TINJAUAN PUSTAKA

Klasifikasi lkan Buntal Pisang

Klasifikasi ikan buntal pisang rnenurut Saanin (1984) adalah :

Kelas : Pisces

Subkelas : Teleostei

Ordo : Pleognathi (Tetraodontiforrnes)

Farnili : Tetraodontidae

Genus : Tetraodon

Spesies : Tetraodon lunaris

Narna Indonesia : lkan buntal pisang

Dekker (1975) dalarn Kottelat et a/. (1993) rnenyatakan genus Tetraodon

rnernpunyai 7 spesies yaitu T. nigroviridis (T. fluviatilis), T. waandersii,

T. palernbangenesis, T. kretamensis, T. sabanensis, T. lelurus, dan

T. biocellatus. Sedangkan Tetraodon lunaris oleh Dekker (1975) dalarn

Kottelat e l a1.(1993), Tarp dan Kailola (1983) dirnasukkan ke dalarn kelornpok

genus Logocephalus, ikan buntal dinarnakan juga Logocephalus lunaris.

Menurut Saanin (1984), ikan buntal T. lunaris termasuk ke dalarn kelornpok

genus Tetraodon dan genus ini rnerniliki 13 spesies yaitu T. fluviatilis,

T. retikularis. T. lunaris, T. palembangenesis. T. erythrotaenia, T. borneensis,

T. kretarnenensis, T. lelurus, T. stellatus, T. mappa; T. imrnaculatur,

T. nigropunctatus, T. hispidus.

Karakteristik lkan Buntal Pisang

lkan buntal pisang rnerniliki bentuk badan mernbulat. Mulut kecil dengan

rnoncongnya turnpul. lkan ini rnerniliki 4 buah gigi sen yaitu 2 buah gigi di rahang

atas rnenyatu dan 2 buah berada di rahang bawah rnenyatu. Gigi tersebut

rnenyerupai paruh burung kakak tua (Kottelat et a/. 1993). lkan ini benvama

kuning kecoklatan dari ujung kepala, bagian punggung (dorsal) sampai sirip ekor

dan berwama putih di bagian perut (ventral) dan ujung sirip ekor. lkan buntal

pisang rnerniliki satu sirip punggung, satu sirip ekor, satu sirip dubur dan

sepasang sirip dada. Sirip punggung rnerniliki 12-13 jari-jari lernah. Sirip dubur

rnerniliki 10-11 jari-jari lemah dan sirip dada rnerniliki 16 jari-jari lemah. Gurat

sisinya terlihat dari bagian anterior rnata sarnpai ke dorsal dan berakhir

di pangkal ekor (Garnbar 1) (Tarp dan Kailola 1983).

Gambar 1 lkan buntal Logocephalus lunaris (Tarp dan Kailola 1983) atau Tetraodon lunaris (Saanin 1984). E. Mata, M. Mulut, LI. Gurat sisi, D2. Sirip punggung (dorsal), C. Sirip ekor (caudal), A. Sirip dubur (anal), P. Sirip dada (pectoral), V. Anus. Panjang standar tubuh ikan berukuran 88 mm.

Gelembung Renang

Gelembung renang ikan dapat berpasangan atau tunggal. lkan paru-paru

(Protopterus, Lepisosiren, Neoceratodus) memiliki gelembung renang berpa-

sangan, sedangkan ikan Dipnoi, Chondrostean dan Teleostei memiliki

gelembung renang tunggal. Saluran gelembung renangnya dihubungkan dengan

bagian ventral esofagus oleh ductus pneumaticus. Seringkali saluran ini

berhubungan dengan faring atau lambung, ikan ini adalah golongan ikan

physostomi. lkan yang memiliki gelembung renang tidak dihubungkan dengan

saluran pencernaan adalah golongan ikan physoclysti. Gelembung renang

terletak retroperitoneal. Saat embrional gelembung renang berkembang

memanjang menuju ujung kaudal selom di antara peritoneum parietal embrionik

dan dinding tubuh. Setelah dewasa gelembung renang menonjol sampai ujung

kaudal selom (Kent dan Carr 2001).

Gelembung renang dapat berfungsi sebagai organ hidrostatik, organ

respirasi, organ mendeteksi bunyilsuara maupun organ komunikasi. Sebagai

organ hidrostatik, gelembung renang berfungsi untuk mempertahankan badan

ikan di kedalaman air dengan tepat atau melayang-layang, caranya dengan

mengatur volume gasludara di gelembung renang. Bila berada di kedalaman

volume gasludara di gelembung renang berkurang dan bertambah jika ikan

menunju ke permukaan air. Udara dari gelembung renang berasal dari rete yang

disebut 'kelenjar merah' (red gland). Rete (anyaman arterial) ini berada

di dinding kaudal gelembung renang. Udardgas di gelembung renang tersebut

dapat diserap kembali melalui aliran darah di rete. Gelembung renang

mempunyai daerah penyempitan yang dilapisi oleh otot bergaris melintang

sirkuiar. Akibat otot-otot ini berkontraksi, gelembung renang dapat menutup.

Saat udaralgas masuk ke lumen gelembung renang, otot bergaris melintang

di daerah penyempitan gelembung renang relaksasi, sehingga udara dapat

masuk ke gelembung renang (Kent dan Carr 2001).

