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Fernandez, Romina D.1; Cecilia N. Cabrera1; Patricia L. Albornoz1-2;Marta E. Arias1-31 Cátedra Anatomía Vegetal, Facultad Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, UNT. Miguel Lillo 205, (4000)

Tucumán. arias@csnat.unt.edu.ar2 Instituto de Morfología Vegetal, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán.

albornoz@csnat.unt.edu.ar3 Cátedra Biología Vegetal. Facultad Ciencias Exactas y Naturales, UNCa. Esquiú 612, (4700) Catamarca.

Recibido: 09/03/11 – Aceptado: 06/09/11

Anatomía foliar de Boehmeria caudata (Urticaceae)en la provincia de Tucumán, Argentina

R e s u m e n — Fernandez, Romina D.; Cecilia N. Cabrera; Patricia L. Albornoz; Marta E.Arias. 2011. “Anatomía foliar de Boehmeria caudata (Urticaceae) en la provincia de Tu-cumán, Argentina”. Lilloa 48 (1). B. caudata Sw. es una especie nativa, arbórea, con hojasenteras, opuestas, elípticas, trinervadas. El pecíolo y la lámina son pubescentes. Esta especieposee importancia medicinal y alto valor forrajero. El objetivo del trabajo fue analizar la ana-tomía foliar de B. caudata en la provincia de Tucumán. Se utilizó material fresco y fijado enFAA al que se aplicaron técnicas histológicas convencionales. Se calculó densidad estomática,valor promedio del tamaño de estomas y rango de longitud de tricomas. Los resultadosmuestran que la lámina es dorsiventral, hipostomática con venación acródroma. Ambas epi-dermis son unistratas, con cutícula lisa. Cistolitos esféricos en superficie adaxial. Estomasanomocíticos y anisocíticos. Nervios 1º con haz vascular colateral. Tricomas simples y glan-dulares. Pecíolo circular a subcircular con 5 haces vasculares colaterales; tricomas similaresa la lámina. Cristales de oxalato de calcio en lámina y pecíolo. Los caracteres anatómicosfoliares de valor diagnóstico para la identificación de B. caudata son: arquitectura foliar; tiposde estomas y tricomas.

Palabras clave: Anatomía, hoja, Boehmeria caudata, arquitectura foliar, Urticaceae.

A b s t r a c t — Fernandez, Romina D.; Cecilia N. Cabrera; Patricia L. Albornoz; Marta E.Arias. 2011. “Leaf anatomy of Boehmeria caudata (Urticaceae) in the province of Tucumán,Argentina”. Lilloa 48 (1). This paper describes the leaf anatomy of B. caudata Sw., a treewith a high forage and medicinal value is part of the diet of herbivorous. Fresh and fixed inFAA material was used. Conventional histological techniques were used. The leaf is dorsiven-tral and hypostomatic. Stomata are anomocytic and anisocytic type. Trichomes are simpleand glandular. Cystolits and druses are present. Petiole exhibits five collateral vascular bun-dles. The elements of diagnostic value for identification of this species are: types of stomata,leaf trichomes and venation.

Keywords: Anatomy, leaf, Boehmeria caudata, leaf architecture, Urticaceae.

INTRODUCCIÓN

La familia Urticaceae se encuentra cons-tituida por 42 géneros con más de 700 espe-cies, que se distribuyen en regiones tropica-les y subtropicales del mundo; el 40% de lasmismas habitan en el continente americano(Sorarú, 1972). Boehmeria Jacq. es uno delos 9 géneros que se citan para Argentina(Zuloaga et al., 2011). Dicho género agrupa60 especies que se caracterizan por tener

porte arborescente, frutescente o subfrutes-cente (Sorarú, 1972). En Argentina se en-cuentran dos especies: Boehmeria caudataSw. y Boehmeria cylindrica (L.) Sw. (Anton &Zuloaga, 2011). B. caudata es una especienativa de las provincias de Tucumán, Salta,Jujuy, Misiones, Corrientes y Buenos Aires(Zuloaga et al., 2011; Anton & Zuloaga,2011), conocida vulgarmente como «rupagrande», «ramo tucumano», «retama tucu-mana», «ortiga» «sacha tabaco» (Barboza etal., 2009). Esta especie presenta importanciamedicinal, textil y forrajera. Sus raíces son

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utilizadas como infusión para aliviar infec-ciones urinarias e inducir el aborto. Mientrasque las fibras del tallo son apreciables en laindustria textil (Juárez de Varela, 1991; Bar-boza et al., 2009). Esta especie forma partede la dieta de la «corzuela parda» que habi-ta en Las Yungas (Richard & Juliá, 2001).

