Anatomía esqueletaria y osteogénesis de Calyptocephalella gayi … · 2018. 7. 13. · registro fósil de un linaje gondwánico relictual Muzzopappa, Paula 2013-11-12 Este documento

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Tesis Doctoral

Anatomía esqueletaria y osteogénesis deAnatomía esqueletaria y osteogénesis deCalyptocephalella gayi (Anura,Calyptocephalella gayi (Anura,

Neobatrachia): aporte al conocimiento delNeobatrachia): aporte al conocimiento delregistro fósil de un linaje gondwánicoregistro fósil de un linaje gondwánico

relictualrelictual

Muzzopappa, Paula

2013-11-12

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Muzzopappa, Paula. (2013-11-12). Anatomía esqueletaria y osteogénesis de Calyptocephalellagayi (Anura, Neobatrachia): aporte al conocimiento del registro fósil de un linaje gondwánicorelictual. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.

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Muzzopappa, Paula. "Anatomía esqueletaria y osteogénesis de Calyptocephalella gayi (Anura,Neobatrachia): aporte al conocimiento del registro fósil de un linaje gondwánico relictual".Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2013-11-12.

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Anatomia esqueletaria y osteogénesis de Calyptocephalella gayi

(Anura, Neobatrachia): aporte al conocimiento del registro fósil

de un linaje gondwánico relictual

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el

área: CIENCIAS BIOLÓGICAS

Paula Muzzopappa

Directora de Tesis: Dra. Ana María Báez (CONICET)

Directora Asistente: Dra. Lourdes Analía Púgener

Consejero de Estudios: Dr. Esteban Hasson

Lugar de trabajo: Laboratorio de Paleontología Evolutiva de Vertebrados – Departamento de

Ciencias Geológicas – Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - Universidad de Buenos Aires

Buenos Aires, 2013

ii

Resumen

El presente trabajo trata sobre la osteogénesis y el esqueleto adulto de Calyptocephalella gayi,

único representante viviente de este género de neobatracios, y su aporte a la interpretación del

copioso registro fósil patagónico de especies supuestamente relacionadas con él.

Históricamente, C. gayi, restringida a los bosques húmedos templados del sur y centro de

Chile, ha sido considerada cercanamente emparentada a otros habitantes de estos bosques. Sin

embargo, recientes análisis filogenéticos basados en secuencias de ADN de genes

mitocondriales y/o nucleares han provisto nuevas hipótesis evolutivas, entre ellas la relación

de grupos hermanos entre el pequeño clado sudamericano Calyptocephalellidae

(Calyptocephalella + Telmatobufo) y el clado Myobatrachoidea de la región Australo-

papuana, los que a su vez forman el clado Australobatrachia. Los renacuajos de C.gayi

estudiados fueron colectados en cuerpos de aguas naturales en el verano de 2007 y preparados

siguiendo las técnicas usuales de transparentación y tinción doble diferencial para visualizar

cartílago y hueso. Los estadios de desarrollo fueron determinados de acuerdo al esquema de

Gosner, estando representados en la serie disponible los estadios 34 a 43, así como varios

ejemplares juveniles. El condrocraneo de C. gayi presenta el patrón descripto en otras larvas

exotróficas y micrófagas y, en general, el desarrollo y la metamorfosis de esta especie

presentan características similares a las conocidas para otros taxones de Neobatrachia. No

obstante, los más relevantes aspectos revelados por este estudio pueden sintetizarse así: 1) las

larvas presentan pliegues cutáneos en la porción posteroventral del cuerpo, los que protegen

las patas posteriores durante su desarrollo temprano; 2) la osificación del frontoparietal ocurre

a partir de dos centros de osificación, uno sobre la taenia tecti marginalis y otro sobre la pared

dorso medial de la cápsula ótica, lateral a la arteria occipital; 3) el cuerpo vertebral VIII se

forma a partir de 3 centros de osificación, dos dorsolaterales y uno ventral a la notocorda; 4) el

iii

elemento carpiano distal 4-5 se forma a partir de tres núcleos cartilaginosos, d4+d5+un

elemento de homología incierta lateral a d5; 5) el cleitro inicia su osificación muy

tempranamente; 6) el esqueleto adulto presenta un foramen en el otoccipital para el paso de la

arteria occipital, la que continúa su recorrido por dentro de un canal óseo dentro del

frontoparietal, una cápsula ótica con superficie dorsal plana, sin evidencias de eminencia

epiótica, un foramen en el proceso posterolateral del aparato hioideo para el paso de un vaso

sanguíneo, procesos transversos de las vértebras II, III y IV robustos y ensanchados

distalmente, especialmente aquellos de la vértebra II, una escápula con cresta en su margen

anterior, un esqueleto esternal (i.e., omoesternón y esternón) cartilaginoso muy extenso y un

ilión con cresta ilíaca bien desarrollada; 7) material proveniente del Banco Negro Inferior,

Formación Salamanca, recientemente coleccionado puede asignarse al género

Callyptocephalella; 8) se reconoce aquí a la eocena Calyptocephalella pichileufensis como

una especie válida del género, 9) se distingue para la deseadense C. canqueli un patrón de

desarrollo diferente al de C. gayi, soportando la diferenciación taxonómica entre las dos

entidades. El análisis del registro fósil de los callytocephalélidos en el contexto de los

drásticos cambios climático ambientales durante el Paleógeno sugiere que estos cambios

pudieron haber afectado su ciclo de vida.

iv

SQUELETAL ANATOMY AND OSTEOGENESIS OF CALYPTOCEPHALELLA GAYI (ANURA,

NEOBATRACHIA ): A BEARING TO THE KNOWLEDGE OF A RELICTUAL , GONDWANIC FOSSIL

LINEAGE

Abstract

The present work deals with the osteogenesis and the adult skeleton of Calyptocephalella gayi,

the only living representative of this neobatrachian genus, and their bearing on the

interpretation of the copious Patagonian fossil record of putative related species. Historically,

C. gayi, restricted to the southern temperate wet forests of southern and central Chile, has been

considered closely related to other inhabitants of these forests. However, recent phylogenetic

analyses based on DNA sequences from nuclear and/or mitochondrial genes have provided

new evolutionary hypotheses, among them the sister-group relationship of the small South

American Calyptocephalellidae (Calyptocephalella + Telmatobufo) clade and the larger

Myobatrachoidea clade from the Australo-Papuan region, which, in turn, form the clade

Australobatrachia. The tadpoles studied herein were collected in natural waterbodies in the

summer of 2007 and prepared following the usual techniques for clear and double staining in

order to visualize cartilage and bone. Developmental stages were determined according to the

Gosner scheme, stages 34 to 43, as well as several juvenile individuals, are represented in the

available series. The chondrocranium of C. gayi presents the pattern described in other

exotrophic, microphagous larvae, and, in general, the development and metamorphosis of this

species show characteristics similar to those known for other neobatrachian taxa. However, the

most relevant aspects revealed by the present study may be summarized as follows: 1) the

larvae have cutaneous folds in the posteroventral part of the body which protect the hind limbs

during early development; 2) ossification of each frontoparietal arises from two centers of

ossification, one on the taenia tecti marginalis and another one on the dorso medial wall of the

v

otic capsule, lateral to the occipital artery; 3) vertebral body VIII forms from 3 centers of

ossification, two of them dorsolateral and one ventral to the notochord; 4) distal carpiano 4-5

forms from three cartilaginous nuclei, d4+d5+ an element of uncertain homology lateral to d5;

5) the cleithrum starts to ossify relatively early in the ontogeny; 6) the adult skeleton has a

foramen in the otoccipital for the occipital artery, which runs in a channel formed by the

frontoparietal, a dorsally flat otic capsule lacking evidence of the epiotic eminence,

posterolateral process of the hyobranchial skeleton bearing a foramen for a blood vessel,

transverse processes on vertebrae II, III y IV robust and distally expanded, especially those of

vertebra II, scapula bearing an anterior crest along its leading edge; large cartilaginous sternal

skeleton (i.e., omosternon and sternon); well-developed iliac crest, 7) recently collected

material from the Paleocene Banco Negro Inferior, Salamanca Formation, is attributed to the

genus Callyptocephalella, 8) the Eocene Calyptocephalella pichileufensis is herein recognized

as a valid species of the genus, 9) the Deseadan Calyptocephalella canqueli is characterized by

a different developmental pattern from that of C. gayi, supporting the taxonomic distinction

between these entities. Analysis of the fossil record of callyptocephalellids in the context of

the drastic climatic-environmental changes during the Paleogene suggests that these changes

might have affected their life-cycle.

vi

Agradecimientos

En primer término quiero agradecer rotunda y especialmente a la Dra. Ana María Báez por

todos estos años de trabajo a su lado. En lo profesional, quiero rescatar sus constantes

enseñanzas, no sólo en los más variados campos de la biología, sino también en la seriedad y

responsabilidad de su trabajo cotidiano, en su compromiso y, por qué no mencionarlo también,

en su inagotable entusiasmo. En lo personal por los consejos, la comprensión, la confianza y el

apoyo que me dio en todos estos años, y especialmente por el empuje y aliento de este último

período, acompañado de un gran esfuerzo y dedicación de su parte sin los cuales seguramente

no hubiera llegado al final de este trabajo.

Quiero agradecer también a la Dra. L. Analía Púgener por sus enseñanzas iluminadoras

en la introducción al mundo de la ontogenia. Por su tiempo y dedicación durante todos estos

años y por su permanente disposición para consultas y discusión por todos los medios de

comunicación que salvaron las distancias geográficas. Su codirección fue de suma importancia

en esta tesis y me permitió también conocer a una gran persona.

A la Dra. Laura Nicoli no puedo menos que estarle profundamente agradecida en lo

personal por su permanente apoyo y empuje, que fueron esenciales para mantenerme en el

mundo de la paleoherpetología. Su entusiasmo y su vitalidad me devolvieron a la investigación

y al amado campo patagónico en busca de fósiles. Desde lo profesional, quiero agradecerle su

confianza para con mi trabajo, que nos llevó a muchas horas de discusión y trabajo muy

enriquecedoras. Además, en este tiempo final me ayudó inmensamente en la realización de

varias figuras de esta tesis.

Al Dr. Julián Faivovich le quiero agradecer su confianza y el que me haya abierto las

puertas de la Sección de Herpetología, donde ha sabido generar un hermoso ambiente de

trabajo, entusiasta y serio. También, por estar siempre dispuesto a atender mis necesidades

vii

herpetológicas en cualquier circunstancia.

Al Dr. Alejandro Kramarz le estoy agradecida por darme un lugar en la Sección de

Paleontología de Vertebrados, lugar donde di mis primeros pasos en el mundo paleontológico

hace ya casi veinte años.

A mis compañeros de laboratorio y oficina por los momentos compartidos y por las

horas de charla. Especialmente a las Dras. Agustina Lecuona y Emilia Sferco, quienes además

de ser grandes paleontólogas son hermosas personas.

Quiero agradecer a Eduardo “Dudu” Ruigómez por el préstamo de los fósiles alojados

en el Museo Paleontológico “Egidio Feruglio” de Trelew, que se encuentran bajo su atento y

dedicado cuidado.

Al Lic. Francisco Firpo y al Dr. Agustín Scanferla les agradezco la transmisión de las

técnicas de transparentación y doble tinción de los animales y de esqueletización,

respectivamente, ambas imprescindibles para la realización de este trabajo de tesis.

Agradezco especialmente a Vultur por la impecable preparación de los materiales

fósiles y por la realización de buena parte de las figuras de esta tesis. Por las horas de trabajo a

mi lado, en Chile colectando las ranas o en Buenos Aires en las más variadas de las

actividades que implican llevar adelante un proyecto de investigación. Desde lo personal, a

San le debo eternamente su constante apoyo, confianza y predisposición durante todos estos

años (y más también!) de trabajo. Su cariño y su compañerismo fueron siempre un soporte,

especialmente en los momentos más difíciles. Su entusiasmo y voracidad intelectual fueron

siempre un ejemplo para mí. Y respecto de la hija hermosa que tenemos, no me alcanzarían las

palabras. Con sus apenas tres años me apoyó enormemente con sus dulces y pacientes esperas

durante mis largas ausencias cotidianas durante el último tramo intenso de escritura.

Fue muy importante y motivador para mí conocer a los integrantes de la Sección de

viii

Herpetología, quienes siempre se mostraron generosos respondiendo a mis consultas y

necesidades. La fuerza y el entusiasmo que reparten son de lo más alentadores y

enriquecedores. Van mis sinceros agradecimientos al Dr. Sebastián Barrionuevo, al Dr. Boris

Blotto, a los Dres. Martín Pérez y Daiana Ferraro y al Lic. Andrés Brunetti.

A Andrés Sehinkman y Laura Nicoli les agradezco haberme invitado a participar del

proyecto Escuela de Animales, que aunque parezca disociado del trabajo de tesis fue una parte

importante de mi vuelta al mundo académico. La divulgación y acercamiento de la naturaleza

a los más pequeños es una tarea muy gratificante, en particular cuando la llevan adelante

personas comprometidas y responsables con la educación, como es el caso de Laura y Andrés.

Y estoy convencida de que constituye un compromiso con la sociedad el hacer estas

actividades cuando uno se encuentra en un ámbito científico público.

Al CONICET agradezco la beca de doctorado obtenida para realizar esta tesis, y a la

UBA la formación de excelencia en una Universidad pública y gratuita.

Por último a todos los que desde distintos lugares me acompañaron, apoyaron y

ayudaron a lo largo de todos estos años de trabajo. A la Dra. Analía Forasiepi, a la Dra. Julia

Desojo, a Ceci Estravis, al Dr. Pato Santagapita, a Gabi López, al Lic. Agustín Martinelli, a

mis viejos Héctor y Stella, a mi nutrido grupo de hermanas Eva, Mariana, Daniela y Silvana. A

mis abuelos Nicolás y María Elena, que me bancaron en infinidad de aspectos. Por supuesto a

los Reuil, a quienes agradezco con el corazón haberme apoyado siempre como si fuera yo una

integrante más de su hermosa familia. Todos ellos estuvieron presentes en cada momento y

son los principales responsables de que este camino esté llegando a su fin.

A Juliana,

que irradia luz y alegría

todos los días.

ÍNDICE

i. Resumen en castellano

ii. Resumen en inglés

iii. Agradecimientos

iv. Dedicatoria

1. Introducción 2

2. Historia Nomenclatorial 7

3. Esqueleto y osteogénesis de C. gayi 15

3.1 Materiales y Métodos 15

3.2 Estudios previos sobre la morfología y el desarrollo de C. gayi 19

3.3 Algunas observaciones de campo 24

3.4 Osificación y ornamentación 25

3.5 Anatomía y desarrollo esqueletarios 31

3.5.a Cráneo adulto 31

3.5.b Hioides adulto 41

3.5.c Postcráneo adulto 42

3.5.c.1 Esqueleto axial 42

3.5.c.2 Cintura pectoral y Miembro anterior 47

3.5.c.3 Cintura pélvica y Miembro posterior 51

3.5.d Condrocráneo larvario (Estadio de Gosner 35) 53

3.5.e Esqueleto hiobranquial larvario (Estadio de Gosner 35) 58

3.5.f Osteogénesis craneana 60

3.5.g Osteogénesis postcraneana 70

3.5.g.1 Esqueleto axial 70

3.5.g.2 Cintura pectoral y Miembro anterior 85

3.5.g.3 Cintura pélvica y Miembro posterior 94

4. Registro Paleontológico de Callyptocephalellidae 104

Material de Banco Negro Inferior 108

Calyptocephalella pichileufensis 114

Calyptocephalella canqueli 119

Calyptocephalella sp. 135

Ontogenia y Paleontología 137

5. Discusión 140

6. Conclusiones 190

7. Bibliografía 195

8. Apéndice 221

9. Figuras 225

1. Introducción

Tesis de doctorado Muzzopappa, Paula − 2013

2

1. Introducción Índice

La batracofauna que hoy habita los bosques húmedos templados del centro y sur de Chile

ha sido considerada un remanente del grupo más primitivo de anuros neobatracios

“leptodactílidos” (Formás 1979). Muchos taxones de esta batracofauna fueron reconocidos

como altamente endémicos e interpretados como relictos de un grupo de mayor dispersión en el

pasado en la región templada de Sudamérica. Calyptocephalella constituye un excelente

ejemplo de este endemismo austral: el género fue tradicionalmente incluido en “Telmatobiinae”

(Lynch 1978; Díaz y Valencia 1985; Lavilla 1988; Nuñez y Formás 2000), un subgrupo de la

familia “Leptodactylidae” de distribución sudamericana. Sin embargo, ambos grupos en el

sentido y extensión con que fueron entonces utilizados son actualmente considerados no

monofiléticos como resultado de los recientes análisis basados en evidencias morfológicas y

moleculares (e.g., Haas 2003; Correa et al. 2006; Irisarri et al. 2012). Por otra parte, en los

últimos años numerosas filogenias basadas en secuencias de ADN de genes mitocondriales y/o

nucleares y en un extenso muestreo taxonómico para estimar las relaciones filogenéticas de

anfibios (e.g. San Mauro et al. 2005; Wiens et al. 2005; Frost et al. 2006; Correa et al. 2006;

Pyron y Wiens 2011; Zhang et al. 2013), relacionaron a Calyptocephalella (conjuntamente con

su grupo hermano Telmatobufo, también un habitante de los bosques húmedos templados

australes) con los neobatracios australo-papuanos myobatrachoideos (Myobatrachidae +

Lymnodynastidae), cambiando de manera drástica las ideas que se tenían acerca de la

evolución de este género sudamericano (Fig. 1.1). Desafortunadamente, no contamos aún con

caracteres morfológicos que soporten esta nueva hipótesis filogenética, en parte debido a la

falta de filogenias basadas en evidencias aportadas por la morfología obtenidas considerando

un número importante de taxones y en parte al alto grado de homoplasia que presenta el grupo

Anura, pero especialmente por el hecho de que con frecuencia Calyptocephalella no ha sido


3

incluída en los análisis morfológicos. El clado (Calyptocephalella + Telmatobufo) +

Myobatrachoidea (Myobatrachidae + Lymnodinastidae) ha sido designado Australobatrachia

(Frost et al. 2006), siendo Calyptocephalella y Telmatobufo los únicos taxones del mismo que

habitan actualmente fuera de Australia.