Gelembung renang beberapa spesies ikan berfungsi rnendeteksi suara,

seperti ikan mas (Cypriniformes) yang memiliki sederet tulang-tulang kecil yaitu

'Weberian ossicles' (tulang Weber) yang berhubungan dengan bagian anterior

gelembung renang di daerah 'sinus impar', yaitu berupa perluasan perilimfatik

ruang telinga dalam. Gelembung renang ikan Clupeiforrnes mempunyai dinding

yang tipis dan berhubungan langsung dengan telinga dalam. lkan tersebut

rnerniliki kemarnpuan dapat mendengar (Kent dan Carr 2001). Gelembung

renang dapat menimbulkan suara. Suara yang timbul diakibatkan oleh adanya

kekuatan udara balik dan kontraksi ke empat pasang otot sfingter di dinding

kaudal gelembung renang (Kent dan Carr 2001). Sedang gelembung renang

ikan yang hidup di kedalaman laut mengalami degenerasi. lkan ini dapat

beradaptasi dengan kehidupan di dasar laut, karena ikan mempunyai enam

kantung arcus aortic yang dapat berfungsi sama seperti gelembung renang atau

paru-paru (Kent dan Can 2001).

Lokomosi lkan

lkan memiliki otot-otot i3i tubuhnya, yaitu miomer yang tersusun zigzag

di sisi kanan dan kin tub~lh. Kontraksi otot-otot miomer yang memendek akan

menyebabkan bagian kepala, ekor dan sirip dorsal tertarik melekuk ke arah kiri

dan kanan sisi tubuh ikan. Gerakan memendek otot-otot miorner yang ada di sisi

kanan dan kiri tubuh ikan secara bergantian akan menimbulkan terjadinya suatu

gelornbang. Gelombang yang bergerak dari bagian kepala menuju ke bagian

ekor akan menyebabkan ikan dapat bergerak maju. Bila gelombang bergerak

dari bagian ekor menuju bagian kepala akan menyebabkan ikan dapat bergerak

mundur. Gerakan gelombang akan menimbulkan kecepatan frekuensi ikan

bergerak. Kecepatan frekuensi tersebut bewariasi pada beberapa ikan. Hal ini

tergantung pada ukuran dan jenis ikan. Kecepatan frekuensi menentukan

kecepatan berenang. lkan yang memiliki tubuh besar mempunyai kecepatan

berenang lebih tinggi dibandingkan dengan ikan bertubuh kecil. lkan yang

memiliki bentuk tubuh torpedollonjong atau pipih memiliki kecepatan berenang

makanan utama. Makanan pelengkapnya adalah kerang dan udang. Saat ikan

menjadi dewasa hanya memakan 54% udang sebagai makanan utama dan

makanan pelengkapnya adalah ikan, kerang, gastropoda, dan cumi-cumi.

Anatorni Alat Pencernaan lkan Teleostei

Saluran pencernaan ikan secara umum terdiri dari 4 bagian yaitu bagian

kepala (headgut), bagian depan (foregut), bagian tengah (midgut) dan bagian

belakang (hindgut). Headgut terdiri dari rongga mulut (cavum oris), gigi, lidah

dan faring. Foregut terdiri dari esofagus yang pendek, lambung dan pilorus.

Di bagian pilorus mungkin terdapat sejumlah kaeka pilorik pada ikan yang

rnernpunyai lambung. Midgut terdiri dari usus yang panjang. Usus dapat

rnelekuk dan melingkar. Hindgut pada beberapa jenis ikan terdiri dari anus.

Sedangkan pada ikan hiu dan ikan pari bagian ini adalah kloaka. Kelenjar

pencernaan ikan terdiri dari hati dan pankreas (Smith 2004).

Rongga Mulut (cavum oris)

Rongga mulut ikan berhubungan langsung dengan faring. Rongga mulut

dan faring disebut rongga "buccopharynx". Di rongga mulut ikan terdapat gigi

dan lidah. Daerah kaudal lidah di langit-langit bagian belakang rongga mulut

terdapat organ palatin. Organ ini merupakan penebalan dari lapisan mukosa

yang berfungsi membantu proses penelanan hakanan dan proses pemompaan

air dari rongga mulut ke bagian rongga insang (fase ekspirasi) (Affandi et a/.

2004).

Gigi ikan merupakan alat pencernaan makanan secara mekanik yang

pertama. Gigi ini dibentuk oleh dentin dan jaringan pengikat. Gigi berperan

dalam mengambil, mencengkeram, merobek, memotong atau menghancurkan

makanan (Kent dan Carr 2001). lkan memiliki beberapa jenis gigi berdasarkan

posisinya yaitu gigi maksila, gigi premaksila, gigi mandibula, gigi vomer, gigi

paraspenoid, gigi palatin, gigi ektopterigoid, gigi lingual dan gigi faring

(Gambar 2). Berdasarkan bentuk dan fungsinya gigi ikan terdiri dari incisivifom

yaitu gigi yang digunakan untuk memotong; canifom yaitu gigi yang digunakan

untuk mencengkeram; molarifom yaitu gigi yang digunakan untuk menggerus;

vilifom dan cardifom yaitu gigi yang digunakan untuk merobek makanan

(Affandi et al. 2004).

Garnbar 2 Garnbaran skematis gigi pada rongga mulut ikan. a. maksila, b. premaksila, c. mandibufa, d. vomer, e. paraspenoid, f. palatin, g. ektopterigoid, h. lingual, i. faring superior, j. faring inferior. k. lubang esofagus (Bertin 1958 dalam Affindi etal. 2004).

Lidah ikan merupakan suatu penebalan dari bagian depan tulang

arc-hyoiden (basihial dan glossohial) yang terdapat di dasar rnulut. Lidah ikan

bersifat statis, tidak dapat digerakkan secara bebas dan terasa keras, berbeda

sekali dengan hewan vertebrata tingkat tinggi yang lidahnya dapat digerak-

gerakkan (Affandi et a/. 2004). lkan buntal memiliki 4 buah gigi seri, 2 buah gigi

seri terletak di rahang atas yang rnenyatu dan rahang bawah yang rnenyatu. Gigi

ikan berbentuk incisiviform, yaitu gigi yang berfungsi untuk rnernotong rnakanan.