Para la familia Urticaceae, los antece-dentes morfológicos que se registran son: elporte (herbáceo-arbóreo-arbustivo) y el tipode hojas (simples, opuestas o alternas).Mientras que las características anatómicasfoliares se refieren a la presencia de cistoli-tos, tricomas urticantes especializados y tri-comas simples no ramificados cortos y lar-gos, diferentes tipos de estomas, célulasmucilaginosas, hidátodos y cristales de oxa-lato solitarios o agrupados (Solereder, 1908;Metcalfe & Chalk, 1950; Wilkinson, 1979).Para el género Boehmeria, los antecedentesanatómicos citados por Solereder (1908) yMetcalfe & Chalk (1950) son: tricomas sim-ples unicelulares y glandulares; estomasranunculáceos (anomocítico) y crucíferos(anisocítico); cistolitos punctiformes y pecío-lo con haces vasculares colaterales. Gonçal-ves Costa et al. (1983), realizan una descrip-ción anatómica de hoja, tallo y raíz, enejemplares de B. caudata colectados en Bra-sil. Lamentablemente no existe ilustraciónde las estructuras que observan estos auto-res, situación que hace a la información in-completa.

Debido a la importancia de esta especie,el valor regional que representa por su usopotencial y a la escasa información anatómi-ca en ejemplares de Brasil, el objetivo deeste trabajo es caracterizar la anatomía fo-liar de B. caudata Sw. coleccionadas en laprovincia de Tucumán.

MATERIALES Y MÉTODOS

El muestreo se realizó en el departamen-to Monteros; sobre la ruta 307 a la alturadel km 36, 26º59’58” S, 65º39’49” O; a los1500 msnm, camino a Tafí del Valle, Tucu-mán. Las muestras fueron colectadas de 10ejemplares seleccionados al azar. Se trabajócon material herborizado y fijado en FAA

(1:1:8, v/v/v formol, ácido acético glacial,etanol 80%). Para el análisis de la nervia-ción se trabajó con láminas enteras de dife-rentes tamaños (jóvenes y adultas). Las epi-dermis se obtuvieron de la porción media dela lámina de 3 repeticiones por cada indivi-duo, para lo cual se utilizó la técnica dediafanizado de Dizeo de Strittmatter (1973).Secciones transversales de lámina y pecíolofueron realizadas mediante la técnica de«mano libre». Los preparados fueron teñidoscon safranina, azul de cresilo brillante, azulde metilo y azul astral/safranina, los cualesfueron posteriormente montados en agua gli-cerina (1:1) (D’Ambrogio de Argüeso,1986). Para cada muestra foliar se analiza-ron 3 campos ópticos (40 x) y se calculódensidad estomática, valor promedio del ta-maño de estomas y rango de longitud de tri-comas en ambas superficies de la lámina.

Para la descripción de la arquitectura fo-liar se utilizó la terminología propuesta porHickey (1974) y para las clasificación de lostipos de estomas se recurrió a lo propuestopor Van Cotthem (1970).

Las observaciones se realizaron en mi-croscopio estereoscópico (Olympus), micros-copio óptico (Zeiss, Axiostar plus)) y las fo-tos fueron tomadas con cámara digital (Ca-non A620, Power Shot 7,1 MP).

MATERIAL EXAMINADO

Material depositado en el Herbario LIL.B. caudata: Argentina, Tucumán, Dpto.

Monteros, ruta 307 a la altura del km 36,camino a Tafí del Valle, 1500 msnm, 9-VI-2010. Fernandez, R.; Albornoz, P.; Cabrera,C. 3 (LIL).

Material depositado en la Cátedra deAnatomía Vegetal perteneciente a la Facultadde Ciencias Naturales e Instituto Miguel Li-llo. UNT:

B. caudata: Argentina, Tucumán, Dpto.Monteros, ruta 307 a la altura del km 36,camino a Tafí del Valle, 1500 msnm, 9-VI-2010. Fernandez, R.; Albornoz, P.; Cabrera,C. 4.