A pesar de las diferencias metodológicas que implican los análisis moleculares respecto de

los análisis morfológicos, lo novedoso de estos trabajos radica no sólo en las conclusiones

referidas a este grupo sino también en la presencia de Calyptocephalella en un muestreo de

taxones de anuros en el que se puso a prueba la monofilia tanto de Telmatobiinae como la de la

mayoría de las agrupaciones tradicionales. Ninguno de los agrupamientos taxonómicos en los

que estaba originalmente incluído Calyptocephalella fue refrendado por estos análisis, si bien

la propuesta de la no monofilia de los leptodactílidos en su sentido tradicional se remonta a la

década del 90 (Ford y Cannatella 1993).

La relación filogenética de Calyptocephalella con los miobatracoideos australopapuanos

tiene interesantes implicancias paleobiogeográficas, considerando las relaciones durante el

Cretácico Tardío-Paleógeno entre América del Sur, Antártida (Occidental y Oriental) y

Australia, bloques que habían formado parte del continente de Gondwana (McLoughlin 2001),

así como las menos rigurosas que las actuales condiciones climáticas en altas latitudes en ese

entonces. Más aún, la presencia de una ruta austral a través de Antártida como corredor entre

Australia y América del Sur ha sido propuesta para explicar la distribución de distintos

organismos (e.g., Reguero et al. 2002; Ortíz-Jaureguizar y Pascual 2011; Woodburne et al.

2013), si bien la dispersión por tierra entre Antártida Oriental y Australia era ya poco probable

alrededor de 64 Ma (Woodburne y Case, 1996).

El género Calyptocephalella (hasta muy recientemente denominado Caudiverbera,

Sección 2) constituye un antiguo taxón de la fauna de anuros del extremo austral de América

del Sur como lo atestigua su registro fósil. En la actualidad sólo lo representa una única


4

especie, C. gayi, que habita exclusivamente el centro–sur de Chile. Actualmente la distribución

de esta especie está restringida entre Coquimbo (ca 29ºS) y Valdivia-Puerto Montt (42ºS) y

entre los 0 msnm y los 1200 m de altitud (Nuñez y Garin 2006). Si bien tradicionalmente se

asocia a esta especie con los bosques templados del sur de Chile (Formás 1979), su distribución

excede ampliamente aquella de los bosques. Sin embargo, la literatura no informa con exactitud

acerca de la correlación entre la presencia de la rana al norte de los bosques con los parches de

bosque valdiviano que esporádicamente aparecen hasta los 30ºS en el territorio de Chile.

La rana grande chilena, como se conoce vulgarmente a Calyptocephalella gayi, recibe

este nombre por ser endémica de Chile y por las dimensiones extraordinarias que alcanzan los

adultos; incluso cuando los ejemplares no son especialmente gigantes, siguen siendo de gran

porte. Esta rana es considerada totalmente acuática por algunos autores (e-g., Zamorano et al.

1988) o semiacuática por otros (e.g., Cei 1962), dado que habita lagunas y ríos no muy

torrentosos, pero tiene la capacidad para salir del agua, aunque en los casos en que lo hace no

se aleja mucho de las orillas (Krieg 1924).

Restos de distinta antigüedad y amplia distribución en el extremo austral de América del

Sur han sido atribuídos al linaje actualmente representado por Calyptocephalella gayi. Algunos

de esos restos fueron asignados al género viviente con mayor grado de certidumbre que otros,

en gran medida debido a la diferente calidad de su preservación. Los restos más antiguos

tentativamente asignados a este linaje corresponden a restos de edad cretácica tardía (Báez

1987) y consisten en fragmentos muy rodados y poco significativos. Los restos fósiles más

modernos conocidos atribuídos al género provienen del yacimiento arqueológico Laguna de

Tagua-Tagua, Chile (Casamiquela 1976). Los mismos representan diferentes estadios

ontogenéticos (Jiménez-Huidobro com.pers.) y fueron asignados a la especie viviente

Calyptocephalella gayi. Estos materiales estuvieron extraviados hasta recientemente, cuando

fueron hallados por una estudiante chilena quien se encuentra analizándolos.


5

En razón de que cambios en los procesos y patrones del desarrollo promueven el cambio

evolutivo (e.g., Maderson et al. 1982), en el presente trabajo se propone el estudio detallado de

la anatomía esqueletaria del adulto (Sección 3.5.a-c) y su desarrollo (Sección 3.5.f-g) en la

única especie que representa uno de los 2 géneros de australobatraquios que habitan hoy en

América del Sur. Este estudio proveerá información que permitirá interpretar críticamente el

copioso registro fósil atribuído a formas cercanamente emparentadas a esa especie (Sección 4)

así como proponer hipótesis sobre los procesos que pudieron intervenir en la evolución del

linaje (Sección 5). También es importante destacar que los fósiles pueden permitir poner a

prueba las hipótesis de vicarianza vs. las de dispersión al agregar linajes y distribuciones

geográficas, así como calibraciones temporales, a las filogenias, aspectos que podrán encararse

en futuras investigaciones.

2. Historia Nomenclatorial


7

2. Historia Nomenclatorial Índice

La rana grande chilena, conocida hasta hace poco bajo el nombre de Caudiverbera

caudiverbera Laurenti 1768, ha recuperado recientemente el nombre Calyptocephalella gayi

Duméril y Bibron gracias al trabajo de Myers y Stothers (2006). Russel y Bauer (1988) habían

propuesto con anterioridad el mismo cambio nomenclatorial, aunque sin repercusiones en el

ámbito de la herpetología.

La historia nomenclatorial de esta especie tiene muchas idas y vueltas que se remontan

a la publicación de la obra de Lineo de 1758 (Fig. 2.1). El género Caudiverbera fue erigido por

Laurenti (1768) para incluir el material atribuido por Lineo (1758) a la especie Lacerta

caudiverbera en base a dos descripciones e ilustraciones de principios del S XVIII. Tales

descripciones e ilustraciones pertenecen a Feuillè (1714, Tomo 2, p.319, t. 319) y a Seba (1735,

tomo 2, p. 108, t. 103, f. 2) (Fig. 2.2) y se realizaron a partir de ejemplares actualmente no

existentes o no preservados en museo alguno (Seba dice haber enviado el ejemplar al Zar Pedro

I de Rusia para su Gabinete de Historia Natural y Feuillè dice haber aplastado al animal en un

descuido). En su trabajo de revisión de la obra de Lineo, Laurenti erigió las especies

Caudiverbera peruviana (a partir de la obra de Feuillè) y Caudiverbera ægyptiaca (a partir de

aquella de Seba). Casi cien años después, los trabajos de Feuillè y de Seba fueron la base de

sendas especies descriptas por Dumèril y Bibron: Ptyodactylus feuillæri Dumèril y Bibron 1836

(vol. III, pp. 386–388) y Hemidactylus sebæ Dumèril y Bibron 1836 (vol. III, pp. 373–374).

Llamativamente, ambas especies fueron incluidas entre los geckonidos.

Por otra parte, Dumèril y Bibron (1841) describieron en el volumen VIII de su trabajo

Erpétologie Général a la rana chilena con el nombre de Calyptocephalus gayi

(‘Calyptocephalus’ significa ‘la tette couverte’; ‘gayi’ en honor a Gay) a partir de varios

ejemplares adultos que les envió Gay desde Chile. Previamente, Tschudi (1838) había descripto

brevemente a esta misma rana bajo el nombre de Peltocephalus quoyi, asignándole la autoría a


8

Bibron. Sin embargo, Dumèril y Bibron (1841) aclararon en su trabajo que nunca dieron tal

nombre a esta rana.

Lataste (1891), en un estudio sobre la fauna chilena, llamó la atención sobre el hecho de

que, a su juicio, el individuo representado por Feuillèe correspondía en realidad a un renacuajo

con sus cuatro patas (i.e., en proceso de metamorfosis) de la ‘enorme y vulgar rana de Chile,

Calyptocephalus Gayi (sic) Dumèril y Bibron’, a pesar de no haber tenido a su disposición el

trabajo del propio Feuillèe. Esta apreciación fue considerada por Nieden (1923) en un trabajo

en el que cambió el nombre del género Calyptocephalus a Calypocephala, dado que el primero

estaba pre-ocupado por una especie de díptero. El nombre propuesto por Nieden fue vuelto a

cambiar por la misma razón, y fue entonces cuando Strand (1928) designó al género

Calyptocephalella. En un trabajo de 1962, Myers señaló que Caudiverbera tenía prioridad

sobre el nombre más reciente Calyptocephalella, según el ICZN, aceptando la sinonimia

establecida inicialmente por Lataste. Para ello, Myers se valió de un trabajo de Stejneger (1936)

en el que listaba los nombres válidos (para ese entonces) propuestos por Laurenti y proponía a

Caudiverbera peruviana como la especie tipo del género. El trabajo de Stejneger redundó en

que el nombre Caudiverbera estuviera todavía disponible para el año 1971. Por su parte,

Donoso-Barros y Cei (1962) realizaron un trabajo en el cual pusieron a prueba la propuesta de

Lataste, corroborando las características con las que Lataste justificaba su interpretación de que

el individuo visto por Feuillè correspondía en realidad a un renacuajo con cuatro patas de la

rana grande chilena. En ese trabajo, Donoso-Barros y Cei (1962) coincidieron con la propuesta

de Lataste, aunque concluyeron que el uso del nombre Calyptocephalella gayi debía

preservarse. En un addendum de ese mismo trabajo, se valieron del artículo 23b del ICZN para

sostener la validez de Calyptocephalella gayi por cuestiones de estabilidad nomenclatorial. Sin

embargo, el nombre Calyptocephalella gayi fue definitivamente reemplazado por Caudiverbera

caudiverbera (respetando el epíteto específico original de Lineo) cuando lo hiciera popular


9

Lynch (1971), quien dio mucho crédito al trabajo de Myers (1962) en su importante

publicación sobre los ‘Leptodactylidae’. Así, Caudiverbera caudiverbera fue ampliamente

utilizado en los últimos 40 años, un período prolífico en cuanto a los estudios de la biología y

fisiología de la rana chilena (eg, Veloso 1977; Salibián y Rojas 1980; Díaz y Valencia 1985;

Lavilla y Scrocchi 1986; Giuliani et al. 1987; Zamorano 1988).

En publicaciones más recientes (Russell y Bauer 1988; Myers y Stothers 2006), así

como a partir de investigaciones realizadas en el curso de este trabajo, se considera inapropiado

dar a la rana chilena el nombre de Caudiverbera caudiverbera. Las razones son diversas: por

un lado, Bauer y Russell (1989) concluyeron que la ilustración de Feuillèe corresponde a un

animal similar a un gecko, aunque la descripción sería más acorde con la de un renacuajo de

anuro o quizás de un iguánido. Por su parte, Myers y Stothers (2006) argumentaron que la

especie de Feuillèe representa una criatura mítica y por lo tanto su nombre no está amparado

por el código de nomenclatura zoológica, dando de esta manera el estatus de nombre no válido

a Caudiverbera caudiverbera. Ya en el año 1802 Daudin sostuvo que Feuillè y Seba

describieron el mismo animal, pero que Feuillè vio el animal vivo mientras que Seba lo vio

únicamente como un espécimen mal preservado del cual se había perdido la información de la

procedencia (Bauer y Russel 1989:171). Ya sea que la especie de Feuillèe sea mítica o real, en

este trabajo se concuerda con Myers y Stother (2006: 256) en que “Calyptocephalella gayi

(Duméril and Bibron) es el nombre correcto para la rana grande chilena”; también, con la

sugerencia de Russell y Bauer (1988) de “retener el nombre Calyptocephalella para esta rana”.

En efecto, las observaciones derivadas de la presente tesis, en lo que respecta a las

características larvarias de la rana chilena, permiten descartar la aseveración de Lataste, de

Donoso-Barrios y Cei y de Myers de que el ejemplar original de Feuillèe era un renacuajo de

desarrollo avanzado de dicha rana. La siguiente tabla puntualiza las observaciones realizadas


10

por Feuillèe sobre el animal por él descripto y se las evalúa en base a los materiales estudiados

en esta tesis (ver Fig. 3.1) y a la literatura.

Descripción Feuillè Literatura / Observaciones personales

Largo (labios - fin de la cola): 14 pulgadas y 7

líneas (=37,34cm).

Cei (1962): Las larvas miden hasta 15,5cm o un

poco más. Largo máximo: cuando hay esbozo de

patas anteriores.

Piel: sin escamas, delicadamente áspera. Diferente

de la de las otros lagartos; parecida a la de los

Cameleons (piel negra tirando al azul indigo, salvo

en los párpados y la piel del bajo vientre, donde el

negro se hacia más claro y parecía color pizarra

(=gris oscuro).

Cei (1962): Cuerpo escasamente pigmentado. Más

pigmentado en la parte dorsal.

Obs. personales: Piel suavísima, color gris

verdoso/verde musgo. Extremo posterior de la cola

con grandes áreas pigmentadas, marrones. Vientre

más claro.

Hocico: un poco más agudo que el de los otros

lagartos.

Cabeza: mucho más elevada que las de otros

lagartos.

Obs. personales: No tiene la cabeza elevada. Esta

se encuentra en el mismo plano que el tórax.

Cabeza: tenía bajo la cima (sommet) una

especie de cresta ondeada, que comenzaba

delante de la frente, se extendía hasta el

extremo de la cola, donde es mucho más

alargada y alta perpendicularmente al revés del

plano de la cola.

Obs. personales: No existe una cresta a lo

largo del dorso del cuerpo. Sólo la cola tiene

una “aleta” dorsal, que es carnosa en su base

(en la base de la cola) y se hace delgada

rápidamente. Se proyecta hasta el extremo

posterior de la cola.


11


Ventanilla: a cada costado entre el hocico y la

frente: bordeadas por un gran círculo carnoso;

se abre y cierra de un tiempo a otro.

Obs. personales: Si con esto se refiere a las

narinas externas, las mismas se encuentran

próximas a la línea media y al hocico.

Ojos: en el medio de los costados de la cabeza. Cei (1962): Ojos dorsales.

Obs. personales: A mi juicio se encuentran en

el margen dorsal del costado de la cabeza.

Ojos: grandes, más largos que anchos, y

cubiertos por dos grandes párpados grises; iris:

amarillo azafrán; pupila: azul oscuro.

Obs. personales: Ojos grandes ovalados. El

iris es efectivamente amarillo.

Boca: hundida; con dos hileras de pequeños

dientes puntudos, y un poco torcidos.

Obs. personales: En primer lugar, no queda

claro a qué se refiere con dos hileras de dientes:

si a una hilera arriba y otra abajo; o si a dos

hileras arriba; o si serán dietes maxilares y

dientes vomerianos. Los dientes son, en efecto,

puntudos y un poco curvos. Sin embargo, a

partir de los renacuajos más avanzados de la

serie ontogenética examinada, los dientes

maxilares y vomerianos deben emerger cerca

del final de la metamorfosis, probablemente

cuando la cola se encuentre bastante reducida.


12


Lengua: espesa, ancha, bermeja y totalmente

atada en sus fauces por su parte inferior. Se

extiende hacia fuera por una gran papera que el

animal infla y estrecha a la manera de un

veslie.

Obs. personales: Los renacuajos no presentan

lengua.

Brazos: bastante cortos en proporción a las

piernas.

Obs. personales: Esta difrencia en la longitud

de las extremidades anteriores y posteriores es

característica de Anura.

Dedos (pies y manos): unidos como los de los

patos y ocas; el extremo termina en otro

cartílago redondeado, plano, ancho y realzado

por una cresta que tiene en lugar de uña.

Obs. personales: Las manos NO tienen

membrana interdigital. No hay discos en los

extremos de los dedos, considerando que a ello

se refiere a partir de la ilustración

acompañante. Los dedos tampoco presentan

una cresta en sus extremos distales. Las patas sí

tienen membrana interdigital que se extiende

hasta la falange I en los dedos I y II y hasta la

falange II en los dedos III a V.

Thorax: muy estrecho y muy corto.


13


Abdomen (entre espalda y vientre): muy

inflado y realzado por 14 o 15 costillas, tanto

verdaderas como falsas.

Obs. personales: En términos generales, la

ausencia de costillas es una característica

propia de los anuros. En el caso de C. gayi, esta

especie no presenta coloración o textura que

pueda confundirse con la presencia de costillas

verdaderas o falsas.

Cola: larga, aplastada (=estrecha) y redonda en

su comienzo, se ensancha poco a poco hasta

dos pulgares, como el remo de una espátula,

redondeada en su extremo, teniendo sus bordes

entallados en forma de sierra y el revés

realzado por una cresta ancha y ondeada.

Cei (1962): ‘(la lámina caudal) es alta y

delgada y termina en punta’.

Obs. personales: La cola termina en punta,

aunque no demasiado aguda.

Como se puede apreciar a partir de lo recientemente expuesto, la gran complejidad de la

historia nomenclatorial de C. gayi se origina en el hecho de que Lataste, al momento de asignar

el ejemplar de Feuillè a un renacuajo de la rana chilena, no leyó la descripción que acompañaba

la ilustración sino que se valió de la mención de ese material hecha por Daudin. Tampoco

Myers revisó los escritos originales cuando dio crédito a la propuesta de Lataste y propuso el

cambio nomenclatorial; en sus propias palabras: “I have not gone into all the literature in regard

to the name of the type species of Cauidverbera, except for the Linnaean and Laurentian

names”. Resulta entonces evidente que la revisión de las fuentes originales se vuelve una tarea

fundamental a la hora de apoyar una propuesta de otro autor, ya sea esta una propuesta

nomenclatorial (como en este caso) o de otra naturaleza.

