Upload
vuque
View
218
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
ANINHAMENTO EM METACOMUNIDADES E ANINHAMENTO EM METACOMUNIDADES E
REDES DE INTERAÇÕES: PADRÕES E HIPÓTESESREDES DE INTERAÇÕES: PADRÕES E HIPÓTESESREDES DE INTERAÇÕES: PADRÕES E HIPÓTESESREDES DE INTERAÇÕES: PADRÕES E HIPÓTESES
MÁRIO ALMEIDA NETOMÁRIO ALMEIDA NETOProf. Ecologia – [email protected]
COMPLEXIDADECOMPLEXIDADECOMPLEXIDADECOMPLEXIDADE
EXCESSO DE INFORMAÇÃOEXCESSO DE INFORMAÇÃOEXCESSO DE INFORMAÇÃOEXCESSO DE INFORMAÇÃO
d d l lUnderstanding ecological
systems means essentiallysystems means essentially
unveiling patternspatterns that are
hidden in their complex
hit tarchitectures
Allesina et al 2007 OikosAllesina et al. 2007. Oikos
Understanding patterns in
terms of the processes that
produced them is theproduced them is the
essence of science
Levin, S.A. 1992. Ecology
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSCONCEITOSCONCEITOS
Qual o passo inicial para entender os padrões (regularidades) e os processos (mecanismos) de ( g ) p ( )um sistema?
Resposta: descrever o sistema
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSDESCRITORESDESCRITORES
CONCEITO TEÓRICOCONCEITO TEÓRICO
VARIÁVEISVARIÁVEIS
Í ÉÍ ÉÍNDICES E MÉTRICASÍNDICES E MÉTRICAS
VALORESVALORES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSDESCRITORESDESCRITORES
DiversidadeDiversidadeCONCEITO TEÓRICOCONCEITO TEÓRICO
Nº de Espécies + AbundânciaNº de Espécies + AbundânciaVARIÁVEISVARIÁVEIS
ÍÍ Ind. SimpsonInd. SimpsonÍNDICESÍNDICES
00..2525VALORESVALORES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSCONCEITOSCONCEITOS
ESTRUTURA DE COMUNIDADESESTRUTURA DE COMUNIDADES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSCONCEITOSCONCEITOS
Cambridge dictionary
STRUCTURE (ARRANGEMENT)
The way in which the parts of a system or object are arranged or organized
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSCONCEITOSCONCEITOS
• Community structure
• Community organization
randomvs• Community pattern
randomvs
• Community assembly
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSESCALA LOCAL ESCALA LOCAL vsvs REGIONALREGIONAL
• Que fatores determinam a riqueza local?
• Que fatores explicam diferenças de riqueza entre comunidades?
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSESCALA LOCAL ESCALA LOCAL vsvs REGIONALREGIONAL
Ricklefs R 1987 Community diversity: relative roles of local and regionalRicklefs, R. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science, 235: 167‐171.
“...A relação entre a riqueza de espéciesobservada em escalas locais (Slocal) e ariqueza de espécies observada em escalasregionais (SRegional) pode indicar os possíveisprocessos (locais ou regionais) queprocessos (locais ou regionais) queinfluenciam a riqueza de espécies de umadeterminada área geográfica”.
Robert RicklefsRobert Ricklefs
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSESCALA LOCAL ESCALA LOCAL vsvs REGIONALREGIONAL
Ricklefs R 1987 Community diversity: relative roles of local and regionalRicklefs, R. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science, 235: 167‐171.
“...A relação entre a riqueza de espéciesobservada em escalas locais (Slocal) e ariqueza de espécies observada em escalasregionais (SRegional) pode indicar os possíveisprocessos (locais ou regionais) queprocessos (locais ou regionais) queinfluenciam a riqueza de espécies de umadeterminada área geográfica”.