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RESULTADOS

ARQUITECTURA FOLIARLa hoja es cartácea con lámina entera,

elíptica, asimétrica (Fig. 1A y B), con ápiceatenuado y base obtusa-normal, el margen esdentado-serrado, con ángulo apical agudo,el tipo de serradura es convexa en el ladobasal y acuminada en el lado apical (Fig.1C). La venación de tipo acródroma, en po-sición basal y desarrollo perfecto. Presentatres venas primarias (1°) de tamaño modera-do, la central con recorrido derecho y las dosmarginales marcadamente curvadas en unarco suave (Fig. 1A y B). Las venas secunda-rias (2°) de grosor moderado, con recorridocurvado uniformemente y ángulo de diver-gencia agudo-moderado casi uniforme (Fig.1C). Las venas terciarias (3°) siguen un mo-delo reticulado ortogonal, con ángulo deorigen RR/OR (hoja joven), con disposicióncerrada. La relación con la vena media esperpendicular. La resolución de orden mayores distinguible, con venas cuaternarias (4°) yquinquenarias (5°) finas de trayectoria orto-gonal. La venación última es marginal ojala-da y las ramificaciones se unen a venas 2°superadyacentes en ángulo recto (Fig. 1D).Las areolas de forma cuadrangular a penta-gonal de disposición orientada y tamañomediano (1-0,3 mm), con vénulas que se ra-mifican varias veces (Fig. 1E).

ANATOMÍA DE LA LÁMINAEn vista superficial, la epidermis adaxial

presenta células poligonales con paredes rec-tas a curvas, mientras que las células de lasuperficie abaxial son irregulares con pare-des lobuladas y cutícula lisa (Fig. 1F y G).Los estomas son de tipo anomocítico y aniso-cítico, predominando los primeros, con untamaño promedio de 29 µm x 22 µm y unadensidad promedio de 184 estomas/mm2

(Fig. 1G). Los tricomas son de dos tipos,simples y glandulares, se disponen en am-bas superficies, siendo más abundantes en laabaxial. Los tricomas simples son unicelula-res, con extremo agudo de posición: a) rectacon pared lisa u ornamentada (Fig. 1H e I),con una longitud de 231 µm a 462 µm en la

superficie adaxial mientras que en la super-ficie abaxial la longitud es de 49,5 µm a363 µm y b) curva con pared lisa (Fig. 1 J),con una longitud de 59,4 µm a 330 µm, éstosobservados solamente en la superficieabaxial. Los tricomas glandulares presentanpie unicelular y cabeza uni-bi y tetracelular(Fig. 1 K-M), con una longitud de 19,8 µm a36,3 µm los de la superficie adaxial, siendode 33 µm a 52,8 µm los de la abaxial. Ladensidad de tricomas simples y glandularesfue mayor en la superficie abaxial, siendode 25 tricomas/mm2 y de 20 tricomas/mm2

respectivamente.En sección transversal la lámina es dor-

siventral e hipostomática. Ambas epidermisson unistratas con cutícula delgada. Los es-tomas anisocíticos se encuentran levementeelevados en relación a las células epidérmi-cas. El mesófilo esta formado por un estratode parénquima en empalizada y 3-4 estratosde parénquima esponjoso (Fig. 2A). Cistoli-tos esféricos, contenidos en litocistes se ob-servan hacia la epidermis adaxial (Fig. 2B).Los nervios 1° presentan haz vascular colate-ral (Fig. 2C).

ANATOMÍA DEL PECÍOLOEn vista superficial ambas epidermis pre-

sentan células rectangulares y cuadrangula-res con paredes rectas, estas últimas predo-minan en la superficie abaxial mientras quelas rectangulares alargadas en la adaxial(Fig. 2D y E). La cutícula es lisa. Los trico-mas son simples y glandulares semejantes alos observados en la lámina. Los primerosson unicelulares con extremo agudo, recto,con pared ornamentada. Los glandularespresentan un pie unicelular y la cabeza uni-bicelular.

En sección transversal, el pecíolo es cir-cular a subcircular, con una leve escotadurahacia la superficie adaxial (Fig. 2F). La epi-dermis es unistrata con cutícula gruesa, pordebajo de la misma se encuentran 6-8 estra-tos de colénquima angular; internamente seobserva un tejido parenquimático en el cualse disponen 5 haces vasculares colaterales;estos recorren la longitud total del pecíolo.

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Fig. 1. B. caudata Sw. Morfología y anatomía de lámina. A-E. Arquitectura foliar. A. Aspec-to de hoja joven, simple, asimétrica. B. Vista de la nerviación de 1º y 2º orden. C. Detallede la nerviación de 2º orden. D. Venación última ojalada. E. Detalle de areolas y vénulasramificadas. F y G. Vista superficial de lámina. F. Epidermis adaxial. G. Epidermis abaxial conestomas anomocítico y anisocítico. H-J. Tricomas simples con extremo aguzado. H. Conpared lisa y extremo recto. I. Con pared ornamentada y extremo recto. J. Con pared lisa yextremo curvo. K-M Tricomas glandulares. K. Cabeza unicelular. L. Cabeza bicelular. M.Cabeza tetracelular. Referencias: 1º, vena primaria; 2º, vena secundaria; 1, 2 y 3, célulassubsidiarias del estoma anisocítico.