3. Esqueleto y osteogénesis de C. gayi

3.1 Materiales y métodos

3.2 Estudios previos

3.3 Algunas observaciones de campo

3.4 Osificación y ornamentación

3.5 Anatomía y desarrollo esqueletarios


15

3. Esqueleto y Osteogénesis de Calyptocephalella gayi Índice

3.1 Materiales y Métodos

Las ranas y renacuajos de Calyptocephalella gayi utilizados en este proyecto (Fig. 3.1 y 3.2)

fueron comprados a un criadero habilitado por el Servicio Agrícola y Ganadero (SAG) del

Gobierno de Chile. La necesidad de recurrir a la compra en un criadero respondió a la

prohibición que rige sobre la pesca de esta especie en su ámbito natural, por encontrarse en el

listado de especies amenazadas con la categoría de 'Vulnerable A2ad' según el IUCN Red List

of Threatened species1. A la vez, al ser C. gayi una especie que se explota en la industria

gastronómica, se han establecido en Chile numerosos criaderos que intentan (aunque sin

mayores resultados) la cría intensiva de esta rana. Los animales fueron comprados al Sr.

Lorenzo Demaría, quien tiene su criadero en las localidades de Villarrica y Pucón, Chile. Vale

señalar, sin embargo, que el microemprendimiento del Sr. Demaría no logró implementar la

cría intensiva y los individuos viven en piletones al aire libre (S 39º 12’ 12.7’’ W 072º 15’

39.8’’, Villarrica) y en lagunas naturales de sus terrenos (S 39º 14’ 23.3’’ W 071º 56’ 57.7’’,

Pucón) sin haber sido sometidos a tratamientos especiales, por lo que se espera que la

morfología ósea de estos animales no se encuentre sustancialmente modificada respecto de la

de los animales salvajes. Los renacuajos y las ranas fueron retirados del criadero (marzo, 2007)

en recipientes separados, todos ellos con agua de pozo (no clorada).

Los renacuajos (divididos en dos fracciones) fueron fijados en formol 10%2 (todo el

formol utilizado en el procedimiento fue neutralizado con fosfato dibásico, modificando su pH

desde 3,5 a 6,9). La primera fracción (fracción A) fue fijada en formol 25% y permaneció en

esa solución durante 48 horas, momento en que se hizo un recambio a formol 10%. La segunda

1 http://www.iucnredlist.org/details/4055/0

2 Formol 10% = Formol grado analítico 4% = Formaldehído 4%


16

fracción (fracción B) fue fijada horas más tarde en una solución formol 10%, que también fue

renovada a las 48 hs. Ambas fracciones quedaron en baldes plásticos con tapa roscada,

protegidos del sol.

En un laboratorio improvisado (Villarrica, S 39º 16’ 47.1’’ W 072º 13’ 40.5’’) se llevó

a cabo la eutanasia y el fijado de los animales adultos. Para la eutanasia se utilizó tiopental

sódico (anestésico veterinario de uso frecuente en la eutanasia de anuros) 1ml [0,5gr/ml] en 7

(siete) animales, y etanol 20% para el resto. Para el fijado de todos ellos se utilizó formol 10%.

Siguiendo el procedimiento estandarizado (AVMA, 2007), se inyectó

intraperitonealmente el tiopental sódico en ranas de diversos tamaños. El producto no resultó

ser particularmente apropiado para estos animales3 y por lo tanto se optó por utilizar etanol con

el resto de las ranas. Así, se fueron añadiendo pequeñas dosis de alcohol al agua en la que

estaban sumergidas, hasta alcanzar aproximadamente una concentración del 20% de etanol. Los

individuos murieron a distintos tiempos, pero la operación se completó en aproximadamente 20

minutos. Muchas ranas quedaron con los pulmones inflados. Para el proceso de fijado, entre 5 y

10 ml de formol fueron inyectados en la cavidad abdominal de cada uno de los animales. Luego

fueron ubicados en bandejas planas, en posición anatómica con los dedos posteriores separados

para extender la membrana interdigital. A continuación se cubrieron con gasas embebidas en

formol 10%. A dos ranas se les colocó una gasa embebida en formol en la boca abierta. Se

cerraron las bandejas con bolsas de nylon y se dejaron en reposo durante 48hs. Cumplido el

plazo, los animales fueron retirados de las bandejas luego de verificar que estuvieran rígidos y

con los miembros fijos en la posición buscada. A continuación se sumergieron completamente

3 A los 5-10 minutos de aplicada la inyección las ranas comenzaron a tener contracciones en la musculatura

abdominal y algunas de ellas, las 2 más chicas, vomitaron el contenido estomacal (con renacuajos de C. gayi, que

fueron conservados en Formol 10%) a los 5 minutos de aplicada la inyección. En términos generales, todas estas

ranas murieron a los 30 minutos de inyectado el anestésico en condiciones desfavorables.


17

en etanol 20% durante 24hs. La utilización de gasas en el proceso de fijado no fue adecuada,

dado que a los animales les quedó en la piel la impronta del tramado de la tela.

Para el transporte a Argentina, los renacuajos fueron transvasados con la solución de

formol a bolsas de polietileno. Por su parte, las ranas fueron envueltas en gasas

abundantemente embebidas en etanol 70% y colocadas en bolsas de nylon independientes.

Éstas, a su vez, fueron colocadas de a dos en bolsas tipo ziplock de polietileno. Una vez en

destino (abril, 2007) se quitaron todos los embalajes de renacuajos y ranas, quedando los

renacuajos sumergidos en formol 10% y los adultos en alcohol 70% (se incorporó 1, 370 litros

más de alcohol 70%).

Todas las ranas fueron medidas para varios parámetros. Los valores se muestran en

forma de tabla en el Apéndice. Para la determinación del estadio de desarrollo de los renacuajos

se utilizó la tabla de desarrollo de Gosner (1960) y no la de Jorquera e Izquierdo (1964, tabla de

desarrollo específica para C. gayi) por ser esta última una tabla para estadios del desarrollo más

tempranos que los disponibles para ser estudiados en esta tesis. Los estadios de desarrollo

Gosner se indicarán anteponiendo al número las siglas EG (por Estadio de Gosner; e.g., EG

35). En los ejemplares MACN 39901.ej1 y MACN 39901.ej2, el criterio para estimar el estadio

de Gosner alcanzado (EG aprox 41 y EG aprox 44) responde al grado de desarrollo de

elementos óseos, así como al grado de erosión de los elementos cartilaginosos larvarios. Las

características externas de estos ejemplares no pudieron ser observadas dado que las

transparentaciones fueron realizadas por investigadores de la Universidad de Concepción

(Chile) con anterioridad a la realización de esta tesis.

Para el transparentado y tinción doble diferencial de cartílago y hueso (Fig. 3.3) se

siguió el procedimiento de Taylor y Van Dyke (1985) a partir del cual se obtienen ejemplares

con la musculatura transparente, con lo elementos cartilaginosos teñidos de color azul y con los

elementos óseos teñidos de color rojo. Las modificaciones que se hicieron fueron: eliminar el


18

pasaje de los renacuajos por las soluciones crecientes de alcohol (aunque este paso sí fue

realizado para las ranas adultas) y exponer al sol la solución enzimática con los animales

adentro, obteniéndose excelentes resultados tanto en la calidad final de la transparentación

como en la velocidad de la técnica.

Para el preparado de los esqueletos secos se siguió la técnica propuesta por Simmons

(1986) según la cual se retiran manualmente la piel, las vísceras y la mayor parte de la

musculatura, cuidando de no raspar ni dañar los huesos. Una vez removidas las partes blandas,

se sumerge el esqueleto con restos de musculatura en una solución de lavandina:agua 1:4

durante algunos minutos u horas, controlando regularmente y sacando de la solución los

distintos elementos a medida que se considera apropiado. Por último, los elementos se

sumergen en etanol 96% durante aproximadamente 15 minutos para neutralizar la lavandina. El

cráneo de uno de los individuos de mayor tamaño (MACN 45745) fue desarticulado a fin de

observar cada uno de los elementos en forma independiente y de estudiar el tipo de contacto

que establece con los elementos adyacentes. Esto había sido hecho con anterioridad a esta tesis

sobre un ejemplar de tamaño más pequeño. Para desarticular el cráneo, se hirvió durante

algunas horas el cráneo en agua con sal y en simultáneo con el hervido se fueron removiendo

los distintos elementos manualmente; en algunos casos requirió de mucha fuerza y especial

cuidado para no romperlos.

Finalmente, aquellas ranas que permanecerán fijadas en colección (MACN 45814 a

MACN 45819) fueron radiografiadas con RX (Fig. 3.4) a fin de detectar posibles

malformaciones óseas (especialmente axiales) y de obtener una imagen del esqueleto

conservando la posición relativa de sus elementos en estado natural. Asimismo, las imágenes

obtenidas de las radiografias permitieron observar diferencias en cuanto a la osificación de los

ejemplares en función del tamaño de los mismos. Todas estas ranas fueron radiografiadas en

posición dorso-ventral. El ejemplar MACN 45815 fue además radiografiado de perfil. Las


19

radiografías fueron realizadas en un consultorio veterinario especializado en radiografías de

animales, con un aparato GBA Equipo 300 mÅ 125 kV. Las diferentes radiografías fueron

obtenidas utilizando los siguientes valores: 0,04 seg, 100 mÅ y 40, 45 kV (para exposiciones

dorso-ventrales) ó 56 kV (para exposicion perfil).

En el Apéndice se encuentran las tablas con la información pertinente de los

especímenes con los que se trabajó en esta tesis.

Las observaciones se realizaron bajo lupa binocular Zeiss Stemi SV11 y los dibujos

fueron elaborados utilizando la cámara clara acoplada a dicha lupa.

Para la nomenclatura morfológica se utilizará principalmente aquella de Roček (2003),

a menos que se indique lo contrario. Para la morfología y reconocimiento de los distintos

elementos del carpo se seguirá la nomenclatura de Fabrezi y Alberch (1996).

En cuanto a la terminología taxonómica, la misma seguirá la propuesta por Frost et al.

(2006) en donde se recupera a Calyptocephalella gayi dentro de un clado que llamaron

Calyptocephalellidae (Batrachophrynidae en la publicación y posteriormente renombrado, ver

Frost 2011), grupo hermano de los Myobatrachoidea australianos. Ambos grupos

(Calyptocephalellidae + Myobatrachoidea) conforman el clado Australobatrachia, de posición

basal dentro de los neobatracios Hyloides. Como se señaló en la ‘Introducción’, esta relación

filogenética es la actualmente aceptada, y fue obtenida en numerosos estudios filogenéticos

modernos basados en la información provista por las secuencias de ADN mitocondrial y

nuclear (e.g., Roelants et al. 2007; Bossuyt y Roelants 2009; Pyron y Wiens 2011).

3.2 Estudios previos sobre la morfología y el desarrollo de Calyptocephalella gayi Índice

Las primeras descripciones de Calyptocephalella gayi abordaron la morfología externa de la

rana. Al momento de erigir la especie, Duméril & Bibron (1841) proveyeron una descripción de


20

la rana adulta a partir de los materiales que tenían en colección4. Tiempo después, Nieden

(1923) ilustró por primera vez al adulto y al renacuajo de la especie (Fig. 3.5a), si bien este

autor no describió el aspecto del renacuajo. Al año siguiente, Krieg (1924) ilustró también al

adulto y al renacuajo en una misma lámina (Fig. 3.5b), a la vez que proveyó una breve

descripción de ambos a partir de su experiencia con estos animales en el campo (en

contraposición con las restantes descripciones basadas en materiales depositados en

colecciones). La descripción de Krieg es la primera descripción disponible en la bibliografía

acerca de la morfología externa del renacuajo. Publicaciones posteriores y más recientes

atendieron a diversas características anatómicas de las larvas y renacuajos de esta especie (e.g.,

Jorquera y Pugin 1975; Diaz y Valencia 1985; Lavilla 1988).

La primera descripción de la anatomía esqueletaria de Calyptocephalella gayi se

encuentra en el segundo volumen de las publicaciones de Parker (1881:122-131, planos 21 y

22; Fig. 3.6) sobre el cráneo de los batracios. Dicho volumen, que abarca un gran número de

especies de anuros, incluye la descripción e ilustración del cráneo de la rana adulta y de un

renacuajo de C. gayi. Posteriormente, un pormenorizado estudio del cráneo de los renacuajos

de esta especie fue realizado por Reinbach (1939) a partir de una serie de larvas en distintos

estadios del desarrollo y de algunos ejemplares adultos. Para su trabajo, Reinbach realizó series

de cortes histológicos con las larvas y maceró (esqueletizó) los animales adultos; a partir del

estudio de estos materiales ilustró el cráneo de la especie en unos pocos estadios del desarrollo

(Fig. 3.7a y b). Si bien Reinbach trabajó sobre un número reducido de ejemplares (8 ejemplares

en total), la suya es una descripción exhaustiva, enfocada en el condrocráneo y esqueleto

hiobranquial, con aportes a la osteogénesis de algunos de los huesos craneanos. Su obra es una

referencia obligada a la hora del estudio de esta especie. Marelli, en el año 1927, reportó una

4 Corresponden a 4 ejemplares. Los sintipos se encuentran depositados en el Museo Nacional de Historia Natural

de Paris bajo los números de colección MNHNP 609, 4333, 4333a (Ortiz y Lescure 1989).


21

malformación sacrocoxígea en un ejemplar adulto de C. gayi (sacralización del lado izquierdo

del urostilo). Sin embargo, en dicha publicación no brindó una descripción esqueletaria del

taxón, aunque lo ilustró con la vista dorsal de una columna vertebral normal y la anómala

reportada (Fig. 3.8a). Recién en el año 1960 Reig realizó la primera descripción del postcráneo

de C. gayi, la cual acompañó con varias ilustraciones (Fig. 3.8b). La descripción fue sucinta y

se focalizó en cráneo, columna y cinturas de la rana adulta, aunque no incluyó las porciones

cartilaginosas de las mismas. También Lynch (1971) en su obra sobre los "Leptodactiloides"

realizó una descripción puntuada del cráneo, postcráneo y morfología externa de C. gayi a

partir de 5 ejemplares disponibles, si bien hubo partes del esqueleto que no estuvieron

representadas (e.g., esqueleto hioideo). Posteriormente, en su trabajo sobre los "telmatobiinos"

de Patagonia (Lynch 1978), señaló algunas características más del postcráneo de C. gayi a

medida que determinaba el estado de los caracteres de este taxón incluído en su matriz.

Finalmente, existen trabajos que analizan la anatomía esqueletaria de la rana o del renacuajo

desde un punto de vista comparativo o filogenético, pero que no aportan información nueva y

de primera mano, sino que se basan exclusivamente en información bibliográfica (e.g., Sokol

1981; Evans et al. 2008).

Dada la antigüedad de sus trabajos, Parker (1881) y Reinbach (1939) no determinaron el

grado de desarrollo de los individuos utilizados según una tabla de desarrollo normalizada. Sin

embargo, a partir de las descripciones (de la morfología externa y de la anatomía esqueletaria)

y de las ilustraciones provistas por estos autores, es posible estimar el estadio de desarrollo de

los individuos de los respectivos trabajos. Las tablas de desarrollo tienen por objeto establecer

un patrón de desarrollo estándar en base a algunas características determinadas (por ejemplo, la

cantidad de divisiones celulares del embrión o el grado de reabsorción de la cola en los estadios

metamórficos) y así establecer un punto fijo en la anatomía cambiante de los renacuajos para

poder comparar el desarrollo entre distintos taxones. Jorquera e Izquierdo (1964) realizaron una


22

tabla normal de desarrollo de Calyptocephalella gayi para los primeros estadios embriológicos.

Gosner (1960) realizó una tabla que, según algunos autores (e.g. McDiarmid y Altig 1999), es

efectiva para gran parte de los anuros y en la práctica es la más ampliamente utilizada. La tabla

de desarrollo de Gosner es una simplificación del trabajo de Limbaugh y Volpe (1957) sobre

Bufo valliceps y pretende ser de aplicación general para los anuros. Existen, además, otras

tablas normales de desarrollo específicas para distintos taxones (ver Duellman y Trueb

1994:128-129) de las cuales las más utilizadas son aquellas de Niewkoop y Faber para Xenopus

laevis, Shumway para Lithobates sylvaticus y Taylor y Kollros para Lithobates pipiens

(McDiarmid y Altig 1999). Como se indicó en 'Materiales y Métodos', en este trabajo se

utilizará la tabla de Gosner, por ser la más general para los anuros. Así, la larva estudiada por

Parker se puede estimar a un EG34/35 si se considera que medía aproximadamente 12 cm de

largo, 7 cm de cola y 4 mm de largo de patas posteriores y que la región de las cápsulas

olfativas del condrocráneo no estaba completamente formada. Sin embargo, si se considera que

los frontoparietales presentan una escotadura en la porción media del margen medial y que el

condrocráneo presenta un gran desarrollo del proceso pseudopterigoideo se estima un estadio

un poco más avanzado: EG 35/36. De los ejemplares estudiados por Reinbach (Ejemplares A a

D en su trabajo), se estima que el A correspondería a un EG35 (en función del pobre desarrollo

de los frontoparietales, del gran desarrollo del proceso pseudopterigoideo y de que el canal para

la arteria occipital se encuentra semicubierto dorsalmente), el B correspondería a una larva

entre los estadios EG36 y EG38 (en función del comentario de Reinbach de que se trata de una

larva ligeramente más adulta que la anterior y que las falanges de sus miembros posteriores

aparecen debajo de una 'arruga de la piel'; en los estadios posteriores las patas son más

desarrolladas y asoman más allá de las falanges, obs.pers.), el C representaría una larva en el

estadio EG43, que está comenzando el proceso de metamorfosis (en función de que los

miembros anteriores son 'visibles desde afuera', lo que se interpreta como que están fuera de la


23

cavidad branquial; la presencia de un centro de osificación dorsal a la crista parótica

correspondiente a uno de los dos centros de osificación del escamoso; el desarrollo amplio de

los nasales y la posición de la articulación quadratomandibular, que se ubica en la mitad

anterior del cráneo, a la altura del foramen óptico) y el D representaría una larva entre los

estadios EG44 y 46 (dado que la descripción indica un mayor desarrollo de los miembros

posteriores que en el ejemplar C, mientras que las ilustraciones del cráneo también sugieren un

mayor desarrollo que en C). Los ejemplares E, F, G y H son animales postmetamórficos.