Gigi seri ikan buntal di rahang atas menutupi gigi seri di rahang bawah sehingga

menyerupai paruh burung kakak tua (Grant 1972).

Faring

Faring ikan adalah bagian setelah rongga mulut, di sisi kiri dan kanan faring

terdapat insang. Pada bagian insang yang mengarah ke faring terdapat tapis

insang. Pada ikan pernakan plankton tapis insang berfungsi sebagai penyaring

makanan, sedangkan pada ikan karnivora tidak berfungsi. Beberapa spesies

ikan rnemiliki gigi faring pada segmen faringnya. Keberadaan gigi faring

berhubungan erat dengan kebiasaan makan ikan. Gigi faring berkembang baik

pada ikan herbivora dan ikan karnivora pernakan gastropoda. Gigi faring

digunakan untuk rnenggerus bahan rnakanan yang berasal dari turnbuhan dan

gastropoda. Bentuk gigi faring ikan adalah molar dan kanin (Affandi et a/. 2004).

Esofagus

Esofagus ikan berukuran pendek, lebar dan lurus. Beberapa spesies

ikan rnernpunyai esofagus berhubungan dengan gelernbung renang, seperti

pada ikan sidat Anguilla anguilla bagian anterior esofagusnya berhubungan

dengan saluran gelernbung renang (ductus pneumaticus) (Hurnbert et a/. 1984).

Esofagus rnerupakan lanjutan faring yang terletak di belakang daerah insang.

Apabila esofagus dalarn keadaan kosong, esofagus akan rnenyernpit (Smith

2004). lkan air tawar rnernpunyai esofagus lebih panjang dibandingkan ikan air

laut (Affandi et al. 2004).

Lambung

Larnbung ikan adalah alat pencernaan yang bentuknya sangat sederhana.

Larnbung ini rnernperlihatkan berrnacarn-rnacarn adaptasi dalarn bentuknya.

Bentuk larnbung ikan adalah larnbung bentuk lurus, bentuk seperti huruf U dan

huruf Y (Stevens dan Hurne 1995). Menurut Rust (2000), larnbung ikan terdiri

dari bagian kardia, fundus (kaeka) dan pilorus (Garnbar 6).

Larnbung ikan berbentuk lurus atau rnernanjang biasanya diternukan pada

beberapa jenis ikan karnivora, rnisalnya pada ikan pike (Esox lucius)

(Garnbar 3). Larnbung yang berbentuk huruf U terdapat pada ikan sturgeon

(Acipenser sturio), ikan trout (Salmo fario) (Stevens dan Hurne 1995)

(Garnbar 3) dan ikan patin (Pangasius pangasius) (Yusfiati 2001). Lambung

berbentuk huruf Y terdapat pada ikan Polyptems, Amia, Anguilla anguilla

(Garnbar 4), Oreochromis niloticus dan Tilspia nilotica (Osrnan dan Caceci 1991 ;

Stevens dan Hurne 1995; Caceci et a/. 1997). Larnbung berbentuk huruf Y ini

rnerniliki 3 bagian yaitu bagian depan adalah kardia, bagian tengah adalah

fundus dan bagian belakang adalah pilorus. Kardia lebih pendek dibandingkan

dengan fundus. Kardia lebih panjang dari pilorus. Fundus akan rnernbentuk

divertikulurn, sehingga bagian tersebut rnembesar (Garnbar 5) (Osrnan dan

Caceci 1991; Caceci et a/. 1997). Larnbung ikan Cyprinidae, Gobies, dan Scarid

tidak dapat dibedakan dengan usus atau dapat dikatakan bahwa ikan ini tidak

rnernpunyai larnbung (Stevens dan Hurne 1995).

Garnbar 3 Bentuk larnbung beberapa spesies ikan. A.Bentuk luws (ikan pike Esox lucius), B. bentuk sifon (ikan sturgeon Acipenser sturio), C. bentuk Sifon (ikan trout Salmo fario), (Stevens dan Hurne 1995). 1. esofagus, 2. lambung, 3. pilorus.

Garnbar 4 Bentuk larnbung seperti huruf Y pada ikan sidat Anguilla angguilla (Stevens dan Hurne 1995). I. esofagus. 2. lambung. 3. pilorus

Gambar 5 Gambaran mikroskopis potongan lambung Oreochromis niloticus (Caceci et a/. 1997). E. bagian esofagus ; IR. bagian depan lambung; MR. bagian tengah lambung; TR. bagian belakang iambung; I. bagian proximal usus. Bar=2,5 mm.

$+$-z;+& ----> Esofagus l ~ ~ - . - . ) - Lambung kardia

----> Lambung kaeka ----> Lambung piiorus .---lr mot

Gambar 6 Skema bagian-bagian lambung pada beberapa spesies ikan (Bertin 1958 dalam Affandi et a/. 2004). a . Cyprinus; b. Protopterus, c. Esox; d. Squalus, e. Anguilla f. Raja, g. Coffus, h. Mugil.

Pilorus

Pilorus adalah bagian yang terletak di antara lambung dan usus. Pilorus

rnerupakan saluran pencernaan yang bagiannya menyempit. Di bagian ini

terdapat kantung buntu yang disebut kaeka pilorik. Kantung ini seperti jari

tangan yang dapat berjumlah dari satu hingga lebih dari seribu. Kaeka pilorik

berfungsi untuk memperluas permukaan dinding lambung agar pencernaan dan

penyerapan makanan berlangsung lebih sempuma. Pilorus tidak terdapat pada

spesies-spesies ikan yang tidak memiliki lambung (Smith 2004).