Robert RicklefsRobert Ricklefs
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSESCALA LOCAL ESCALA LOCAL vsvs REGIONALREGIONAL
Processos locais
Interações entre indivíduos
Processos regionais
Diferenças na idade das áreasç
Competição, predação, mutualismo, parasitismo etc
f ç
Diferenças nas taxas de especiação e imigração, p
Competição → saturação da riqueza
p ç g ç
Diferenças na história de extinçãoq ç
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSESCALA LOCAL ESCALA LOCAL vsvs REGIONALREGIONAL
d â l dComo determinar a importância relativa de processos LOCAIS e REGIONAIS sobre a sobre a p
riqueza local de espéciesriqueza local de espécies
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSESCALA LOCAL ESCALA LOCAL vsvs REGIONALREGIONAL
(…) determining whether the number of species insimilar localities (…) is similar, regardless of differencessimilar localities (…) is similar, regardless of differencesat the regional level (i.e., convergence in speciesdiversity under similar local conditions)diversity under similar local conditions)
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMETACOMUNIDADESMETACOMUNIDADES
(...) the distributions of species within a region reveal more ( ) p gabout the processes that generate diversity patterns than does
the co‐occurrence of species at any given point
The local community is an epiphenomenon that has relatively little explanatory power in ecology and evolutionary biology
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMETACOMUNIDADESMETACOMUNIDADES
A set of local communities that are linked bylinked byA set of local communities that are linked by linked by
dispersaldispersal of multiple speciesdispersaldispersal of multiple species(Gilpin & Hanski 1991; Wilson 1992)
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSDESCRITORES DE METACOMUNIDADESDESCRITORES DE METACOMUNIDADES
E é i C id dEspécies
Incidência
Ab dâ i édi
Comunidades
Riqueza média
Ab dâ i édiAbundância média
Amplitude de ocorrência
Abundância média
Grau de endemismo
Especialização de habitat
Sobreposição de ocorrência
Similaridade
Complementaridade
Co‐ocorrência
Compartimentação
Diversidade beta
Turnover
ANINHAMENTO ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO ANINHAMENTO VSVS ENCANTAMENTOENCANTAMENTOAULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM METACOMUNIDADESANINHAMENTO EM METACOMUNIDADES
AA B Mesmo conjunto
de espécies
A BA B
CA B
C D
Aninhamento ocorre quando as espécies presentes emAninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies presentes em áreas mais ricas; i.e. um tipo de padrão nãoum tipo de padrão não‐‐presentes em áreas mais ricas; i.e. um tipo de padrão nãoum tipo de padrão não
aleatório de ocorrência de espéciesaleatório de ocorrência de espécies
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
100Fonte: ISI Web of Science
80
90
os
0
60
70
publicad
o
30
40
50
Artigos p
10
20
30A
0
10
91 92 93 94 95 96 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09
199
199
199
199
199
199
199
199
200
200
200
200
200
200
200
200
200
200
Ano de publicação
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
50
cado
s
354045
gos pu
bli
15202530
Artig
05
1015
0
Oikos
JBioge
og.Oec
ologiaEco
graphy
Ecology
l Conse
rv.se
rv. B
iol.l Bioge
og.ras
itolog
yJ.
Parasit
.
J. O Ec
Biol. CCon
sGloba
l Eco
l. ParaInter
n. J
Periódico
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies subconjuntos das espécies presentespresentes em áreas mais ricaspresentespresentes em áreas mais ricas
EspéciesEspécies
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
0
1
1
1
1
1
1
1
61111
71 1 1 1
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
0
1
1
1
1
1
1
1
61111
71 1 1 1
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
0
1
1
1
1
1
1
1
61111
71 1 1 1
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
0
1
1
1
1
1
1
1
61111
71 1 1 1
r5
r4
r3
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
1 61011
51111
51111r5
r4
r3
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
1 61011
51111
51111ocal
idad
es
r5
r4
r3
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
1 61111
51111
51111r5
r4
r3
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
1 61111
51111
51111ocal
idad
es
r8
r7
r6
1
0
0
10000001
20000011
0 0 300111
r8
r7
r6
1
0
0
10000001
20000011
0 0 300111Lo
r8
r7
r6
0
0
0
10000001
20000011
0 0 300111
r8
r7
r6
0
0
0
10000001
20000011
0 0 300111
Lo
r8
1
1 10000001
3 245667
r8
1
1 10000001
3 245667
r8
1
0 10000001
3 245667
r8
1
0 10000001
3 245667
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
COMO QUANTIFICAR O GRAU DE ANINHAMENTO?