Hasta el momento, en ningún trabajo se ha descripto el desarrollo postcraneano de

Calyptocephalella gayi, como tampoco se ha brindado la descripción de ciertas partes del

esqueleto del adulto de esta especie (e.g., miembros). En este trabajo se aborda la descripción

del esqueleto del adulto (con especial énfasis en aquellas porciones no descriptas

anteriormente) y la descripción del esqueleto de las larvas en distintos estadios del desarrollo,

con lo que se pretende comprender la osteogénesis de este taxón.

Respecto de la biología de esta especie, es poco lo que figura en la bibliografía. En su

trabajo de 1924, Krieg señaló que las larvas y adultos habitan amplios pantanos, grandes

lagunas y ríos (lentos, según Cei 1962). Durante el otoño, Krieg dijo haber encontrado a los

adultos sentados en aguas cálidas poco profundas o incluso a unos pocos metros de la costa, en

lugares soleados, pero que escapaban hacia el agua ante su presencia (a veces caminando

lentamente y a veces con pasos muy pequeños y rápidos). Señaló también que es un nadador

muy bueno y que parece gustarle quedarse en el fondo del agua al acecho. Respecto de los

renacuajos (‘quappen’, en alemán), mencionó que los encontró en aguas muy poco profundas o

en un piletón sin vegetación cuyo centro era bastante profundo. Los renacuajos estaban

recostados casi siempre solos, a veces de a 2 o de a 3 en lugares donde había sol, pero ante la

presencia del autor se escapaban al agua más profunda. Krieg se detuvo a mencionar que los

grados del desarrollo de las larvas de Calyptocephalella gayi a fines de los meses de verano


24

resultaban variados, y sostuvo que muchos no terminarían la metamorfosis antes de la entrada

de la época del frío. En cambio, con la influencia del frio y probablemente también la falta de

alimento, el desarrollo de dichas larvas se detendría hasta la siguiente época de calor. Krieg

propuso que esas larvas “tardías” podrían provenir de los huevos puestos más tarde por los

animales jóvenes y por algún motivo estar restringidos en su desarrollo en el primer verano.

Con todo esto, propuso que el desarrollo de muchas larvas puede demorar dos años, lo que

también propusieron Diaz y Valencia (1985, quienes dicen que el desarrollo larvario puede

llevar un año o más). Finalmente, el hecho de haber obtenido yo misma larvas de entre los

EG31 y EG40 a principios del otoño (marzo/abril 2007) apunta también a apoyar esta

propuesta.

3.3 Algunas observaciones de campo Índice

Las ranas adultas son resbaladizas y pegajosas al tacto. El agua en la que estuvieron sumergidas

durante unas cuantas horas se tornó densa y elástica (babosa). Los colores de los animales

variaban mucho, desde un marrón sumamente claro hasta un verde muy oscuro que se

asemejaba al negro. Si bien no pudo ser constatado en todos los casos, las pupilas de los

animales adultos tenían forma de gota vertical, que es la forma de pupila reportada por Krieg

(1924) y por Veloso (1977). Lynch (1971), por su parte, describe la pupila como vertical

mientras que Reig (1960) la describe como horizontal.

Los renacuajos en estadios larvarios retraen sus patas posteriores desarrolladas dentro

de un pliegue cutáneo de modo que, cuando están retraídas, asoman únicamente los dedos. En

el caso de uno de los ejemplares con las patas muy desarrolladas, se observó una menor

capacidad de retraer las patas, las que quedaban parcialmente metidas debajo del pliegue (Fig

3.9). Las larvas de Telmatobufo, el grupo hermano de Calyptocephalella, también presentan


25

una particularidad de este tipo: las larvas examinadas de T. bullocki presentan una lámina de

piel horizontal que se extiende desde el margen posterior del cuerpo en una posición ventral a

las patas posteriores, y que se fusiona en la línea media al margen ventral de la cola del animal.

De este modo, no se forman dos bolsas donde el renacuajo mete las patas, sino dos

compartimentos que quedan abiertos lateralmente (i.e., desde una vista lateral se puede

observar la pata posterior correspondiente).

En los bordes de uno de los charcos en los que había renacuajos pude observar huellas

que parecían ser de las patas anteriores de ranas, junto a huellas de aves. Sin embargo, no pude

encontrar huellas que parecieran ser de las patas posteriores (Fig. 3.10).

Las lagunas en las que se encontraban renacuajos y ranas eran más bien grandes charcos

barrosos con mucho sedimento en suspensión (Fig. 3.10). Había en ellos mucho musgo, incluso

cubriendo la superficie lodosa del fondo. Además, la superficie del agua estaba cubierta de

hojas secas de árboles bajo las cuales se ocultaban los renacuajos. Algunas lagunas estaban en

áreas despejadas y otras se encontraban debajo de árboles achaparrados con follaje.

3.4 Osificación y ornamentación Índice

Además de funcionar como un importante órgano endocrino y hematopoyético, el esqueleto

constituye el soporte estructural y sistema locomotor del cuerpo. El hueso y el cartílago

constituyen dos tejidos esqueletarios fundamentales, si bien hay una amplia variedad de

subtipos fenéticos cuya presencia puede variar a través de la ontogenia y de la historia

filogenética. Es importante señalar que las células esqueletógenas que originan distintos

fenotipos tisulares pueden diferenciarse en el mesénquima que deriva del mesodermo, así como

de aquél que deriva de la cresta neural (ectomesénquima) (Thorogod 1993). Sin embargo, las

características fenéticas de esos tejidos no revelan ese origen embrionario.


26

Debido a la diversidad de significados de algunos términos referidos a categorizaciones

del tejido óseo o de los procesos que lo producen en relación a su origen, resulta relevante

aclarar el uso que se le dará a dichos términos en esta tesis. Los términos osificación dérmica y

osificación membranosa, con frecuencia sinonimizados (e.g., Roček 2003; Castanet 2003),

harán referencia a la falta de un intermediario cartilaginoso durante el proceso de osificación,

mientras que el término encondral se utilizará para la osificación que ocurre con la presencia de

un precursor o templete cartilaginoso, como lo usa Roček (2003). Este último término

involucra la osificación endocondral propiamente dicha, así como la osificación pericondral o

perióstica (sensu Castanet et al. 2003; Witten y Huysseune 2007), ambos bajo el control de los

mismos procesos genéticos y epigenéticos. Cabe señalar que Patterson (1977) cuestionó la

sinonimización de osificación dérmica con membranosa. Este autor distinguió como huesos

dérmicos a aquellos que se forman en contacto con la membrana basal del ectodermo, y como

huesos de membrana a aquellos que osifican profundamente en el mesodermo, sin conexión

ontogenética ni filogenética con el ectodermo; en el mismo trabajo propuso que el término

hueso de membrana sea reservado para aquellos elementos no preformados en cartílago

homólogos de elementos encondrales en formas ancestrales. Esta distinción, si bien interesante,

no será aplicada por estar más allá de los objetivos de esta tesis el determinar el origen desde el

ectodermo o desde el mesodermo de los distintos elementos de osificación directa.

La osificación dérmica (sensu Castanet 2003) ocurre dentro de la dermis o del lado de la

dermis en el contacto epidermis-dermis a través de la osificación de varias capas de células

mesenquimáticas sin la presencia de un precursor cartilaginoso (Kardong 1988). Este tipo de

osificación típicamente se describe para algunos huesos del cráneo. El proceso comienza con la

proliferación y condensación en nódulos de células mesenquimáticas indiferenciadas. Algunas

de estas células se transforman en capilares y otras en células osteoprogenitoras, las que a su

vez darán origen a osteoblastos. Los osteoblastos segregan una matriz osteoide que atrae sales


27

de calcio, calcificando así la matriz. Los osteoblastos que quedan atrapados en la matriz

calcificada se transforman en osteocitos y dan origen a lagunas y canalículos. A medida que el

proceso de calcificación avanza, aparecen las espículas óseas que eventualmente se unen entre

sí formando trabéculas. Las trabéculas, a su vez, conforman una estructura de red.

Posteriormente, toda la región formada por las trabéculas calcificadas es rodeada por células

mesenquimáticas que forman el periosteo. Las células en la superficie interna del periosteo

también se transforman en osteoblastos que depositan matriz ósea paralela a las espículas ya

existentes. De esta manera se producen por aposición varias capas de hueso inmaduro.

Finalmente, con la aparición de osteoclastos y nuevos osteoblastos se produce la resorción del

hueso inmaduro y la formación de tejido óseo esponjoso y compacto maduro.

La osificación encondral ocurre en un modelo de tejido cartilaginoso hialino en

miniatura del futuro hueso a partir de células mesenquimáticas, el que es reemplazado

subsecuentemente por hueso. Este tipo de osificación procede de tres maneras distintas a lo

largo de la ontogenia: osificación pericondral (=primaria), osificación endocondral

(=secundaria) y crecimiento aposicional (Kent 1987; Horton 1990). La primera, y más

distribuída en la osteogénesis, típicamente se describe para la diáfisis de los huesos largos. Sus

principales características son que tiene lugar alrededor de los modelos cartilaginosos hialinos

de los huesos endoesqueletarios y que los elementos del pericondrio no se diferencian en

condrocitos sino en osteocitos. La descripción que se presenta a continuación se basa en los

trabajos de Geneser (1986), Buckwalter et al. (1995) y Kronenberg (2003). Durante la fase más

temprana de la osificación pericondral se produce la formación de condrocitos a partir de

células indiferenciadas que segregan una matriz extracelular. Posteriormente, surge un esbozo

del centro primario de osificación en el medio de la diáfisis. Luego, las células cartilaginosas

periféricas (condrocitos que forman el pericordio) del medio de la diáfisis se diferencian en

osteoblastos y forman una capa ósea en la superficie del modelo cartilaginoso (periosteo),


28

llamada mango o collar óseo (perióstico). A continuación, las células internas del modelo

cartílaginoso (que son condrocitos hipertrofiados) dirigen la formación de una matriz

mineralizada, que es más suceptible a la invasión de vasos vasculares, y entran en apoptosis. El

sistema vascular comienza la erosión del cartílago ya degenerado, dejando amplios espacios

que darán lugar a la cavidad medular. Al mismo tiempo, células osteoprogenitoras aparecen en

el area central del modelo y dan origen a osteoblastos que comienzan a segregar matriz ósea

sobre los viejos tabiques de cartílago, generando así tejido óseo inmaduro o transicional.

Finalmente, con la aparición de osteoclastos y osteoblastos adicionales comienza el proceso de

remodelación, que consiste en la remoción de los restos de cartílago y del hueso trabecular y la

formación de tejido óseo maduro (hueso lamelar). A medida que la región media del modelo

cartilaginoso se convierte en hueso, se forma un frente de osificación entre el cartílago aún sin

erosionar (que contiene el cartílago hipertrófico) y el hueso recientemente sintetizado (que

posee los osteoblastos). Este frente de osificación se extiende hacia ambos extremos del modelo

desde el centro de osificación a medida que nuevo cartílago es transformado en hueso. Sin

embargo, el cartílago en los extremos de la diáfisis, debajo del periósteo, produce nuevo

cartílago antes de volverse hipertrófico. Estas zonas cartilaginosas constituyen las áreas de

crecimiento (placas epifisiarias) de los huesos largos. Mientras las placas epifisiarias siguen

produciendo condrocitos, el hueso continúa creciendo.

La osificación endocondral propiamente dicha se describe para los extremos (epífisis)

de los huesos largos y para ciertos huesos cortos. Su principal característica es que se inicia a

partir de un centro de osificación inmerso en el cartílago, el que es destruido, y progresa hacia

la superficie exterior. Los eventos que dan origen a este tipo de osificación son similares a los

que ocurren durante la osificación pericondral; esto es, calcificación del cartílago, invasión de

vasos sanguíneos, aparición de osteoblastos y deposición de hueso nuevo. Sin embargo, se


29

diferencia en que no se producen la formación de una cavidad medular ni un mango óseo

(Geneser 1986; Buckwalter et al. 1995; Kronenberg 2003).

El crecimiento aposicional se da por diferenciación de células madre en células

equeletales desde el exterior sobre la superficie del elemento, tanto en cartílago como en tejido

óseo y dentina (Castanet et al. 2003). El crecimiento aposicional determina el crecimiento en

espesor del hueso o en el largo del elemento cuando ocurre en su extremo. En algunos taxones

puede haber ornamentación exostósica en la superficie externa de algunos huesos dérmicos y la

misma resulta, en anfibios, de un tipo determinado de crecimiento aposicional: la superposición

cíclica de capas de hueso lamellar (Castanet et al. 2003; Talavera 1990). La depositación, en

estos casos, es irregular y determina la formación de crestas, tubérculos y depresiones.

Durante el desarrollo de esta tesis fue posible reconocer macroscópicamente cada uno

de estos procesos; el aspecto macroscópico de los mismos se describe a continuación y

corresponde a lo observado en Calyptocephalella gayi. Los elementos dérmicos del cráneo y

del postcráneo presentan inicialmente una osificación que con la tinción se evidencia como una

red de trabéculas (e.g., cleitro en MACN 39896.e4) o incluso estrías (MACN 39895.ej4). En

aquellos elementos que no tendrán ornamentación en el estadio adulto, la morfología

trabeculada desaparece tempranamente durante la ontogenia y la superficie se torna lisa (e.g.,

paraesfenoides en MACN 39896.e4). En cambio, en aquellos elementos en los que sí habrá

ornamentación en el estadio adulto (e.g. frontoparietal, nasal), perduran en su aspecto

trabeculado hasta que comienza el crecimiento aposicional y se empiezan a ver tubérculos

aislados mezclados con depresiones antes de tomar el aspecto completamente tuberculado del

adulto. A este respecto, Parker (1881)5 señaló que la superficie dorsal del frontoparietal de C.

5 “The [fronto-parietals] are very granular and rugose, quite unlike what is seen in the other Tadpoles. (…) But the

parasphenoid is also rugose, pitted, and shows signs of a ‘ganoid’ nature; this is lost in the adult, as if the larva

retained more of the nature of some ancient armed type than the adult.”


30

gayi era rugosa, lo que pudo ser corroborado durante la elaboración de esta tesis en algunos

renacuajos sin transparentar (obs.pers.). También Reinbach (1939) describió la superficie del

frontoparietal. Lo hizo para cada ejemplar y a partir de ello pudo reconocerse el cambio de

textura a lo largo del desarrollo. Así, para su ejemplar C (EG43) Reinbach indicó la presencia

de “innumerables hoyuelos que están separados uno de otro por bordes muy filosos”; luego, en

su ejemplar D (EG44/46) describió que “los hoyuelos sobre la parte dorsal se hicieron más

profundos, sus bordes más altos y filosos por intermedio de nuevo hueso formado”. Ese autor

describió en el adulto que “alrededor de los hoyuelos han crecido puntas/púas de hueso

aisladas”.

En cuanto a la osificación encondral, el subtipo pericondral se observa en los siguientes

elementos: mentomeckeliano, arcos neurales, hipocorda, escápula, coracoides, ilión, húmero,

fémur, radio, ulna, tibia, fíbula, tibial, fibular, elemento distal del prepólex (?), metacarpos,

metatarsos y falanges. En los individuos transparentados y coloreados que están atravesando

los estadios iniciales de osteogénesis, macroscópicamente se puede observar que la región

media del modelo cartilaginoso toma primero un aspecto transparente, debido a la pobre o nula

mineralización ósea, y luego una coloración bordeaux, lo cual indica mineralización incipiente,

en lo que constituye el centro primario de osificación. En una segunda etapa se percibe la

formación del mango óseo. En estadios subsiguientes se observa un espacio transparente

(cavidad medular) en el interior del área media del modelo cartilaginoso. La osificación avanza

simultáneamente hacia los extremos proximal y distal, mientras que la región interna de los

extremos permanece cartilaginosa debido a la presencia de la placa epifisiaria. En un mismo

individuo se pueden observar las distintas etapas de este tipo de osificación según procede en

los diferentes elementos. Por ejemplo, en MACN 39896.ej4 se observan los metatarsales con el

mango óseo formado, los tarsales proximales con el margo óseo y la médula transparente y el

húmero con la osificación avanzando simultáneamente hacia los extremos. La osificación


31

endocondral se observa en exoccipital, proótico, cuerpos vertebrales, isquión, presumiblemente

en los carpianos y es esperable que en las epífisis de los huesos largos, si bien no fue detectado

en este trabajo. Se observa bajo la lupa un núcleo rosado inmerso en el modelo cartilaginoso o

bien una osificación que se inicia en la superficie interna del cartílago (e.g. en los cuerpos

vertebrales de MACN 39895.ej4). La osificación de la columela no fue detectada en la serie

representada.

3.5 Anatomía y desarrollo esqueletarios Índice

3.5.a Cráneo adulto

La anatomía craneana de esta especie fue descripta en detalle, como se señaló previamente, por

Parker (1881) y Reinbach (1939). En el presente trabajo se realizará una descripción breve,

abordando especialmente algunos aspectos no descritos por los mencionados autores, como el

contacto entre los distintos elementos del cráneo.