Usus

Usus merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan. lkan

mempunyai usus lebih sedehana bila dibandingkan dengan hewan tingkat tinggi

lainnya. Usus dapat berbentuk pipa panjang yang berkelok-kelok atau

menggulung dengan diameter yang sama. Usus ikan umumnya terbagi dalam

dua bagian yaitu usus bagian depan dan usus bagian belakang (Rust 2000).

Kuperman dan Kuz'mina (1994) membagi usus ikan menjadi tiga bagian yaitu

usus bagian depan, usus bagian tengah dan usus bagian belakang. Usus

digantung oleh mesenterium yang merupakan derivat peritoneum (pembungkus

rongga perut). Usus berakhir dan bermuara keluar sebagai anus (Smith 2004).

Panjang usus ikan sangat be~ar ias i dan bemubungan erat dengan kebiasaan

makan dan jenis makanan ikan. lkan herbivora memiliki panjang usus berkisar

0,8 - 15,O kali panjang badan. Sedangkan ikan omnivora memiliki panjang usus

berkisar 0,6 - 0,8 kali panjang badannya dan ikan karnivora panjang ususnya

berkisar 0,2 - 2,5 kali panjang badan (Smith 2004). lkan king angelfish

mernpunyai panjang usus 5,9 kali panjang usus ikan pada umumnya.

Sedangkan ikan cortes angelfish mempunyai panjang usus 4,3 kali. Usus kedua

spesies ikan tersebut rnengalami pertambahan panjang pada ususnya, setelah

ikan diberi pakan berasal dari tumbuhan lebih banyak. Usus yang panjang

berfungsi untuk memperlarna proses pencemaan dan meningkatkan daerah

absorpsi terhadap zat makanan yang tercerna. Kedua ikan tesebut adalah

tergolong ikan omnivora yang dapat beradaptasi menjadi herbivora

(Perez-Espana dan Abitia-Cardenas 1996).

ReMum

ReMum merupakan bagian yang terletak di antara usus belakang dan

anus. Secara makroskopis sulit dibedakan antara usus dan rektum. Tetapi

secara mikroskopis, batas antara kedua bagian tersebut dapat dibedakan dari

jaringan di tunika mukosa, submukosa, muskularis dan serosa (Affandi et al.

2004).

Anus

Anus adalah bagian terujung dari saluran pencernaan ikan. Lubang anus

terletak di depan saluran genital. lkan bertulang rawan memiliki kloaka sebagai

tempat bermuara bersama saluran pencemaan dan saluran urogenital

(Affandi et a/. 2004).

Hati

Hati rnerupakan organ penting dalam banyak fungsi kehidupan dan fisiologi

ikan yaitu proses anabolisme (sintesis protein, lipid dan karbohidrat) dan proses

katabolisrne (nitrogen, glikoneogenesis, detoksikasi, dan lain-lain). Hati ikan juga

mernegang peranan penting dalam vitellogenesis dan sedikit berperan dalam

metabolisme karbohidrat (Brusle dan Anadon 1996). Secara umum, hati terletak

di bagian cranio-ventral di caudal jantung hingga di sekitar usus bagian depan.

Hati memiliki 3 lobi yaitu lobus dorsalis, lobus dexter (kanan) dan lobus sinister

(kiri). Hati ikan berwarna merah kecoklatan, karena organ ini kaya vaskularisasi,

sedangkan hati ikan yang berwama kuning banyak rnenyimpan lemak. lkan

Anguilla anguilla, ikan Dicentrachus labrax dan ikan Sparus auratus mempunyai

hati berwama kekuningan (Brusle dan Anadon 1996).

Pankreas

Pankreas merupakan organ yang mensekresikan enzim dan bikarbonat

yang berperan dalam proses pencemaan. Ada tiga macam tipe pankreas pada

ikan yaitu kompak, diffus dan disseminated. lkan yang mernpunyai pankreas

yang bertipe disseminated yaitu pankreasnya mernbentuk penonjolan-penonjolan

yang bercabang-cabang (Weichert 1986). Letak pankreas berdekatan dengan

usus bagian depan, karena saluran pankreatik bermuara di usus bagian depan

(Rust 2000). Pankreas beberapa spesies ikan Teleostei terletak menempel

pada hati (Affandi dan Tang 2002).

Mikroskopis Saluran Pencernaan lkan

Saluran pencernaan ikan buntal pisang memiliki 4 lapisan yaitu tunika

mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis dan tunika serosa.

Esofagus

Tunika mukosa esofagus ikan air tawar dilapisi dengan epitel pipih berlapis

dan terdapat banyak sel-sel mukus. Sedang tunika mukosa esofagus ikan laut

dilapis~ dengan epitel kolumnar selapis. Epitel ini memiliki lipatan mukosa yang

tinggi dan banyak terdapat pembuluh darah. Struktur tunika mukosa esofagus

ikan laut berhubungan erat dengan regulasi osrnotik tubuhnya (Affandi et a/.

2004). Tunika mukosa esofagus ikan ini berfungsi mengabsorpsi air

(Humbert et a/. 1984).

Tunika mukosa esofagus ikan sidat Anguilla anguilla memiliki lipatan-lipatan

longitudinal dan dilapisi epitel berlapis yaitu epitel kolumnar dan sel mukus

(Humbert et a/. 1984). lkan A. anguilla yang hidup di air laut mengalami

adaptasi pada tunika mukosanya yaitu adanya peningkatan lapisan epitel mukus

di bagian posterior esofagus. Tunika mukosa esofagus ikan pike (Esox lucius L)

memiliki lipatan-lipatan longitudinal yang pendek dan tinggi, epitelnya dilapisi

epitel berlapis yang terdiri atas sel-sel mukus berbentuk bulat di bagian basal

dan memanjang di permukaan epael. Tunika mukosa esofagus ikan caffish

(Silurus glanis) sangat tebal, dilapisi epitel beriapis dengan satu macam bentuk

sel mukus berbentuk bulat. Sel-sel mukus ikan pike dan ikan catfish terwarnai

positif dengan PAS, karena mukusnya mengandung asam sialosulfoglikoprotein

seperti senyawa karboksilase dan senyawa mukosubstansi sulfat (Petrinec et a/.