c8c7c6c5c4c3c2c1 c8c7c6c5c4c3c2c1
Espéciesc8c7c6c5c4c3c2c1 c8c7c6c5c4c3c2c1
Espécies
r3
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
0
0
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
61111
61011
71 1 1 1
r3
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
0
0
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
61111
61011
71 1 1 1
sr3
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
0
0
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
61111
61111
71 1 1 1
r3
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
0
0
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
61111
61111
71 1 1 1
s
6
r5
r4
r3
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
300111
0
1
1 61011
51111
51111
6
r5
r4
r3
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
300111
0
1
1 61011
51111
51111
Loca
lidad
e6
r5
r4
r3
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
300111
0
1
1 61111
51111
51111
6
r5
r4
r3
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
300111
0
1
1 61111
51111
51111
Loca
lidad
e
r8
r7
r6
1
0
0
10000001
20000011
0 0 300111
r8
r7
r6
1
0
0
10000001
20000011
0 0 300111
r8
r7
r6
0
0
0
10000001
20000011
0 0 300111
r8
r7
r6
0
0
0
10000001
20000011
0 0 300111
13 245667 13 24566713 245667 13 245667
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
Atmar and Patterson (1993)
1
c8c7c6c5c4c3c2c1
01 11 71 1 1 11
c8c7c6c5c4c3c2c1
01 11 71 1 1 1
Species
r3
r2
r1
0
1
0
1
0
1
1
0
1
1
1
1
61111
60111
71 1 1 1
r3
r2
r1
0
1
0
1
0
1
1
0
1
1
1
1
61111
60111
71 1 1 1
r5
r4
r3
0
1
0
1
0
1
0
0
1
1
0
1 60111
51111
51110r5
r4
r3
0
1
0
1
0
1
0
0
1
1
0
1 60111
51111
51110Site
s
r7
r6
0
0
20000011
0 0 301101
r7
r6
0
0
20000011
0 0 301101
r8
1
0 10000001
3 245667
r8
1
0 10000001
3 245667
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
R d P f t t d N t d tt N t d ttRandom(fill=50%)
Perfect nestedness among columns
(fill=51%)
Nestedness patternminimally filled
(fill=22%)
Nestedness patternmaximally filled
(fill=99%)
1
1
1 1 1 1 0
1 1 1 1 1
1
1
1 1 1 1 0
1 1 1 1 1
1
1
1 1 1 1 0
1 1 1 1 1
1
1
1 1 1 1 0
1 1 1 1 1
0
1
1 0 0 0 0
1 1 1 1 1
0
1
1 0 0 0 0
1 1 1 1 1
1
1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1
1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
0
1
0
1
1
1 1 0 1 0
0 0 1 1 0
1 1 1 1 0
0 1 1 1 0
1 1 1 1 0
0
1
0
1
1
1 1 0 1 0
0 0 1 1 0
1 1 1 1 0
0 1 1 1 0
1 1 1 1 0
0
0
0
1
1
1 1 1 1 0
1 1 1 1 0
1 1 1 1 0
1 1 1 1 0
1 1 1 1 0
0
0
0
1
1
1 1 1 1 0
1 1 1 1 0
1 1 1 1 0
1 1 1 1 0
1 1 1 1 0
0
0
0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
0
0
0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1
1
1
1
1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1
1
1
1
1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
NT = 52 / 53 NT = 98 / 98 NT = 99 / 99 NT = 98 / 98
0
1
0
0
0
1 0 1 0 0
0 0 0 1 1
1 1 1 0 0
1 1 0 0 1
1 1 0 1 0
0
1
0
0
0
1 0 1 0 0
0 0 0 1 1
1 1 1 0 0
1 1 0 0 1
1 1 0 1 0
0
0
0
0
0
1 1 0 0 0
1 1 1 0 0
1 1 1 0 0
1 1 1 0 0
1 1 1 1 0
0
0
0
0
0
1 1 0 0 0
1 1 1 0 0
1 1 1 0 0
1 1 1 0 0
1 1 1 1 0
0
0
0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
0
0
0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1
1
1
1
1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1
1
1
1
