� ���� /����� ����-�

T/�/��� /�� �����.����� �� ������ ������6� /�S����6� �������-� ;���6� S�� ������ /��

� � ������������6���('6����=� ����������/���=�����6�.����� ������=��<�������@����

/��������-�T������/�S�/����('�.������.������������������!�!6�/�S����

���=���S��J6� ��J��=� �������6� �����.����� ��(�F-� ���! � � ���6� ������������������� ��

!�!6�/��������������.�������(�F-�"����/��6�/��������@��������������.=�S/��/�

����������� ���/���=�����6�����������!A"����.����6������@@����������� @�������

���=���������=-�

Page 180: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� '+N

%"#�/�*0#%/"�

F������� �� �� /��/�=� ������������=� ��������� ������� ������ ��� ���� ��J��=����

�������� ����=��� �� ���6� @���� /�� =��� !����� �2���� ���"���� 4���'+&�5� ����

!��5 ������ �2����� ����4F��'5����������6�� � �����4��('5���������.����g'*

+h-�"������J����@�������@�����������/�����������@���������I;*�������/���������

/��/��@@���=�.��������������*�������������������6�.�/�!A"������A"�g'6%6L6K*Nh �

F������� S�� /�S�� �� ���������� ��� /�� ���������� �@� �������� ����� �@� !A"�

���.����6� @���� !A"� �<���� ���� �!A"� ��������� �� !A"� ������� g%6N*'Mh-� ���

���������6� ��� ! � ���"���6� ���'+&�� .���� .�/� ���.��� ���� ���.����*.�����

���=��.�����g'N*%'h6��������������@����!A"�g'+6%%h6�����@���������@6������6�

S�� ����������� ������<�� ��������� ��� �!A"� ��������� g%&6%Eh-� ��� /����� ����6�

�������� S�� ���� @����� �� .���� ��.����6� ����@��� �!A"� ���� !A"� g'L6%)6%Lh-� ���

�������6����/���������6����������������S�/�/��!A"*���������0=���"�"!'����6�.�/�

���/��������������� � ����6���������.��������������=�������!A"�g'Mh-�

F�������/������.��������������������/��������6�������������@@����������

�@� �/�������� ������� ���� @������� g'6L*K6'M6%+*%Mh-� ��� ! � ���"���6� ���'+&��S��

/�S�� �� �����.��� �� /�����/������*�������� ����� ��������� 4(�F5� �� ��������

����/�������*=���� �3�6�.��������������@���������������@������������������=�g+6%Mh-�"�

������� ������� �� @����� ��� /����� ����6� S/���� �������� S�� @����� �� ������� ��

/�����/������� �*������� �������6� .����� ��������� ��� /�� ������� �@� ����� �����=�

g'M6%)6%+h-� ��������=6� ��� � � ����6� ��('� S�� �������� �� ������� �� �����������

/�����/������6������.�������(�F�����/�������������@��/�������������������

��������������g'6K6%Kh-�

�.�������� ������� �.���� ����� /�� �������� �� �� /��/�=� ����@���������

������6�S/��/����.�/����/���=����������/��������-��������/���������������@�

�.���������������������@����������6�/�S����6����������6��������<��6�����������=-�

(������� ����� ��������� /�6� ��� ! � ���"���6� ���'+&�� /�S� �� ������ ������������

����������� ������� S�/� ��� ��������� �� ��.����� �@� /�� ����/� �����������

��������� 4!�!5� g+6'N6%Mh-� ������*�������� ��������=� ����� /�S��� /�6� ���� ���

/����� ;��*%� ����6� �������� ������� �� !�!� g%)h-� ��� /�� �/��� /���6� ��� � � ����6�

��('� S�� @����� �������� �� ���=���� �/�������6� S/���� �� �������� �� /��

/�����/������� �/���������� ���� �� @�S� ������� ��� ��� ���/������� g'h-� ��� ! �

Page 181: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'K&

���"���6�/�S����6����'+&�����������.���<�������@����/���������S/���6� ���;��*%�

����6�������������S/�/�����������@��������@���������/�S��������������������g%)h-�

;���6�S��/�����<������=�����=����.���������������������@�� � ������������6�

��('-� ���� ����� /�S� /�� ��('� ���=� �������� �� /�� �=������ ���� /����/�

����������6� ���� ��� ��@@����� ������ ���� ���� �@� /�� @�=6� .����� �<������� @���� /��

������-� ��('� ��J��=� �����.��� �� �!A"� ��������6� �� �� .���� ��.����� ����

���@��������=����������!�!-����/�� ���/��@�/�������6� /�������������.������@�

��('� �� (�F� S�� ��*�<������-� ;���6� S�� /�S� /�� �� ��S�=� ��������� ����� ������

������� �� ���=� �� S��J� �������� �@� (�F-� ��������6� �������� ��('� �� ��� �������

���������������������� �����������������@�/��������������-��������������S����

�.���������/��@�����=���! �� ���6�S/������������4F��'5�/�S���������������������

����������6�/�������������@����������.�������(�F������������6�������������/��

�����*=��� � �3�-� �/��� ����� �������� /�� �=�������� ����������6� .������� ��

��.����� ���� ��������� �� !�!6� .�� ��� �����.����� �� /�����/�������

����������6�����������������=����������@�������@��������-�

�#!�%�+$��"�� !#3/�$�

� ���� �� �������� ���������� �@� /���������� ������/��� ��� /�� ������������

�������-�

������������ M����������� ���������4�������

� ������ ���������S�������.������S/����g%Kh-����������������!/ 0��������.���

��� g%Nh-� *�+�,(�-� ���� !3+"�,0����� ����� S���� �.������ @���� ��-� (���������� ����

M�0�"II&'#������S���.������@������-� ������-�������������6������������������

����� ���� ��������� ����� �<���������('*?�(� ���� ����*��('� @�����S���� �.������

/���� .=� ������������ ��/��-� ������ ���� �������� ����� S���� �/���������� .=�

T����� .��� ����=�� 4������� �'5� 4��� ������������ ��@�������� @��� �� ��������

���������5-��

������# ���������

! �� ����������������/����<��������������������������.����'-�������

�XEE+6��X)NM������X+)M����������.��� ��� gE&h-� ������ $�'&LM�S���.������ @������-�

"����7-��/������@������S����������������/����=�.=���������������/��-�

����������������

Page 182: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'K'

(��=����������('����.������������/����<��������S�����������������6����

���� ��..�� ����� .��������=� �<������ ��('-� ����� ���.����� S���� ���� @���

������������������<�������6�S/�������������..�����.�����S�����������T�����

.�������������*���������������������=�����=�6����������=-�

%44����� ����������D���4����

� ������������������<��������S�/� /�� ������������.�����S�������@������

��� �������� �%� ����6� � � ����� ��.�=�6� ���� ���=���� �/�������6� S/���� ������=�

�����6� ��������� ���� ���� .����� �.������ @���� /���*����� ������6� ���� ������� @����

����� @������ ����� ������������ ��/��-� T/��� /�� �@@��� �@� ����� @�<����� S����

����=��6� ������ S���� ������ S�/� ������ ����� ������ �� ������������� 4���

��������������@��������@����������������������5-�

%44�������� �����4� ��� ��S�����S���

��������������������=�����=�6� ������=������� @����/���� ����� �������S����

��.������ ��� �������� .���J� ���� ����/��� ��=�������S���� ����.����S�/� �@@���=*

����@���� ��..�� ���=������� ���('� ���.����� @����S��� .=� ����.����� S�/� ������� "�

�������� ��'&���������������������������������-�����������������=�����=��S����

���@������ �� /�� ����������������=� ���� �@� /�� ��������� �������� (��J� 4( 5� 4���

��������������@��������@����������������������5-�

#��4��������S������� ������Q#��N�

�����"(�����@������6��=���������������������<����S�����.������@�����.���

�%*����� ����� �<������� ��('*�"(� ��� /�� �"(*������� �����-� �<���� S���6� @��6�

����.���� S�/� �=��.���� 4���������5� ���8������ �� �"� �� ������� ������@���

���������� ���6� /��6� S�/� �=��.���� ���8������ �� ��..�� ��?� 4�(� ���/������5-�

"��������������S���������6� �=��/��������������=���.=�# U�����/��(��������

(��@���� �@� /�� ��������� �������� (��J� 4( 5� 4��� ������������ ��@�������� @��� ��

�����������������5-�

$��� ����D���4����

�����������<�������� ���� � �����S�������@������.=�������������OE������

��*�+�,(�-�@���������6�@������������<�������6�!/ 0�@������S��������������#��

���*OE�����-����.�/����6�/���=���/���=����@�/����0=���������OE�������#�����*OE�

������=� S���� ��������� �� /�� �@� /���� S���*=��� �.����-� ��� ! � � ���6� ���������

�<�������� S���� ���@������ ����� ����� .������� ��� 3�-E� ���J��� ������� �� /��

����������������� � �3��4�����.����'56�����/���<����@�����������@�/��3�-E����J���

Page 183: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'K%

����������.=�����������������������@���@��/�=����S�����������������������������

S�/����S�/�����"�4�����������������@��������@����������������������5-�

�!$*+#$�

������������������������ ����������?� S������4������?����?�����4���������

��������������U�����������?���S�

��.��������� ����������� �@� ��('� S�� ���������� ��� �������� �%� ����� ���� ���

��@@��������������������@�/��@�=�4�������'6��%������E5-�����%�����6��������������

S�/����('����.�������������������=��������������4�������'"5-��������������

S�����.������S/����.���������������������@���('�S����������������������������

4�������' 6� �%"������% 56�.����� 4��������% 5�����S/���� ������=������� 4�������' 5�

�.������ @���� /���� ����� ������-� "��� ��� ������6� ��('� �����=� ���������� ��� /��

�=�������@�@������������������6�����������<��6��@�����������4��������E5-�

���������.�=������������6���('�����/�S��=�������������������4�������

%6��)������L5-�������.����������.�=�6����('���������/�����������=�����.����

/����/�/��=��J6�/�S������/��/��������������� ��� /���������������������/�������

4������� �)"5-� ��� =��=���� .�������� ��.�=�6� �� ������ �=�������� ����������� ��

�.�����6�S/��/�������������������������4��������) *�5-� =��������������������@�

��('����.�������������������������S/��6����=����')6����('��������=������������

/�� ������� ������� �����/��6� .����� ������=� �.��� @���� /�� �=������ 4������� % 56�

S/��/������������S/�����.�����������������������6�S/������('�����������/��

�=������ ������� �����/��� 4������� %"� ���� �) 5-� ��� /�� �/��� /���6� �� ����/��6�

��('������������������/������������/��������.�6����/��������=6�����@�����

������ �@� /�� ����/��� ����6� /�S���� �� ����.����� /�� ����.��� /�� �������

4�������% 5-�A����������('��������.�������� �=����')�������� ����@�����=���������

S�/� /�� /�����/������� �/���������6� S/��/� ������ ������� ���� ���� ��������=�

.�/� S�/� �"(�� ���� �;EIN��%� 4������� %�5-� "� ����� ������������� ���6� ��������

���('��������=��������-����/�6�S/�����������������������������=��/��������=6�

���('� �������=� �� ���������� �������� ������6� S/���� ����� ���� ������=� ���������

4��������L5-�

=�������� ����������� �@� ��('� S�� ���@������ ��� ��������� @���� �<�������

��('*?�(�������-����/����<�������6��<��������@���('*?�(�S���������.=�/��

�������������� /�6��@���/��*/��J� ������6� �������/��/��<������� �����6����.=�

Page 184: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'KE

/��������������6�S/��/��������<��������@�������������('���������������S���

�<������� �����-� ��.��������� ����������� �@� ��('*?�(� S�� ���������� ��� ��@@�����

���� ���� ������ �@� /�� @�=� .=� ������ @����������� 4������� '�� ���� �+5-� ��� ���� ���6�

��('*?�(�/�S����������@��.��������������������/�������������/������������

@��� ���������� ��('� .=� ������������� S�/� ���('� ���.����-� ��� ���������6� ���

������=� �����6� ��('*?�(� /�S� �� ������ �����������U�=�������� �����������

���/���S�/���S���*��@������=����������S��J6������('*?�(�.������������ ��� /��

������������������4�������'�56�S/��/������������S/�����.������@�������������

��('� 4������� ' 5-� ��('*?�(� ���� �������� �� /�� �=������ ���� /����/��� ��.�=��

����������� 4��������K5����6���� �����J�.�=6� �� @���� �� �������� �� /��������������

S/��6����=����')6����('��������=�����������4��������K 5-�

�������������������������� ���������?��!����������������4��

"� /�S�� ��� ������� ' � ���� '�6� ��� ������=� �����6� ��('� /�S� �� ������

�����������U�=�������� ����������6� S/��/� ���/� ��@���� ��������� �� !�!� /�6� ���

/��� ������=� ����6� �� �<������=� ���������-� ;��/*��������� ����������� ��������

����������� ����=�� ������ /�� /=��/��6� �� ������������ ��('� ���� �� /��

�=�������*���� �@� /�� �������� ��������� 4������� E"6� ��56� S/��/� ���������� �� /��

��������@�/��!�!6�.�������/���������*���-�"���������@�@��6���������������=��

�������� /�� ���=� /�� ������� �@� /��!�!� �� ����@�����=� �����/��� �����('� 4������� E"6�

.���5-� ��������6� ��('� �����=� ��*�������� S�/� /�� �������� �!*���J��� �����<���

4������� E 5� ���� (��� 4��� /�S�56� .�/� ������� /�� ������� ���� ��� /�� �=��������

��S��J-����/���/���/���6���������������('�/�S��������@������������������S�/�

��������������4�������E 56�S/��/����J�/���������*�����@�/������������������-�

A�<6� S�� �J���S/�/��� ��('� .���� ��.����-� ���� /�� ������6� �=��������

���� �������� �<���� S���� �.������ @���� �.��� �%*����� ����� �<������� �� ��('*�"(�

@����� ������-� ��� ����� ��������� S�/� ����� /�S�� �.���6� ��('*�"(� S�� ���=�

�����.������/���=��������@�������4�������)5-�"@@���=�����@��������@���('*�"(�@����

/�� �=�������� @������� ��������6� ��� �������� �� ��('*�"(6� ������� ��S� ����������

S���/��������4�������)56�S/��/�S��������������S/������������������<��������

S���� ���@������ @���� ����� �<������� /�� �"(*������� ������ 4��� /�S�5-� # U��*

����=�� �@� /�� ��<���� �@� ������� ��*����@=���� S�/� ��('*�"(� ������� ��� /��

�����@������� �@� ������� ��.������ ������� 4��.��� '56� S/��/� S���� �.��� ��� ���J�

Page 185: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'K)

�<���� ��������� @���� �"(*�<������� ����-� �*����@�������S�/� ��@@����� ��.������

������������=�������.��������@���('�����.����-�

����� �������������S�Y�M�S�����!.�

T������������������ /���������/=������/��������� ��������� ������������

�������� �@� (�F� g%Kh6� �������� �� �����.����� �@� ��('� �� /�����/�������

���������������@������-�!������������.���6�/�S����/����('����=���������

�� /�� �=�����6����������� �� ��*�<������ /�� ������ �����.������@���('� ��(�F-�

����/��������6���������������������S�����������.=��!�*�����������������@� /��

�������� �!�-� "� 8������ .=�T����*.��� ����=�6� /���0=���� ������ @���� /�S� ���

�����.�����('��� /�� /���� ����� ������� ���� 4������� �'"5-� �������� �������� �� g%Kh6�

������ /�S� /��/� ��/���=� ���� @������ ������� ���� �����6� /�S���� �����=� �������

����=��������������������/����=-��������=��/���@@����@����������(�F6�S������/��

��������*�+�,(�-�H*�/�����������������/��.�����/��(��������������������<���=�

�������������/�����/������6��������������������������������-�"�/�S������������

L"6���S��J�������������.��������������U[�@������S/��������@@�����������������

����6�S/��/������������S/�����.���������/�������@������� �6�S/����������@�����

�����������@������4�L&V5�/�S���������������4�������L"5�g%Kh-��������������

S�����.������S/������������ �����EN *)%�����''M�*L�S�������-��/��� ���������=�

���������(���E���������������������������@@�����/�����/�����������������/��

@���/��/�������6��������� ��� �������������<�������gE'*EEh-�"��� ���/������6�

������/�S�S��J�������������=����@������4���/�S�5-���S����������������������

/�����=�����/��������@����/���0=���������� ��@����/�S���������;EIN��%���

/���/����������g%Kh-�������/�S�����������@@���4�������L 5-����/����<�������6�

�����������������=�������S������<����������/������/���S�/����������������

@�����������S���*=���������6�S/��/��<�������M0�"II&'#��������������/���������

�@�/��M0�"*�����������6�/���@���6������������;%"�*?�(�������=�����/�������-�

��� /��S�=6������ ���� ������� ���=���� �/�������6�S/��/� ���� �����@���� .=� /����

�������S�/��?�(����.����6����������������������.�������������<���=�/������

�<���������� ��������-� ������ /��� ��������6� L&V� 4Ai� )&5� �@� ����� ������

�/��������/�S���������;EIN��%���/���/����������S/���������������������

S���*=����/�������6�/���/����=�%LV�/�S���������������4�������L 5-�

Page 186: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'KL

!������������.������������/��������@@���;EIN��%���/���/����������

����(�F� ���=�S��J�=6� �������� /�� �� �����.����� �� �������-� ������S�/� /��

/=��/��6�����������������@���('�������������������������������������������

4������� L 5-� ��� /��� �<�������6� ��������� !/ 0� @���� S���� ���6� S/��/� ����=� ��

�������� (���*�������� ���������� )+� ������=� �������� .������� ��� @��� /�� ���*�

����������/����������=��������g%Nh-����/��.��J������6��<��������@�@�����������

����=���� /�� ���*��A"*.������� ������� ����� ��� ������� �������� �� /�� ���������

������6�/������S�����������������@�/���������.�����������������@�/���������-�

"�����=6����!/ 0�@���6��<��������@�;('�*�����������������������������������@�/��

�������� g%N6E)h-� ��� /�� ����<6��<��������@�A*�������� ����*��('�4�������L 5���� *

����������('*����� @�����������4���/�S�5�������� �����������������@� /��(���*

������������-�

%��������# ����������Q.���N��?�Y�� S������4� U����� ������ �������������������

���� ������������?��� ?��4����I4����������� ����

!���� �������� �.���� ���� ���S/���� �������� /�� �=�������� ����������6�

.�����������.��������������������!�!��������������@�������@��������-�T/�/���

�������� �����.����� ��(�F� �� ���� ��������� �� �������6� �� /�� �������/����� .����

����=��� ���/������������������� ���������.���� �������� /�6� ���� � ����6���('�

/�� ���=� �� S��J6� ��J��=� �������6� �����.����� �� (�F-� ;���6� ��� ������ �� ������ /��

������6� S�� /���� ����=��� �������� �����.����� �� /�����/������� @�������� ��� /��

@�����=���! �� ���-�

���! � � ������������ 4F��'5� /�S��������� �=�������U������������ ����������6�

�� ����������.=�.�/������� @������������.���������@� /�� ����������?�(*������

�������4�������+"5-�����������6�F��'�����������������/���=�����6�S/������/�S���

��/�����@@�������.����-����/���/���/���6��������@������������=�������������/��

������-� �/�� ������ �@� ����������� �� /��/�=� ���������� �@� /�� �.������ ��� /��

.������� =���! � ���"���6�S/���� ������������ ����������� �@� ���'+&�� ��������.���*

���������g'Nh����������<�����������/=������������������.�������.�����������6�

��/� �� .����=�� g%Mh-� ���! � � ���6� �������� �@�?���� ���� ����� ��� /=���������=� ��

.����=��4���/�S�5-�

A�<6� S�� ����=��� /�� �������� �����.����� �@� F��'� �� /�����/������*

�������� ����� ��������-� ��� ! � � ���6� /�����/������� ������ �� ���������6� S/��/�

Page 187: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'K+

������@������*/����������������� ��+��,��������@���J���.=�/��������� �+��O��,�

�����6� S/��/� ���.��� ���� /�����/������� 4@��� ������ �����S� ��� gEL6E+h-�

;��������� �*������ ������� /�� �������� �� +��,� ������� @���� /�� @���J����

�+��O��,� /�����/������� ������-� !������� ������� ������� S�/��� �+��O��,�

�����������.8�������/�����/������*�����������������/����������������.�/�

�S�+� ���� ��)6� S/��/� ���� /�� @����� =��� /��������� �@� ;('� ���� ��4���5E*N6�

���������=-� ��� ����=�� /�� �������� �����.����� �@� F��'� �� ����������� ��������6�

������X+)M�����=�������3�-E�������������������������/�� �+��O��,�����������

�/�������� �� S�� ���-� ��� S���*=��� �X+)M� ����6� /�� 3�-E� �������� �� �����=�

�������6���/����������S������=����/���.������@�����������������=����/����������

�@���"�4�������+ 6���S�S5-������������@�/��3�-E�������������������������-��4�������

+ 6���S���-�5�����(<��4���/�S�5�����6�S/��/�/�S��<�����=���������S/����/��

�������� �@� ��"� ���� ��������� ���S/� ��� /�� �.����� �@� ������-� ��� /�� �/��� /���6�

���������@�"���� ������� �������� ��������6� �� ���S/��@�"���������� ����� ����@�����=�

�@@�����.�/����/�����������@���"�����.������@��������4�������+ 6���S�"����5-��/���

����� �������� /�� F��'� �� ��� ��������� @��� ����������� �@� �����������

/�����/������-�"�/�S���.����4�������% 56����� � ����6�����@����������������('�

�������=����.���������=����')����������.�=������������6�S/��/����������=�S/���

/�����/���������@���=����.����gEK*ENh6���������/�6���/���/����������������6�

�������� ������ ���������� ��� ��.��/���� �@� /�����/������-� ;���6� S�� /���� ����

�������� /�� ������� ��� ! � � ���� 4������� + 5 � ��� /��� �<�������6� �����������

/�����/�������S�� @����������� �������-��.��J����������6� /��6� /���@@������=��@�

/�����/������� ��.��/���� ���������� ��� .�/� "����� ���� S���*=��� ����6� .=�

��������������"������-E�����S���*=���"���E��-E�����-�"�8������@����/���<����@�

����������@� /��3�-E� �������6� /�����/������� ��.��/���������� �� �@@������=� ���

/�� �.����� �� ��� /�� �������� �@� F��'� 4������� + 6� �������� ��S� "������-E� ����

"���E��-E5-����/���/���/���6����/���.������@� ��)6�/�����/�������@��������.��/�

4�������+ 6���S�"���E��-�5-�!���������������������/���������������������������

/�� �*���������������������-�"� /���������6����������@�"���� /�S�������������

��@�����/���4��������M5-�

���! �� ���6�����������������������6�/�����/���������������������������

���� /�������*=��� � �3�-� !������� ����� ������� �� /��� � �� ���� ���� �������� ��� ��

�S�+U ��)*����������������4�������+������+�6���S�(��������-�5-�"����6����������@�

Page 188: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'KK

"���������������@�����=��@@��������������/���� ��4�������+������+�6���S�"����5-�

"����/��6�/����������������/�6� ���! �� ���6�F��'�/���������@����������.�����

��/�����/���������.��/������������������-�

�%$0*$$%/"�

F������� ����/��/�=��������������*I;*�������������� /��S���������������

.�/����/���=�����6�����������!A"����.����6�����/��������6�������������@@�����

����� �@� �/�������� ������� ���� @������-� !���� �������� /���� ���� ���S/����

g+6'N6%)6%+6%Mh6� �������6� /�S����6� /�� �������� �� ������=� �<������� @���� /�� ������-�

;���6�S��/����/�S��/��� � ���������������('�����������/���=����������/����/�

����������6�.������������.������/���������4�������'6�%6��%6��E6��)6��L6��+������K5-�

������������6�S��/����/�S��/�6����S/����������=������6���('����<�������@����/��

�������4�������' �����'�56�S/��/�������������������S���������������/�S����

�������������@���('������=�����/��������g'h-�"�@������������@@�������.�S����

/��� S�� �� �@� �<�������� �� /�� =��� �@� @�<����� ���� /�6� @��� ���=���� �����6�

���������������S�/�����������-�"���������@�@��6�������������S�/�����������6�

����@����� ���('� �������=� �� ������� �� /�� ������� ��� �������� �%� ����6� S/����

������=�����������.����� ���/�� 4�������K"* 5-���������6� ���S/���� ������=������6�

������ .���� ���� .�� ������� ��� /�� ���=���� �/�������� 4������� K 56� ���@�������

�������� ����� g'h-� �������� S�/� ������ ��������/� @�������� ���.��=� ����������

���U��� ����J� �������� ��('� ������-� ;�S����6� ������=� �� /�� ���.���=6� ���

����@����� ��('*?�(� �� ������� �� /�� ������� .=� ������ @����������� �����������

4�������'�������+56�S/���������.������������-������/�.���������/�����������@�

/�� ?�(*��� ������� �������� ����������� �@� ��('*?�(-� ;�S����6� ��('*?�(� ��

@��������6� �� �� ������ ��/���=� �@� ����� ����� 4@���� MV� �� K&V� ���.���=5� ���6�

��������6� ������� S�/� ������ ����� ����� �� ������ �@� �.��������� ����������6�

�������� ��� �������� ����������� .�/� ��� S/���� ������=� ������ ���� .����� ���/��

4�������K������K�5-��/����������������/����������������������.�����������('�

����������6� ��������� �=�������� ����������� ���� ��������� �������� ��������-�

���������=6����/�����;��*%�����6���������������������@���������������������=�S/���

����� ���� �<������=� ��/=������ .=� ���������� ������� S�/� ������6� .�� ��� S/���

/�=� ���� @�<��� S�/� ��/����� g%)h-� "����/��6� /��� �.�������� ����� /�6�

Page 189: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'KM

���������� ��� /�� �<���������� ��������6� �.��������� ����������� �@� �������� ���� .��

����=������.��-�

���������.�=������������6�����@����������������('��������=������������

�=���� ')� 4������� % 5� /�6� ��� ���������=6� ���������� �� /�� ���� �@� ��.�=��

����������� S/��� /�����/������� �� ���.���� gEK*ENh-� �������� �.�������6�

/�S����6������/�������������('��������=����������/���������/������@����

������������@���('-��������/���6���@�����������('*?�(�@�����@����������������/��

������� �� /�� ���� 4������� �K 5-� ��������6� ����������������� �<��������

���@������ ��� ����� ������ ����� �������� /�6� ��� /�� �.����� �@� ��('6� ���('�

���.��������/� ��������� �������������������� ������456� �� ����@����� �������=� ��

������� ��� /���������S/������������� ��������� ��� /���=������4�������M"6�������

�����5-� A����������('� �������=� �.������ �������� ������ ������=� ������ ���� ���

��@���� ������������������('6� �� �� ������@@�����.=��<��������@� �� =�/����!A"*

/������� 4������� M"6� ������ �����O�������5� /�6� ��� S���*=��� �����6� �@@������=�

J���J��S����('�/����/�!A"��4��������' 5-������.��������6�/�S����6�/����������

����������=� �@����('� ���.����� �� ���=� ����@����� ��� /�� �.����� �@� ��('6� �� ���

��/������������������������S���*=���@����4�������'"* 5-��/���@���6� �� �����.���

/�6� �� �=����')6�S/��� /���������� �����.����� ���<�����/���������('������� ��

��S�4�������M 56����('����.�����S�����/�S�������������������=-�

��('�S�����������������.�����/�����/����������������������@������-�

"� ���� ������6� /�� /=��/���S��.������������S����������S��J� /�S���� /�� ��

/=������/� ������ �� ���� �� �� �������� �������� �@� (�F� g%Kh-� ���������� .=�

������ �� ��S��J����@������.�����/����������������4�������L"5�g%Kh-��/����@@��6�

/�S����6�/�������.��������=����@����������������������������6�S/��/�/�S�S��J�

������������=����@�����6������/�S�����������@��������������������4�������L"5-�

��������6�����������('�������������(���*��������@����������������������4�������

L 5-� �/��� ����� �����=� ����� /�� /�� �����.����� �@� ��('� �� (�F� �� �������6�

����� ��������� �.������ ��� ������ �� ����� .����� ��J��=� /�� ����������� �@� ��

�������=��@@��-����/������6����! �� ���6���������4F��'5�/���������@����������.�����

��/�����/�������@�����������������������4�������+������M5-�

���� ����� ���� /�S� /�6� ��� � � ����6� ��('� ������� �� !�!� 4������� E56�

S/��/������������S/�����.������.�/����! ����"��������/����������g+6'N6%)6%Mh-�

;���6�S��/��������/�S�/�6����! �� ���6�F��'�/�S��������������������������������

Page 190: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'KN

/����@���������������!�!�4�������+"5-���������6��@@���=�����@��������@���('*�"(�

��������/�������@��������@����������.�������������4��.���'56�����������.���������

��.����-� ������@� /��������� /�� ��*����@=�S�/���('*�"(����������� ��� �������

/��� ���/�������� ������ 4������� )56� �������� /�� ��('� ������� ��

���=��.����-� "�����=6� .������� �@� �������� �� .�/� ���.��� ���� ���.����*.�����

���=��.�����S�������������! ����"��������/����������g'L6'N*%'6%Lh-�

�/��� ����� �������� /�� �=�������� ����������6� .������� �� ��.����� ����

��������� �� /�� !�!6� .�� ��� �����.����� �� /�����/������� ����������6� ����

������������=���������� @�������@��������� @����=��� ��/����-����/���/���/���6�

����� �������� /���� ���� ���S/���� g+6'N6%)6%+6%Mh6� �������� ��� ����� �<����������

������������@�������@�����������������������@������������! ����"���6�! �� ���6�� � �����

����/���������-���������6� /���/������������������������������� �����������4A#�5�

�������������<����4A��5������6�/�=���������������������������������.��@���������

����6����! ����"���6�/�������������������@@�������������������������@�������g)&h-�

"�/���/�/�����.���=�/���������6��������=��������.��6�@��������@�����������������

��/���������������.��@���=��<������6�����/����.��������@��������������.=�S/��/�

�������� ��� ��� /�� �=������ ���� �@@��� �������� @������� ���=� ��������=-� "�����=6�

���������� ��������� �������� /�6� /����/� /�� ���������� �@� ��������� �@� ����@���

�!A"6�����������������=��������������������������������6��������������������������

@������-� ��� ���������6� ��� ! � ���"���6� ���'+&�� .���� ���������!A"� g'+6%%h� ����

������� S�/� ���"6� �� ������<� ��������� ��� �!A"� ��������� /�� ���=� �� ����� ���

��������� ����������� /����/� /�� ���������� �@� #$%.-� �!A"� ��������� g%Eh-� "�

�����.����� �� ��������� @���������=� ��J��=� ������� @��� /�� �/��������

������������@����@�����<�������-��/�������.��������/�.��������������/��/���

��J��=��6� �� ��('� ������ /�� �����=� ��@��� �@� ����<��� ����� g'h-� ��������=6� �/���

����������@����@�����<�������6���/�����@�����������������������6����/�.��/��

����������� �@� ������� ��������� �@� �!A"� ��������� ������� ��������� ��� /���

������-�"���������@� @��6� ���'+&��.�����!A"���������� @��� @����� ��������� ���

/�� ���������� �@� ��������� �/������6� ��/� �� /�� /����� �����=���� !��E�� ����

�//'�6� �� ������� !A"*/������� ��������� @��� !��'�� ����������� �� �������� g'+6%%h-�

�/�������.������@������������!A"�������������������������6����� � ����6���('�

@���� ���� �@� �� ������<� ��������� ��� ����������� ��/�������� g)'h6� ������� S�/�

������� ��.�������������� g)%h� ���6� �� /�S�� /���6� .���� ��.����-� ��� �������6� ���

Page 191: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'M&

/���������6�������������.������.����������������S�/�/������������@��������*'��

g'%6'E6%Lh-�

�02"/T+!��! !"#$�

� T���������/��J@�������-�!- -�"��/����@���/������*H-�-����/����.������@����

��������<�����������/���/�������������@�! �� �����������6�F��'-�T����������/��J@���

����-�!-�"����76���-�$-� �������������-��-�(����������@����������6�����-�#-������6���-�$-�

���* �������������-� -� ����@���/���@���������������������6���������-�"-� ��7�

@��� �������� ���������@� /����������-� �/�� ��/������ �����.������@���-� �-� ������ ��

������J��S������-��/��S��J�S����������.=������@������ �AA�4 ��%&&+*'+%K6�

��%&&+*)N����� ��%&&N*&K'''5�����/��?������������ �����=��4�?!%&&L*+KM�����

�?!%&&N*'&%E5-� �- -� ��J��S������ ������� �@� �� (/�� @����S/��� @���� �� -� �*H-�-�

��J��S������ ������� �@� ��� �� �� /��*���� @����S/��� ���� ��� �E(� ����������

�������@���� �� -��-;-���J��S��������������@�����E(������������������@���� �� �

���� �� j!��1�� =� �8��k� ���������� ������� @���� �� -� �/�� S��J� S�� �������� ���

S�/���/��@����S��J��@�/��j ��������!�@��>�������� �����������k��@�/��?���������

��� �����=�-�

�!,!�!"0!$�

'-� ��76�"-6�;����6��-6�����6�#-6�(���������6��-6���������/6��-H-6�(�a�6� -�����"0����6�

�-� 4'NNN5� ��('6� �� �����*������� �������� ����*.������� ������� �@� � � ����6�

�������S�/� ����������� /�����/������� ���� �� @���������=� /��������� ��

/�� =��� ���'+&�6�S/��/� �� ��������� ��� /�� ������� �@� ����� �����=-��%>$� P 6��L6�

EM%&*EMEE-�

%-� �����6� !-�-� ���� �/�����6� �-$-� 4'NNK5� F������6� �� �.������� ������� S�/� ')� I�

/������=�������6���/��������*������.����������������!A"�El*����������

������*.�������������-�P �> � ����� 6�5B56�'%%)N*'%%L%-�

E-� (���06�?-6�IO����6��-6���/�����6��-6�!�����6�;-6������/6� -������O����6�(-I-�4'NN)5�

�/��/�����������������B������@������6��/���������������0����������<�������

�����-�M3� �&���� 6�J66�LKL*LM%-�

)-� ��/���6� -6�;��J��6� -6�(b�/�6��-6�P��.�6�;-6�(���/J�6�T-?-6�?���6��-!-������O����6�

(-I-� 4'NN%5� ������� ��A"� �������� �@� �/��J��� �������6� �� ������ ������� S�/�

�����@������������������=����������������-��3 �P �> ���� 6�5>=6�+%L*+E)-�

Page 192: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'M'