2005).

lkan nila memiliki tunika mukosa yang dilapisi dengan epitel beriapis,

di bagian basal selnya berbentuk kuboid, di tengah selnya kolumnar dan

di permukaan dengan sel-sel pipih. Sel-sel epitel ikan ini mensekresikan mukus

(Gargiulo et a/. 1996) dan sel-sel mukusnya terwamai positif dengan pelwamaan

PAS (Scocco et a/. 1998). Tunika mukosa esofagus ikan Ahamphus sclerolepis

kremii dilapisi epitel transisional dan sel epitelnya terdiri atas sel-sel mukus yang

terwarnai positif dengan perwarnaan PAS. Mukus tersebut mengandung asam

glikoprotein (Tibbetts 1997). Mukus berfungsi menjaga lapisan epitel dan

berperan dalam proses absorbsi (Humbert et al. 1984).

Tunika subrnukosa esofagus terdiri atas jaringan ikat longgar. Tunika

subrnukosanya lebih tebal dibandingkan dengan lapisan subrnukosa pada bagian

lainnya. Tunika rnuskularis esofagus terdiri dari otot bergaris rnelintang sirkular

(internal) dan otot bergaris rnelintang longitudinal (eksternal). Tunika serosa atau

adventitia terdiri dari rnesoteliurn dan jaringan ikat (Stevens dan Hurne 1995).

Lambung

Tunika rnukosa larnbung ikan terdiri atas selapis epiteliurn kolurnnar,

kelenjar gastrik (kelenjar serous kardia) (Rust 2000). Tunika rnukosa larnbung

rnerniliki vili lebih tinggi dibandingkan dengan vili esofagus. Bagian kardia

rnerniliki vili yang rnernanjang secara teratur, sedangkan vili di bagian fundus dan

pilorus tidak beraturan (Hossain dan Dutta 1996). Bagian pilows ikan lele

rnernpunyai vili yang rnernbentuk seperti sarang tawon (Affandi el a/. 2004).

Tunika rnukosa ikan Oreochromis niloticus dan ikan Tilapia nilotica rnerniliki

bagian antara esofagus dan pars kardia dilapisi oleh epitel pipih berlapis dan

epitel kolurnnar selapis. Sedang tunika rnukosa pars kardia dilapisi oleh epitel

kolurnnar selapis dan sel-sel rnukus. Sel-sel rnukus banyak terdapat di fundus

larnbung. Tunika rnukosa pilorus larnbung kedua ikan ini dilapisi oleh epitel

kolurnnar dan sel rnukusnya lebih sedikit dibandingkan bagian lambung yang

lain (Osrnan dan Caceci 1991; Caceci et al. 1997).

Pengarnatan terhadap perrnukaan larnbung dengan rnikroskop elektron

(scanning electron microscope) terlihat lubang-lubang yang disebut 'gastric pit'

di antara kelornpok sel epitel di tunika rnukosa. Lubang-ini berfungsi sebagai

ternpat keluarnya cairan digestif (enzirn dan HCI) yang akan rnenuju ke ruang

larnbung (Osrnan dan Caceci 1991; Caceci et a/. 1997). Kelenjar gastrik

terdapat di bagian kardia dan fundus larnbung. Bagian fundus rnerniliki kelenjar

gastrik lebih sedikit, narnun tidak diternukan kelenjar gastrik pada pilorus. Sel-sel

penghasil kelenjar gastrik berbentuk kubus dengan inti tidak beraturan yang

terietak di bagian dasar sel. Sel-sel kelenjar gastrik yaitu sel mukus dan sel

pepsin. Sel pepsin rnensekresikan pepsin dan asarn klorida secara bersarnaan

(Western dan Jenning 1970 di dalarn Affandi et al. 2004).

Tunika subrnukosa larnbung ikan karnivora terdiri atas stratum kornpakturn

dan stratum granulosum. Stratum kornpakturn sebagai iapisan pelindung,

penyokong dan penguat. Stratum granulosurn terletak di antara stratum

kornpakturn dan lapisan otot. Stratum granulosurn terdiri atas jaringan kolagen

dan pernbuluh darah (Affandi et a/. 2004)). Tunika rnuskularis larnbung terdiri .- dari ~ t o t polos sirkular (internal) dan ~ t o t polos longitudinal (eksternal). Tunika

rnuskularis larnbung lebih tebal bila dibandingkan dengan tunika rnuskularis yang

terdapat di usus ikan. Tunika rnuskularis pilorus rnengalarni penebalan jaringan

otot pada lapisan otot sirkularnya. Otot sirkular seperti ini disebut otot sfingter

yang berfungsi untuk rnenyernpitkan dan rnelebarkan daerah yang rnengalarni

penebalan jaringan otot tersebut (Hossain dan Dutta 1996; Smith 2004).

Tunika serosa adalah lapisan terluar dari larnbung. Lapisan ini sangat tipis, serta

rnerniliki sel-sel fibroblast dan pernbuluh darah (Hossain dan Dutta 1996).

Usus

Tunika rnukosa usus rnerniliki tonjolan-tonjolan (vili) dan dilapisi oleh

epitel kolurnnar. Sel epitel rnukosa terdiri atas sel enterosit dan sel goblet. Sel

enterosit rnerupakan sel yang paling dorninan pada rnukosa usus. Di permukaan

atas sel ini terdapat rnikrovili yang berperan dalarn penyerapan zat rnakanan.