1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
NC = 0 / 0
Nd1 = 67 / 68
NC = 100 / 100
Nd1 = 100 / 100
NC = 100 / 100
Nd1 = 100 / 100
NC = - / -
Nd1 = 100 / 100
0
0
0
1
0
0 1 1 0 0
1 0 0 1 0
1 0 1 0 0
0 0 0 0 1
1 0 1 0 0
0
0
0
1
0
0 1 1 0 0
1 0 0 1 0
1 0 1 0 0
0 0 0 0 1
1 0 1 0 0
0
0
0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
0
0
0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
0
0
0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
0
0
0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1
1
1
1
1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1
1
1
1
1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
0
0
0 1 0 0 0
0 1 1 0 0
0
0
0 1 0 0 0
0 1 1 0 0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
0
0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1
1
1 1 1 1 0
1 1 1 1 1
1
1
1 1 1 1 0
1 1 1 1 1
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
Checkerboard(fill=50%)
Compartmented(fill=33%)
Beta-diversity(fill=19%)
Exclusive subsets(fill=20%)
0
0
1 0 0 0
1 0 0 0
0
0
1 0 0 0
1 0 0 0
0
0
1 0 0 0
1 0 0 0
0
0
1 0 0 0
1 0 0 0
0
0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
0
0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
0
1
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0
1
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0
0
0
0
0
0 1 0 0
1 0 0 0
1 0 0 0
1 0 0 0
1 0 0 0
0
0
0
0
0
0 1 0 0
1 0 0 0
1 0 0 0
1 0 0 0
1 0 0 0
0
0
0
0
0
0 1 0 0
0 1 0 0
0 1 0 0
1 0 0 0
1 0 0 0
0
0
0
0
0
0 1 0 0
0 1 0 0
0 1 0 0
1 0 0 0
1 0 0 0
0
0
0
0
0
0 0 1 1 0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
0
0
0
0
0
0 0 1 1 0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
1 1 0 0 0
0
1
0
1
0
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0 1 0 1 1
0
1
0
1
0
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0 1 0 1 1
NT = 12 / 9 NT = 10 / 8 NT = -2 / -7 NT = 38 / 34
0
0
0
0
0
0 0 1 0
0 1 0 0
0 1 0 0
0 1 0 0
0 0 0
0
0
0
0
0
0 0 1 0
0 1 0 0
0 1 0 0
0 1 0 0
0 0 0
0
0
0
0
0
0 0 0 1
0 0 1 0
0 0 1 0
0 0 1 0
0 1 0 0
0
0
0
0
0
0 0 0 1
0 0 1 0
0 0 1 0
0 0 1 0
0 1 0 0
0
0
0
0
0
0 0 1 1 0
0 0 1 1 0
0 0 1 1 0
0 0 1 1 0
0 0 1 1 0
0
0
0
0
0
0 0 1 1 0
0 0 1 1 0
0 0 1 1 0
0 0 1 1 0
0 0 1 1 0
0
1
0
1
0
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0 0
0
1
0
1
0
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0 0
NC = -70 / -20
Nd1 = 51 / 47
NC = -70 / -20
Nd1 = 33 / 33
NC = -70 / -20
Nd1 = 20 / 20
NC = 1 / -40
Nd1 = 33 / 33
0
0
0
0
0 0 0 1
0 0 0 1
0 0 1 0
0 0 1 0
0
0
0
0
0 0 0 1
0 0 0 1
0 0 1 0
0 0 1 0
1
1
0
0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 1
0 0 0 1
1
1
0
0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 1
0 0 0 1
1
1
1
1
0
0 0 0 0 1
0 0 0 0 1
0 0 0 0 1
0 0 0 0 1
0 0 0
1
1
1
1
0
0 0 0 0 1
0 0 0 0 1
0 0 0 0 1
0 0 0 0 1
0 0 0
0
1
0
1
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0
1
0
1
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
Nd1 51 / 47 Nd1 33 / 33 Nd1 20 / 20 Nd1 33 / 33
10 0 0 0 10 0 0 010 0 0 0 10 0 0 010 0 0 0 110 0 0 0 111 0 1 0 011 0 1 0 0
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
Estimador log da redundância de sobreposições
Somatório das sobreposições
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies subconjuntos das espécies p j pj p
