ANATOMIA COMPARATA DEI M - Edagricole · 2020. 3. 23. · Robert Barone Anatomia comparata dei Mammiferi domestici edizione italiana a cura di Ruggero Bortolami Emilio Callegari volume

ANATOMIA COMPARATA

DEI MAMMIFERI DOMESTICI

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Fig. 1

Il cavaliere anatomizzatoPreparazione di Honoré Fragonard (1732-1799)

Collezione de l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort

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Robert Barone

Anatomiacomparatadei Mammiferidomesticiedizione italianaa cura di

Ruggero BortolamiEmilio Callegari

volume secondo

ARTROLOGIA e MIOLOGIAParte prima – ArtrologiA

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Titolo originale dell’opera:Anatomie comparée des mammifères domestiques 2.1di R. Barone - Ecole Vétérinaire de Lyon.Traduzione dal francese: Ruggero Bortolami, Emilio Callegari

© Copyright 2019 by «Edagricole - Edizioni Agricole di New Business Media Srl», via Eritrea, 21 - 20157 MilanoRedazione: P.za G. Galilei, 6 - 40123 BolognaVendite: Tel. 051/6575833 - Fax 051/6575999email: [email protected] - http://www.edagricole.it

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Impianti: Emmegi Group - Via F. Confalonieri, 36 - 20143 Milano Stampa: Rotolito SpA - via Sondrio, 3 - 20096 Seggiano di Pioltello (MI)

Finito di stampare nel settembre 2019

ISBN-978-88-506-4975-4

4975

1a ristampa della 2a edizione: aprile 19983a edizione: novembre 2004

1a ristampa della 3a edizione: settembre 20122a ristampa della 3a edizione: settembre 2019

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INDICE GENERALE

PARTE PRIMA - ARTROLOGIA..................................................Pag. 1

Capitolo primo: CARATTERI GENERALI DELLE ARTICOLAZIONI ................................ » 3

I - Organizzazione generale e sviluppo ............................. » 3II - Articolazioni non sinoviali ............................................ » 6

III - Articolazioni sinoviali ................................................... » 10

Capitolo secondo: ARTICOLAZIONI DELLA TESTA ............... » 25I - Articolazioni fibrose e cartilaginee .............................. » 25

II - Articolazione temporomandibolare............................... » 30Particolarità di specie .................................................... » 35

III - Articolazioni ioidee....................................................... » 38IV - Articolazione atlantooccipitale...................................... » 39

Particolarità di specie .................................................... » 52

Capitolo terzo: ARTICOLAZIONI DELLA COLONNA VERTEBRALE .................. » 53

I - Disposizioni generali .................................................... » 53II - Disposizioni particolari di alcune articolazioni

intervertebrali ................................................................ » 62III - Movimenti della colonna vertebrale.............................. » 69

Particolarità di specie .................................................... » 73

Capitolo quarto: ARTICOLAZIONI DEL TORACE................... » 87I - Articolazioni costovertebrali ......................................... » 87

II - Articolazioni costocondrali ........................................... » 93III - Articolazioni sternocostali ............................................ » 93IV - Articolazioni intercondrali ............................................ » 97V - Articolazioni sternali ..................................................... » 97

VI - Meccanica e movimenti del torace................................ » 98

Capitolo quinto: ARTICOLAZIONI DELLA CINTURA EDELL’ARTO TORACICI................................... » 101

I - Articolazioni scapoloomerale........................................ » 101

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VI

Particolarità di specie ....................................................Pag. 106II - Articolazioni del gomito ............................................... » 109

Particolarità di specie .................................................... » 120III - Articolazioni antibrachiali............................................. » 130IV - Articolazioni del carpo.................................................. » 136

Particolarità di specie .................................................... » 153V - Articolazioni intermetacarpiche .................................... » 188

VI - Articolazioni metacarpofalangee .................................. » 191Particolarità di specie .................................................... » 199

VII - Articolazioni interfalangee............................................ » 211Particolarità di specie .................................................... » 221

Capitolo sesto: ARTICOLAZIONI DELLA CINTURAE DELL’ARTO PELVICI...................................... » 231

I - Articolazioni del bacino ................................................ » 231II - Articolazione dell’anca ................................................. » 250

III - Articolazioni del ginocchio ........................................... » 261IV - Articolazioni della gamba ............................................. » 299V - Articolazioni del tarso ................................................... » 302

VI - Altre articolazioni del piede .......................................... » 367

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Parte I

ARTROLOGIA

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Capitolo I

CARATTERI GENERALI DELLE ARTICOLAZIONI

L’artrologia (Arthrologia) o “sindesmolo-gia” è la parte dell’Anatomia che studia learticolazioni.

Le articolazioni (Articulationes) o giuntu-re (Juncturae ossium) sono costituite dall’in-sieme delle formazioni anatomiche che man-tengono in modo diretto le ossa nelle loro

connessioni. Quando questa unione è stabilitasoltanto tra due ossa vicine, si parla di artico-lazione semplice (Articulatio simplex). Sipossono affrontare e completarsi, tuttavia,numerosi segmenti ossei per costituire un’ar-ticolazione composta (Articulatio compo-sita).

I - Organizzazione generale e sviluppo

In tutte le articolazioni, le ossa prendonocontatto mediante delle superfici articolari e laloro coesione è assicurata da mezzi di unione,spesso complessi. Tra le superfici articolari siinterpongono delle formazioni intermedie lacui struttura e disposizione variano a secondadel tipo di giuntura. Nelle articolazioni poco o

per nulla mobili, queste formazioni sono in con-tinuità strutturale con le superfici che unisconoe costituiscono dei veri e propri mezzi di unio-ne; nelle articolazioni più mobili mostranoimportanti differenziazioni (sinoviali, meni-schi) che assicurano non solo il mantenimentodei segmenti ossei ma anche la loro mobilità.

Classificazione Le articolazioni sono state classificate per

lungo tempo in base al loro grado di mobilità.Alcune permettono solo movimenti moltolimitati o perfino nulli che con l’età possonoscomparire per l’ossificazione dei tessuti inter-posti. Alcune cavità non invadono la sostanzafibrosa o cartilaginea posta tra le loro superficiarticolari le quali sembrano così in continuitàdiretta. GALENO (131 - 201, circa) le avevadenominate sinartrosi e BICHAT (1771 -1802) le qualifica come articolazioni immobi-

li. Si trovano soprattutto nella testa, ma ne esi-stono anche nel tronco e in via eccezionalenegli arti. Altre articolazioni, le più numeroseed importanti, presenti particolarmente negliarti permettono movimenti ampi e vari. Sonoquelle che GALENO indica come diartrosi –termine spesso ancora impiegato – e BICHATcome articolazioni mobili. Il loro carattereessenziale è quello di possedere una cavitàriempita di liquido lubrificante, la sinovia, chesepara superfici rivestite di cartilagine e lisce,




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tra loro, quindi, senza continuità. Tra questedue grandi classi, è stato riconosciuto, da WIN-SLOW e poi da BICHAT, un tipo intermedio:si tratta delle amfiartrosi o articolazionisemimobili.

Oggi si adotta una classificazione istologi-ca basata sulla natura delle formazioni inter-medie. Si riconoscono, così, articolazionifibrose (Articulationes fibrosae) quando lasostanza interossea è fibrosa, articolazionicartilaginee (Juncturae cartilagineae) nellequali il tessuto intermedio può essere ialino o

fibro-cartilagineo, e infine articolazionisinoviali (Articulationes synoviales) provvi-ste di una cavità articolare e di sinovia. Conl’eccezione delle sinfisi, corrispondenti alleantiche “amfiartrosi”, nelle quali il tessutofibro-cartilagineo permette modesti sposta-menti, i primi due gruppi rappresentano l’in-sieme delle “articolazioni immobili”. L’ulti-mo gruppo, il più importante, è caratterizzatodalla discontinuità delle superfici articolari;esso corrisponde esattamente a quello delle“diartrosi” (1).