L-� T�.��6�F-6�T����0���6�"-6�;����6�?-6�;����6��-6� ����J6�(-� ����T����.�����6��-�

4'NNK5� (���@������� ���� ������*����*.������� ��������� �@� �� !����� �2����

���"�����������������������/����������@������=-��3 �P �> ���� 6�5:J6�E&N*E'K-�

+-� T����.�����6��-6�IO/��6� -�����I��S��6�"-�4'NNL5����'+&�6�����S�=����������

�������� S�/� /�� �������� ���.����� ���� /�� ����������� ��������6� ��

������=�@���������������@��<��������=-�D����6���6�N%N*N))-�

K-� ��76�"-� ����"0����6� �-� 4%&&&5���('6� ��/�����/������� �������������I;*

������� ������� �@� �����/���6� ������� ����@�����=� S�/� ����������� �������

�A"��������-�% � ����� �> � �6�5>6�EM+&*EM+N-�

M-� ��8�����6� I-� ���� #�@@��6�;-� 4'NN+5� /������������ �@� /�� �������*����*.�������

�����=��@�I;�������-���@@���������������@���@@�����������-��3�P �> ���� 6�

5:�6�)%L*)E'-�

N-� I�������6�;-6������6�!-�-������/�����6��-$-�4'NNM5��������������������=���@�/��

!A"�.�����������@��������6�������*I;*�������������-�% � ����� �> � 6��L6�ENN'*

)&&E-�

'&-� ������/��6� I-�-6� �����6� !-�-6� A����6� �-"-6� �/�����6� �-$-� ���� ��/���.���6� �-!-�

4%&&&5�F�������.���������������=� ��/�.������������@� /���������������!A"�El*

�����������������.=�/���!A"����������������=�������.���������'-�# � �

���� ����� �!� �9!�6�JB6�'%)NM*'%L&%-�

''-� ?���.=6� I-�-� ���� �/�����6� �-$-� 4%&&E5� !A"�*�������� ��������� �@� /�� 'L� I;�

�������������6��������6� ����������/��@�����������������*���������/����������

.����������������=���/�.���������=�/��-��3������������� 6�6�6�L+))*L+LE-�

'%-� I���6� -6�?�O�S�����6�"-6�A�.�/�6�;-6�IO����6��-6�(���/J�6�T-?-������O����6�(-I-�

4'NN+5� ��������� @��� �� ������ �=�������� !A"*������� ������<� ���������� /��

I;*�������������������������-�> �����P 6�65>6�%)K*%L%-�

'E-� I���6� -6�?�O�S�����6�"-6�T���J���6��-I-6�(@��@@��6��-6�;������6�!-I-������O����6�

(-I-� 4'NNM5� !A"� �� ��������� ��� ������6� .�� �����6� �������� ���� �=��������

��.��������������������<�6�.�/��@�S/��/������������������������������@�����

'�-�> �����P 6�65J6�+'L*+%'-�

')-� I���6� -6�T���J���6� �-I-6� ?�O�S�����6� "-6� F���.����6� �-6� ������6� �-6� ��/6� �-6�

(@��@@��6� �-6� ���J����6� $-6� ;������6� !-I-� ���� �O����6� (-I-� 4%&&&5� �<���� ����

��������@�!A"���������������������*�������������<-�> �����P 6�6:=6�'&K*

''L-�

Page 193: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'M%

'L-� I���6� -6�T���J���6� �-6� ?�.J��6� $-6� ��/�/6� "-6� ��.���6� ;-6� F���.����6� �-� ����

�O����6� (-I-� 4%&&E5� �/�� ����*I;� ������� �������� ������� S�/� @���� ����

���.����*.�������.����-����� �% � �H6��!� 6�=>6�%%'N*%%%K-�

'+-� #�6� "-*�-6� T���6� "-� ���� ��������/*I���6� $-#-� 4%&&E5� ���'+&�� ������� S�/�

����@����!A"����=��-��3������������� 6�6�6�'ME&*'MEK-�

'K-� �������/�6� -"-6� #�6�"-*�-6�F����6� -"-6�!��/���6�I-6�T���6�"-� ������������/*

I���6�$-#-�4%&&E5�?����������.���/�����������������.�S����!�#�<��������#��

���=��-��3������������� 6�6�6�LMEM*LM)K-�

'M-� T���6� R-6� P/���6� P-6� ���JS���6� I-� ���� �����/���6� ?-?-� 4%&&L5� F������� .���� ��

����������=� "*�*�*������ !A"� ���� ���� ��������� ��� /�� @�������� �@�

/�����/������-��3 �> � 6��;6�EM)*EN'-�

'N-� ���=6� �-6� (���6� �-� ���� ������@6� �-� 4%&&'5� ���'+&�6� ��� !A"*.������6� ���=���*

�������� ������6� ������0�� �� /�� ����������� ��������� �@� !����� �2����

���"���������������.���*���������������-�P > � ���� 6�5B=6�'LN&L*'LN'%-�

%&-� #���6� -6� �6� ���� ��������/*I���6� $-#-� 4%&&&5� ���'+&�6� �� �������� I;*�������

������6���������������@��!A(�������<�����=��-��3������������� 6�5L6�'LK+*

'LM)-�

%'-� #���6� -�-6� #�6� "-*�-6� ���J* ��S��6� ;-�-� ���� ��������/*I���6� $-#-� 4%&&'5� �/��

.��@������"���������������� @�'����������������@����=��.����*��������

�!A(�������<�����=��-��3������������� 6�5J6�%L+K*%LK)-�

%%-� ;����6� �-$-6� !������6� �-(-6� ���.��6� "-(-6� ;���/���6� �-� ���� ��S�6� (-�-� 4%&&M5�

������� !A"*.������� ������� ������� S�/� @���������=� ������� �� �@� !A"6�

������������<��������������=�=��-�#H !�> � 6�=6��%LL-�

%E-� ��0��6� -6�������@6��-�������/��.��6��-�4%&&N5��/�����"���S��J����J�����������

�@� =��� ��������� S�/� /�� ������� ��������� ���/����=-� &����� ��" 6� 566�

'LLN*'LK&-�

%)-� IO����6��-6�?�O�S�����6�"-6�(��.6� -6�I������6��-6��O����6�(-I-�����I���6� -�4'NN+5�

F����������������@���������������������������������������������������.�/�

/���=����������/��������-�'�>!�H��� 6�6L56�EE&*EE)-�

%L-� F���.����6� �-6�T���J���6��-I-6� ��.���6�;-� ����I���6� -� 4%&&E5�F������� �� ��*

������0���S�/�M&����.���������.������/����.������������<�/����/��� *

��������������-�*�� �P �> ���� ������> � 6�6=6�'E&+*'E'M-�

Page 194: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'ME

%+-� P/��6� $-6�T���6�R-6� /��6�#-*#-����� �����/���6�?-?-� 4%&&M5����/�����/������@�

����������@�/�����/�������.=�/��!A"*.���������������������-����6��:�'KKE*

'KM'-�

%K-� ;����6� �-6� ��76� "-6� ������6� $-� ���� "0����6� �-� 4%&&)5� � � ����� ��('6� ��

����*I;*�������������6������.������������������������������/��������

���������-��3 �> � 6��:6�'+''*'+%&-�

%M-� ��������/6��-H-6�;����6��-�����"0����6��-�4%&&+5��/������*I;*��������������

�@�!����� �2���� ���"�������'+&�� �����.��� �� /�� ���������� �@� ���������

��������-�P �> � ����� 6�5L�6�'M%%K*'M%EL-�

%N-� #�6�X-6����0��6� $-!-6�"�����06�(-6� �����6�"-�-� ����T�����/6�#-#-� 4%&&E5��@@����@�

�/������ ;('� �� ���/������� ������� �@� /��� � ����� ������-���"�� �����6�

�6>6�'M'K*'M%)-�

E&-� A�J���S�6�;-6� #��6� $-*I-6� ;��S�06� $-6� "��/���6� !- -6� A�J�=���6� $-*�-6� ?��S��6� �-�-�-6�

����J�6� I-� ���� ����J���6� X-� 4%&&%5� ������ =��� �A(* � /������� ��������

�����������/�����/�������.=����������/�����/������*����@���/���������

����@������-�&�������" 6��=6�'K++*'KKM-�

E'-� �=������6��-�-6������6��-$-6� ������6�;-6������6��- -!-�����T�����/6�#-#-�4'NNN5�

������������� � ������������B���������������0����������/��������������

���=�������������-��%>$�P 6��L6�EK%)*EKEE-�

E%-� ���6��-*#-6� ��=����6��-;-6� ����6� -"-6�T�����/6�#-#-����������6��- -!-� 4%&&&5��/��

@���/� �/�������� �@�� � ����� ����� �����B� ���������� ���/������� ����

/�����/�������������-�# � ����� ����� �!� �9!�6�JB6�LE)&*LE)L-�

EE-� T�����/6�#-#-����������6��- -!-�4'NNL5�(�������@@������������������ � �������

��������S�/������������/�������������-�&�������" 6�J6�'%+E*'%KK-�

E)-� ���* ������6� $-6� !����6� �-6� "���6� ;-� ���� "0����6� �-� 4%&&M5� �����/���� ;('��

��@�����������S�/�/��0���*@�������������T� �����!������*�@*T� �4!�T5�

����������������<������-�&�������" 6�556�E&&K*E&%E-�

EL-� "��/���6� !- -� ���� I�����6� ?-;-� 4%&&M5� ���������� ���������� �@� �����������

�/������B��������6���S����J`����3����" �&���� 6�J6�N%E*NEK-�

E+-� �����*#���6��-6�������*������6��-�����"0����6��-� 4%&&N5��������� /�������B�

/�� ����� �@� �/������� ��� /�� ���������� �@� ���������� �����=� ���� @������-�

�%>$�P 6�5L6�%EEKc%E)M-�

Page 195: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'M)

EK-� �����6� -"-6�I��/��6� -!-�������/�.����6�?-�4'NM+5� �����=�����������.=�/��������*

�=��������������������=�� � ���������������-�����6�::6�E+L*EK%-�

EM-� I�����6� !-6� !�@@6� $-T-� ���� "�.��6� -�-� 4'NNL5� ;�����/������� ������� '�

����.��������������������������������������� �=���� ���� � ����� ��.�=�-� P �

�����!� 6��>L6�)MN*)N+-�

EN-� ��/�S���6�"-(-�����;���=6�(-"-�4'NML5�?�������@�� � ���������������-����3 �

��" �&���� 6��J6�')N*'KK-�

)&-� �=J����6��-"-6���#���6�#-�-6���������/*I���6�$-����� ��.�6�"-;-�4%&&K5�"���=���@�

�� ��������� �������� ������0����� �����B� ����������� @��� /�� �������������

������0����� ���� @������� �@� /�� !����� �2���� ���"���� !A"*.������� �������

���'+&-��3������������� 6�6;6�+M+%*+M+N-�

)'-� A����6��-!-6� #��6�;-6� F���6�;-I-6� �<6� -$-6� �������6�"-$-6� I����6�;-�-6� #��/�06�

;-�-��������.��6� -"-�4%&&K5�"������������������<�/��������������������

��/������������ � ����-�P �> � �����-6�5L56�E)&E'*E)&EM-�

)%-� (��������6� #-6� ����6� #-6� A����6� !-6� ���� F�����6� F-6� �����6� "-6� "�����6� �-� ����

(���������6� �-� 4%&&N5� ;�����/������� ������� '� 4;('�5� �������=� ��������

���/�������������<�������/����/�!A"��������������������������������

S�/�/�!A(����� � ����-�#H !�&���� 6�;6��'&&&+K&-�

Page 196: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'ML

,%�*�!�+!�!"�$��

,����� �-*� � � ����� �������� ��('� �������� �� /�� �=�����-� 4"* 5� �/�� ������ �@�

�.���������������������@���('�S������������������������%������4"56�S�������������

���� 4 5� ���� ������=� ������ 4 5� .=� ������������� S�/� ����� ���=������� ���('�

���.�����4������5-�4�5��/���������@��.��������� ������������@���('*?�(6��<������

������ /�� ������� �@� /�������*�������� 4��@5� ��� /���S������*�������� 4���/5�S��

���������� ���S/����������=�������.=������� @����������������������4��������5-� ���

������ 6� ��������� ������ ���� /�S�� ��� /�� ���/� @��� ������ ����������-� �A"� S��

������S�/��"(��4���.���5-�����������������%6��E������+�����������������@��������

@����������������@� /���������@��.��������� ������������@���('�������('*?�(� ���

�/������������������@�/��@�=-�

,����� 5-*� � � ����� �������� ��('� �������� �� /�� �=������ ������� ��.�=��

����������-���.���������������������@���('�S������������.=��������������S�/�

��������=����������('����.�����4������5�����@@����������@���.�=�������������

������� �������������B� 4"5� �����/��� �@� �=���� 'E6� 4 5� ����/��� �@� �=���� ')� ���� 4 5�

�����/����@��=����')-��������������������/�S�����/�����/��@����/�������@���������

����������-�(������6�/�S���/��/*�������������=���@�/�������������('��������=�

4��������5���������������/����@��=����')6�S/����/����������@�/��/�����/�������

�/���������� 4����S5� �� ����������.=� �������������S�/��;EIN��%����.�����

4��� ���5-� �A"� S�� ������ S�/� �"(�� 4��� .���5-� ���� ���� ������� �)� ���� �L� ���

������������������� @��� ������������ �@� /�� ������ �@� �.��������� ����������� �@�

��('� �� �������U����� ������������� ���� ���� ������� �K� @��� ������������ �@� /��

�������@��.���������������������@���('*?�(����������.�=������������-�

,����� 6-*� ��('� ������� �� /�� !�!-� 4"5� ;��/*��������� ����������� ��������

��������=�����=���@�S/����������=�������/�S����/����������������('�������/��

�=�������*�����@�/�������������������4A�56�S/��/�������������/����������@�/��

����/���������������������4!�!5-�R�������������=���@�/�������������������

/��.���6�S/����/��������������=��@�����*��������4�������U��%5���/����������@�

/��!�!6�/������@�/���=����������/�����������/�S�-����4 5�����4 56�/��������

�@� �.��������� ����������� �@� ��('*?�(� ���� �����<��� 6� �� �������� �!*���J��6� ����

Page 197: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'M+

�������������6�S/��/����J�/���������������@�/��A�6������������������S/����������=�

������.=�������@�����������4��������5������������������S�/�������<��������������

���.����� 4��� ���56� ���������=-� ��������� ������ ���� /�S�� �� /�� .���� @��� ������

����������-� "���S� �������� ������������ �����-� X����S� ����S� �������� ��*

����������-�

,����� :-*� ��('� .���� ��.����-� �"(*�@@���=� ����@�������S�� ���@������ @���� �����

�<��������"(*��('��������������������S��������=���.=����*("?�-�(���@�������

S�� ���@������ @���� .�/� �=�������� 4����� X�5� ���� �������� 4A�5� �<���-� ����

�����������������('*�"(����� ��������-� ���� ��.������S�/��������J�����������

����?-�#�����6�����������������������S���/����J��-�

,�����;-*��/�������.������@���('���(�F���S��J�������J��=��������-�4"5��/���@@������

/�� (�F� �@� *�+�,(�-� �� �������� @��� ����� ������ 4��5� ���� /=������/��� ������ ��

������� 4������5-� �/�� �=�� �/���=��� �@� .�/� ����� ���� @������ �.����� �@� /��

��������� ����=��� ���� /�S�-� �/�� �@@��� �@� !3+"�,0����� 4;('5� ������� �� ����

��������@�������������4.���5-�4 5��������������S�/��;EIN��%����.�����4���

���5��@����=�����/��������@����/���0=���������������@����4�����5������������

S���*=���@����4(�5-� ���������=�����/���������<�������M0�"II&'#������������

��������������.=��������������S�/��?�(����.�����4�����������������/���@���

�����5-��A"�S��������S�/��"(�-�"���S���������/����������@�/���/���������-�

4 5��/���=���/���=����@�!/ 0� @���6�S/��/�����=�����������(���*������������������

�������� ����*.������� ��� �� /�� ��������=� ������6� �� �������� @��� .�/� ����� ����

@������@�����<�������������*��('�@�����������4[5������.������<����������@����

�������4*5-��<�������S����������.=�/��*/��J�������-�

,�����=-*�! �� ������������F��'�/�S������������U�=�����������������������������

��� �����.��� �� /�����/������*�������� ����� ��������-� 4"5� �/�� ������ �@�

�.��������� ����������� �@� ������ F��'*?�(� �� ���������� .=� ������ @�����������

����������-� 4 5��/�� �@@��� �@� ��������"���� ���/�����/��������������� ��������� ��

���������� ��� �X+)M� ����6� S/��/� ����=� �� 3�-E� �������� ������� �� /�� �����������

�+��O��,���������@��/���������-�4 5��/���@@����@���������"�������/�����/�������

��.��/���� �� ���������� ��� �X+)M� ����-� ;�����/������� S�6� @��6� �������� ���

Page 198: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'MK

��-�� ����� ���6� /��6� /�� �@@������=� �@� /�����/������� ��.��/���� ���������� ���

"������-E=� "���E��-E� ���� "���E��-�� ����-� 4�*�5� �/�� �@@��� �@� �������� "���� ���

/�����/����������������������������������4�5�����/�������*=���� �3��4�5�����

��������������X'M+M������XLNK�����6�S/��/�����=����3�-E������������������/����@�

������������/��������%������/�����.*��������@�/�������*=���� �3�6����������=-�

�<���������=� ���S���� ����� �@� /�� ��������� ����=��� S���� ������ �� '&*@���� ������

�������� 4����� '*LU+5� ���� �������� ������ S�/� 4������ ���5� ��� S�/��� �������

4������ c�!"56� ��� ��� /�� �������� �@� ��"� 4[� ��"5-� �/�� ����� �.������ S�/� S��

�����������"����� �����������������-�����������������M� ����������������������

@��� /���@@����@���������"������������������ /�� ������������������������� /�� �*

������-�

,����� B-*� "������ ������� �����.� ��('� ����������-� ��.��������� ����������� �@�

������������('�4"* 5�������������('*?�(�4�������56�S������������������������%�

�����4"56�.��������/��4 ������5�����S/����������=�������4 ������5��@����������

S�/� ������ ����6� �� �����.��� ������ �������� ���� ��/��-� ��('� ����������� S��

����=���.=��������������S�/���������=����������('����.�����4"* 5-���('*?�(�

����������� S�� ���������� .=� ������ @����������� ����������� 4�5� ����

�������������S�/��?�(����.�����4�5-��A"�S��������S�/��"(�-�

,����� L&I� ��� /�� �.����� �@� ��('6� ���('� ���.����� �������� S�/� ��� ���������

��������������45-�4"5��������=�������@����/���0=���������� �������/�S�����@�����

�����������('��������=�4��@5�/��������@@��������/���0=���������G���������������

4���/56�S/��/� �<���� �� =�/����!A"*/������� ��������('������� /�� ������� �@� /��

�������&��-��������/���@@������=�J���J*��S��������������('�����������S���*=���

@���� 4��� ������� �' 5-� 4 5� ��('� ������ S���� ���������� .=� T����*.��� ����� ���

���=����������('����.���������<�����.������@������.�=�����������������������

���B� &*%/� 4����� '5G� %*)/� 4����� %5� ���� )*+/� 4����� E5-� =���� ')� ���������� �� %*)/�

.�������� ��.�=�� 4����� %5-� �/�� ������ �.������ S�/��"���� ���.����� �� ���� ��

��������������-�

Page 199: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'MM

,%�*�!$�

,�������

,�����5�

DAPI�

��DDP1�

merge�

A�

DAPI�

�DDP1�

merge�

B�

DAPI�

�DDP1�

merge�

DAPI�

�DDP1�

merge�

C� D�hsp70-promoter�DAPI�

GFP�

merge�

ddp1-promoter�

DAPI�

GFP�

merge�

DAPI�

�DDP1�

merge�

A�DAPI�

�DDP1�

merge�

B�DAPI�

�DDP1�

merge�

C� D�DAPI�

�DDP1�

�H3K9me2/DAPI�

�DDP1/DAPI�

�DDP1/ �H3K9me2�

�H3K9me2�

Page 200: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'MN

,�����6�

,�����:�

B�GFP� ��calnexin� merge�

GFP� �lamin� merge�C�

FIGURE 3�

NUCLEUS�

RER�NE�

A�

NUCLEUS� RER� CYTOPLASM�0�

5�

10�

15�

20�

25�

30�

par

ticl

es/μ

m2

M� CYT.� NUC.�DDP1-TAP�

DDP1-TAP�

*� *�

*� *�

Page 201: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'N&

,�����;�

,�����=�

ddp1��/+�+/+� ddp1�/ +�+/+�

ddp115.1/+�+/+� ddp115.1/ +�+/+�

su(var)2-505/+�+/+� su(var)2-505/+�+/+�

A� B�

ddp1��

wt�

DAPI�

�GFP� ddp1��

wt�

�H3K9me2�ddp1��

wt �

lacI-DDP1�

-� +�

-� +�

C�

B�A�wt�

crl4��

vgl1��

EMM� + FOA� - URA�

1� 2� 3� 4� 5� 1� 2� 3� 4� 5� 1� 2� 3� 4� 5�

D�

crl4��

wt�

vgl��

EMM� + FOA� - URA�

1� 2� 3� 4� 5� 1� 2� 3� 4� 5� 1� 2� 3� 4� 5�

FIGURE 8�FIFIFIFIFIFIFFFFFFFFFFF GUGUGUGUGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGG RERERERE 8 8888

EMM� + FOA� - URA�

wt�

crl4��

vgl��

1� 2� 3� 4� 5� 1� 2� 3� 4� 5� 1� 2� 3� 4� 5�

E�

1� 2� 3� 4� 5� 6� 1� 2� 3� 4� 5� 6� 1� 2� 3� 4� 5� 6�

EMM� + FOA� - URA�

vgl1+crl4+�

vgl1+crl4��

vgl1�crl4+�

C�

Page 202: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'N'

,�����B�

,�����L�

A�DAPI�

��DDP1�

merge�

DAPI�

�DDP1�

merge�

B�DAPI�

�DDP1�

merge�

C� D�DAPI�

GFP�

merge�

E�DAPI�

�GFP�

merge�

B�1� 2� 3�

DDP1�

actin�

ddp1�; ddp1RNAi�ddp1��A�

DAPI�

�DDP1�

merge�

DAPI�

�DDP1�

merge�

Page 203: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'N%

#������

#�-+!��&I�+0U $I����S��������?�4�D��������������� �I�����S����Y��?�����I#����/�������.������������/�����������������-����������������������������������/�������@������������������������ � � �$ ���� ������� 0������� ������� � � �'&&� !�.�������������#%E��� '+V� I-�""(�""I(""""(I-I�� � � I-I�""(�""I(""""(I-I�� � � !-�X�"#��"AI�?��-*�� � � I-I���AA�#F�#�;#!-"�� � � �

K&� !�.�������������#%)� ''V� !-"�F?"�#"��#"I!-A�� � � �

+%��;U" "���.��������������

������<� %V� I-�"�#���RT(###I-A�� �.����)� � �� � � �

L'� !�.��������������+� EV� !-#��(FF#R!-I�� � � �

)K� !�.�������������#'%� NV� I-;�?A�?����#"�"!-F�� � � �

))� !�.��������������%L� ''V� I-RFFR;;�RF�X�!-"�� � � �

EN� !�.��������������M� KV� I-X?IF�R"#��R���?!-��� � � �

EM� !�.�������������#+� MV� �!-�F(A�R!-I�� � � I-X#RA��"#;��RX(;!-��� � � �

EE� ��('� EV� I-�#�?���R"�!-R�� � � I-�F��A"";T�;I-X�

� � � !-RF����(�(R�A���FI-#��

Page 204: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'NE

+!�!"�$�#/�$*��+! !"#��X�,%�*�!$�

,����� $�&I� /������������ �@� ������ ���� �������� ����-� (������ �<���� S����

�.������ @���� �� ��<���� �@� ������=� �����6� .����� ���� ��������� ���� �@B� 4"5�

/���0=���� ������ ������� ���� 4 5� �������N� �������&��-� ������6� S/��/� �<���� ��

=�/����!A"*/���������������('�������/����������@�/���������&��-�������-���('�

������S��������������.=�T����*.�������� ������=������� ���('����.����-���('�

������ �@� /���0=���������� ������� ������� ���� ���� �������� @��� ���������-� ��� "6�

���������� ������ �@� �<���� ���� ����=��� 4����� '*E5� ���� /�� ������ �.������ S�/�

�"�������.���������������������������-���� 6����������������@��<����������=���

����/���������.������S�/��;('����.���������������������������-�

,����� $5-*� �/�� ������ �@� �.��������� ����������� �@� ��('� ��� /����� 4"5� ���� ����

�������������4 56�����.�����4 5��.������@����/��������������������/�S�-����������

������ ���� /�S�� ��� /�� ���/� @��� ������ ����������-� �������S���� ������������

S�/����=���������������('����.�����4������5-��A"�S��������S�/��"(��4���.���5-�

,�����$6-*��/���������@��.���������������������@���('������������@������@������

����/�S�-�4"5�����4 5������������������/��.�������@@����������@�����������-�

������/������6�@�������������������/�S�����/����@������������������/�����/-��������

S���� ������������ S�/� ����� ���=������� ���('� ���.����� 4��� ���5-� �A"� S��

������S�/��"(��4���.���5-�

,����� $:-*� �/�� ������ �@� �.��������� ����������� �@� ��('� ���� �������� ���

���.��������4"5����� ��� =��=����.����������.�=������@@����� �����@�����B�

�����/��� 4 56� ����/��� 4 5� ���� ���� ����/��� 4�5-� ������� S���� ������������

S�/���������=����������('����.�����4������5-��A"�S��������S�/��"(��4���.���5-�

,�����$;-*� �/���������@� �.��������� ������������@���('��������������� �������

���-��������S����������������S�/���������=����������('����.�����4������5-�

�A"�S��������S�/��"(��4���.���5-� ��������������������������-�

Page 205: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'N)

,�����$=&I��/���������@�������������@���('*?�(��<������������/����������@�/��

����*�������������������� ��B� 4"5�S���� ������������� @���� /���� ����� ������G� 4 5�

S/����.�����@����/���������������6�����4 5��������@���������@�����-����"6����������

����������/�S�����/�����/�@�������������������-���� 6�@�������������������/�S�����

/����@������������������/�����/-��A"�S��������S�/��"(��4���.���5-�

,�����$B&I��/���������@�������������@���('*?�(6��<������������/����������@�/��

����*�������6�����������������@@����������@���.�=������������B�4"5�=��=����

.�������� 4�=���� ''5G� 4 5� �� �=���� 'E� ������� �������������� �� ����/��� 4��@5� ����

�����/���4���/56�����4 5����=����')��������/��-����"����� 6���('*?�(������������

S�� ���������� .=� ������������� S�/� �?�(� ���.����� 4��� ���5-� ��� 6� ��('*?�(�

����������� S�� ���������� .=� ������ @����������� ����������� 4��� �����56� S/��/�

����� ��('*?�(� .�� ��� ���������� ��('6� ���� ������������� S�/� �����

���=����������('����.�����4������56�S/��/����������������������('-�A���/�����

6���('*?�(� �<�������=� �������� �� /�� �=������.�� ����@����� ���('� �������=� ��

�������������/���������4��������������% 5-��A"�S��������S�/��"(��4���.���5-�

,�����$L&I�! �� ������������F��'�������������.����������������/���������������*

������� 4"5� ���� �*������� 4 5-� ��� ��� �@� ���/� �����6� /�� �@@��� �@� �������� "���� ���

/�����/������*�������� ��������� �� ���������� ��� �XEE+� ���� �X)NM� ����6� S/��/�

����=� ��� 3�-E� �������� ������� �� /�� ����������� ��*������� ���� /�� �*������� �@�

�/�������� �6� ���������=-� ���� ������ /�S� /�� �@@��� �@� �������� "���� ���

/�����/���������.��/����4�����������������/��6�������������@��������K6�@���

�����5-� �<���������=� ���S���� �����S���� ������ �� '&*@���� ������ �������� 4����� '*

LU+5�������������������S�/�4���������5����S�/����������4������c�!"56�������/��

���������@���"�4[���"5-�����������/�S�������.������S�/�S�������������"�����

����������/���@@����@�����-������������������������@������������-�

Page 206: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'NL

$*��+! !"#��X�,%�*�!$�

,�����$��

,�����$5�

1� 2� 3� 1� 2� 3� 1� 2� 3control� ddp115.1� ddp1��

DDP1�

actin�

A�

DDP1�

HP1�

B�contro

l�

ddp115.1�

ddp1RNAi�

A�DAPI� DAPI�

�DDP1� �DDP1�

merge� merge�

DAPI� DAPI�

�DDP1� �DDP1�

merge� merge�

B�DAPI� DAPI�

�DDP1� �DDP1�

merge� merge�

C�

Page 207: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'N+

,�����$6�

,�����$:�

A�DAPI� DAPI�

��DDP1� �DDP1�

merge� merge�

B�DAPI� DAPI�

�DDP1� �DDP1�

merge� merge�

DAPI�

�DDP1�

merge�

A�DAPI�

�DDP1�

merge�

B�DAPI�

�DDP1�

merge�

C�DAPI�

�DDP1�

merge�

D�

Page 208: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'NK

,�����$;�

,�����$=�

DAPI�

�DDP1�

DAPI�

�DDP1�

B�DAPI�

GFP�

merge�

C�DAPI�

GFP�

merge�

A�DAPI�

GFP�

merge�

DAPI�

GFP�

merge�

Page 209: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�'NM

,�����$B�

,�����$L�

DAPI�

DAPI�

DAPI�

�GFP�

�GFP�

GFP� �DDP1� DAPI/�DDP1� GFP/�DDP1�

B�

A�

C�

merge�

merge�

wt�

crl4��

vgl��

EMM� + FOA� - URA�A�

1� 2� 3� 4� 5� 1� 2� 3� 4� 5� 1� 2� 3� 4� 5�

wt�

crl4��

vgl��

EMM� + FOA� - URA�B�

1� 2� 3� 4� 5� 1� 2� 3� 4� 5� 1� 2� 3� 4� 5�

EMM� + FOA� - URA�

1� 2� 3� 4� 5� 6� 1� 2� 3� 4� 5� 6� 1� 2� 3� 4� 5� 6�

vgl1+crl4+�

vgl1+crl4��

vgl1�crl4+�

EMM� + FOA� - URA�

1� 2� 3� 4� 5� 6� 1� 2� 3� 4� 5� 6� 1� 2� 3� 4� 5� 6�

vgl1+crl4+�

vgl1+crl4��

vgl1�crl4+�

Page 210: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� 'NN

#����$��

� #�-+!�$�&�������# �$#��%"$�*$!��%"�#3!$!�!(�!�% !"#$�$#��%"� �!"/#X�!�$��L� /[����'�BBI���H+����+*�%'&����'*E%����)*��U��/�E�����E��@ �>;L� /[����+*�%'&����'*E%����)*�'M�/�K*E++�,X66=� /c����'*E%����)��U�����+*�%'&���'U��4A���5*���)[�,X:JL� /[����)*��U�����'*E%����+*�%'&����'!4A���5BB���)[�,X=:L� /[����)��U�����'*E%����+*�%'&���'!4A���5BB���)[�,X;JB� /N&���E*�4���!F5BB���)[����+*�%'&����'*E%����)*��U��

,X�L=L�/N&����+*�%'&�/�E*�'����'*E%����)*��U����'!��/'BB���+[����'#*/�E[����%#*���)[�

,X5>�B� /[����)�BB#��%[����+*�%'&����'*E%����)*�,X5>�L� /*����)�BB#��%[����+*�%'&����'*E%����)*�,X=;=B� /*����'�BB#��%[����'*E%����)*��U�����+*�%'&����E��/�E���,X=;=L� /[����'�BB#��%[����'*E%����)*��U�����+*�%'&����E��/�E���,X=B;>� /`����'�BB#��%[����+*�%'&����'*E%����)*��U����'U��4A���5*���)[�,X=B;�� /*����)�BB#��%[����+*�%'&����'*E%����)*���'U��4A���5*���)[�,X=B;5� /`����'�BB#��%[����+*�%'&����'*E%����)*��U�����'!4A���5BB���)[�,X=B;6� /*����)�BB#��%[����+*�%'&����'*E%����)*5����'!4A���5BB���)[�,X=B;:� /`����'�BB#��%[����+*�%'&����'*E%����)*��U����'!4A���5BB���)[�

,X=B;;� /*����)�BB#��%[����+*�%'&����'*E%����)*��U����'!4A���5BB���)[�

,X=B;=�/`����'�BB#��%[����+*�%'&����'*E%����)*��U��/�E����'!��/'BB���+[����'#*/�E[����%#*���)[�

,X=B;J�� /`����'�BB#��%[����+*�%'&����'*E%����)*��U����E*�4���!F5BB���)[�

Page 211: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�%&&

$*��+! !"#��X� �#!�%�+$��"�� !#3/�$�

/����������� ?��� ����������������������4������������������ ������

� �������������S�� ��������� .=� �!�*�������� �������� �@� /�� �������� ��('�

�!�� 4(��J� �� ��-6� %&&)56� ����� �����#>��{�M}�&���-[6�����]� 4 ���������� ���J�

����5� ���� #{;#}���[����<<]� 4�<���<�� ��������6� ;������5-� #{��'H#}�=(��AN��"��

4 ���������� ���J� ����5� S�� ���� �� �<���� �#(*�����.����-� ������ S��

�/�������0���.=�( !�����T�����.���4��������'"5-�

������������������ ����6� ����=������ =�/����!A"*/���������������('6�S����

�.������ .=� �������� �� ME+.�� ����� ��('� ��A"� @������� 4��6� %LM� �� L)L5� ���� �T�P6�

S/���� ���������<������� �������� /����������@��"�?"#)� �������-��@@��������('�

��������� S�� ���������� .=� T����� .��� ����� ������� �� ����������� ?"#)*

�<������������4��������' 5-�

����.������������� ������<���������('*?�(�@����6���('���A"�@�������

S�������������.=�( !������@�������S�/������������������������������������?�(*

A'� 4 �����/5-� �/�� @����S���� ������� S���� ����B� ��('*?�(� 4��6� '� �� '%NM56�

��('�I')*'L*?�(�4��6�'���'&KL5�������('�I'%*'L*?�(�4��6�'���MN'5-��/�����������('*

?�(� @����� S���6� /��6� �<����� @���� /�� ������������� ��?�(*A'� ������ 4 �����/5�

����������� ����� ����!*/*��������6� ������������������<�������/����@@�����

��('*?�(� @����� ������ /�� ������� �@� /�� ������ �������-� ��� ������� �<������� �@�

��('*?�(�@�����������6��������S�����.8�������/���/��J���EKm �@���'/����6�/��6�

���������������%Lm �@���%/����������������-�T/����<�������S���������.=�/���S��

����� �������6� ?�(*������� S���� ������� ���� � ����!)� ������ ����=���� /�� L3�

��������=� ������� �@� ����� 4���������� ������� *)))L� �� *E%)N5-� ��� �.���� ���������

������<�������A*������������*��('���� *����������('*�����@����6���('���A"�S��

������� ���� �� � �������� ��� I�� ������ 4��������5� ��� �� �?��*�� ������ 4(������5�

����������/���������A"6����������=-� ������S���6�/��6�������������A;�)�������

���<���� /��������������� @����������������� /����������@� /���������������-�

���������������S�����.������.=���������������/��-�

%44���������������$5� �����

� � ����� �%� ����� S���� ���S�� �� %L_ � ��� ��/������3� ������� 4�����5�

����������� S�/� '&V� � �� 4?�.��56� '&&��U��� ������=���� ���� '&&� ��U���

(���������-����� ������������6��.���%&����@� ���@������%������S���� ����.���0��� @���

%&���� �� ����� ���������� ��� ������ ���������6� ���������S�/� '&��� �@� &-L��U���

Page 212: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� %&'