presentespresentes em áreas mais ricas
c8c7c6c5c4c3c2c1 c8c7c6c5c4c3c2c1
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
1
0
0
1
0
1
1
1
61111
71 1 1 1
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
1
0
0
1
0
1
1
1
61111
71 1 1 1
r4
r3
r2
1
0
1
0
1
0
0
1
0
0
1
1 61111
60111
51111r4
r3
r2
1
0
1
0
1
0
0
1
0
0
1
1 61111
60111
51111
r6
r5
r4
0
0
1
0
1
0
0
0
0
301101
1
0 51111
51110
r6
r5
r4
0
0
1
0
1
0
0
0
0
301101
1
0 51111
51110
r8
r7
r6
0
0
0
10000001
20000011
0 0 301101
r8
r7
r6
0
0
0
10000001
20000011
0 0 301101
8
1
0000000
3 245667
8
1
0000000
3 245667
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies subconjuntos das espécies
c8c7c6c5c4c3c2c1 c8c7c6c5c4c3c2c1
p j pj ppresentespresentes em áreas mais ricas
2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
1
0
0
1
0
1
1
1
61111
71 1 1 1
2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
1
0
0
1
0
1
1
1
61111
71 1 1 1
r4
r3
r2
1
0
1
0
1
0
0
1
0
0
1
1 61111
60111
51111r4
r3
r2
1
0
1
0
1
0
0
1
0
0
1
1 61111
60111
51111
r6
r5
r4
0
0
1
0
1
0
0
0
0
301101
1
0 51111
51110
r6
r5
r4
0
0
1
0
1
0
0
0
0
301101
1
0 51111
51110
r8
r7
r6
0
0
0
10000001
20000011
0 0 301101
r8
r7
r6
0
0
0
10000001
20000011
0 0 301101
r8
1
0 10000001
3 245667
r8
1
0 10000001
3 245667
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies subconjuntos das espécies
c8c7c6c5c4c3c2c1 c8c7c6c5c4c3c2c1
p j pj ppresentespresentes em áreas mais ricas
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
1
0
0
1
0
1
1
1
61111
71 1 1 1
r2
r1
c8c7c6c5c4c3c2c1
1
0
0
1
0
1
1
1
61111
71 1 1 1
r4
r3
r2
1
0
1
0
1
0
0
1
0
0
1
1 61111
60111
51111r4
r3
r2
1
0
1
0
1
0
0
1
0
0
1
1 61111
60111
51111
r6
r5
r4
0
0
1
0
1
0
0
0
0
301101
1
0 51111
51110
r6
r5
r4
0
0
1
0
1
0
0
0
0
301101
1
0 51111
51110
r8
r7
r6
0
0
0
10000001
20000011
0 0 301101
r8
r7
r6
0
0
0
10000001
20000011
0 0 301101
8
1
0000000
3 245667
8
1
0000000
3 245667
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
NOVA MEDIDA
c8c7c6c5c4c3c2c1 c8c7c6c5c4c3c2c1
r2
r1
1
0
0
1
0
1
1
1
61111
71 1 1 1
r2
r1
1
0
0
1
0
1
1
1
61111
71 1 1 1
r4
r3
1
0
0
1
0
1
0
1 60111
51111r4
r3
1
0
0
1
0
1
0
1 60111
51111
r6
r5
0
0
0
1
0
0
301101
1 51110
r6
r5
0
0
0
1
0
0
301101
1 51110
r8
r7
0
0
10000001
20000011
r8
r7
0
0
10000001
20000011
13 245667 13 245667
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
1 1
1 0
1 1
1 0
1 1
1 1
1 1
1 1
1 0
1 1
1 0
1 1
0
1
1
1
0
1
1
1
1 1
0 1
1 1
0 1
umnsc5c4c3c2c1
r1 11 0 1 1
c5c4c3c2c1
r1 11 0 1 1
c1 c2 c1 c3 c1 c4 c1 c5 c2 c3
1 1
1 1
0 1
1 1
1 1
0 1
1 0
1 0
0 1
1 0
1 0
0 1
1 0
1 0
0 1
1 0
1 0
0 1
0
0
0
1
1
0
0
0
0
1
1
0
1 0
1 0
1 1
1 0
1 0
1 1
s am
ong
colu
r3
r2
r1
0
0
1
0 1 1 1
1 1 1 0
1 0 1 1
r3
r2
r1
0
0
1
0 1 1 1
1 1 1 0
1 0 1 1
Npaired=0 Npaired=67 Npaired=50 Npaired=100 Npaired=67
1 0
1 1
1 0
0 1
1 0
1 1
1 0
0 1
0
0
0
1
1
1
1
0
0
0
0
1
1
1
1
0
0 0
1 1
1 0
1 1
0 0
1 1
1 0
1 1
0
0
0
1
0
1
1
1
0
0
0
1
0
1
1
1
0
0
0
1
0
1
0
1
0
0
0
1
0
1
0
1
Nestedness among rows Nes
tedn
ess
r5
r4
0
0
1 1 0 0
1 1 0 0
r5
r4
0
0
1 1 0 0
1 1 0 0 c2 c4 c2 c5 c3 c4 c3 c5 c4 c5
1 0
1 0
1 0
1 0
0
0
1
1
0
0
1
1
0 0
0 0
0 0
0 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1 1 1 0
1 0 1 1
0
1
1 1 1 0
1 0 1 1
0
0