Sviluppo(Figg. 2, 3)

I diversi tipi articolari derivano da una diffe-renziazione più o meno spinta dei tessuti che nel-l’embrione occupano l’intervallo tra i pezzi sche-letrici. In tutti i casi la disposizione iniziale èquasi simile. Gli abbozzi preossei compaiononell’ambito di un mesenchima discontinuo. Essisono così separati da zone di tessuto mesodermi-co indifferenziato, dette zone intermedie. Inqueste zone le parti adiacenti ai pezzi scheletriciin via di sviluppo saranno progressivamente inte-grati a questi ultimi o alle cartilagini articolari,nel caso di articolazioni sinoviali. La parte inter-media che sfugge a questa annessione e il tessutoche la costituisce avranno un destino variabile aseconda della natura dell’articolazione.

Nelle articolazioni fibrose o cartilaginee,questa zona si trasforma semplicemente nel tes-suto corrispondente. In tutti i casi, la sua partesuperficiale si differenzia in fasci di fibre collage-ne in continuità con il sistema periostale dell’os-so adiacente. Alcune ricerche fanno supporre chequeste formazioni fibrose periferiche non appar-tengano realmente la mesenchima intermedio mapiuttosto al tessuto circostante, che sarebbe in uncerto modo indotto. Comunque sia, lo strato ditessuto che separa le ossa è generalmente pocoispessito. Qualunque sia la struttura, essa è gene-ralmente invasa più tardivamente dall’ossifica-zione e l’articolazione si converte, allora, in sino-stosi, che pone le ossa in continuità diretta. Sfug-gono, di regola, a questo processo solo le sinfisi,

nelle quali lo strato intermedio è generalmentemolto più ispessito conferendo ai segmenti cheunisce una relativa mobilità. La loro sostanza èfibro-cartilaginea e alla loro periferia presentanoanche delle differenziazioni legamentose più omeno evidenti.

È nelle articolazioni sinoviali (Fig. 2) che l’e-voluzione della zona intermedia è più complessa.Vi si riconoscono tre parti. Una zona condroge-nica (Zona chondrogenica), la più vicina a cia-scun abbozzo osseo, che produce l’epifisi cartila-ginea e la cartilagine articolare. Una interzonaavascolare (Interzona avascularis) che mostral’evoluzione più caratteristica: la cavitazione,

(1) Questa classificazione è contestabile per più titoli. Comeprima cosa, essa cancella la nozione capitale della meccanica arti-colare: le articolazione immobili corrispondono alla doppia neces-sità di una continuità funzionale e di un accrescimento perifericodei pezzi ossei interessati, mentre le articolazioni mobili hanno perfunzione essenziale quella di permettere il movimento. In secondoluogo, questa classificazione introduce una distinzione abbastanzaartificiale tra le articolazioni immobili. In uno stesso individuo, lastruttura della sostanza intermedia non è sempre uniforme in questearticolazioni; spesso si osserva una giustapposizione di tessutofibroso e di tessuto cartilagineo. Infine e soprattutto, una stessa arti-colazione può appartenere a un tipo o all’altro a seconda della spe-cie e dell’adattamento funzionale che le è proprio. La soluzione piùsemplice sarebbe quella di riunire tutte le articolazioni non sinovia-li sotto la denominazione di sinartrosi, che ricorda la continuitàdelle superfici, in opposizione alle diartrosi, che ritroverebbero illoro antico nome.

D’altra parte si deve notare che è stato completamente eliminatol’antico gruppo delle “sinsarcosi”, nel quale alcuni anatomici com-prendevano le unioni a distanza, mediante muscoli o fasce, tra ossache non avevano tra loro alcun rapporto diretto: questo tipo è rap-presentato dall’unione della scapola con lo scheletro del torace.




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Fig. 2Sviluppo delle articolazioni sinovialiA - Evoluzione delle zone intermedie. (Articolazioni metacarpo-falangea e interfalangee di un embrione di Vacca di 25 mm), Ingr. 50 ×.0, Estremità distale del metacarpo; 1, Falange prossimale (Zona di preossificazione nel suo centro); 1', Zona condrogenica della sua epifisi; 2,Falange media (Stadio cartilagineo); 2', Zona condrogenica della sua epifisi; 3, Falange distale (Abbozzo in formazione); 4, Arteria digitale propria.




per la comparsa di lacune che rapidamente con-fluiscono, porta alla formazione della cavitàarticolare. La sua sostanza fondamentale subi-sce una trasformazione mucoide che conducealla sua liquefazione, mentre le cellule che nonhanno migrato per integrarsi sulla superficiedelle cartilagini scompaiono. Le lacune primiti-ve hanno in ogni articolazione una situazionedeterminata e occupano, in generale, la perife-ria del disco. Le azioni meccaniche dei muscoliin via di sviluppo concorrono probabilmente afarle confluire accelerando la distruzione delleparti mesenchimali che inizialmente le separa-vano. Infine, la zona periferica produce lo stra-to sinoviale e la capsula articolare, descritte piùavanti, ed eventualmente strutture complemen-tari.

A seconda della natura dei movimenti cuisarà preposta l’articolazione, le superfici in rap-porto saranno concordanti, vale a dire di formaesattamente complementare, o, al contrariodiscordanti. Nel primo caso, la fessura articola-re è semplice e interessa l’intera estensionedello strato intermedio, che scomparirà com-pletamente. Nel secondo caso, la zona periferi-ca invia un tessuto che formerà delle parti com-plementari che assicurano un rapporto perfetto.Queste parti, rappresentate a seconda dei casida cercini periferici, da menischi o da dischiarticolari completi, si abbozzano quandocomincia la cavitazione a causa di un addensa-

mento del mesenchima. Il loro tessuto evolve inseguito verso il tipo fibro-cartilagineo e le lorosuperfici si comportano quasi come quelle dellecartilagini durante la formazione della cavità.

In tutti i casi, la zona periferica si addensaprecocemente e subisce un’evoluzione fibrosa.Essa fornisce, così, una capsula articolare con-tinua, tappezzata internamente dallo stratosinoviale e rinforzata, nel suo spessore o ester-namente in alcune zone, da legamenti più omeno ispessiti. Per lungo tempo questi lega-menti periferici sono stati considerati comederivati dalla zona intermedia. Sembra invecetrattarsi, per molti di questi, di una produzionedi mesoderma periarticolare che si aggiunge aquello della capsula. Nelle articolazioni piùcomplicate, legamenti interossei possono, inol-tre, attraversare la cavità articolare. Alcunipotrebbero derivare da una particolare evoluzio-ne locale del mesenchima proprio della zonaintermedia. Molti risultano dall’inclusione ditessuti periferici tra articolazioni dapprimadistinte e secondariamente confluenti. Tra ilegamenti, la capsula articolare rimane sottile emembranosa e localmente può perfino riassor-birsi. Questo avviene in alcuni casi nelle zone diconfluenza di articolazioni primitivamentedistinte o in contatto di una sinoviale distinta; lecavità adiacenti possono allora comunicare. Inquest’ultimo caso, la sinoviale tendinea sembraessere una dipendenza della sinoviale articolare.

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II - Articolazioni non sinoviali (Figg. 3, da 8 a 10)

Con questa denominazione indichiamo l’in-sieme delle giunture fibrose e delle giunturecartilaginee, cioè delle articolazioni immobilio assai poco mobili.

Le loro superfici articolari, generalmenterugose e spesso irregolari, sono strettamente

unite da una sostanza intermedia fibrosa o car-tilaginea. Sono in gran parte delle articolazionetemporanee che esistono soltanto nell’indivi-duo giovane. Tranne che nelle sinfisi, il lorotessuto ossifica con l’età e si trasformano insinostosi.