Sel-sel goblet terdapat di antara sel-sel enterosit (Caceci 1984). Usus depan

rnerniliki sel goblet lebih sedikit dan jurnlah sel goblet sernakin rneningkat ke arah

usus belakang (Unal et a/. 2001). Tunika rnukosa usus ikan mas Carassius

auratus rnernpunyai pemukaan yang tersusun zigzag. Perrnukaan sel epitel

yang rnelapisi rnukosa usus rnernpunyai brush border. Sel goblet banyak

terdapat di bagian dalarn tunika rnukosa usus ikan ini (Caceci 1984). Tunika

subrnukosa usus terdiri atas jaringan ikat kolagen, fibroblast, kapiler-kapiler

darah dan lapisan oto; polos sirkular (Hossain dan Dutta 1996).

Tunika rnuskularis usus terdiri dari otot polos sirkular (internal) dan otot

polos longitudinal (eksternal). Usus belakang rnerniliki lapisan otot lebih tipis

dibandingkan dengan lapisan otot usus depan (Hossain dan Dutta 1996).

Lapisan otot pada usus berfungsi dalarn aktivitas peristaltik. Tunika serosa usus

rnerniliki struktur yang sarna dengan tunika serosa larnbung. Saluran ernpedu

(ductus choledochus) dan saluran pankreas (ductus pancreaticus) berrnuara

di usus bagian depan. Pada bagian ini terjadi proses pencernaan dan

penyerapan rnakanan (Rust 2000).

ReMum

Rektum mempunyai katup rektum (rectal valve) di daerah perbatasan

antara rektum dan posterior usus belakang. Katup rektum memiliki tunika

submukosa dan tunika muskularis yang dilengkapi oleh lapisan otot polos lebih

tebal. Tunika mukosa rektum dilapisi dengan sef epitel kolumnar. Lapisan

epitelnya merupakan sel-sel enterosit, sel-sel goblet dan sel-sel granulosit. Sel-

set goblet lebih banyak terdapat di lapisan epitel rektum dibandingkan dengan sel

goblet di lapisan epitel usus. Rektum berfungsi sama seperti pada hewan lain,

yaitu untuk penyerapan air dan ion-ion. Tetapi rektum pada larva ikan berfungsi

sebagai tempat penyerapan protein (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/.

2004).

Anus

Anus mempunyai tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis

dan tuniaka serosa sama dengan di bagian rektum. Lapisan epitel di tunika

mukosa anus mempunyai lebih banyak sel goblet dibandingkan dengan lapisan

epitel rektum (Unal et a/. 2001; Affandi et a/. 2004).

Hati

Hati dibentuk oleh sel-sel parenkim (sel-sel hepatosit) yang berbentuk

poligonal. Di antara sel-sel parenkim terdapat kapiler-kapiler darah yang

membentuk sinusoid, vena sentralis, vena porta hepatika, arteri hepatika, vena

interlobularis, arteri interlobularis, septum interlobularis dan ductus biliaris.

Hati mempunyai pembuluh darah yaitu arteri hepatika, vena porta dan

vena hepatika. Vena porta hepatika adalah vena yang membawa darah dari

saluran pencemaan menuju hati. Setelah bercabang-cabang di dalam hati, vena

porta tersebut akan keluar dari hati menuju jantung. Vena porta ini dilapisi oleh

epitel kubus selapis. Vena hepatika adalah buluh darah yang keluar dari organ

hati menuju jantung.

Di hilus organ hati terdapat vesica fellea atau kantung empedu. Organ ini

berbentuk kantung bulat kecif, oval atau memanjang dan berwarna hijau kebiru-

biruan. Kantung empedu mempunyai saluran yang berasal hati. Saluran ini

bernama ductus hepaticus. Vesica fellea berfungsi menampung cairan empedu

dan mencurahkan empedu ke dalam usus.

Cairan empedu yang dihasilkan hati berperan sebagai emulsifikator

lemak, sehingga lemak dapat diserap oleh dinding usus. Hati mempunyai ductus

biliaris yaitu saluran yang membawa sekresi empedu untuk dibawa ke ductus

choledochus. Duktus ini bermuara ke usus bagian depan (Bmsle dan Anadon

1996).

Pankreas

Secara sitologis pankreas memiliki dua tipe sel yaitu sel eksokrin dan sel

endokrin. Hasil utama dari sel eksokrin adalah enzim pencernaan yaitu enzim

protease, enzim amilase, enzim kitinase dan enzim lipase. Sel endokrin

menghasilkan hormon, sehingga sel-selnya selalu berhubungan dengan kapiler

darah. Pulau Langerhans adalah sekelompok sel endokrin yang berada di antara

sel eksokrin. Pulau Langerhans merniliki sel A (a) yang rnensekresikan

glukagon, sel B (P) mensekresikan insulin dan sel D (x) mensekresikan

somatostatin. Sel A dan sel D terletak di bagian tepi, sedangkan sel B berada

di tengah-tengah pulau. Glukagon dapat menstimulir pembentukan glukosa dari

glicogen (glicogenolisis) dan menghambat pembentukan glicogen dari glukosa.

Insulin berpengaruh terhadap metabolisme karbohidrat, metabolisme protein dan

lemak. Insulin dapat menurunkan kadar gula dalam darah. Somatostatin dapat

menghambat sekresi sel A dan sel B (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/.

2004).

Proses Pencernaan lkan Teleostei

Pencemaan adalah proses fisik dan kimiawi yang dialami oleh bahan

makanan di dalam alat pencernaan. Affandi dan Tang (2002), menyatakan

bahwa pencemaan pada ikan terjadi secara fisik (di dalam rongga mulut dan

segmen saluran pencemaan yang lain) dan secara kimiawi (oleh enzimenzim

pencernaan di segmen lambung dan usus). Proses metabolisme terdiri dari :

1). anabolisme yaitu pembentukan jaringan baru, pembentukan hormon dan

enzim serta mukus, dan 2). katabolisme (pembentukan energi bebas).