1 1 0 0
0 1 1 1
0
0
1 1 0 0
0 1 1 1
Npaired=50 Npaired=0 Npaired=100Npaired=100Npaired=100
r1
r2
r2
r4Npaired=67 Npaired=50
0
1
0 1 1 1
1 0 1 1
0
1
0 1 1 1
1 0 1 1
11 0 1 1 11 0 1 1 01 1 1 0 01 1 1 0
0
0
1 1 0 0
1 1 0 0
0
0
1 1 0 0
1 1 0 0
r2
r1
r3
r1
r4
r2
r5
r3
Npaired=67
N 50
Npaired=0 Ncolumns = 63
N 5301 1 0 0 01 1 0 0
0
1
1 1 0 0
1 0 1 1
0
1
1 1 0 0
1 0 1 1
00 1 1 1 00 1 1 1
0
0
1 1 0 0
1 1 1 0
0
0
1 1 0 0
1 1 1 0
r4
r1
r5
r3
r4
r3
r5
Npaired=50
Npaired=50
Npaired=0
Npaired=100
Nrows = 53
NODF = 58
0
0
1 1 0 0
1 1 1 0
0
0
1 1 0 0
1 1 1 0
0
0
1 1 0 0
0 1 1 1
0
0
1 1 0 0
0 1 1 1r2
r3
r4
r5Npaired=50 Npaired=100
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO
V1NTN
TN
T
-0
50
100
V2NC
0.737
NC
NC
-100
-50
0.566 0.742
NN
V3Nd1
Nd1
Nd1
40
60
80
V4NODF
0.595 0.785 0.874
NO
DF
NO
DF
0
20
10 30 50 70 90 10 30 50 70 90NT NODFNC Nd1
NN
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMODELOS NULOSMODELOS NULOS
Gotelli & Graves (1996)Gotelli & Graves (1996)
“padrões gerados por aleatorizações de dados ló i ”ecológicos”
“a estratégia é excluirexcluir deliberadamente o mecanismo que está sendo testado”q
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMODELOS NULOSMODELOS NULOS
CARACTERÍSTICAS
Ferramenta para distinguir padrões de processosp g p p
Permite a avaliação de “efeito nenhum”Permite a avaliação de efeito nenhum
Baseado no princípio da parcimôniaBaseado no princípio da parcimônia
Baseado no princípio da falseabilidadeBaseado no princípio da falseabilidade
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSEM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSEM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
Qual atributo de comunidades tende a ser o principal preditor da riqueza deser o principal preditor da riqueza de
espécies?p
ABUNDÂNCIA
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSEM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
EFEITO DA AMOSTRAGEM PASSIVAEFEITO DA AMOSTRAGEM PASSIVA
A B CA B C
ueza
Riqu
A B C
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSEM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
ÁÁreas = alvos
Tamanho relativo da área = probabilidade de “ ” d d íd “l d ”“acerto” de um indivíduo “lançado” ao acaso
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSEM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
DadoConjunto de k ilhas
i i ésima ilha q alq er• i= i‐ésima ilha qualquer
• a = área de uma ilha (ex. a5 = 100 m2)
• j = j‐ésima espécie qualquer
• n = abundância total da espécie (ex. n6 = 300)n abundância total da espécie (ex. n6 300)
• A = soma das áreas de todas as ilhas
k
iA a=∑1
ii
A a=
= ∑
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSEM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
Dado• xi = área relativarelativa da i‐ésima ilha
ii
axA
=A
• A soma das áreas relativas é igual a 1:
1,0k
ix =∑1
,i=∑
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSEM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
Dado• P= probabilidade de um indivíduo não ocorrer na ilha (“errar o alvo”)
(1falha) 1 iP x= −
• Para uma espécie j a probabilidade de ausência de todos• Para uma espécie j, a probabilidade de ausência de todos os indivíduos é:
( falhas) (1 ) ji
nP n x= −
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSEM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
Dado• Probabilidade de que pelo menos 1 indivíduo da espécie jcaia na ilha:
( _ _ _ ) 1 (1 ) ji
nP espécie j na ilha x= − −
• Se somarmos todas estas probabilidades para todas as• Se somarmos todas estas probabilidades para todas as espécies, obtemos a riqueza esperada para a ilha i [E(Si)]:
( )( ) 1 1s
ji i
nE S x⎡ ⎤= − −⎢ ⎥⎣ ⎦∑ ( )1
( )j=⎢ ⎥⎣ ⎦∑
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTOMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTOMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
A B
Tamanho de ilha = capacidade suporte
A B
CMain‐
LandA
B
Land
B
AA
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTOMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTOMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
Grau de isolamento
A B A AMain‐
C BLand
…colonização diferencialç
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTOMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTOMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
Heterogeneidade = Aninhamento de habitats
A B
A B
A B
C D
AA B
AC
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTOMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSINTERAÇÕESINTERAÇÕES
REDES ECOLÓGICAS
87654321 87654321
Representações de relações, interações, ou
7
28
3
1
7
28
3
1
4
3
2
1
87654321
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
1
0
0
1
0001
0000
0000
0 1 0 0
4
3
2
1
87654321
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
1
0
0
1
0001
0000
0000
0 1 0 0
conexões (diretas ou indiretas) entre elementos
65
465
4
7
6
5
4
1
0
0
0
0000010
0
1
0
0
0
0
10100
0
10000
1001
7
6
5
4
1
0
0
0
0000010
0
1
0
0
0
0
10100
0
10000
1001
(com alguma propriedade em comum)(1,2), (1,5), (2,7), (3,6), (3,8), (4,5), (5,6), (7,8)
8 010001008 01000100
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSREDES BIPARTIDASREDES BIPARTIDAS
Há dois conjuntos distintos de elementosAs interações só ocorrem entre elementos de conjuntos diferentes
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
Plant–pollinator network of Zackenberg
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
Se a “Temperatura da matriz” não é um bom indicador do grau de aninhamento, podemos dizer que as redes mutualísticas são realmente aninhadas?
Grau de Aninhamento vs Significância
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
80
100
ess Wilcoxon
N = 59
40
60
80
f nes
tedn
e Z = -6.6800p < 0.0001
0
20
40
Deg
ree
of
0
T NODF
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
Significância (n = 56 redes)
P < 0 05 T NODFP < 0.05 T NODF
Modelo nulo 1 51 45
Modelo nulo 2 43 39
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
•Levels of nestedness N and modularity M were uncorrelated
•A nested matrix thus appeared to be built on modules assembled by interactions that connected them; largely generalist species were involved in these interactions
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
Modelo nulo que leva em conta a estrutura “centro‐periferia” das redes prediz grau de p p g
aninhamento em metade das redes mutualísticasmutualísticas