Superfici articolari

Le articolazioni fibrose sono per la maggiorparte situate nella testa, soprattutto nella fac-

cia. Le articolazioni cartilaginee, meno nume-rose nella testa, sono particolarmente rappre-




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Fig. 3Struttura delle articolazioni non sinoviali In alto: Sutura intermandibolare di gatto (giovane adulto), Emallume-Eosina, ingr. 30 ×. 1, Tessuto intermedio fibroso che unisce le due mandibole; 2,2 Tessuto osseo del corpo delle mandibole; 3,3, Canale alveolare; 4-6, Radici deidenti canini; 4, Periodonzio; 5 Dentina; 6, Cavità dentaria; 7,7, Mucosa orale. In basso: Sincrondrosi sfenooccipitale (Macaco adolescente), Emallume-Eosina. Ingr. 30 ×. 1, Parte basilare dell’osso occipitale; 2, Corpo dell’osso sfenoide; 3, Cartilagine ialina intermedia; 4,4, Zone di ossificazione encondrale (La sin-condrosi si trasforma in sinostosi nell’adulto); 5, Periostio e dura madre.




sentate nel tronco (dischi intervertebrali, sinfisipelvica, sincondrosi sternali e sacrali). Le unee le altre sono rare negli arti, dove sono gene-ralmente caratteristiche per alcune specie emostrano carattere vestigiale (es.: sindesmosi osincondrosi intermetacarpali degli Ungulati).

Nella testa, le ossa si corrispondono median-te i loro margini o i loro angoli, che a talescopo presentano delle superfici con unaconformazione assai variabile, ma generalmen-te irregolare. Queste ultime possono esseretagliate perpendicolarmente o di sbieco, esseresemplicemente rugose, perfino appiattite o

essere, invece, profondamente incise da dentel-lature. La conformazione irregolare assicura lasolidità dell’unione ma si oppone, evidente-mente, alla mobilità dei pezzi ossei interessati.Al contrario, le superfici articolari delle sinfisisono generalmente piane o incurvate, moltopiù regolari che negli altri tipi; sono general-mente rivestite da uno strato più o meno ispes-sito di cartilagine che si trova in continuità, daun lato con il tessuto osseo sottostante e, dal-l’altro, con la fibro-cartilagine intermedia.Questa disposizione permette una mobilitàmolto limitata.

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Mezzi di unione In tutte queste articolazioni, l’unione dei

pezzi ossei è assicurata da due ordini di forma-zioni:

a) alla periferia, un nastro di tessuto connetti-vo a fibre unidirezionali si porta da un ossoall’altro e si raccorda con il periostio di ciascunpezzo;

b) tra le superfici articolari si estende unasostanza intermedia, sovente poco ispessita,sulla cui natura si basa la classificazione. Questasostanza, fibrosa o cartilaginea, è sempre diretta-mente in continuità con le superfici che unisce.La sua intima organizzazione varia a seconda deltipo di giuntura, come verrà descritto più avanti.

Classificazione In ciascun gruppo della classificazione istolo-

gica esistono due tipi di articolazioni. Nelle arti-colazioni fibrose si distinguono le sindesmosi ele suture (2), mentre nelle articolazioni cartilagi-nee sono comprese le sincondrosi e le sinfisi.

1 - Una sindesmosi (Syndesmosis) possiedeuna sostanza intermedia fibrosa organizzata inun vero e proprio legamento che si interponetra le superfici ossee, meno strettamente accol-late che nelle suture; ne deriva una mobilitàmaggiore. Questo tipo, abbastanza ecceziona-le, si riscontra tra alcuni segmenti dell’ossoioide dei grandi Ungulati e anche, in modomolto variabile a seconda della specie, tra latibia e la fibula. È presente a livello dell’unionedelle ossa metacarpali o metatarsali principali

e rudimentali degli Equidi e parzialmente nel-l’articolazione sacro-iliaca della maggior partedelle specie. Di regola, queste giunture non sitrasformano in sinostosi come generalmentefanno le suture. Tuttavia, l’ossificazione deilegamenti intermetacarpali o intermetatarsali èfrequente negli Equidi.

2 - Le suture (Suturae), molto più numero-se, uniscono ossa di origine membranosa che sitrovano solo nella testa. Le superfici osseesono strettamente unite da un tessuto fibrosopoco abbondante che, molto spesso, l’ossifica-zione invade con l’età. Con l’osservazione almicroscopio, non è raro riconoscere dei nodulicartilaginei nello spessore di questo tessutofibroso e ciò sottolinea il carattere convenzio-nale della classificazione. A seconda dellaconformazione delle superfici articolari, siriconoscono diverse varietà di suture.

a) Una sutura dentata (Sutura serrata) ècaratterizzata dall’incastro reciproco delle due

(2) La nomenclatura ufficiale comprende tra le giunture fibroseun tipo particolare che costituisce le articolazioni alveolo-dentali ogonfosi. Questa classificazione è illogica, non appartenendo i dentiall’apparato locomotore. Studieremo, perciò, le gonfosi con questiorgani, a proposito dell’apparato digerente.




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superfici ossee dentellate. A questo tipo appar-tengono, nella maggioranza delle specie, l’arti-colazione interparietale e l’articolazione occi-pito-parietale. Nei Carnivori e nei Ruminantiappartiene una gran parte dell’articolazioneintermandibolare (Fig. 3), nei quali non si ossi-fica con l’età.

b) Una sutura squamosa (Sutura squamo-sa) unisce delle facce tagliate molto obliqua-mente di sbieco che si sovrappongono. L’arti-colazione parieto-temporale è l’esempio carat-teristico.

c) Una sutura fogliata (Sutura foliata) pre-senta delle superfici articolari tagliate obliqua-mente e costituite da un gran numero di picco-le lamelle parallele che si ingranano con quelleopposte. Questo tipo associa le suture dentata esquamosa ed è presente nell’articolazione fron-to-nasale.

d) Una sutura armonica o piana (Suturaplana) mostra delle superfici tagliate più omeno perpendicolarmente e non incastrate.Quale esempio si può ricordare l’articolazioneoccipito temporale.

e) Un tipo simile è rappresentato dalle mor-tase “articolazioni a vomere di aratro” o schin-delesi, nelle quali una lamina ossea è ricevutain un solco più o meno profondo. A questo tipoappartiene, in generale, l’articolazione dellalamina perpendicolare dell’osso etmoide edella cresta sfenoidale con la base del vomere,come pure l’articolazione maxillo-nasale didiverse specie.

3) - Una sincondrosi (Synchondrosis) ècaratterizzata dalla sua sostanza intermediacartilaginea di tipo ialino. Questo strato inter-posto è poco ispessito e si comporta come unacartilagine epifisaria in cui tutte e due le faccesiano fertili. Una tale unione può esistere solotra ossa di origine endocondrale. L’esempio èfornito dall’articolazione sfenooccipitale (Fig.3). Inoltre, si può notare che il tessuto ialino dialcune sincondrosi può essere più o menomescolato con tessuto fibroso e si ha così unatransizione verso il tipo seguente.

4) Una sinfisi (Symphysis) è, di regola,provvista di un disco fibro-cartilagineo più omeno ispessito, in continuità con le superficiarticolari che unisce. Il tipo caratteristico è for-nito dall’articolazione tra i corpi vertebrali. Ildisco interosseo ha uno sviluppo variabile aseconda dell’articolazione e della specie. I suoifasci di fibre sono orientati da una superficiearticolare all’altra, talvolta con una disposizio-ne più o meno spiralata. Raramente la suastruttura è omogenea. La parte centrale è gene-ralmente meno ricca di fibre; può presentareuna struttura ialina o anche subire una un’evo-luzione mucoide più o meno marcata. Si può,in alcuni casi, abbozzare una cavità articolare.Questo tipo di articolazione resiste sempreall’ossificazione (3). La periferia del disco inte-rosseo è contornata da veri e propri legamenti,istologicamente simili a quelli di un’articola-zione sinoviale, ma generalmente larghi, sottilie molto meno potenti.