El cráneo de los individuos adultos de Calyptocephalella gayi es de forma subtriangular,

más ancho que largo. La región más ancha ocurre a nivel de la articulación mandibular, la que

se encuentra por detrás del plano que contiene a los cóndilos occipitales. El cráneo es

relativamente aplanado dorsoventralmente. Los elementos que conforman el techo del cráneo

cubren todo el neurocráneo y una gran porción de la fenestra subocular. No hay fontanella

frontoparietal y dorsalmente las únicas aberturas que se observan son las órbitas, de contorno

oval, y las fenestras subtemporales, cada una de las cuales se halla delimitada por la porción

posterior del maxilar y las ramas ventral y cigomática del escamoso. Los elementos del dorso

del cráneo contactan extensamente entre sí. El frontoparietal articula con el escamoso y con el

nasal; este último contacta además con el maxilar. El maxilar contacta también con el

premaxilar y con la rama cigomática del escamoso. Excepto la articulación entre maxilar y


32

premaxilar, el contacto entre los distintos elementos se establece por medio de lengüetas que

encastran entre sí, determinando un cráneo sólido y con extensas suturas (Fig. 3.11). La

superficie dorsal tiene una ornamentación del tipo tuberculada (o denticulada, según Lynch

1971) que se prolonga prácticamente por toda la extensión de todos los elementos dérmicos,

excepto en las lengüetas de articulación; esta ornamentación puede variar levemente durante la

ontogenia. Los elementos del neurocráneo (i.e., esfenetmoides, proóticos y exoccipitales)

también se encuentran extensamente osificados (Fig. 3.12).Ventralmente, los palatinos y

vómeres se hallan en el cuarto anterior del cráneo. A pesar de haber contado con ejemplares

muy añosos, no se observó fusión entre distintos elementos dérmicos o endocondrales, ni

coosificación entre los mismos (sin considerar la fusión entre el cuadradoyugal y el cuadrado,

presente en la mayoría de los anuros).

El esfenetmoides es un elemento único extensamente osificado, especialmente en su

parte posterior. Se extiende desde la altura de los palatinos, por delante del foramen

orbitonasal, hasta el margen posterior de la órbita en los animales más añosos, si bien tales

extensiones varían ontogenéticamente. Anteriormente, la osificación esfenetmoidal invade la

porción posterior de los cartílagos que delimitan las cápsulas olfatorias: pared posterior de las

cápsulas nasales y tectum, solum y septum nasi. En consecuencia, el foramen orbitonasal

resulta completamente circundado por tejido óseo. Posteriormente, el margen dorsal del

esfenetmoides presenta una pequeña escotadura, en general en forma de V, que forma el borde

anterior de la fenestra frontoparietal oculta bajo los frontoparietales. Estos últimos dejan sus

improntas en la superficie dorsal del esfenetmoides, donde se observan dos marcas oblongas

correspondientes a las improntas de las lengüetas de los frontoparietales (Fig. 3.12f); ambas

improntas se encuentran separadas entre sí por una suave quilla. La superficie ventral del

esfenetmoides también presenta un relieve, producto de las improntas de los elementos que lo

cubren (Fig. 3.12e); así, se observa la impronta del paraesfenoides en su porción medial


33

extendiéndose hasta el borde anterior y pasando entre los palatinos, cuyas impresiones son

visibles en los bordes anterolaterales del primero. Por otra parte, los ejemplares añosos

presentan algunas rugosidades irregularmente distribuidas, producto de una hiperosificación.

Los proóticos y los exoccipitales son huesos pares que mantienen su individualidad

durante una parte de la vida adulta. Sin embargo, en los individuos de mayor tamaño cada

proótico se encuentra fusionado al exoccipital adyacente de manera indistinguible formando el

otoccipital. La osificación de este elemento compuesto invade los cartílagos de la cápsula ótica,

de la cresta parótica, de parte del planum basale, tectum sinoticum y pila antótica del

neurocráneo, y forma los cóndilos occipitales. La extensión de la osificación de los elementos

cartilaginosos varía ontogenéticamente y, como consecuencia, el margen del foramen proótico

y el margen posterior del foramen oculomotor pueden estar bordeados por tejido óseo o por

cartílago. La superficie dorsal del otoccipital es relativamente plana; la extensa osificación de

este elemento compuesto desdibuja la eminencia epiótica (Lynch 1971 señaló que las

eminencias epióticas no son aparentes). En el margen posterodorsal se observa una cresta

transversal perforada por un foramen (Fig. 3.12h, i) por el cual pasa la arteria occipital en su

entrada al cráneo (la arteria luego corre por un canal en el frontoparietal, ver más adelante).

Entre la cápsula ótica y el cóndilo occipital, lateralmente a este último, se encuentra una amplia

fosa en cuyo fondo se abre un gran foramen que corresponde al foramen yugular para los

nervios glosofaríngeo y vago (IX y X). Se observan numerosos forámenes en la cápsula ótica:

uno posterior al foramen yugular que corresponde al foramen perilinfático inferior (que Parker

1881 señala como el foramen de salida del nervio glosofaríngeo, IX), y los restantes en su

pared medial: el más posterior, inmediatamente anterior al foramen yugular, correspondiente al

foramen perilinfático superior, otro más amplio subdividido en tres, correspondiente al nervio

auditivo (VIII), y otro más dorsal a este último y pequeño que corresponde al foramen

endolinfático (Roček 1981; Báez y Trueb 1997). Los otoccipitales contactan medial y


34

posteriormente entre sí en los ejemplares añosos, aunque sin fusionarse. Las crestas paróticas

tienen dorsalmente una impronta triangular que corresponde a la lengüeta de articulación del

escamoso (placa ótica), que se apoya sobre el otoccipital y subyace a la región ótica del

frontoparietal.

La pars media plectri, única porción osificada de la columella, es un pequeño hueso de

forma piramidal que se halla lateralmente a las cápsulas óticas, extendiéndose distalmente

desde el foramen oval. La mayor parte de este elemento está formado por el estilo, el que se

continúa proximalmente con una expansión de sección triangular. Esta última tiene una

escotadura que determina una saliencia dorsal en forma de estante y otra ventral triangular. Esta

porción de la pars media plectri y la contigua pars interna plectri cartilaginosa, constituyen el

pie (footplate) de la columella (Wever 1985).

La arcada maxilar está constituida por premaxilares, maxilares y cuadradoyugales. Los

premaxilares son huesos dérmicos pares. Cada premaxilar presenta un proceso alar, una pars

palatina y una pars dentalis dentada. El proceso alar es robusto y de forma rectangular a

romboidal, orientándose dorsal y posteriormente, con un ángulo de aproximadamente 135º con

respecto a la pars dentalis. Su superficie externa presenta ornamentación irregular en los

individuos adultos más añosos pero es casi lisa en los adultos jóvenes. La superficie interna

presenta una profunda concavidad donde se alojan los cartílagos prenasales superior e inferior

(Jurgens 1971; Púgener y Maglia 2007). La pars palatina tiene un margen cóncavo debido a su

ensanchamiento medial, que forma un marcado proceso palatal para contactar con su par, y al

ensanchamiento en la porción lateral, que contacta con la pars palatina del maxilar. La pars

dentalis aloja alrededor de 12 posiciones dentales a lo largo de toda su cara interna. La cara

externa de la pars dentalis carece de ornamentación.

Los maxilares son huesos dérmicos pares. Cada maxilar constituye la mayor parte de

cada mitad de la arcada maxilar, formando el margen ventral de la órbita y los márgenes


35

anterior y ventral de la fenestra subtemporal. Anteriormente al margen orbitario, la pars facialis

del maxilar contacta con el nasal correspondiente a lo largo de un área cuyo relieve irregular

encastra con el del proceso maxilar del nasal. Posteriormente al margen orbitario, ligeramente

cóncavo, se encuentra el proceso cigomático que articula con la rama cigomática del escamoso.

Dicho proceso presenta en su margen dorsal un surco o canaleta de paredes irregulares que

contiene, y en el que encastra, el escamoso, constituyendo la porción más alta y extensa

(aproximadamente 1/4 del largo total) del maxilar. Posteriormente al proceso cigomático, que

forma el margen anterior de la fenestra subtemporal, la pars facialis se reduce

significativamente en altura hasta el extremo posterior del hueso. En la cara interna de la pars

facialis, ventralmente al área para la articulación con el nasal, se observa una cresta oblicua

(proceso palatino) en donde articula el palatino. El maxilar presenta una bien definida pars

palatina de sección transversal redondeada que se extiende desde el extremo anterior de este

elemento hasta aproximadamente el extremo posterior del proceso cigomático, donde se

ensancha formando el proceso pterigoideo de sección más laminar. A lo largo del cuarto

posterior del maxilar se observa una amplia impronta correspondiente a la cicatriz del contacto

con el cuadradoyugal. La superficie externa de la pars dentalis del maxilar carece de la

ornamentación tuberculada de los elementos dérmicos del techo craneano; su parte interna

porta dentición a lo largo de la mayor parte de su extensión anteroposterior con excepción de

una corta porción posterior (proceso posterior sensu Roček 2003).

Los cuadradoyugales son huesos pares que presentan una rama lateral, la cual completa

la arcada maxilar, una medial y una región articular. La rama lateral, suavemente recurvada,

presenta una leve ornamentación exostósica rugosa en su superficie externa (especialmente en

los ejemplares añosos), excepto en la zona de contacto con el maxilar. La rama medial del

cuadradoyugal abraza al cartílago palatocuadrado y es dorsalmente solapada por el pterigoides.

La región articular constituye parte de la articulación con la mandíbula inferior y allí se fusiona


36

la osificación endocondral de parte de la pars quadrata del palatocuadrado (Reinbach 1939:

329, donde señala que la osificación del cuadrado resulta de la invasión de la osificación del

cuadradoyugal fide Roček 2003: 1941).

Los septomaxilares (Os Nariale en Reinbach 1939) son unos pequeños elementos pares

de origen dérmico ubicados dentro de las cápsulas nasales, que asoman por la exonarina

próximos al extremo anterior de la pars facialis de los maxilares. Cada septomaxilar tiene, en

vista dorsal, forma de herradura con la abertura dirigida posteromedialmente. El borde interno

de la herradura tiene forma de U, pero el externo tiene un contorno más cuadrangular. En vista

posteromedial se ven dos altos pilares, ramas anterior y posterior, levemente curvos; entre ellos

queda formada una canaleta por la que pasa el ducto nasolacrimal. La rama anterior es más

ancha anteroposteriormente y se proyecta más ventralmente que la rama posterior. En el

extremo anterolateral de la rama posterior se observa una proyección aguzada, dirigida

dorsoposteriormente que se reconoce como cresta dorsal.

Los nasales son extensos elementos pares de origen dérmico, que yacen dorsalmente al

esfenetmoides y lo cubren completamente en su mitad anterior. Los nasales contactan entre sí a

lo largo de la línea media, formando una sutura recta, mientras que posteriormente lo hacen con

los frontoparietales correspondientes apoyándose sobre una lengüeta de articulación

desarrollada por cada uno de estos últimos. Anteriormente cada nasal bordea la exonarina y

rostralmente forma una proyección aguzada. Lateralmente este elemento forma un extenso

proceso maxilar que se ensancha hacia el extremo distal y establece un amplio contacto con el

maxilar. En el extremo posterolateral del proceso maxilar se observa una pequeña lengüeta

subtriangular que articula con el maxilar.

Los frontoparietales son huesos pares de origen dérmico y constituyen unos de los

elementos más conspicuos del techo craneano de Calyptocephalella gayi. Cada elemento se

extiende longitudinalmente desde la mitad posterior del esfenetmoides hasta casi el nivel de los


37

cóndilos occipitales y lateralmente desde la línea media hasta cubrir completamente las

cápsulas óticas. En el cuarto anterior el frontoparietal forma los márgenes medial y posterior de

la órbita. El extremo anterior presenta una lengüeta de articulación aproximadamente triangular

que sobreyace al esfenetmoides y sobre la que se apoya la porción posterior del nasal (Fig.

3.11g). En los dos tercios anteriores del margen posterolateral del frontoparietal se extiende una

lengüeta angosta por medio de la cual este hueso establece contacto con el escamoso. Ambas

lengüetas fueron descriptas por Reinbach (1939) con el nombre de Zungue ('lengua', en

alemán). Ventralmente, el frontoparietal presenta una lamina perpendicularis que cubre la

porción más dorsal de la pared lateral correspondiente del neurocráneo. Esta lámina se extiende

desde el margen anterior de la órbita, se hace más conspicua en la porción media (a la altura de

los forámenes oculomotor y óptico) y en la región del foramen proótico su curso parasagital

cambia a medio-lateral, acuñandose sobre el dorso de la cápsula ótica correspondiente. En

norma ventral también se observan dos canales importantes, ambos señalados por Reinbach

(1939). El primero de ellos corresponde al canal de la arteria occipital que corre paralelo a la

línea media y lateral a la caja craneana; este canal, que comienza en el otoccipital (ver más

adelante), atraviesa el frontoparietal desde su borde posterior hasta la altura del foramen

oculomotor, en el ángulo entre la lamina perpendicularis y el tectum supraorbitale. Reinbach

(op. cit.) señala que pequeños canales secundarios se desprenden desde el canal de la arteria

occipital hacia todas direcciones y desembocan en el “canal incompleto” (‘unvollständinger

Kanal’) del borde del frontoparietal. Este canal incompleto al que hace referencia se halla

lateralmente al canal de la arteria occipital, sobre la cápsula ótica. Si bien Reinbach señala que

este canal está abierto lateralmente (y por eso lo llama canal incompleto), está cerrado en su

parte media en los ejemplares grandes (llamativamente, Reinbach dice que en los adultos este

canal desaparece). El mencionado canal comienza en el ángulo posterolateral del frontoparietal,

se dirige anteromedialmente y confluye con el canal para la arteria occipital.


38

Los escamosos son huesos pares de origen dérmico. Cada escamoso presenta una

extensa placa ornamentada, denominada lamella alaris por Roček (1981; 2003), que se apoya

en la crista parotica. Esta placa es moderadamente triangular, extendiéndose

anteroposteriormente desde el borde posterior de la órbita, de la que forma su margen posterior,

hasta sobrepasar el borde posterior de la crista parotica (Griffiths 1953, Reig 1960 y Lynch

1971). La rama cigomática del escamoso contacta con el maxilar formando lo que Lynch

(1971) llama un puente postorbitario completo (“complete postorbital bridge”). El ángulo

anterolateral de esta rama presenta una lengüeta triangular sobre la que se apoya el proceso

cigomático del maxilar correspondiente. En la superficie ventral de la lamella alaris, la rama

parótica contacta con el margen anterior de una expansión medial lisa en forma de lengüeta

subcircular, placa ótica, que contacta con el proótico y sobre la que se apoya, a su vez, el

frontoparietal. Esta lengüeta es de aproximadamente un cuarto del largo medial de la lamella

alaris y se ubica por delante de su margen posterior. El proceso posterolateral (o rama ventral)

del escamoso es ancha y su cara interna se halla recorrida medialmente por un surco, el que

conjuntamente con un surco similar en la rama posterior del pterigoides contiene la pars

quadrata del cartílago palatocuadrado.

Los vómeres son elementos dérmicos pares, triradiados y dentados que se desarrollan

ventralmente al solum nasi y circunscriben gran parte de la fenestra endochoanalis. El proceso

anterior del vómer es triangular y algo curvo en su margen anterior; el extremo distal de este

proceso se ubica en el límite lateral de la pars palatina del premaxilar y su contacto con el

maxilar. El proceso precoanal, que refuerza el margen anterior de la coana, es

aproximadamente recto, distalmente aguzado y se proyecta en sentido posterolateral. El

proceso postcoanal se halla en un plano algo más dorsal que los anteriores y es también

aguzado distalmente, contactando con el palatino; su extremo posterior se apoya sobre el solum

nasi o con el esfenetmoides cuando este último se halla muy extendido anteriormente en


39

individuos añosos. El proceso dentígero es relativamente conspicuo, y está orientado

ligeramente en diagonal con respecto al eje transversal del cráneo. Su porción más medial

puede infrayacer al proceso cultriforme del paraesfenoides en individuos muy osificados. Los

dientes vomerianos son pedicelados y se observan entre 4 y 6 posiciones dentarias en los

ejemplares examinados, disponiéndose en una línea a lo largo del proceso dentígero (Fig.

3.12a).

Los palatinos son huesos dérmicos pares. Cada palatino es plano, mediolateralmente

alargado, con su extremo medial redondeado y su extremo lateral proyectado posteriormente.

Se ubica en el cuarto anterior del paladar y contacta medialmente con el solum nasi (o con el

esfenetmoides en aquellos ejemplares adultos en los que la osificación esfenetmoidal ha

invadido el solum nasi), mientras que lateralmente articula con un proceso desarrollado en la

cara interna de la pars facialis del maxilar, proceso palatino. Ventralmente el palatino reviste el

planum antorbitale y su superficie ventral presenta en la porción media un parche de

odontoides redondeados, irregulares y encimados entre sí, conspicuos en individuos añosos

(Fig. 3.12c).

Los pterigoides son elementos pares de origen dérmico, trirradiados, como en la

mayoría de los anuros (Roček 2003), que se ubican en la región ventral y posterior del cráneo.

La rama anterior de cada pterigoides contacta anterolateralmente con el proceso palatino de la

pars palatina del maxilar. La rama media del pterigoides, que se proyecta medialmente desde

la mitad del elemento, es ancha y cubre la mitad ventral de la pared anterior de la cápsula ótica,

así como también su ángulo ventrolateral, contactando también con el paraesfenoides (ver

abajo). La rama posterior del pterigoides cubre medialmente el cartílago palatocuadrado hasta

la pars articularis quadrati del palatocuadrado; la rama posterior presenta un surco en su cara

posterior por el cual corre dicho cartílago. Dorsalmente contacta con el proceso posterolateral

del escamoso, formando entre ambas ramas un ángulo de aproximadamente 90º. En los


40

ejemplares más añosos se observa una mineralización correspondiente a la mitad medial de la

pars articularis quadrati del palatocuadrado, estructura que permanece cartilaginosa durante

una parte de la vida adulta del animal, pero que tardíamente comienza a mineralizar hasta

completar su mineralización en los ejemplares adultos más añosos.