Sedangkan berdasarkan tempat pencernaannya, proses pencernaan meliputi :

1). pencemaan ekstraselular yaitu pencernaan makanan yang terjadi di dalam

saluran pencemaan dan 2). pencernaan intrasellular yaitu pencernaan makanan

yang terjadi di dalam sitoplasmaldi dalam sel.

Pencernaan rnekanik dirnulai di rongga rnulut yaitu dengan gigi sebagai

proses pernotongan dan penggerusan rnakanan, kemudian dilanjutkan di

esofagus, larnbung dan usus dengan gerakan-gerakan peristaltik, pendular dan

segmental. Beberapa ikan memiliki bagian kasar di permukaan dasar lidah dan

gigi faring, yang berfungsi rnenggerus makanan di rnulut. Lapisan bagian kasar

ini rnensekresikan rnukus selarna terjadi proses penggerusan makanan (Affandi

dan Tang 2004).

Pencemaan secara kimiawi dipengaruhi oleh suhu dan oksigen di

perairan ternpat ikan tersebut hidup. Makanan yang rnasuk ke dalam saluran

pencernaan akan dicema menjadi partikel-partikel yang lebih kecil oleh enzirn

pencernaan (pepsin). Pepsin rnerupakan enzim gastrik yang dorninan

rnernpengaruhi laju pencernaan. Aktivitas enzim pencernaan ini dipengaruhi oleh

suhu tubuh dan pH cairan tubuh ikan. Suhu tubuh ikan dipengaruhi oleh suhu

lingkungan perairan (Steffens 1989).

Mekanisme pencernaan ikan yaitu pertarna, rnakanan yang berpartikel

besar akan dihidrolisis pada bagian terluamya oleh aktivitas enzim. Kernudian,

gerakan saluran pencemaan akan rneluluhkan bagian yang telah tercerna.

Bagian yang terluar dari partikel tercerna tersebut akan dicema kembali oleh

enzim hidrolisis dan selanjutnya akan luluh lagi bagian perrnukaannya oleh

gerakan saluran pencernaan. Proses ini akan terjadi terus hingga semua partikel

makanan tersebut terlarut. Laju pencernaan akan lebih cepat apabila enzirn

pencernaan bekerja secara optimum (Affandi dan Tang 2002).

Enzirn pencemaan pada ikan terdiri dari hidrolase, protease, esterase,

dan karbohidrase. Tabel 1 rnenunjukkan tempat pernbentukan enzim pencernaan

pada ikan.

Tabel 1 Tempat-tempat pernbentukan enzirn pencemaan pada lkan (Steffens 1989)

Lambung Usus Pankreas Pepsinogen (HCI) Enterokinase Triptinogen Esterase Aminopeptidase Chymotripsinogen Karbohidrase Dipeptidase Lipase Chytinase Tripeptidase a-amilase

Lipase Kitinase Lesitinase a-amilase a-glukosidase p-galaktosidase Kitobiase

Pencernaan yang terjadi pada saluran pencernaan ikan adalah

pencernaan protein, lemak dan karbohidrat. Proses pencernaan protein terjadi

di segmen lambung, usus dan kaeka pilorik. Proses pencernaan lemak terjadi

di segmen usus dan hati. Proses pencernaan karbohidrat terjadi di segmen

lambung dan usus. Pencemaan karbohidrat di lambung terjadi hanya pada

beberapa jenis ikan (Steffens 1989).

Pencernaan Protein

Protease adalah enzim yang berperan dalam pencernaan protein. Enzim

ini terbagi menjadi endopeptidase dan ektopeptidase. Endopeptidase

menghidrolisis protein dan peptida rantai panjang dan pendek. Salah satu enzim

endopeptidase adalah pepsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel mukosa

lambung. Aktivitas pepsin tergantung pada pH, suhu dan substrat. Pada ikan

herbivora aktivitas pepsin ini tidak terjadi. Ektopeptidase menghidrolisis asam

amino. Enzim ektopeptidase adalah tripsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel

mukosa lambung dan jaringan pankreas (Steffens 1989).

Aktivitas protease dapat terjadi di lambung pada pH optimum. Beberapa

ikan memiliki pH optimum yang bervariasi untuk aktivitas proteasenya, yaitu ikan

pike dengan pH 2, ikan lctalurus pHnya 3 sampai 4, ikan salmon dan ikan tuna

dengan pH 2.5 sampai 33 . lkan sidat Anguilla japonica pHnya 2,5 sampai 3,3.

Aktivitas protease juga terjadi di usus ikan pada pH optimum berkisar antara 7

sampai 11. Aktivitas ini dimiliki oleh 4 spesies ikan yang ditemukan di Jepang,

yaitu ikan Seriola. 2 jenis ikan basses dan ikan buntal. Aktivitas protease pada

ikan kamivora lebih tinggi dibandingkan dengan ikan herbivora dan omnivora

(Steffens 1989). Sedangkan aktivitas triptik terjadi di usus, pankreas dan hati

ikan pada pH optimum berkisar antara 8,O sampai 8,2. Usus ikan mas

mempunyai aktivitas triptik lebih besar dibandingkan dengan di pankreasnya.

Sekresi pankreas yang bercampur dengan sekresi usus akan mengakibatkan

terjadinya aktivitas triptik pada pH optimun berkisar 10 atau lebih (Smith 2004).