Movimenti La conformazione delle superfici articolari,

così come la natura e la disposizione dellasostanza intermedia evidentemente permettonosoltanto spostamenti molto limitati nelle arti-colazioni sopra descritte. I movimenti, quasisempre non evidenti, si manifestano solo peruna certa elasticità che conferiscono alla regio-ne. Esistono, tuttavia, delle differenze funzio-nali abbastanza importanti tra i diversi tipi, checorrispondono a diverse necessità meccaniche.Le suture fogliate, ad esempio, assicuranodelle unioni molto solide e praticamente

immobili, mentre le suture dentate associanouna flessibilità di base a una grande resistenzaalla compressione su delle ossa che formanouna volta (per esempio, la sommità del cranio).Le suture squamose mostrano una maggioreflessibilità e una resistenza agli urti di cui

(3) Si è creata una certa confusione per il fatto che due pezziossei simili possono essere unti da una sinfisi in una specie e da unasincondrosi in un’altra. È il caso della sinfisi pelvica, che nell’Uo-mo è una vera amfiartrosi mentre il termine di sinfisi è impropria-mente usato nelle specie domestiche, dove è rappresentata da unasincondrosi, molto spesso sostituita rapidamente da una sinostosi.




ammortizzano la trasmissione (giunzione cra-nio-facciale; unione dell’osso parietale allasquama temporale, sollecitata dai movimentidella masticazione). Le suture armoniche e lesincondrosi hanno ancora una maggiore flessi-bilità, costituendo delle zone di attivo accresci-mento osseo. Per quanto riguarda le sinfisi,sono per la maggior parte dei casi delle artico-

lazioni semimobili, permettendo degli sposta-menti di modesta ampiezza, con possibilità diuna limitatissima flessione tra i pezzi interessa-ti. Questi movimenti che associano solidità eflessibilità, possono, come nel caso dellacolonna vertebrale, aggiungersi a quelli di arti-colazioni simili per conferire alla regione unaapprezzabile mobilità.

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III - Articolazioni sinoviali (Figg. 2, 4, 5, 6, 7)

Le articolazioni sinoviali (Articulationessynoviales) sono mobili e corrispondonoall’antico gruppo delle diartrosi. Sono caratte-rizzate dalla discontinuità e dal rivestimentocartilagineo delle loro superfici, tra le quali ècompresa una cavità articolare (Cavum arti-

culare) riempita da un liquido lubrificante par-ticolare: la sinovia (Synovia).

La loro costituzione è complessa e la mag-gior parte permette movimenti ampi e vari.Quelle degli arti sono le più complicate edimportanti.

Superfici e cartilagini articolari (Figg. 4, 5, 6)

Le superfici delle articolazioni sinoviali,situate all’estremità delle ossa lunghe, agliangoli delle ossa piatte o sulle facce delle ossabrevi, hanno forma ed estensione assai diffe-renti. Sono state descritte a proposito delleeminenze e delle cavità delle ossa (vedere.Volume I, pagg. 37, 39, 40). Sappiamo già cheil loro nome differisce a seconda della loroforma: le teste e i condili sono portati da rilie-vi e corrispondono a escavazioni quali lacavità glenoidale della scapola o l’acetabolodell’osso coxale. Esistono pure delle faccette,dei perni, delle troclee o pulegge, ecc.. L’im-piego di questi termini è d’altra parte del tuttoconvenzionale e spesso criticabile in rapportoal valore descrittivo e all’etimologia.

Tutte queste superfici sono perfettamentelisce per poter ruotare liberamente le une sullealtre. Per questo scopo sono rivestite da unostrato consistente di cartilagine che costituiscela cartilagine articolare (Cartilago articula-ris). Quest’ultima non rappresenta una parte

sovrapposta all’osso, ma è, invece, una porzio-ne persistente del primitivo abbozzo cartilagi-neo nella quale si è sviluppato il pezzo osseo.Essa sfugge al processo di ossificazione acausa del suo continuo funzionamento.

La cartilagine articolare presenta, a fresco,una superficie liscia e brillante (4). il suo coloreè madreperlaceo o bluastro, ma diviene rosatoquando la cartilagine è molto sottile e lasciatrasparire il colore dell’osso sottostante. Que-sto avviene alla periferia delle diartrosi deglianimali di grossa mole e su tutta la superficiearticolare delle specie più piccole.

Lo spessore è molto variabile a seconda del-

(4) La microscopia elettronica ha tuttavia mostrato l’esistenzacostante di creste e di microcavità regolarmente orientate in funzio-ne del movimento dominante. La loro disposizione varia con l’età ela loro evoluzione caratterizza una maturazione della cartilagine;diviene quasi stabile nell’adulto. Queste microformazioni sembranoavere il compito di facilitare lo scorrimento della sinovia sullasuperficie della cartilagine durante i movimenti così da ridurre ilcoefficiente di attrito ad un livello che nessun meccanismo costrui-to dall’Uomo può raggiungere.




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Fig. 4 Struttura delle articolazioni sinoviali A - Cartilagine articolare (Troclea omerale di Vacca adulta), Emallume-Eosina, ingr. 50 ×. 1, Midollo osseo; 2, Lamina ossea sottocondrale; 3, Cartilagine calcificata; 4, Cartilagine ialina (Vedere dettagli nella fig. 5). B - Un legamento bianco e la sua inserzione ossea (Articolazione del ginocchio di un Gatto adulto; legamento collaterale e condilo femorale),Emallume-Eosina, ingr. 70 ×1, Legamento; 2, Condilo del femore. C - Piega sinoviale e recesso sinoviale (Articolazione del ginocchio di un Gatto giovane), Emallume-eosina, ingr. 90 ×. 1, Muscolo articolare del ginocchio, 2, Capsula articolare (Strato fibroso); 3, Capsula articolare (Strato sinoviale); 4, Piega sinoviale; 5, Recessosoprapatellare della sinoviale; 6, Periostio femorale; 7, Rotula. D - Capsula articolare (Articolazione del ginocchio di un Gatto giovane), Emallume-Eosina, ingr. 50 ×. 1, Membrana fibrosa; 2, Tessuto adiposo sottosinoviale; 3, Vasi capsulari; 4, Sinoviale; 5 e 6, Superfici articolari. E - Villosità sinoviali (Articolazione del ginocchio di un Gatto giovane), Emallume-Eosina, ingr. 150 ×. Notare la presenza di numerosi microvasi (colore scuro) e di cellule adipose (trasparenti), come pure l’addensamento cellulare della superficie cavi-taria.


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Fig. 5Struttura della cartilagine articolareA - Sezione totale della cartilagine (Trocela omerale di Vacca adulta), Emallume-Eosina, ingr. 150 ×Schema esplicativo nella metà destra della figura.B - Fasci di fibre nello spessore della cartilagine (Colorazione Tricromica), ingr. 180 ×

Strato con fibrilletangenziali e cellule sparse

Strato a fibrillearciformi

Fibrille radiali

Sostanza fondamentaleialina

Fibrille pericellulari

Gruppi isogeni di condrociti

Cartilagine calcificata

Midollo osseo

Tessuto osseo(Lamina osseasottocondrale)


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l’articolazione e dei punti considerati, comepure a seconda della specie e dell’età. Puòvariare da 0,1 mm a 5 o 6 mm. In ogni punto èdirettamente proporzionale all’intensità dellepressioni che si esercitano sulla cartilagine.Queste variazioni sono legate al ruolo diammortizzatore di quest’ultima che pertanto èpiù ispessita nelle articolazioni dell’arto pelvi-co che in quelle dell’arto toracico, i cui attac-chi sul tronco sono più lassi e più flessibili.Nei grandi Ungulati, Florentin ha inoltredimostrato che, generalmente, lo spessoredella cartilagine è maggiore nelle articolazioniprossimali e distali degli arti che nelle artico-lazioni intermedie. Infine, lo spessore dellacartilagine è maggiore al centro che alla suaperiferia a livello dell’eminenze articolari,mentre si verifica la situazione inversa nellecavità.