El paraesfenoides es un elemento dérmico, único, con forma de T invertida. El proceso

anterior o proceso cultriforme, se dispone ventralmente y a lo largo de la caja craneana. El

extremo anterior de dicho proceso termina en una punta irregular entre los vómeres,

sobrepasando el nivel del proceso dentígero de estos últimos. Su superficie ventral es

marcadamente convexa y lisa, careciendo de una quilla medial. Posteriormente, presenta dos

alas extensas que cubren ventralmente las cápsulas óticas en su totalidad. Estas alas se hallan

levemente inclinadas posteriormente con respecto al eje transversal y en la superficie ventral de

cada una es discernible una cicatriz de inserción muscular, la que forma con la cicatriz

contralateral una V de largos brazos. Al menos la mitad distal del margen anterior de cada una

de estas alas contacta con la rama media del pterigoides a través una extensa sutura.

Anteriormente al margen ventral del foramen magno, el paraesfenoides presenta un pequeño

proceso posteromedial cuyo margen posterior tiene una escotadura en forma de V invertida, por

donde asoma el solum synoticum cartilaginoso. En ese punto se observa un pequeño elemento

mineralizado en los cráneos adultos articulados examinados.

La mandíbula inferior está integrada por mentomeckelianos, dentarios y

anguloespleniales pares. Cada mentomeckeliano tiene forma cilíndrica, con una sección lateral

oval y una sección medial más amplia y redondeada en contacto con cartílago en la región

sinfisiaria. Este elemento endocondral se encuentra fusionado indistinguiblemente a la cara

interna del extremo medial del dentario y su morfología no parece modificarse a lo largo de la

ontogenia del adulto. El dentario es un elemento de origen dérmico que está ubicado

lateralmente al cartílago de Meckel del adulto (que resulta de la fusión del cartílago de Meckel


41

y del cartílago labial inferior larvarios, Sedra 1950; Rose y Reiss 2003) y se extiende a lo largo

de dos tercios de la hemimandíbula. Contacta en toda su extensión con el anguloesplenial, salvo

en el margen dorsal de la porción posterior donde, entre este hueso y el anguloesplenial, quedan

restos del cartílago meckeliano. Los dos tercios anteriores del dentario forman el borde dorsal

de la hemimandíbula, el que en los ejemplares adultos jóvenes es liso, mientras que en los más

añosos es aserrado. El anguloesplenial es un elemento de origen dérmico que se extiende

prácticamente a lo largo de toda la arcada mandibular, llegando casi hasta el mentomeckeliano,

del que está separado por un trecho de cartílago. El primero es un elemento robusto que cubre

medial y ventralmente el cartílago de Meckel adulto. Su forma es sigmoidea y presenta un

proceso coronoides relativamente protuberante.

3.5.b Hioides adulto Índice

El aparato hioideo es, como en la mayoría de los anuros, un elemento principalmente

cartilaginoso; sólo los procesos posteromediales se encuentran osificados. La placa hioidea es

tres veces más ancha que larga; en sus márgenes presenta cuatro proyecciones pares: los hyale,

los procesos alares (anteriores al seno hioglosal), los procesos posterolaterales (anteriores al

seno laríngeo) y los procesos posteromediales (Fig. 3.14d). El margen anterior de la placa

hioidea es cóncavo y forma, junto con los manubrios, un profundo seno hioglosal en forma de

U. Cada hyale es simple (i.e., no presenta ramificaciones) y sigmoide, dirigiéndose inicialmente

anterolateralmente y curvándose luego caudalmente hasta sobrepasar el margen posterior de la

placa hioidea y alcanzar las cápsulas auditivas. Los hyale presentan variaciones intraespecíficas

en cuanto a la morfología de su proceso anterior: en algunos casos es prácticamente inexistente

(ver Fig. 3.17e) mientras que en otros consiste en una proyección medial en forma de T

(MACN 45748, Fig. 3.14d). Los procesos alares son relativamente grandes, de forma


42

semicircular (o lobular) y se proyectan anterolateralmente mediante un pedúnculo desde los

vértices anterolaterales de la placa hioidea. El pedúnculo de estos procesos alares presenta en

algunos casos una pequeña proyección en su margen anterior. El proceso posterolateral se

extiende desde un pedúnculo ubicado en el vértice posterolateral de la placa hioidea. Este

proceso es subcuadrangular, de margen irregular, y presenta, en su región posterolateral, una

perforación circular a través de la cual pasa lo que aparentemente es un vaso sanguíneo.

Reinbach (1939) observó en su ejemplar F una perforación equivalente (en el proceso

posterolateral derecho), pero reportó que dicho orificio estaba cerrado con tejido conectivo. Los

procesos posteromediales, que constituyen la única parte osificada del esqueleto hiobranquial,

son rectos, ovalados en sección y de extremo distal expandido. Las osificaciónes de estos

procesos invaden proximalmente la placa hioidea; en los individuos jóvenes, éstas no entran en

contacto entre sí, pero en los adultos más añosos prácticamente contactan en la línea media y la

invasión de esta osificación sobre la placa hioidea determina que la mitad posterior de esta

última se encuentre osificada. Los procesos posteromediales son cartilaginosos en su extremo

distal.

3.5.c Postcráneo adulto Índice

Esqueleto Axial

El esqueleto axial de Calyptocephalella gayi consiste de ocho vértebras presacras (I-VIII)

pericordales, procélicas y no imbricadas, una vértebra sacra (IX) procélica y un urostilo (Fig.

3.13). La articulación entre sacro y urostilo es bicondilar. El largo del urostilo equivale al largo

de la porción presacra de la columna vertebral. Los arcos neurales tienen un contorno dorsal

cuadrangular debido al gran desarrollo de las cigapófisis; aquellos de las vértebras IV y V son

los más amplios de la serie, mientras que el tamaño decrece en sentido cefálico y caudal. Las


43

espinas neurales de las vértebras II a IX se dirigen algo posteriormente, pero en ningún caso

superan el nivel de las postcigapófisis correspondientes. En los individuos más añosos se

observa una hiperosificación de las láminas neurales, evidenciada por una mayor expansión del

margen anterior de los arcos neurales, que cubre así los espacios intervertebrales donde antes

quedaba expuesta la notocorda, y por una extensión anterior y dorsal de las espinas neurales,

determinando una altura homogénea para estas últimas. Los procesos transversos más

conspicuos corresponden a aquellos de las vértebras II a IV. El largo relativo de los procesos

tranversos es IV≈III>IX>V ≥VI>VII ≥II≈VIII; la relación es la misma se incluya o no el

cartilago distal de dichos procesos. Esto coincide con lo descripto por Lynch (1971: 56), quien

señaló que los procesos transversos de las vértebras posteriores (V-VIII) son moderadamente o

un poco más cortas que la vértebra sacra. El canal neural es de forma circular a triangular en el

atlas, triangular en las vértebras subsiguientes y oval (con el eje mayor en sentido horizontal)

en la vértebra sacra. Si bien en general no hay fusión entre vértebras aún en ejemplares muy

añosos (e.g., MACN 45746), se detectó fusión entre los cuerpos vertebrales (sin fusión de las

láminas neurales) de distintas vértebras en algunos de los ejemplares examinados: vértebras I +

II en MACN 45745 y vértebras VIII + IX en MACN 45744 y MACN 45747. Reig (1960)

mencionó un principio de fusión entre el atlas y la segunda vértebra en dos de los ejemplares

que tuvo a su disposición, aunque no describió si tal fusión ocurría entre los cuerpos vertebrales

y/o entre los arcos neurales. Los cuerpos vertebrales no presentan ornamentación de ningún

tipo en ninguno de los individuos observados mientras que en los individuos más añosos

(MACN 45747 y ejemplar sin número) se observan pequeñas excrecencias óseas sobre las

láminas y espinas neurales y en los procesos transversos, de modo que los márgenes de la

lámina y espina neurales adquieren un aspecto aserrado. En dos de los ejemplares estudiados

(MACN 45745 y ejemplar FCEN sin número) se observaron anomalías en la sacralización: la

vértebra VIII tiene el proceso transverso izquierdo expandido con forma de diapófisis sacra


44

mientras que la vértebra IX tiene el proceso izquierdo similar al de la vértebra VIII. Como se

mencionara anteriormente, Marelli (1927) también reportó una sacralización asimétrica, aunque

en ese caso involucraba a la vértebra sacra y al urostilo, presentando ambos elementos una

diapófisis expandida cada uno.

La vértebra presacra I (atlas) presenta una lámina neural alta y rectangular; carece de

precigapófisis y sus postcigapófisis son poco definidas. La espina neural es robusta, rectangular

en vista lateral y triangular en vista dorsal, con el borde posterior más ancho que el anterior. La

espina neural establece un estrecho contacto vertical con la espina de la vértebra II. El borde

anterior del canal intervertebral es escotado, pero en algunos de los ejemplares más añosos

(ejemplar sin número y MACN 45745) se encuentra casi obliterado por una extensa

mineralización. En esta vértebra no hay procesos transversos. Anteriormente, el atlas posee dos

cótilos articulares de forma arriñonada que se encuentran separados medialmente (atlas tipo II

de Lynch 1971). En los individuos más añosos ambos cótilos contactan medialmente (ejemplar

sin número, MACN 45746 y MACN 45747), pero manteniendo su individualidad. Los cótilos

forman el margen ventral y la mitad inferior de los márgenes laterales (alcanzan la mitad de la

altura del canal neural) de la cara anterior del atlas. El cuerpo vertebral es deprimido y

levemente cóncavo en su superficie ventral. En vista posterior es ovalado (más de dos veces

más ancho que alto). Ventralmente, la forma se asemeja a una pirámide trunca, más ancha

anterior que posteriormente.

La vértebra II tiene una lámina neural angosta anteroposteriormente que se encuentra

imbricada por el atlas. Las postcigapófisis se orientan posterolateralmente. La espina neural

representa 1/4 de la altura total de la vértebra y contacta fuertemente con la espina neural del

atlas formando una unidad sólida de altura uniforme. Los pedicelos son bajos y orientados a 45º

del plano horizontal. De esta manera, los procesos transversos se originan a la altura de la

superficie dorsal del cuerpo vertebral y se dirigen anteriormente. Dichos procesos transversos


45

son robustos y son los más anchos de la columna vertebral, dado que proximalmente abarcan

todo el ancho del pedicelo y se dilatan marcadamente hacia su extremo distal. En vista anterior,

los procesos transversos se apoyan sobre una horizontal imaginaria a la altura de la mitad del

cuerpo vertebral. El cuerpo de esta vértebra es deprimido en vista anterior y subovalado en

vista posterior.

En la vértebra III la espina neural es robusta y constituye la espina más alta de la

columna vertebral. Los pedicelos son bajos y dirigidos lateralmente. Al igual que en la presacra

II, los procesos transversos se originan a la altura de la superficie dorsal del cuerpo vertebral,

pero se diferencian en que los procesos de la vértebra III presentan una marcada orientación

ventral. Además, estos procesos son anchos y de tamaño constante, si bien se ensanchan

ligeramente en la parte distal. La porción distal cartilaginosa de este proceso tiene forma de

gancho dirigido posteriormente. El margen posterior de cada proceso transverso es más dorsal

que el anterior y presenta un proceso uncinado. El cuerpo vertebral es subcircular, levemente

más ancho que alto en vista anterior y circular en vista posterior.

La vértebra IV presenta una lámina neural rectangular, robusta en su porción posterior.

Los pedicelos se encuentran dirigidos lateral a dorsolateralmente en un ángulo de

aproximadamente 45º con respecto al plano horizontal. Los procesos transversos son paralelos

al mismo plano y se encuentran orientados posterior (entre 90º y 135º con respecto al eje

longitudinal de la columna) y ventralmente. El diámetro de los procesos transversos es menor

que el de los procesos anteriores y aproximadamente constante en toda su extensión. Al igual

que en la vértebra III, el extremo distal cartilaginoso de esta vértebra IV tiene forma de gancho

proyectado posteriormente. El cuerpo de esta vértebra es cilíndrico y relativamente pequeño en

relación con el tamaño total de la vértebra. Tanto el cótilo como el cóndilo son circulares en

sección transversal.


46

Las vértebras V a VIII son, en términos generales, similares entre sí. Las espinas

neurales correspondientes son más angostas que las de las vértebras anteriores, especialmente

en las últimas presacras. Los procesos transversos son acuminados en estas cuatro vértebras y

relativamente largos, aunque se van haciendo gradualmente más cortos desde la V hasta la VIII.

En algunos ejemplares los procesos transversos de la vértebra VIII son cortos y triangulares,

proximalmente más anchos que los de las vértebras anteriores. Los procesos transversos varían

en su orientación relativa al eje axial, siendo los procesos transversos de la presacra V de

orientación levemente posterolateral, los de la presacra VI de dirección lateral, los de la

presacra VII levemente dorsolaterales, mientras que los de la presacra VIII se dirigen lateral o

anterolateralmente. En estas cuatro vértebras los pedicelos están dirigidos dorsalmente y los

cuerpos son cilíndricos.

La vértebra sacra (IX) carece de postcigapófisis. A su vez, presenta una lámina neural

con dos escotaduras en su margen anterior, una a cada lado de la espina neural. Los pedicelos

son bajos y están orientados dorsalmente. Las diapófisis sacras se dirigen fuertemente dorsal y

posteriormente, resultando su margen anterior perpendicular al eje axial y su margen posterior

oblicuo con respecto a dicho eje, determinando un ángulo de 30º. Proximalmente, cada

diapófisis es el doble de ancha que el arco neural sacro, y se ensancha aún más distalmente. El

cuerpo de la vértebra sacra es de sección ovalada. Los cóndilos para la articulación con el

urostilo están separados entre sí por una escotadura pronunciada. Cada cóndilo es subcircular y

está dirigido algo ventralmente.

El urostilo carece de precigapófisis así como también de procesos transversos. Presenta

en su superficie dorsal una marcada cresta urostilar, la que se extiende aproximadamente a lo

largo del 75% proximal del elemento. La cresta es de contorno triangular en vista lateral, y su

altura decrece rápidamente desde su extremo anterior hasta desaparecer en su extremo

posterior. Lateralmente se observa un foramen espinal en la base a cada lado de la cresta. El


47

extremo posterior del urostilo es de sección cilíndrica. El canal neural es de sección triangular y

se encuentra cerrado posteriormente. Ventralmente el urostilo es plano en su región proximal.

En su extremo anterior el urostilo presenta dos cótilos articulares ovalados/redondeados,

separados entre ellos por una pequeña escotadura.

Cintura pectoral y Miembro anterior Índice

La cintura pectoral de Calyptocephalella gayi está conformada por un par de clavículas,

cartílagos procoracoideos y epicoracoideos, coracoides, escápulas, cartílagos supraescapulares

y cleitros, más el omosternón y el esternón impares (Fig. 3.14a). La cintura es del tipo arcífera,

con un gran solapamiento de los cartílagos epicoracoideos, sin que se haya observado fusión de

los mismos. Se observa una membrana que cubre la fenestra intercoracoidealis (i.e., el espacio

delimitado por el cartílago epicoracoideo, la clavícula y el coracoides) (Havelková y Roček

2006); dicha membrana presenta una (a veces dos) perforación, de ubicación variable entre los

distintos individuos y que correspondería al foramen para el paso de la vena, la arteria y el

nevio coraco-claviculares de Gaupp (1896) (Baleeva 2009). Cada clavícula, de origen dérmico,

reviste el margen anterior del cartílago procoracoideo, al que cubre parcialmente dorsal y

ventralmente. De las dos ramas claviculares que determinan el surco donde se inserta el

cartílago procoracoideo, la ventral es las más extensa anteroposteriormente. Las clavículas

están fuertemente recurvadas anteriormente y, en los ejemplares más añosos (e.g., MACN

45746), sus extremos mesiales solapan. Proximalmente, la clavícula articula con el margen

medial de la pars acromialis de la escápula, que puede ser cartilaginoso u óseo según el grado

de osificación del individuo adulto, sin que llegue a extenderse sobre el margen anterior de

dicha porción de la escápula. El coracoides es un elemento de origen pericondral robusto; su

extremo medial es plano y expandido, algo más anteriormente que posteriormente. El diámetro


48

máximo anteroposterior de dicha expansión representa aproximadamente el 80-90% de la

longitud máxima del coracoides. El extremo proximal de este elemento tiene una sección

transversal oval a cuadrangular, contactando anteriormente con la clavícula y articulando

lateralmente con la pars glenoidalis de la escápula, para formar parte de la cavidad glenoidea.

Cabe señalar que en los individuos adultos más jóvenes pudo constatarse la presencia de

cartílago entre el extremo proximal del coracoides y la pars glenoidalis de la escápula, así

como entre ese extremo del coracoides y la clavícula. La diáfisis del coracoides tiene una

sección transversal marcadamente oval. En MACN 45741, la diáfisis de ambos coracoides

presenta una proyección anterior (notablemente desarrollada en el elemento izquierdo) que

avanza dentro de la fenestra intercoracoidealis (ver Fig. 3.22g). La escápula de origen

pericondral es uno de los elementos más conspicuos de la cintura por su gran robustez. Es

proximalmente (ventralmente) bicapitada y su forma general es la de un paralelogramo, más

ancha que larga y con su margen medial (ventral) levemente más anterior que el lateral (dorsal).