Pencernaan Lemak

Enzim lipolitik yaitu lipase yang merupakan enzim terpenting untuk

pencernaan lemak. Enzim ini menghidrolisis lemak menjadi gliserol dan asam

lemak. Pencernaan lemak terjadi di hati ikan, aktivitas enzim lipolitiknya berasal

dari sekresi empedu yang berfungsi mengelmulsikan lemak. Aktivitas lipase

relatif rendah pada suhu optimum 20'C sarnpai 25'C. Enzirn lipolitik yang lain

yaitu esterase yang urnurnnya berasai dari segmen usus, narnun ada juga dari

segrnen larnbung dan pankreas. Esterase merniliki pH optimum berkisar antara

8 sarnpai 9 dengan temperatur 35'C dan 40'C. lkan A. anguilla mernpunyai

aktivitas esterase tinggi pada ekstrak ususnya. Sedangkan ikan trout rnerniliki

aktivitas esterase pada pH optimum di ususnya yaitu 7,6 (Steffens 1989).

Pencernaan Karbohidrat

Enrim yang rnencerna karbohidrat yaitu amilase, rnaltase dan sukrose.

Aktivitas enzirn ini sudah ada pada larva ikan berurnur 7 dan 10 hari setelah

rnenetas sarnpai ikan rnenjadi dewasa. Sebagian besar enzim karbohidrat ini

terdapat di faring, esofagus, usus dan pankreas. lkan yang hidup di air hangat

rnernpunyai aktivitas enzirn karbohidrat lebih tinggi dibandingkan dengan ikan

yang hidup di air dingin. lkan mas rnerniliki aktivitas rnaltasenya di faring dan

aktivitas amilase di esofagus. Arnilase dan maltase terdapat juga di bagian usus

tengah dan sukrase terdapat di bagian usus belakang (Steffens 1989).

Pada ikan herbivora diternukan banyak aktivitas enzim karbohidrat

dibandingkan dengan ikan kamivora dan omnivora. lkan ini tidak memiliki ductus

pancreaticus, sehingga sekresi pankreasnya bercampur dengan sekresi hati.

Campuran sekresi hati dan pankreas menyebabkan terjadinya aktivitas amilase.

Sedangkan ikan mas rnerniliki sekresi usus bercarnpur dengan sekresi hati dan

pankreas dengan aktivitas lipolitik (Smith 2004).

Pakan lkan

lkan rnemerlukan berbagai jenis gizi untuk mernenuhi kebutuhan energi

yang diperlukan untuk hidup dan berkembang. Pakan ikan mengandung protein,

lemak, kahhidrat, vitamin dan mineral. Komposisi pakan mernegang peranan

yang penting. Sebagai contoh, protein yang dibutuhkan ikan haws dapat

menyediakan semua asarn amino yang diperlukan. Lemak haws rnengandung

jenis asam lemak yang tepat. Proposi keperluan zat gizi ikan serta jumlahnya

ditentukan oleh berbagai faktor, yaitu spesies, tahap perturnbuhan, status

reproduksi. suhu, habitat dan rnusim (Anonimus 2005).

Konsumsi pakan ikan juga berhubungan dengan konsurnsi oksigen yang

diperlukan untuk metabolisme. Bila suhu lingkungan meningkat, konsurnsi

oksigen akan rneningkat untuk proses perombakan nutrien dalarn proses

metabolisme (katabolisme). Tingkat kebutiihan oksigen pada ikan bewariasi,

tergantung pada ukuran, aktivitas, suhu dan nutrisi ikan. lkan catfish (Ictalurus

catus) mengkonsumsi oksigen 0,06 mg 02/g/jam pada suhu 11' C hingga

0,75 mg 02/gljam pada suhu 25OC. lkan Tilapia nilotika x~rlgkonsurnsi oksigen

pada suhu 25% berkisar 0,22 mg 021g/jam disaat ikan berenang dengan

kecepatan 30 cmldetik dan hingga 0,458 mg Odg/jam disaat ikan berenang

dengan kecepatan 60 cmldetik (Farmer dan Beamish 1969 dalam Boyd 1982).

Berdasarkan jenis makanannya, ikan digolongkan menjadi beberapa

kelompok, yaitu ikan pemakan algae atau tumbuhan (herbivora), pemakan

daging (karnivora) dan ikan pemakan segala (omnivora). lkan karnivora terbagi

lagi menjadi tiga kelompok yaitu ikan pemakan serangga (insektivora), pemakan

invertebrata (mollusivora) dan pemakan ikan (piscivora). lkan herbivora

beradaptasi pada ususnya untuk menjadi panjang, agar dapat mencerna bahan-

bahan dari tumbuhan. Usus ikan ini mengandung jenis bakteri tertentu untuk

membantu proses pencernaannya. Sedangkan ikan karnivora memiiiki lambung

yang mampu mencerna pakan dalam jumlah besar dengan bantuan asam

lambung dan berbagai jenis enzim di usus yang pendek. lkan karnivora tidak

dapat mencerna dengan baik apabila diberi pakan dari tumbuh-tumbuhan,

karena lambungnya tidak dapat mencerna bahan pakan tersebut. Akibatnya ikan

akan mengalami ketidakseimbangan gizi dan pada akhirnya ikan* akan mati

(Anonimus 2005).

Kondisi lambung ikan juga tergantung pada makanan yang dikonsumsinya.

lkan akan mencari makanan apabila lambungnya dalam keadaan kosong atau

lapar. Konsumsi makanan cenderung meningkat sejalan dengan meningkatnya

laju pencernaan. Tingkat konsumsi makanar! dan laju pencernaan mengikuti

pola kwadratik, yaitu pada awalnya rendah pada suhu paling rendah, kemudian

meningkat pada suhu optimum dan menorun lagi setelah melewati suhu

optimum lingkungan ikan tersebut hidup (P.ffandi dan Tang 2002).