Nella cartilagine articolare si possono rico-noscere due strati, spesso poco distinti adocchio nudo. Lo strato superficiale è trasluci-do e bianco, mentre la parte profonda, piùispessita, è grigia ed opaca. Riposa su unastretta linea biancastra, sottile strato di cartila-gine calcificata mediante la quale è molto soli-damente unita al tessuto osseo sottostante.

La cartilagine articolare è di tipo ialino, per-corsa da un sistema di fibre collagene sulla cuiimportanza funzionale hanno insistito nume-rosi autori. La superficie, bagnata dalla sino-via, è occupata da un sottile strato di fibre tan-genziali con cellule sparse e piccole.; questostrato, che sostituisce il pericondrio, è sprov-visto di qualsiasi rivestimento epiteliale oendoteliale. Procedendo in profondità, le fibreassumono rapidamente una disposizionearcuata, poi si affondano perpendicolarmentealla superficie articolare fino alla zona calcifi-cata, nella quale si prolungano. Hanno, perciò,una disposizione radiata nelle maggior partedell’estensione della cartilagine. Esistono, tut-

tavia, delle variazioni a seconda dei punti, infunzione delle azioni meccaniche che si eser-citano sulla cartilagine, in modo che la lorodisposizione è spesso irregolare, più o menoobliqua.

Le cellule, sparse e più o meno appiattitenello strato superficiale, sono invece riunite inpiccoli ammassi nelle altre parti della cartila-gine. Questi ammassi, privi di orientamentonello strato superficiale, si dispongono nellastessa direzione delle fibre e disegnano dellespecie di pile cellulari (gruppi isogeni assiali)avvicinandosi alla zona calcificata. Tutte que-ste disposizioni concorrono a fornire alla carti-lagine articolare la sua grande elasticità e lasua grande resistenza. La presenza dei gruppiisogeni assiali testimonia dei lenti fenomeni dirigenerazione, che compensano l’usura dellostrato superficiale.

La cartilagine articolare si raccorda, alla suaperiferia, con la sinoviale e con il periostio. Latrama fibrosa della sinoviale si continua,addensandosi, con quella del periostio e a que-sto livello un certo numero di fibre delle dueformazioni si ripiegano per portarsi sullasuperficie della cartilagine prima di continuar-si nel suo spessore. Un cerchio vascolare parti-colare occupa questa zona sul bordo del perio-stio e costituisce un limite oltre il quale unazona avascolare segna l’inizio della supeficiearticolare e fa da transizione con la cartilagine.Quest’ultima non possiede vasi ed è nutritaper imbibizione, soprattutto dalla sinoviale.

Nelle grandi specie e in condizioni normali,la cartilagine può mancare totalmente in trattidella superficie più o meno estesi, a livellodelle fossette sinoviali già ricordate in Osteo-logia (per esempio: nella gola della trocleaomerale, nell’incisura trocleare dell’ulna, sulrilievo intermedio della coclea tibiale e nellagola dell’astragalo).

Parti complementari Sono delle formazioni fibro-cartilaginee o

fibrose annesse alle superfici articolari e desti-nate a perfezionare il rapporto, assicurando un

livello ottimale delle condizioni funzionali.Sono di due tipi: i labbri marginali e i meni-schi.


Un labbro articolare (Labrum articulare) ocercine marginale (Figg. 113, 114, 116, 117,119, 120, 123, 124) costituisce una specie diorlo che ingrandisce e completa alla periferiauna cavità articolare. È generalmente ben deli-mitato dalla cartilagine articolare mediante unsolco o una stretta zona liscia. La struttura èsoprattutto fibrosa e molto simile a quella deitendini.

I fasci di fibre, molto fitti, sono per la mag-gior parte disposti concentricamente, vale adire con un orientamento parallelo al bordoarticolare; tuttavia alcuni sono obliqui o radialie conferiscono all’insieme coesione e unagrande solidità. La periferia è generalmenteben vascolarizzata mediante un plesso artero-venoso circolare. I più tipici di questi labbricompletano la cavità glenoidale della scapola el’acetabolo del coxale. Alcuni cercini margina-li occupano soltanto una parte del margine arti-colare ma sono assai ispessiti, poiché sopporta-no forti pressioni. Sono quelli che si rinvengo-no sulla faccia palmare o plantare delle artico-lazioni interfalangee (nei grandi Ungulati, spe-cialmente l’articolazione prossimale). Questeformazioni subiscono in molti casi una meta-plasia cartilaginea e vi si possono svilupparedelle piccole ossa sesamoidi.

Un menisco articolare (Meniscus articula-ris) (Figg. 6, da 127 a 129, da 137 a 140, 143,145, 149) è interposto tra due superfici di

forma differente e riempie il loro intervallosenza aderirvi. Assicura la congruenza e inter-viene, d’altra parte, nella meccanica dell’arti-colazione adattandosi a tutti i cambiamenti diposizione. Quando un menisco occupa l’inte-ra estensione della diartrosi, dividendo lacavità in due parti distinte, viene denominatodisco articolare (Discus articularis) (Figg.11, 12).

I menischi, come i labbri, sono formati dafasci di fibre collagene esattamente analoghe aquelle dei tendini e assemblate per mezzo diuno stroma connettivale interstiziale. Quest’ul-timo mostra più nettamente che nei cercinimarginali l’aspetto di cartilagine e contienefibre elastiche in proporzione variabile aseconda delle articolazioni; alla sua periferia,il menisco si raccorda con la capsula articola-re, in vicinanza della quale diviene semplice-mente fibroso e meno compatto. In questaregione la vascolarizzazione è più abbondante.L’innervazione è sempre notevole, senza pre-sentare, tuttavia, la stessa ricchezza dei cercinimarginali. Quando le superfici articolari sispostano evidentemente le condizioni dei lororapporti variano; i menischi si adattano per laloro elasticità, superiore a quella della cartila-gine, ma possono localmente anche perderecontatto con una delle due superfici e la sino-via costituisce in tal caso un ammortizzatoresupplementare.

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Mezzi d’unione (Figg. 2, 4, 6, 7)

I pezzi delle articolazioni sinoviali sonosoprattutto mantenuti in contatto da formazionifibrose o fibro-elastiche che costituiscono le

capsule articolari e i legamenti;, in via accesso-ria, i muscoli, i tendini e le fasce concorronoalla loro contenzione.

Capsula articolare (Figg. 2, 4)

La capsula articolare (Capsula articularis)è un manicotto fibroso che riveste esternamen-te la membrana sinoviale e che avvolge com-

pletamente l’articolazione. Prende attacco siasul margine delle superfici articolari, sia a unacerta distanza da queste ultime; può anche,


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come eccezione, essere inserita abbastanzalontano purchè una cartilagine epifisaria siainclusa nel territorio articolare con la sua epi-fisi.