Su longitud máxima lateromedial (dorsoventral) es aproximadamente un 110 % de la longitud

del coracoides (contrario a lo que describe Reig 1960, quien refiere que la escápula es mayor

que el doble de la longitud del coracoides). El margen anterior de la escápula presenta una

importante cresta anterior, o tenuitas cristaeformis (de Bolkay 1919), que se extiende desde el

extremo anteromedial (anteroventral) hasta casi el extremo anterolateral (anterodorsal) del

elemento, determinando la mencionada silueta de paralelogramo (ver Fig. 3.22g). La pars

acromialis es más extensa que la pars glenoidalis y entre ambas queda delimitado un pequeño

foramen glenoidal, el que sólo es bien visible en vista dorsal. Distalmente, la escápula está en

continuidad con el extenso cartílago supraescapular, cuyo margen anterior y parte de la

superficie dorsal se hallan recubiertos por el amplio cleitro. Sólo en los individuos más grandes

la escápula contacta con el cleitro, mientras que en general una parte del cartílago

supraescapular es visible entre ambos elementos. La cavidad glenoidea es aproximadamente


49

cúbica, con sus paredes perpendiculares entre sí. El cartílago supraescapular es igual o incluso

más grande que la escápula, y tiene su extremo distal expandido y de margen convexo. El

cleitro, de origen dérmico, abarca aproximadamente el 50%-75% de la superficie dorsal del

cartílago supraescapular; es unirramoso, más ancho que largo, y su margen proximal se

extiende sobre todo el largo de la supraescápula (Fig. 3.14c). Anteriormente al cartílago

epicoracoideo se observa un cartílago impar, omoesternón, el cual es independiente de los

restantes elementos de la cintura escapular. Es fungiforme, con un pedúnculo y una proyección

anterior plana y semicircular, cuyos extremos laterales se proyectan posteriormente. Es

llamativamente grande, siendo su extensión transversal de dimensiones comparables a la

longitud del coracoides. A pesar de su gran extensión, no se ha constatado la presencia de

mineralización. Asociado con la región posteromedial de la cintura pectoral se encuentra un

extenso cartílago impar, el esternón; el mismo tiene márgenes irregulares, es bilobulado en su

margen posterior, y tiene un largo equivalente a la suma del cartílago epicoracoideo más el

omosternón. En la mayoría de los casos persiste su naturaleza cartilaginosa, aunque en algunos

de los ejemplares de mayor tamaño se observa una zona de mineralización en la porción

anterior (MACN 45745, MACN 45746, MACN 45747, Fig. 3.14a).

El miembro anterior está bien osificado. El estilopodio está constituído por el húmero,

el cual es muy robusto y fuertemente recurvado lateralmente. El extremo proximal presenta una

polea relativamente poco profunda y está bien osificado en los ejemplares más grandes. Sobre

la superficie ventral de la diáfisis se proyecta una muy protuberante cresta ventral o cresta

deltoidea, cuya altura disminuye abruptamente en su mitad distal. Sobre la cara medial de la

cresta deltoidea se proyecta, perpendicularmente a ella, otra cresta, la cresta medial. Entre

ambas crestas queda definida una canaleta en la cual se aloja el tendón del m. coracoradialis.

En su extremo distal, el húmero se ensancha medial y lateralmente formando dos prominentes

epicóndilos (epicóndilo ulnar o medial y epicóndilo lateral) de similar desarrollo. Entre ambos


50

se destaca una bien osificada bola humeral cuyo diámetro supera la mitad del ancho distal del

húmero. Debido al recurvamiento que muestra este hueso, la bola humeral se halla desplazada

lateralmente con respecto al eje longitudinal de la diáfisis. El zeugopodio está integrado por

radio y ulna, los que se encuentran completamente fusionados. Proximalmente se observa un

proceso olecraneano bien desarrollado, mientras que distalmente el elemento compuesto

muestra un ensanchamiento para la articulación con el autopodio. El basipodio (carpo),

segmento basal del autopodio, está integrado por 7 elementos (considerando sólo el elemento

basal del prepólex) (Fig. 3.14e, ver Fig. 3.23e). En contacto con la radioulna se hallan los

carpianos radial y ulnar. Distalmente a este último carpiano, se observa un elemento

voluminoso que articula distalmente con la base de los metacarpianos IV y V, por lo que se

infiere que corresponde a los carpianos distales 4 y 5 fusionados. Del lado preaxial de este

último elemento del carpo, se observa un pequeño elemento en la base del metacarpiano III,

correspondiente al carpiano distal 3, y otro, también pequeño, en la base del metacarpiano II

correspondiente al carpiano distal 2. El radial, distal al lado radial de la radioulna, es un

elemento muy extendido próximodistalmente y contacta distalmente con un elemento también

de gran porte que corresponde al elemento-y. Distalmente al elemento-y se observa otro

elemento que corresponde al elemento basal del prepólex, constituído por éste y otro elemento

distal elongado. El radial, el ulnar, el elemento-y y la porción correspondiente al carpiano 5 del

carpiano distal 4+5 osifican tempranamente en el desarrollo, mientras que los restantes

elementos osifican en los adultos más añosos. Los metacarpianos son largos, siendo el IV el

más desarrollado, seguido por el III, luego el V y por último el II. La fórmula falangeal de la

mano es 2233 y las falanges terminales son cónicas, con una constricción distal que determina

una dilatación redondeada en el ápice, lo que concuerda con la descripción dada por Fabrezi

(1996).


51

Cintura pélvica y Miembro posterior Índice

La cintura pélvica está conformada, a cada lado de la línea media, por un ilión y un isquión

óseos y restos cartilaginosos de la placa puboisquiádica (cartílago remanens de Gaupp 1896)

(Fig. 3.15a-c). Los íliones son largos y confluyen posteriormente, contactando sus extremos

posteriores en la línea media y dando a la cintura pélvica una silueta en forma de V cuando se

la observa en norma dorsal. Cada ilión se extiende anteriormente constituyendo una larga rama

ilíaca; ésta presenta a lo largo de, al menos, sus dos tercios posteriores una alta cresta ilíaca

volcada levemente hacia medial, tal como fuera señalado por Reig (1960). En la zona de

articulación de la rama ilíaca con la correspondiente diapófisis de la vértebra sacra se observa

un sesamoides cartilaginoso oval. En la base de la rama ilíaca y sobre el margen de dicha cresta

se observa una protuberancia dorsal alargada que atraviesa parte de la expansión

supracetabular, aunque no alcanza el acetábulo. Tanto la expansión supraacetabular como la

zona preacetabular son triangulares, siendo la primera la de mayor tamaño. El isquión consiste

en una placa oval de tamaño variable a lo largo de la ontogenia que se ubica en la porción

posterodorsal de la cintura pélvica. Cada isquión contacta con su par en su correspondiente cara

medial. El acetábulo está bien marcado y es aproximadamente circular; su margen dorsal

presenta una pequeña escotadura sobre la cavidad acetabular. La porción acetabular de la

cintura se osifica progresivamente durante la ontogenia conforme se expanden las osificaciones

del ilión y del isquión. En ningún momento se observó una osificación correspondiente al

pubis. Incluso, en aquellos ejemplares en los que la placa puboisquiádica se encuentra

prácticamente osificada en su totalidad, no se observa ninguna sutura que permita interpretar la

presencia de un pubis. Por el contrario, pareciera hacerse evidente que en esos casos la

osificación de la placa puboisquiádica está dada completamente por la invasión de las

osificaciones del ilión y del isquión sobre el cartílago.


52

El miembro posterior es aproximadamente un 50% más largo que el miembro anterior.

El estilopdio y el zeugopodio tienen ambos la misma longitud, mientras que la longitud de los

tarsales proximales es un poco mayor a la mitad del largo de cualquiera de los elementos

anteriores. El estilopodio está compuesto por un fémur bien osificado, sinusoidal, cuyas epífisis

se encuentran osificadas en los ejemplares de mayor tamaño (Fig. 3.15d-f). En la diáfisis del

fémur se observa una importante cresta lateral que se extiende a lo largo de la mitad proximal

de su cara posterior. El zeugopodio consiste en un elemento compuesto formado por la

completa fusión de la tibia y la fíbula. Evidencias de su origen doble son los surcos

longitudinales en las porciones proximal y distal del elemento, así como el foramen para el

paso de la arteria tibiale anterior (según Gaupp 1896). El basipodio presenta en su línea

proximal los tarsales tibial y fibular elongados, como es característico de los anuros (e.g.,

Duellman y Trueb 1994, Trueb 1973) (ver Fig. 3.25h, i), cuyas epífisis cartilaginosas se

encuentran fusionadas; es de destacar que aun en los ejemplares de mayor tamaño no se

observa fusión ósea entre estos elementos. Distalmente, el basipodio presenta un elemento de

gran tamaño en la base de los metatarsales III y II, correspondiente a los tarsales distales 2 y 3

fusionados. Medialmente a éste, un pequeño elemento ubicado entre los metatarsales I y II es

interpretado como el tarsal distal 1. En el eje preaxial se observa un elemento conspicuo que

articula con el extremo distal del tibiale y que corresponde al elemento-y. Distal y medial a este

último se observa otro elemento que corresponde al elemento basal del prehallux. El prehallux

es de forma triangular y está constituído por dos o tres elementos; el más basal es de gran

tamaño y presenta un espolón dirigido proximalmente, mientras que los elementos distales son

pequeños. Los tarsales distales, elemento-y y elementos del prehallux permanecen

cartilaginosos en los individuos adultos, aunque en los ejemplares de mayor tamaño todos ellos

se encuentran completamente osificados, incluso los elementos distales del prehallux.

Distalmente al basipodio se observa la dotación de metatarsales entre los cuales el más largo es


53

el metatarso IV, seguido en longitud por los metatarsales V y III, luego por el metatarsal II y

por último por el metatarsal I. La fórmula falangeal del autopodio es 22343. Las falanges

terminales son cónicas; en la cara plantar del extremo distal de cada falange terminal se observa

claramente una superficie rugosa.

3.5.d Condrocráneo larvario Índice

Para la descripción del condrocráneo larvario, Wild (1997) propone basarse en los individuos

que se encuentran en un estadio de desarrollo de Gosner 35, dado que en esa etapa la estructura

cartilaginosa del condrocráneo está bien desarrollada y aún no se observan, en general, las

estructuras cartilaginosas de las cápsulas olfativas ni se han comenzado a erosionar aquellas

partes del condrocráneo que no estarán presentes en el adulto. Se seguirá esta esta propuesta

para la descripción del condrocráneo de Calyptocephalella gayi.

El condrocráneo es de contorno ovalado, más largo que ancho, o circular, según el

espécimen (Fig. 3.16). Los cartílagos labiales superiores (Fig. 3.16a1) son cuadrangulares, a

veces levemente más altos que anchos. En vista ventral forman un arco con la curvatura

dirigida anteriormente. Las partes corporis de los cartílagos son independientes la una de la

otra y el espacio que queda entre ellas forma una V pronunciada. Lateralmente, cada pars

corporis está fusionada dorsal y ventralmente a la pars alaris correspondiente, quedando entre

ambas partes un hojal alargado. El extremo anterior del margen dorsal de la pars alaris

presenta un ensanchamiento, correspondiente a la zona de articulación ligamentosa con el

cornum trabecularum correspondiente. El extremo posterodorsal presenta un largo processus

posterior dorsalis dirigido posterodorsalmente que llega al nivel del extremo anterior de la pars

articularis quadrati del cartílago palatocuadrado. El proceso es cónico y su largo varía entre los

distintos ejemplares, siendo de un tercio a un medio del alto del cartílago labial. No se


54

detectaron adrostrales en ninguno de los ejemplares observados. Los cornua trabeculae

representan aproximadamente un sexto del largo total del condrocráneo larvario. El ancho de

cada cornum es prácticamente constante a lo largo de toda su extensión y la proporción

largo:ancho es de 4 a 1. La mitad proximal de cada cornum es paralela al piso del

condrocráneo, mientras que la mitad distal se curva ventralmente formando un ángulo un poco

mayor a los 90º. En el margen lateral de cada cornum, a nivel de la bifurcación entre ambos

cornua, se desarrolla un processus lateralis trabeculae dirigido lateroventralmente. En este

último se inserta el ligamentum quadrateithmoidalis que, en su extremo distal, también se

inserta al processus quadratoethmoidalis del palatocuadrado. Sobre la línea media del planum

trabeculare anticum se desarrolla el septum nasi que se proyecta dorsalmente y conecta con el

tectum nasi. Sobre la superficie dorsal de la región posterolateral del planum trabeculare

anticum y lateral a la rama ophtalmicus profundus del Nervio Trigémino (Nervio Craneano V)

y al Nervio Olfatorio se desarrolla una lámina vertical (lamina orbitonasal, según Púgener y

Maglia 2007), perpendicular al eje axial, que también se continúa dorsalmente en el tectum

nasi. Ambas estructuras conforman aquí la pared posterior de las cápsulas nasales (según

Púgener y Maglia 2007). El tectum nasi está en proceso de formación: sobre la línea media, su

extremo anterior tiene forma de V, con el vértice apuntando anteriormente, mientras que

lateralmente forma sendas semiesferas abiertas hacia adelante sobre las láminas orbitonasales.

Posteromedialmente, el tectum nasi confluye con el tectum anterius y avanza sobre el cavum

cranii hasta el nivel del processus muscularis del palatocuadrado, terminando en una

escotadura cóncava que delimita el borde anterior de la fenestra frontoparietal. Las taenia tecti

marginalis, que forman los márgenes laterales de la fenestra frontoparietal, son anchas

anteriormente y se adelgazan posteriormente al margen anterior de la fenestra frontoparietal. En

el extremo posterior del condrocráneo, el tectum synoticum es nítido y se extiende entre los dos

tercios posteriores de ambas cápsulas óticas. El espacio correspondiente a la fenestra


55

frontoparietal se encuenta cubierta en los dos tercios a tres cuartos posteriores por un tejido

positivo al Azul de Alcian, interpretado como tectum parietal, que se presenta en forma de

pequeñas pero numerosas lagunas. Este cartílago, que perdurará al menos durante el desarrollo

larvario, determina que la fenestra frontoparietal se encuentre reducida al cuarto anterior de la

caja craneana. Las cápsulas óticas son subcuadrangulares, ortogonales al eje axial y representan

aproximadamente el 20-25% del largo del neurocráneo. Los tres canales semicirculares se

encuentran bien desarrollados y se pueden ver por transparencia. Cada cápsula ótica presenta

una extensión lateral, denominada cresta parótica, cuyo ancho en este estadio representa un

cuarto de aquel de la cápsula ótica. Dicha cresta presenta una proyección posterolateral,

processsus posterolateralis, y un largo processus anterolateralis en su vértice anterolateral

dirigido anterolateralmente. Este último proceso es casi tan largo como la cápsula ótica, y su

forma puede variar entre una varilla recta y una en forma de L, incluso entre ambos lados de un

mismo ejemplar. Parker (1881)6 señaló que este processus anterolateralis (spiracle cartilage

para Parker) toca y se superpone al palatocuadrado; en los ejemplares aquí observados el

proceso se ubica caudalmente a la curvatura posterior del palatocuadrado y sólo en algunos

casos se solapan.

Lateralmente, el cartílago orbitario se encuentra perforado con los forámenes troclear

(salida para el Nervio Craneano IV, N. Troclearis), óptico (salida para los Nervios Craneanos

II, N. Opticus, según Gaupp 1896 y Cannatella 1999, o II y VI, NN. Opticus y Abducens, según

Duellman y Trueb 1994), oculomotor (salida para el Nervio Craneano III, N. Oculomotoris) y

proótico (salida para el Nervio Craneano V, N. Trigeminus, según Duellman y Trueb 1994, o

NN.CC. V, VI, VII, NN Trigeminus, Abducens y Facialis, según Gaupp 1896 y Cannatella

1999). El foramen troclear se encuentra dorsal al foramen óptico, próximo al borde dorsal del

6Parker, 1881: “it [the spiracular cartilage (sp.c)] just touches and overlaps the otic process (a free elbow now) of

the suspensorium (ot.p)”


56

cartílago orbitario. Los forámenes óptico y oculomotor conforman un único foramen en

algunos ejemplares, mientras que en otros se encuentran separados por la pila metoptica. En

algunos ejemplares se observa un foramen adicional de identidad incierta dorsal a los

forámenes (o al foramen común) de los NN.CC. II y III. Si bien tanto Gaupp (1896) como

Cannatella (1999) señalan que el N.C. VII emerge del neurocráneo conjuntamente con el N.C.

V por el foramen proótico, Duellman y Trueb (1994) sostienen que lo hace a través de un

foramen hacia la cavidad formada por la unión triple del cuadrado.

En el piso del neurocráneo se observan dos pares de forámenes: el par craneopalatino,

ubicado en la mitad de la órbita, y el par carotídeo, posterior al primero y a nivel del processus

ascendens del palatocuadrado. No se observa fenestra basicraneana.

El cartílago palatocuadrado está formado por un único elemento que se extiende desde

la altura del extremo anterior de los cornua trabeculae hasta delante de las cápsulas óticas,

formando un ángulo recto con las cápsulas auditivas. Su extremo anterior romo y ancho

contacta ampliamente con el cartílago de Meckel anteriormente a las órbitas. El notorio

processus muscularis es de forma subtriangular y se proyecta dorsomedialmente. Su unión con

el neurocráneo está dada por una barra cartilaginosa contínua, la commisura quadratoorbitalis

(ver Reinbach 1939: textfig 14 y Haas 2003: fig 21), que une la punta dorsal del proceso

muscular con la commissura quadratocranialis anterior. Desde esta última comisura se

proyecta posteriormente hacia la fenestra suborbitalis un largo processus pseudopterygoideus,

aproximadamente dos veces más largo que ancho. El arcus subocularis es apenas cóncavo,

especialmente en su porción posterior. El processus ascendens es robusto, chato y se ubica en

el mismo plano que el arcus subocularis, sin formarse un reborde en la región de unión. Su

dirección es perpendicular al eje principal del cráneo y la unión con la caja craneana se

establece a la misma altura que el foramen oculomotor del neurocráneo. El margen lateral del

cartílago palatocuadrado puede ser liso o irregular, incluso presentando pequeñas indentaciones


57

(una o dos) en la porción posterior. Esta variación no sólo se da entre distintos ejemplares sino

que también se observa entre los lados derecho e izquierdo de un mismo ejemplar. El ángulo

posterolateral del palatocuadrado presenta una pequeña proyección posterior, plana y acusada.

Ventralmente, se observa un proceso hiocuadrado extenso o facies articularis hyalis, ubicado a

la altura de la commisura quadratocranialis anterior.