�����������*"� 4�����56� ���� /��� @�<��� @��� '&���� �� ����� ���������� S�/� )V�

����@�������/=��-�T/��� /�� �@@��� �@� ������ ����� @�<�����S���� ����=��6� ����������

S����@�<���@���'���������������������S�/�E-KV�@�������/=��6�&-'V�A()&����( ��

���6� /��6� ������ @��� K���� S�/� E-KV� @�������/=��6� L&V� ������ ����-� "@��� @�<����6�

���������� S���� S�/��� /���� ���� ��� S�/���� .�@@��� 4( �6� &-%V� �S���56� .���J���

S�������.���J����.�@@���4( �6�&-%V��S���6�%V� �"5���������.�����������/���)_ ����

.���J���� .�@@��� ���������� ����� ���=������� �*��('� ���.����� 4'BM&&5-� ���������

S���� S�/��� /���� ���� S�/� .���J���� .�@@��6� ���� ����.���� S�/� =E*���8������

���.��=�4'B)&&G�$��J�����.�������5�@���'/�����������������-�������S����S�/���

/�����������S�/����.�@@�������������������S�������@�����������S�/�&-%��U���

�"(�� 4)6+*�������*%�/��=�������5-� ����S����������0��� ��� �����������*'&&&� 4A�J��5�

@����������� ���������� ��������� S�/� �� �������@<� ������� 4(/�������5� ����

�������/��@S����4�������+-E�'5-�

%44����������������������S���������4��������� ��������������������

�������=������6������������������.�����S�����.������@����/����������������

��������%L_ -��������S�����.������ @����%*E���=������������ @������ @���S�/�=���

�<���-�"�������S�������������������( ������@�<���S�/�)V�����@�������/=���@���

'&*%&��������������������-�T/���/���@@����@������������@�<�����S��������=��6�

������=�������S����������� ��������( �6�&-'V�A()&�����@�<��6� @��6�'����S�/�( �6�

&-'V�A()&6�E-KV�@�������/=���@����S���.=�K����S�/�E-KV�@�������/=��6�L&V�������

����-�"@��� @�<����6� ������S����S�/��� /���� ����S�/�S�/����.�@@��� 4( �6�&-EV�

������H*'&&56�.���J���S�������.���J����.�@@���4( �6�&-EV�������H*'&&6�%V� �"5�����

����.���� �������/� �� )_ � ��� S�/���� .�@@��� ���������� ����� ���=������� �*��('�

4'BM&&56� ��..�� ���=������� �*�����<��� 4'B%&&G� ".���56� ����� ����������� �*������

"�#+K-'&� 4'BL&&G� ��; 5� ��� ��..�� ���=������� �*?�(� 4'B'-&&&G� ���������� (��.�5�

���.����-��/��6�������S����S�/���/��������S�/�S�/����.�@@��6�.���J���S����

���.���J����.�@@�����������.����'/���������������������.���J����.�@@�������������

=E*� ��� =L*���8������ ���.����� 4'B)&&G� $��J��� ��.�������5-� "@��S���6� ������

S����S�/���/��������S�/�S�/����.�@@��6�S����S�/�( ����������.����@���%&����

�� ����� ���������� S�/� &-&%��U��� �"(�� ��� ( �-� "@��� /���� ����� S�/�� S�/�

S�/����.�@@��6�/�=�S����������������S�������@���������������������0��������#�����

� �U�(�� ���@����� ���������� ��������� S�/� #"�U"�� �@S���� 4������� �-'-+-E5-�

A����.������/��S�������������@����.���������������&-KV�A� ����������.����

Page 213: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�%&%

%/� �� ����� ���������� ��� L��U��� ���������-� "@��� M���� ����.����� ��� /=�������

.�@@��� 4&-LV� ����� �����56� .�����S���� @�<��� @��� E&����S�/�E-KV� @�������/=��� ����

���/��� ���+&V������� ����-� ������S���� @��0��� ��� ��������������6�������.����������

.���J��� ��� ���.��=� ������� 4( �6� 'V� ������ H*'&&6� 'V� ���J5� @��� '/� �� �����

���������6� ���� ����.���� �������/� �� )_ �S�/������ ���=������� �*��('� ���.��=�

4'BM&&5� ��� �*?�(� ��..�� ���=������� ���.��=� 4'B'-&&&G� ���������� (��.�5-� �����S����

������=� ���.��=� ����.����6� �����S����S�/��� /���� ���� ��� ���.��=� .�@@��6� ����

/��� ����.���� S�/� =E*���8������ ���.��=� 4'B%&&G� $��J��� ��.�������5� @��� '/� ��

����� ���������-� ������S����S�/���S�/�( �6�'V�������H*'&&6� ���������������

��������������������.���-�

%44���������������4��S���

���� ������������6�� � ����� ��.�=�� S���� ���/��������� %���� S�/� L&V�

A� ��6�S�/���S�/� &-'V�������H*'&&6� ���� @�<��� @��� %&����S�/� L&V�/�����6� L&V�

(��6� )V� @�������/=��� �� ����� ���������-� �/�� ��������� ���.����� S�� ��������

S�/����;� ���� /�� ��.�=�� �� /�� .���� �@� /�����;� �/���S���� ��������-� ��<���

��.�=��S���������������6����������������������������.����.����@���������=�

�����6� ��������� ���6� .����� ���� ������-� (�����=� ���.����� ���� S���� �����

���=������� �*��('� 4'BM&&56� ��..�� ���=������� �*?�(� 4'B'-&&&G� ���������� (��.�5� ����

��..�� ���=������� �;EIN��%� 4'BE&&G� ����5-� �/�� �������=� =%*6� =E*6� =L*

���8���������.�����4$��J�����.�������5�S����������'B)&&-�

%44������������������S��� ?��4���4��

������������������@����=�����/�������6�������=�������@����/���������

�������S�������������� �/���.�@@���@�������������/���M���6�@�<���%�������( �6�&-K)V�

@�������/=��6� ���@������ �� )LV� ������ ����6� &-K)V� @�������/=��� @��� E���� ����

���/������/������������-�������S����@��0���������������������������������( �6�

+KV���=��������*%&�_ ��������-�������S����S�/���/�����������S�/����.�@@���4( �6�

&-&LV��S���56�.���J���S�������.���J����.�@@���4( �6�&-&LV��S���6�%V� �"56�����/���

����.���� �������/� �� )_ � ��� .���J���� .�@@��� ���������� ��..�� ���=������� �;EIN��%�

4'BL&G�����5����������������������*?�(�4'BL&G�!��/�5-������S����������=����.��=�

����.����6������S����S�/���/�����������S�/����.�@@��6�.���J���S�������.���J����

.�@@��6���������.����@���'/���������������������.���J����.�@@������������� =E*�����

=%*���8������ ���.����� 4$��J��� ��.�������5� �� 'B%&&� ���� 'BE&&6� ���������=-�

������S����S�/��� �����6�������� �����S���� ���� @�����������S�/� &-%��U����"(��

Page 214: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� %&E

������������� ��������������*'&&&� 4A�J��5� @������������������������������S�/���

�������@<��������4(/�������5������������/��@S����4�������+-E�'5-�

%44�������� �����4� ��� ��S�����S���

��������������������=�����=�6� ������=������� @����/���� ����� �������S����

���������������( �6�@�<�����)�m �S�/�%V�����@�������/=��6�&-'V����������/=������

( � .�@@��� ���6� �@��� S�/���� S�/� ( � ���������� L&��� ��=����6� ��.������ ��� '%V�

�������� ���� ��@���� ��� %-E�� �����-� ������� �������� .���J� S���� @��0��� ��� �������

�������-� �/��� ������ S���� ��������� ��� ��� ������=���������� 4#����� ��� �������

� +U� +6� F�����6� "����5-� ����/��� ��=������� S���� ��������� S�/� %V�

��/=���������� ��� %-E�� ������ ���� ����.���� �� ����� ���������� ��� ����� �@� %V�

�����������( ��@���%&������EKm 6�@����S���.=�L&�����=��������( ���������'L���6�'&V�

� �� ���( ���������'&��������LV�� �� ���( �� @���L���-��/��6�������S���� ����.����

S�/��@@���=*����@���� ��..�����=������� ���('����.����� ���LV�� �� ���( �� @���E&����

���6��@���/����S�/��S�/�������@�( ��@���'&���6�����.����@���%&����S�/��������"�

����������'&����������������������������������4 ������������=� ����6����������

�@� ���� �����=6��������=��������� ���������/6��/��A�/������56���'B+&������������

LV�� �U( �-��/��S��@����S���.=�/����S�/��S�/�������@�( ��@���'&��������S��

S�/��S�/���������S���-�"���������� @������*����@���.��������@� /����������������*

���8������ ������� "6� /�� ������=� ���=������� ���.��=� S�� �����-� ������� S����

��������� ��� ��� �������� ���������� $���� '&'&� 4$���6� $����5� S�/� �� �� ������� ����

�������S����-�����������������=�����=��S�������@��������/������������������=�

�����@�/�� �����������������(��J�4( 5-�

#��4��������S������� ������Q#��N�

�����"(�����@������6��.����%*�����������<���������('*�"(�S�����.������.=�

�������� ��('� ��A"� ���� ��IEE* �"(� �����6� S/���� �<������� �� ������� .=� /��

������/��������������-��<��������@���('*�"(�S�� �������� @���%)/�S�/�))&���

���)� ���� �=�������� ���� �������� �<���� S���� �.�����-� �<���� S���� ����.����

S�/� �=��.���� 4���������5� ���8������ �� �"� @��� %/� �� )_ � �� ������� ������@���

���������6� ���� /��� �������/� �� )_ �S�/��=��.���� ���8������ �� ��..�� ��?� 4�(�

���/������5-� T�/�� S���� ����� �� ������� ������@��� ���������6� ���� ��������

�������S���� ������S�/�'��A;)�;*L������"-��/�� ������S���� /��� �=��/������

��������=���.=�# U�����/��(��������(��@�����@�/�� �����������������(��J�4( 5-�

Page 215: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�%&)

�������� �<�������� S���� ���@������ S�/� �.��� �%*����� ����� �<������� /�� �"(*

������������-�

�!.�D���4����������������

��� ����=0�� /�� �@@��� �@�����������������(�F6�(���AN� �����O�2$������S����

������ �� *�+�,(�-� @�����6� ���� /���=���/���=����@�/����0=���������OE� ������=�

��������� �� /�� �@� /����S���*=��� �.����-� �/���� ����������� �����S���� ��������

��-� �������� �<�������� S���� ���@������ S�/� ������ �� ���� !3+"�,0����� ������6� ��

������-�

�������������<�������6�!/ 0�@������S������������(�N����*���#�O�2$����(�N�

���*���#�O8%.�����-��<�����������*��('�S����������.=�����=�/��*/��J��������

�� EK_ � @��� )L���� ���� /�� �=�� �/���=��� �@� /����0=���� ��#�����*OE� ������=�

�����������/���@�/����S���*=����.����-����������<��������S�������@������S�/�

@�����<���������('*����6�;('�*������������������-�

$��� ����D���4�������������# �

��� ��������� /�� �����.����� �@� F��'� �� /�����/������*�������� ��������6�

������XEE+6��X)NM6��XLNK6��X+)M������X'M+M6�S/��/�.�������3�-E����J����������

��/�������������������� �3�=�����/����"����������-������������S��������4�����.���

�'5-��/���<����@�����������@�/��3�-E����J���S������������.=��������'&��@�������

'&*@�������������@���@��/�=����S����4'�"+&&5�=����������������������������4���5�

S�/� ��� S�/��� '�U#� �@� L*������������ ����� ����/=����� 4L*��"5� 4"������ ������@���

#��5-� ������������ /�� �@@������=� �@� /�����/������� ��.��/���6� �X+KL'6� �X+KLE�

���� �X+KLL� ����� S���� ���� 4��� ��.��� �'5-� �/��� ����6� S/��/� ����=� �� ��-��

������� /�� ������ /�����/������6� S���� ������ S�/� �� "����� ����� ���6� @����

/�������6� ����� /��S������-E6�.���� /��3�-E����J�������S������/���"����� ���

"���E�S��������=��-�"���������6�/�����������S��������S�/���S���*=���$�'&LM�

����� ���� ��-�� ���� ��-E� �����S���� ����=��-� �/�� �<��� �@� ��������� �@� /��3�-E�

���J���S���������������L*��"������������.�@���-�

Page 216: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

� %&L

Page 217: Anàlisi de la localització subcel·lular i propietats …diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/36303/1/MBL_TESI.pdfAnàlisi de la localització subcel·lular i propietats funcionals

�%&+