A questo punto parleremo soltanto dellacapsula fibrosa, essendo la membrana sinovia-le descritta più avanti. Lo spessore dellacapsula fibrosa è assai variabile; spesso è esilee può perfino mancare localmente, in modo daformare un orificio più o meno ampio attraver-so il quale la membrana sinoviale può inviareun recesso nel connettivo adiacente. In altripunti, lo spessore è invece consistente e lacapsula costituisce in tal caso un vero lega-mento capsulare, nel quale possono perfinosvilupparsi dei fasci di rinforzo più o menopotenti. In ogni caso, la membrana fibrosa èformata da fasci densi di fibre collagene,orientate in diverse direzioni, le più superficia-li essendo quasi longitudinali e le più profondeoblique o trasversali. Questi fasci, mescolati a

fibre elastiche più o meno abbondanti mageneralmente poco numerose, sono uniti dauna trama connettivale più lassa, come quelladei legamenti con i quali, d’altra parte, condi-vide la struttura.

La faccia esterna di questa membrana puòricevere l’attacco di qualche fibra tendinea,perfino fondersi con una lamina tendinea ouna fascia; come regola generale è, tuttavia,solidale solo mediante formazioni connettivalicon i tendini che si inseriscono nelle sue vici-nanze, in modo da essere trascinata durantecerti movimenti evitando così di essere pizzi-cata.

La faccia profonda della capsula fibrosa èrivestita dalla membrana sinoviale unita da unsottile strato connettivale (5). In alcuni punti,dove subisce delle forti pressioni sui marginiarticolari, la capsula si ispessisce in modoconsiderevole. In questo caso partecipa allacostituzione dei cercini marginali.

Legamenti(Figg. 4, 6)

Un legamento (Ligamentum) è un cordoneelastico e molto solido che solidarizza uno opiù ossa permettendo i loro rispettivi movimen-ti.

La disposizione dei legamenti è direttamentecollegata alla meccanica articolare (6). Il loroaspetto e il loro ruolo differiscono, d’altraparte, a seconda della struttura; a questo propo-sito si distinguono legamenti bianchi e lega-menti gialli.

I legamenti bianchi (Ligamenta fibrarumcollagenosarum) (Fig. 4) di gran lunga i piùnumerosi, sono formati da tessuto fibroso, valea dire costituiti quasi unicamente da fibre col-lagene. Sono quasi inestensibili, di aspettofascicolato, di colore bianco madreperlaceo.Le loro dimensioni e le loro forme sono estre-mamente variabili. I fasci di fibre collagene

che li costituiscono sono simili a quelli dellecapsule articolari, ma sono paralleli, estesi nelsenso della lunghezza o talvolta spiralati.Sono mescolati a fibre elastiche poco abbon-danti. Sono uniti mediante connettivo menodenso nel quale si distribuiscono reti capillariallungate e modeste come pure numerosearborizzazioni nervose e anche recettori ditipo lamellare.

In definitiva, la struttura di questi legamentiè in tutti i punti analoga a quella dei tendini. Illoro ruolo è essenzialmente di contenzione,ma mostrano una assai debole elasticità chepermette loro di adattarsi ai movimenti dellearticolazioni, perfino di aiutarli a riprendere laloro lunghezza iniziale al di là di un certogrado di flessione o di estensione (articolazio-ni “a molla”). Essendo inestensibili, le fibre

(5) Alcuni autori, e la N.A.V. segue questo criterio, descrivonola membrana sinoviale come una parte integrante, della capsula arti-colare, la cui parte fibrosa, come noi la descriveremo, ne costituiscesolo lo strato fibroso.

(6) Il termine “sindesmologia” dovrebbe indicare soltanto lostudio dei legamenti e non quello dell’insieme delle articolazioni. Èperciò un abuso di linguaggio utilizzarlo come sinonimo di artrolo-gia.


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Fig. 6

Sezione di un’articolazione sinoviale compostaArticolazione del ginocchio di un bovino

corpo del femore

condilo laterale condilo mediale

legamenti crociati

menisco mediale

superficie articolare tibiale

corpo della tibia

legamento collaterale laterale

menisco laterale

legamento collaterale mediale


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Fig. 7

Sezione sagittale del dito di un cavalloche mostra i recessi delle sinoviali articolari e tendinee

Pelle

Tendine estensore dorsale del dito

Osso metacarpale III

Borsa sottotendinea dei tendini estensori del dito

Capsula articolare metacarpo-falangea

Tendine estensore dorsale del dito

Falange prossimale

Falange media

Muscolo interosseo III

Tendine perforante

Tendine perforato

Recesso pross. della sino-viale della guaina digitale

Pelle

Manica flessoria(Anello del perforato)

Recesso palmare dellasinoviale articolaremetacarpo-falangea

Fascia digitalepalmare

Cuscinetto dello sperone

Scudo medio (Labbro glenoideo)

Tendine flessore profondo del dito(Perforante)

Recesso distale della sinoviale della guainadigitale

Recesso palm. prossim. della sinovialeinterfalangea distale

Recesso prossim. della borsa podotrocleare

Fascia di rinforzo dell’aponeurosi palmare

Osso sesamoide distale

Termin. del fless. prof. del dito (Aponeur. palmare)

Cuscinetto digitale (Torus ungulae)

Tessuto vellutato (Corium cunei)

Recesso distale della borsa podotrocleare

Leg. sesamoideo dist. dell’art. interfalangea distale

Cuneo corneo (Forchetta)

Suola

Sperone (Calcarmetacarpeum)

Legg. sesamoidei distali dell’articol. metacarpo-falangea

Leg. intersesamoideo

Derma della corona

Parete dello zoccoloFalange distale

Derma della parete(Podofilia)

Recesso palm. distale della sinoviale

interfalangea dist.

Recesso dorsale della sinovialeinterfalangea distale

Sinoviale dell’art. interfalangeaprossimale (Recesso dorsale)

Recesso dorsale della sinoviale metacarpo-falangea


collagene che formano la maggior parte deilegamenti bianchi sono, a riposo, spiralate oleggermente ondulate. Diventano rettilineedurante la messa in tensione. Le fibre elastichesembrano avere il compito di riportarle passi-vamente alla loro disposizione iniziale quandocessa la tensione.

I legamenti bianchi extracapsulari si distinguo-no in periferici o extra-articolari e interossei ointra-articolari. I primi, cordoniformi o nastrifor-mi, sono spesso aderenti alla capsula, di cui sem-brano essere una parte modificata e ispessita.

In realtà, essi sono esterni e si differenzianoprima di quest’ultima nel corso dello sviluppoembrionale. Derivano dal mesenchima iuxta-articolare e non dalla zona intermedia, quan-tunque abbia la stessa struttura della capsula.Alcuni sono completamente distinti da que-st’ultima, inseriti lontano dai margini articola-ri e isolati da connettivo lasso riccamentevascolarizzato ed innervato. In alcune articola-zioni, legamenti di questo tipo possono, d’al-tra parte, rappresentare vestigia fibrose dimuscoli regrediti (esempio: vestigio fibrosodel m. pronatore rotondo sulla faccia medialedel gomito degli Ungulati). Per quanto riguar-da i legamenti intra-articolari o interossei, essisono collocati proprio all’interno delle artico-lazioni sinoviali, di cui attraversano pratica-mente la cavità, Tuttavia essi non sono mainudi in quest’ultima, ma sono tappezzati dallamembrana sinoviale.

I fasci di fibre che li costituiscono sonospesso ritorti a spirale o incrociati. Le loroestremità sono inserite in cavità particolaridelle superfici articolari. Hanno generalmenteil compito di limitare certi movimenti dell’ar-ticolazione, per la quale rappresentano unaspecie di arresto.

I legamenti gialli (Ligamenta fibrarum ela-sticarum) devono il loro colore al tessuto elasti-co che li costituisce e che consente di indicarlianche come legamenti elastici. La loro strutturaè analoga a quella dei precedenti, ma le fibrecollagene si trovano in quantità molto minore(fino a una media del 10%) mentre le fibre ela-stiche sono abbondanti. Queste ultime sono for-mate da una scleroproteina, l’elastina, costituitada polimeri di tropo-elastina legati da ammi-noacidi. Sono riunite e ordinate in fasci anasto-mizzati da una sostanza di natura glicoproteica.