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Cristales de oxalato de calcio en formade drusas se hallan dispersos en el mesofiloy el pecíolo (Fig. 2G).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

Sorarú (1972) menciona la presencia de2 variedades para Argentina: var. caudata y

Fig. 2. B. caudata Sw. Anatomía foliar. A-C. Anatomía de la lámina. A. Sección transversal.B. Litociste con cistolito. C. Nervio 1º central. D-G. Anatomía del pecíolo. D. Epidermisadaxial. E. Epidermis abaxial. F. Sección transversal. G. Drusas en el parénquima del pecíolo.

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var. arborescens; sin embargo estas fueroneliminadas de la flora argentina actual (An-tón & Zuloaga, 2011; Zuloaga et al., 2011).

Los caracteres morfológicos foliares ob-servados en el material estudiado deBoehmeria caudata, tales como la disposi-ción de las hojas y la pubescencia, son simi-lares a los descriptos por Sorarú (1972). Enrelación a la venación mixta acródroma-bro-quidódroma, citada por Conçalves Costa etal. (1983), en este trabajo se observó vena-ción acródroma con areolas cuadrangularesa pentagonales, vénulas ramificadas y vena-ción última marginal ojalada que se citanpor primera vez.

Solereder (1908), Metcalfe & Chalk(1950) y Wilkinson (1979) citan la presenciade tricomas simples unicelulares cortos ylargos, glandulares y urticantes especializa-dos en numerosos géneros de la familia Urti-caceae. Conçalves Costa et al. (1983), men-cionan para B. caudata tricomas uncinadoso no con pared gruesa y verrugosa y tricomasglandulares con pie unicelular y cabeza bi-celular. En el material estudiado se observantricomas simples y glandulares. Los simplesson unicelulares, con extremo agudo, rectode pared lisa u ornamentada y con extremocurvo de pared lisa. En tanto que los trico-mas glandulares presentan pie unicelular ycabeza uni-bi y tetracelular.

La presencia de cistolitos es un caráctertaxonómico para la familia, los cuales pue-den ser solitarios o estar asociados a trico-mas (Solereder, 1908; Metcalfe & Chalk,1950). El material analizado presentó cisto-litos esféricos, solitarios en la epidermisadaxial de la lámina foliar. También se ob-servaron cristales de oxalato de calcio enforma de drusas dispersos en la lámina, estoscaracteres coinciden con lo observado porConçalves Costa et al. (1983).

En ejemplares de Brasil estudiados porConçalves Costa et al. (1983), se describe lapresencia de estomas anomocítico en la su-perficie abaxial de la lámina; en este trabajose observó, además, estomas de tipo anisocí-tico. Los mismos autores mencionan la pre-sencia de domacios marsupiformes en la

base de la lámina foliar, células mucilagino-sas en epidermis abaxial y parénquima de lanerviación e hidatodos en los dientes o re-gión apical de la lámina; estructuras que nofueron encontradas en el material analizadopara Tucumán. Tales diferencias podrían serel resultado de adaptaciones de B. caudata adiversas condiciones ambientales; sin embar-go, seria interesante realizar estudios genéti-cos y moleculares que permitan determinarsí se trata de diferencias a nivel varietal.

El pecíolo de esta especie presentó 5 ha-ces vasculares colaterales, carácter que coin-cide con lo mencionado, para el género, porSolereder (1908) y Metcalfe & Chalk (1950).

Los caracteres anatómicos foliares devalor diagnóstico que pueden ser utilizadospara la identificación de B. caudata son: ar-quitectura foliar; tipos de estomas y trico-mas. Los resultados de este estudio son fun-damentales para posteriores investigacionesrelacionadas tanto con la dieta de animalesherbívoros como en la industria textil y me-dicinal.

AGRADECIMIENTO

Al Instituto de Morfología Vegetal de laFundación Miguel Lillo por permitir la utili-zación del equipo óptico y fotográfico parala documentación de la presente investiga-ción. Al Sr. Alberto Gutiérrez de la secciónIconografía de la Fundación Miguel Lillopor su colaboración en la mejora de la cali-dad de las microfotografías.

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