I legamenti gialli sono poco numerosi esempre extra-articolari; si trovano particolar-mente in alcune regioni della colonna verte-brale. Il più sviluppato è il legamento nucaleche assume notevole importanza nei grandiUngulati, dove aiuta i muscoli a sostenere latesta all’estremità dell’incollatura. Questilegamenti, proprio a causa della loro natura,sono in realtà dei mezzi ausiliari passivi dellapotenza muscolare. Possono allungarsi molto(talvolta più del 50%) sotto l’effetto di una tra-zione e riprendere, in seguito, passivamente laloro lunghezza iniziale.

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Mezzi complementari d’unione I legamenti da soli non sarebbero mai suffi-

cienti a mantenere un contatto preciso ecostante tra le superfici articolari. Per questofine sono aiutati da numerosi elementi:

a) le parti molli periarticolari, muscoli esoprattutto tendini e aponeurosi, che passano osi attaccano nelle vicinanze. Si può osservareinoltre che alcuni tendini concorrono diretta-mente alla contenzione angolare sostituendosiai legamenti (articolazioni interfalangee deigrandi Ungulati, articolazione femoro-tibiale);

b) la contrazione e soprattutto la tonicità deimuscoli;

c) la pressione atmosferica, il cui ruolo puòessere messo in evidenza con un sempliceesperimento. Quando un’articolazione sino-viale è interamente spogliata dei tessuti e degliorgani che la circondano, i pezzi ossei nonpossono essere allontanati l’uno dall’altro finoa quando la capsula e la membrana sinovialenon sono state perforate. Questa azione dienergica ventosa non si verifica pienamente sela membrana siniviale possiede dei vasti fondiciechi extra-articolari, nei quali per la depres-sione che si è creata può essere aspirata lasinovia.


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La membrana sinoviale (Membrana syno-vialis) (7) o più semplicemente sinoviale ècaratteristica delle cavità delle articolazionisinoviali, che ne sono completamente tappez-zate, tranne che sulle superfici cartilaginee.Riveste quindi la faccia profonda della capsulafibrosa. Copre anche le parti intra-articolaridelle ossa, ma si arresta sempre sui marginidelle superfici articolari, che lascia nude, comepure dei menischi, quando esistono.

Nelle zone dove la capsula articolare fibrosaè assai esile e mal contenuta dalle formazionivicine, la sinoviale può spingere dei diverticoliextra-articolari: i recessi o fondi ciechi sino-viali (Recessus synoviales), nei quali la sinoviapuò accumularsi durante certi movimenti. Que-sti recessi, talvolta vasti, possono perfinoaccompagnare, di passaggio, dei tendini, di cuifavoriscono lo scorrimento contro l’articolazio-ne o in solchi ossei vicini (Figg. 41, 42, 53, 72,78, 97, 132). La loro posizione è sempre bendefinita e la sinovia può distenderli in modocaratteristico in certe affezioni croniche. Questedeformazioni patologiche sono soprattuttoriscontrabili nelle specie di grossa mole e parti-colarmente negli Equidi (Figg. 465, da 467 a469). Esse costituiscono le così dette tare mollie a seconda della sede vengono identificate coni termini di vesciconi o di mollette (8).

La faccia cavitaria della sinoviale è irregola-re. In alcuni punti è sollevata da masse adiposesottostanti, che sono aspirate insieme ad essanella cavità articolare o, al contrario, respinte a

seconda che le superfici articolari tendano adallontanarsi o ad avvicinarsi nel corso dei movi-menti. Formazioni simili ma più piccole, perma-nenti e strutturalmente organizzate sono le pie-ghe sinoviali (Plicae synoviales). Infine, sonodetti villi sinoviali (Villi synoviales) delle frangeo rilievi filiformi, di lunghezza variabile ma ingenerale brevi o assai brevi, presenti sulla facciaintra-articolare della membrana e formati da unasse di tessuto connettivo riccamente vascola-rizzato, rivestito da uno strato più o meno ispes-sito di cellule sinoviali. Pieghe e villi concorro-no ad aumentare notevolmente la superficiedella sinoviale e i suoi scambi con la sinovia.

La struttura delle sinoviale è oggetto didescrizioni discordanti. In realtà, varia a secon-da delle articolazioni e dei punti considerati, infunzione delle condizioni meccaniche locali.Bichat aveva assimilato queste membrane adelle sierose; ciò può essere ammesso su unpiano funzionale ma non su quello istologico.La membrana sinoviale comporta due strati, unosuperficiale, in continuità con la capsula fibrosadell’articolazione, e uno profondo, bagnato dalliquido sinoviale. Il primo, o lamina propria, èovunque presente; manca a livello dei menischie dei dischi articolari. Sottile e piuttosto fibrosonei settori sottoposti a forti sollecitazioni mec-caniche e sulla superficie dei tendini e dei lega-menti intra-articolari, si ispessisce e divieneovunque più o meno lasso, dove le fibre collage-ne, più rare e non orientate, sono mescolate anumerose fibre elastiche. Questo strato forma ilsupporto ai villi e alle pieghe sinoviali. Le cellu-le sono numerose e di vario tipo. Oltre ai fibro-citi, le più evidenti sono i mastociti, presentiovunque, ma soprattutto nelle zone dove il rive-stimento è ispessito. Nelle pieghe e nelle frange,gli adipociti sono generalmente abbondanti;spesso si riuniscono in piccoli lobuli adiposi.Per quanto riguarda le reti capillari, soprattuttofitte nei settori meno fibrosi, esse sono mescola-te con numerosi linfatici, ai quali la sinovialedeve, almeno in parte, le sue capacità d’assorbi-mento e di riassorbimento dei liquidi iniettati o

Sinoviale e sinovia (Figg. 4, 7)

(7) Ricordiamo che per la N.A.V. e per la N.H., questa membra-na è la parte più profonda della capsula articolare. È per questaragione che la denominazione “Membrana synovialis” è sostituita“Stratum synoviale” in queste nomenclature, essendo la capsulafibrosa denominata “Stratum fibrosum”.

(8) I recessi sinoviali sono formazioni normali ed importanti daconoscere per il clinico e il chirurgo. Non devono essere confusi conle tare molli che risultano dall’accumulo in alcuni di essi di sinoviae che sono di natura patologica. Queste tare possono svilupparsi,d’altra parte, sia a partire da sinoviali tendinee che da sinoviali arti-colari (vedere: Miologia). Tradizionalmente viene riservato il termi-ne di molletta alle tare molli situate distalmente alla metà del meta-carpo o del metatarso, e di vescicone a quelle che si trovano prossi-malmente (carpo, ginocchio, tarso) Questi termini, come si vede, siapplicano alle tare molli sia degli arti toracici che degli arti pelvici.


diffusi accidentalmente nella cavità. Lo stratointerno, che tappezza la cavità articolare, è sem-pre avascolare e mostra delle grandi variazioniche rendono possibile distinguerne due tipi prin-cipali. Nei distretti dove si esercitano tempora-neamente delle forti pressioni o scorrimenti, e inparticolare a livello dei piani resistenti (lega-menti, tendini intra-articolari), questo strato èpovero di cellule e quasi interamente fibroso. Alcontrario, nelle parti a debole attività meccani-ca, come sui cercini, le pieghe e i villi o neirecessi sinoviali, è formato da numerose cellule,spesso disposte su due o tre strati, Queste cellu-le o sinoviociti (Synovicyti) sono pure distingui-bili in due tipi importanti e mescolati, l’unosecretorio (Sinoviociti secretori) e l’altro istioci-tario (Sinoviociti fagocitari), che rappresentanoil contingente articolare del sistema reticolo-istiocitario.

La sinovia (Synovia) è un liquido vischioso(9), incolore o leggermente giallo, a reazionemolto debolmente alcalina. La sua viscosità e ilsuo colore variano molto a seconda della spe-cie, dell’età e delle condizioni fisiologiche. Incondizioni normali è assai scarso. Mentre ilginocchio del Bovino può fornirne 10 ml e più,il ginocchio umano ne contiene solo 0,5-2 ml equello del Cane ancora meno. Soltanto in casipatologici (versamenti) o subpatologici laquantità di sinovia aumenta considerevolmente.

La composizione chimica di questo liquido èassai variabile a seconda dell’età dei soggetti,dell’articolazione considerata e in particolaredello stato fisiologico di questa. In animali atti-vi, che vivono in libertà, la proporzione disostanza secca è due volte più elevata che neglianimali sedentari, ma i sali minerali sono unpo’ meno abbondanti. In modo molto approssi-mativo si può ritenere che la sinovia contenga

in media 950/1000 d’acqua, 10/1000 di saliminerali, di cui circa la metà di cloruro di sodio,30/1000 di sostanze proteiche, 5/1000 di muci-na e quantità molto ridotte di zuccheri, di grassie di urea. Si rinvengono anche elementi figurati(da 300 a 500 per millilitro, con grandi varia-zioni) che sono principalmente leucociti; visono anche rari eritrociti, piccole gocce di gras-so e abbastanza numerosi frammenti di cellulee di fibre, che provengono soprattutto dall’usu-ra delle superfici cartilaginee e sinoviali.

Il modo di formazione e di rinnovo dellasinovia è ancora poco conosciuto. Sembra certoche l’acqua, i sali minerali, le cellule ematicheprovengano dalla membrana sinoviale, la solaprovvista di vasi. I villi sinoviali non hanno, inquesta secrezione, un ruolo esclusivo come tal-volta è stato loro attribuito. Al contrario, unagrande quantità di altre sostanze prende originedall’usura delle superfici articolari, le cui carti-lagini si rigenerano molto lentamente. Abbiamonotato, infatti, che la quantità di sostanze pro-teiche e di mucina (provenienti dall’usura)aumenta negli animali attivi, mentre i sali (pro-venienti dal sangue) sono, in proporzione,meno abbondanti. La sinovia non è soltanto unlubrificante che facilita lo scorrimento dellesuperfici articolari le une sulle altre o sulle for-mazioni fibro-cartilaginee, ma ha anche unruolo molto importante nella nutrizione dellecartilagini articolari e delle fibro-cartilagini,alle quali apporta gli elementi provenienti dalsangue e dalle quali asporta i cataboliti primache questi vengano riassorbiti dalla membranasinoviale. Infine, imbibendo soprattutto gli stra-ti superficiali delle cartilagini, fornisce a questeultime una elasticità particolare che assicura,più che una semplice lubrificazione, un’ecce-zionale efficacia meccanica delle articolazioni.

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Vasi e nervi Le articolazioni sinoviali hanno una ricca

vascolarizzazione. Arterie e vene formano unaserie di reti sovrapposte e stratificate nel con-nettivo peri-articolare della membrana sinovia-le. A ciascun livello, la loro disposizione èsimile, due o tre vene di esile calibro accompa-gnano ciascun ramo arterioso. La disposizionedelle reti è tanto più netta e tanto più densa

(9) È Paracelso (1541) che ha scoperto la sinovia e che l’ha cosìdenominata (da: συν = con e ωον = uovo) per indicare che essa pre-senta l’aspetto del bianco dell’uovo diluito nell’acqua.


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quanto più l’articolazione è mobile e funzio-nalmente importante.

Nei legamenti di una certa dimensione,l’organizzazione vascolare è analoga a quellache si trova nei tendini. Nelle parti ispessiteo fibro-cartilaginee delle capsule articolari,la vascolarizzazione diviene esile. La retedella lamina propria delle sinoviali è partico-larmente densa nelle aree dove predominanole cellule; dalle sue maglie molto esili parto-no veri e propri ciuffi vascolari che si porta-no fino nelle frange delle villosità. Infine, alivello della giunzione della capsula con ilperiostio, si stabiliscono delle anastomosi trale reti dei due settori anatomici.

I linfatici formano due reti, una situatanella propria della sinoviale e l’altra in con-tatto anche con la faccia profonda dellacapsula fibrosa.

Gli efferenti costituiscono attorno all’arti-colazione un’ultima rete a maglie moltoampie, drenata a sua volta dai vasi cheaccompagnano le vene e le arterie dellaregione.

Non esiste alcuna comunicazione tra lacavità sinoviale e i capillari linfatici. Perquanto riguarda l’innervazione, essa è parti-colarmente ricca, soprattutto nelle articolazio-ni molto mobili. A queste ultime è general-mente fornita da numerosi nervi, i cui territorisi sovrappongono. I nervi giungono moltospesso alle articolazioni insieme ai vasi edistribuiscono le loro fibre in due strati ples-siformi, uno a maglie larghe nella capsulafibrosa e l’altro, più fitto e con fibre più sotti-li, sotto la sinoviale.

Nelle articolazioni mobili, esistono, oltre anumerose terminazioni nervose libere, deirecettori capsulati di vario tipo: corpuscolilamellari (di Pacini) nel connettivo periartico-lare, corpuscoli a bulbo (di Golgi) nei lega-menti, dove la loro disposizione ricorda quel-la che si rinviene nei tendini, corpuscoli ditipo Ruffini nelle capsule fibrose e nei lega-menti. Questi recettori multiformi hanno unruolo molto importante nella statica e nellalocomozione, poichè assicurano la propriocet-tività delle giunture e dei tessuti periarticolari.

Movimenti I movimenti delle articolazioni sinoviali

risultano soprattutto dall’azione dei diversigruppi muscolari (movimenti attivi); inter-vengono, tuttavia, altri meccanismi (movi-menti passivi) che, in alcuni casi, giocano unruolo importante.

Un’articolazione può essere anche coman-data a distanza attraverso l’azione di un’altraalla quale è solidarizzata da vincoli fibrosiinestensibili (tarso del Cavallo); in altri casiinterviene la reazione di dispositivi fibro-ela-stici all’allungamento periodico provocatodal peso del corpo durante la marcia (articola-zione metacarpo-falangea dei grandi Ungula-ti).

In tutti i casi, la natura e l’ampiezza deimovimenti sono subordinate alla conforma-zione delle superfici articolari interessate.

Si possono riconoscere quattro tipi princi-pali di movimenti:

1 - lo scorrimento che può effettuare la

maggior parte delle articolazioni sinoviali, mache si verifica solo quando si oppongono dellesuperfici pianeggianti (ad es.: scorrimento deiprocessi articolari delle vertebre);

2 - la rotazione, nella quale uno dei pezziossei ruota attorno all’altro come su un perno(movimento dell’atlante sull’epistrofeo, prona-zione e supinazione);

3 - L’opposizione, movimento mediante ilquale le ossa si spostano alternativamente suuno stesso piano, in due direzioni opposte. Selo spostamento avviene su un piano sagittale, siparla di flessione e di estensione; se avviene suun piano trasversale, si definisce abduzione,quando il segmento mobile si allontana dalpiano mediano del corpo, e adduzione quandoinvece si avvicina;

4 - la circumduzione o movimento a fiondaassocia le quattro possibilità dell’opposizione,descrivendo l’osso mobile una rivoluzione aforma di cono.


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ANATOMIA COMPARATA DEI M - Edagricole · 2020. 3. 23. · Robert Barone Anatomia comparata dei Mammiferi domestici edizione italiana a cura di Ruggero Bortolami Emilio Callegari volume