La mandíbula inferior es, en términos generales, perpendicular al eje axial. Cada

hemimandíbula está conformada por el cartilagines labialis inferior (infrarostral) y el cartílago

de Meckel; el elemento “basimandibulare” de Reinbach (1939), impar, ubicado entre los

cartilagos labiales inferiores, no fue identificado en ninguno de los ejemplares. Los cartilages

labialis inferior forman un arco con la curvatura dirigida rostralmente, y en la línea media se

observa un espacio amplio que los separa, evidenciando que no se encuentran fusionados entre

sí. En el extremo que articula con el cartílago de Meckel, el cartilago labialis inferior se

ensancha levemente. El cartílago de Meckel es transversal al eje axial y es sigmoideo en vista

ventral. Los procesos retroarticularis, dorsomedialis y ventromedialis fueron reconocidos en el

cartílago de Meckel. El proceso ventromedialis presenta una superficie articular ventral donde

articula el cartilago labialis inferior. La unión entre los dos elementos de cada hemimandíbula

se da a través de la commisura intramandibularis, una estructura que se encuentra presente en

todos los anuros en que se identifica un infrarostral independiente del cartílago de Meckel.

Según Púgener et al. (2003) la unión entre los cartílagos ocurre por la presencia de un cartílago

o tejido conectivo, excepto en Hymenochirus y Rhinophrynus, en los que existe un puente de

cartílago. Haas (2003), sin embargo, señala que en todos los casos la commisura

intramandibularis es cartilaginosa, pero únicamente discernible en los cortes histológicos. En

los materiales observados de C. gayi fue posible distinguir un tejido transparente pero robusto

correspondiente a la commisura intramandibularis, aunque de histología incierta.


58

3.5.e Esqueleto hiobranquial larvario Índice

El esqueleto hiobranquial de Calyptocephalella gayi hacia el estadio de Gosner 35 está

compuesto por dos ceratohiales, una copula I, una copula II, y dos placas hipobranquiales, cada

una con una cesta de cuatro ceratobranquiales (Fig. 3.17a, b). Los ceratohiales, que

representarían los ceratobranquiales de los arcos hioideos, se disponen oblicuos al eje

longitudinal. Cada ceratohial puede dividirse esquemáticamente en una región medial y otra

lateral. La primera es plana, aproximadamente horizontal, con un proceso anterior dirigido algo

ventralmente y un proceso posteromedial dirigido algo dorsalmente; ambos procesos son de

forma triangular y están bien desarrollados. La región lateral del ceratohial tiene forma

rectangular y está inclinada, de modo que su margen anterior se encuentra dorsal a las placas

hipobranquiales y a los ceratobranquiales mientras que su margen posterior se encuentra ventral

a todos ellos. Sobre la mitad del margen anterior del ceratohial se ubica el proceso

anterolateral, que forma una meseta en dicho margen. Lateralmente, se encuentra el cóndilo

articular, de forma oblonga y cuya superficie articular se halla dirigida dorsalmente. Este

cóndilo, cuya longitud es de aproximadamente un tercio del margen anterior del ceratohial,

articula con la facies articularis hyalis del palatocuadrado, estableciendo una conexión entre el

esqueleto hiobranquial y el neuroocráneo. El extremo posterolateral del ceratohial presenta un

conspicuo proceso retroarticular de forma triangular. La copula I constituye una condrificación

ovalada y pequeña independiente del resto del esqueleto hiobranquial; no contribuiría al

esqueleto hioideo adulto en la mayoría de los anuros (Roček 2003). Posteriormente a la cópula

I, los ceratohiales se unen medialmente entre sí a través de la pars reuniens, de condrificación

difusa y con un largo equivalente a la posteriormente contigua copula II, y que representaría el

basibranquial I. En la porción distal de la copula II se observa el proceso urobranquial, cuyo

ancho equivale a un tercio del ancho de la copula II, el que se proyecta distalmente y ventral a

las placas hipobranquiales. Posteriormente a la porción medial de los ceratohiales se encuentran


59

las placas hipobranquiales que articulan entre sí a lo largo de los dos tercios anteriores de sus

respectivos márgenes mediales; entre los márgenes mediales del tercio posterior se forma un

seno hipobranquial en forma de U. Cada placa hipobranquial es subtriangular y está asociada a

cuatro ceratobranquiales (ceratobranquial I a IV). Los ceratobranquiales están dirigidos

posterolateralemente y sus extremos distales se fusionan entre sí formando allí una comisura

terminal. Cada ceratobranquial posee aproximadamente 10 procesos ceratobranquiales por lado

y es cóncavo en norma dorsal, por lo que, en conjunto, los ceratobranquiales forman una

canasta perforada por los espacios interbranquiales. El ceratobranquial I confluye con el

extremo de la porción lateral de la placa hipobranquial, mientras que cada uno de los restantes

se fusiona independientemente al margen lateral de dicho elemento. En el presente trabajo no

se observó un proceso interbranquial cartilaginoso entre los ceratobranquiales II y III como el

señalado por Reinbach (1939; este autor describió una conexión de cartílago en el límite entre

el primer y segundo cuartos proximales de los ceratobranquiales II y III), pero sí se observó la

presencia de un proceso interbranquial formado por tejido blando en la región proximal de los

ceratobranquiales II y III. De la parte ventral del extremo proximal de cada ceratobranquial

(que en esta porción es perpendicular a la placa hipobranquial) se desprende una espícula

dispuesta en el plano horizontal y dirigida posterolateralmente (espícula I) o bien

posteriormente (espícula II a IV). Las espículas I a III tienen forma de bastón con su extremo

ligeramente aguzado, mientras que la espícula IV7 es más ancha y de forma espatulada.

7 Reinbach (1939) duda en llamar ‘Spicula IV’ a la proyección medial del ceratobranquial IV. Si bien reconoce

una homología de función entre esta y las espículas I-III, señala diferencias respecto de la irrigación sanguínea

acompañante y de la participación de esta estructura en el aparato hiolaríngeo del adulto. Según este autor, las

espículas I-III desaparecen mientras que esta proyección forma el proceso posteromedial de la placa hioidea.

Incluso, Reinbach dice estar más bien inclinado a ver esa proyección como un rudimento del Vto arco branquial,


60

Si bien el desarrollo de esta estructura no pudo ser observada por no haber contado con

suficientes estadíos del período metamórfico, en la literatura se describe que los

ceratobranquiales son reabsorbidos durante la metamorfosis, sólo quedando ambas placas

hipobranquiales que se fusionan entre sí y con la Copula II para formar el cuerpo del hioides

adulto, anteriormente contínua con los ceratohiales. Cartílago nuevo que aparece anteriormente

al ceratohial dará origen a los procesos anteromediales, no homólogos con el proceso anterior

larvario (Cannatella 1999). Expansiones de los márgenes de placa hipobranquial y de la Copula

II originarían los procesos antero y posterolaterales, mientras que los procesos posteromediales

se originan de procesos posteriores de dicha placa (Roček 2003). En algunos casos se ha

descripto que los dos primeros procesos se desarrollan a partir de condensaciones de cartílago

nuevo: los procesos anterolaterales en Batrachyla taeniata (Alcalde 2007) y los procesos

posterolaterales en Chacophrys pierottii, Lepidobatrachus llanensis y L. laevis (Fabrezzi y

Lobo 2009).

3.5.f Osteogénesis craneana Índice

Estadio de Gosner 34

En este estadio se encuentran presentes los frontoparietales, el paraesfenoides y los

exoccipitales (Fig. 3.18a, b, Fig. 3.19a). Cabe señalar que los primeros dos elementos también

se identifican en un ejemplar del estadio de Gosner 31 que no se describió en detalle por

presentar problemas de tinción. Cada frontoparietal presenta dos áreas osificadas bien

distintivas: la osificación frontoparietal sensu estricto (s.e.) sobre la taenia tecti marginalis y la

osificación posterolateral. Las osificaciones frontoparietales s.e. se encuentran poco

aunque no puede respaldar su postura con seguridad por falta de pruebas. Wild (1999), en su descripción de

Chacophrys pierottii, tampoco llama a esta proyección spicula IV sino que la llama ‘medial expansión of C. IV’.


61

desarrolladas y dejan entre sí un amplio espacio, equivalente a un medio del ancho de la caja

craneana; se extienden desde la mitad de la fenestra subocularis hasta el nivel de la mitad de

las cápsulas óticas (en MACN 39894.ej2 es desde el tercio anterior de la fenestra subocularis

hasta el nivel del segundo tercio de las cápsulas óticas). Estas osificaciones presentan una

textura irregular, estando constituídas por un retículo anastomosado de tejido óseo (ver

Osificación y ornamentación). Sus extremos anteriores son aguzados y divergentes

lateralmente. En el margen medial de cada frontoparietal se observa una escotadura a nivel del

processus ascendens del palatocuadrado (excepto en MACN 39894.ej3, donde los márgenes

mediales de ambos elementos son rectos). En vista lateral en cada uno de ellos se observa una

lamina perpendicularis (pars contacta sensu Roček 2003) poco desarrollada que cubre la

porción más dorsal de la pared lateral de la caja craneana. A su vez, cada osificación

posterolateral se ubica sobre el tercio medial de la cápsula ótica correspondiente. Las

osificaciones frontoparietal s.e. y posterolateral están unidas entre sí por un delgado puente

óseo a la altura del margen anterior de la cápsula ótica. Entre ambas osificaciones se halla la

arteria occipital, que atraviesa la zona de fusión entre dichas osificaciones alojada en un surco.

Ventralmente a la caja craneana se extiende el parasfenoides, con forma de T invertida. La

rama anterior, o proceso cultriforme, es bífida anteriormente y se extiende hasta el nivel del

processus pseudopterygoideus del condrocráneo. Las alas laterales son de forma triangular (el

borde anterior más desarrollado que el posterior), formando un ángulo de 90º con el eje

longitudinal del proceso cultriforme, y cubren parcialmente la superficie ventromedial de las

cápsulas óticas. El extremo posterior del paraesfenoides presenta dos proyecciones, una a cada

lado de la hendidura notocordal del condrocráneo, quedando entre ellas un margen con forma

de U invertida. El exoccipital es aún reducido y sólo forma el margen ventral del foramen

yugular.


62


No se observan nuevas osificaciones en este estadio (Fig. 3.18c,d, Fig. 3.19b). La fusión de las

osificaciones frontoparietal s.e. y posterolateral de cada frontoparietal es más extensa,

constituyendo ambas un único elemento que de ahora en más será mencionado como

frontoparietal. En algunos ejemplares (e.g. MACN 39895.ej1 y MACN 39895.ej3) esa fusión

no es completa, de tal manera que el surco para la arteria occipital aún no está techado

completamente, observándose una hendidura en la porción posterior de dicha zona. En este

estadio, los frontoparietales están más extendidos hacia la línea media, siendo su proximidad

mayor (en todos los ejemplares, excepto en MACN 39895.ej5) a la altura de la porción anterior

de las cápsulas óticas, aunque aún no contactan entre sí y son divergentes en la porción

anterior. El margen medial de cada frontoparietal, en la porción posterior de la región

orbitotemporal, presenta una concavidad más o menos amplia según los ejemplares, que

corresponde a la escotadura descripta precedentemente en el EG34. La porción dorsal del

frontoparietal se extiende lateralmente, formando el tectum supraorbitale (de mayor extensión

en el ángulo entre la caja craneana y la cápsula ótica), y cubriendo la mitad medial de la

cápsula ótica correspondiente. Posteriormente, se extiende hasta alcanzar el nivel de la mitad

anterior del canal semicircular posterior. En vista lateral se observa, en algunos ejemplares, un

mayor desarrollo de la lamina perpendicularis. Esta última estructura se extiende desde el

extremo anterior del frontoparietal, o aun algo más anteriormente, hasta la pared anterior de la

cápsula ótica, cubriendo el cuarto dorsal del cartílago orbitario. La osificación de los

frontoparietales luce en este estadio menos cavernosa, más compacta en su interior (v.

Osificación y ornamentación). El paraesfenoides presenta una tinción más intensa que en el

estadio precedente, sugiriendo una mayor mineralización. El extremo anterior del proceso

cultriforme de este elemento es aún bifurcado en todos los ejemplares. La osificación de los

exoccipitales es más extensa que en el estadio anterior, pero está aún limitada a la región


63

occipital. Así, se encuentran parcialmente osificados los cóndilos occipitales, el borde lateral

del foramen magnum y el margen medial del foramen yugular.

En MACN 39895.ej2 y MACN 39895.ej4 el rojo de Alizarina tiñó el carbonato de

calcio contenido en el ducto endolinfático que se proyecta en el espacio intracraneano y que se

comunica con el ducto contralateral, ubicado anteriormente al processus ascendens del

cartílago palatocuadrado. Sin embargo, los depósitos del ducto endolinfático no muestran la

expansión anterior que Haas (2003: 77, ch.121, fig. 29) llama processus ascendens anterior del

saco endolinfático intracraneano, citando a Gaupp (1899) y Dempster (1930).


Las únicas diferencias en la osificación respecto del estadio anterior se observan en los

frontoparietales. Estos elementos se encuentran más próximos entre sí en la línea media,

aunque persisten tanto la divergencia en la porción anterior como la concavidad en el margen

medial correspondiente a la escotadura descripta en el EG34. La canaleta por la que corre la

arteria occipital se encuentra incompletamente cerrada en MACN 39896.e3 a lo largo de la

mitad posterior de la línea de fusión. El tectum supraorbitale está ausente en los especímenes

MACN 39896.e1 y MACN 39896.e2, mientras que los individuos MACN 39896.e3 y MACN

39896.e4 presentan un tectum pequeño en el ángulo anterolateral del frontoparietal. Resulta

destacable que los frontoparietales de los ejemplares EG36.e1 y EG36.e2 presentan poco

espesor y se encuentran muy poco coloreados, en contraste con los restantes elementos óseos

presentes, lo cual sugiere una pobre mineralización de estos huesos. Como en algunos

ejemplares del estadio 35, en todos los individuos de este estadio está coloreado el carbonato de

calcio del espacio endolinfático intracraneano.

El ejemplar MACN 39895.ej 2 presenta una osificación correspondiente al proótico,

que se extiende por la porción medial de la pared anterior de la cápsula ótica y por la porción


64

posterior de la caja craneana, formando los márgenes del foramen proótico y el margen

posterior del foramen oculomotor.


En este estadio se observan los mismos elementos óseos que en el estadio anterior, pero más

intensamente teñidos (Fig. 3.18e, Fig. 3.19c). Los frontoparietales se extienden desde el tercio

anterior de la fenestra subocularis hasta el borde posterior de la caja craneana. La porción ótica

(=otic ledge u otic flange de los autores de habla inglesa) de cada frontoparietal cubre la mitad

medial de la cápsula ótica correspondiente y tiene un margen recto parasagital que coincide con

el margo prootica (Bolkay, 1919: fig 16). En la línea media persiste la divergencia del tercio

anterior de los frontoparietales, que determinan la formación de una fontanella. Posteriormente,

ambos elementos contactan entre sí, desapareciendo la abertura oval que se observaba en los

dos estadios anteriores. Lateralmente, el tectum supraorbitale del frontoparietal se proyecta en

forma creciente sobre la fenestra subocularis extendiéndose desde el extremo anterior de este

hueso hasta el margen anterior de la cápsula ótica. En vista lateral, la lamina perpendicularis

del frontoparietal cubre la región dorsolateral de la caja craneana y se acuña sobre la cápsula

ótica. En la mitad de la lamina perpendicularis se observa un foramen que corresponde a la

salida de la arteria occipital. El paraesfenoides se encuentra más desarrollado que en el estadio

anterior. El proceso cultriforme alcanza aproximadamente el límite anterior de la fenestra

subocularis y cubre la mitad medial de la parte ventral de la caja craneana. El extremo anterior

del proceso cultriforme sigue siendo bífido. Las alas del paraesfenoides mantienen una forma

subtriangular, aunque el margen lateral presenta una convexidad por delante del foramen

yugular. De esta manera, las alas cubren aproximadamente la mitad de la superficie de las

cápsulas óticas. El extremo posterior del paraesfenoides está bifurcado por la presencia de una

muesca redondeada que se solapa ventral y parcialmente con la hendidura notocordal del


65

condrocráneo. El proótico no presenta cambios respecto de los estadios precedentes. La

osificación del exoccipital es algo más extensa en este estadio con respecto al anterior y ya

rodea completamente el foramen yugular y comienza a bordear el foramen perilinfático.


En este estadio no se observan cambios significativos en relación al estadio precedente. Los

frontoparietales se encuentran más netamente en contacto a lo largo de la línea media, pero se

mantiene la divergencia entre sus extremos anteriores.


En este estadio se observan por primera vez los premaxilares y nasales. Las osificaciones de

los premaxilares, correspondientes a sus procesos alares, son alargadas, con forma de coma y se

ubican dorsales a los cornua trabeculae. Debajo de estas se observa la formación incipiente de

los cartílagos prenasales superiores. Las osificaciones incipientes de los nasales son

subcirculares / romboidales y cada una se ubica sobre la mitad del tectum nasi correspondiente.

Los frontoparietales conservan la morfología de los estadios previos, pero comienzan a

observarse en su superficie algunos tubérculos dispersos, similares a la ornamentación que

tendrán estos elementos en el estadio adulto, y el margen lateral de la porción ótica comienza a

extenderse sobre la cápsula ótica más allá del margo prootica. El proceso cultriforme del

paraesfenoides cubre el piso de la caja craneana y su extremo anterior ya no es bifurcado como

en los estadios previos, sino que su forma general es ahora ahusada. Su margen más anterior,

sin embargo, presenta una escotadura central que puede considerarse un relicto de su

morfología anterior. Los proóticos no presentan diferencias respecto de los estadios anteriores.

Los exoccipitales ya forman completamente los cóndilos occipitales pero no encierran el

foramen magnum dorsal y ventralmente. Asimismo, la osificación avanzó hasta encerrar


66

completamente el foramen perilinfático y extenderse un poco más medialmente sobre la pared

medial de las cápsulas óticas.


En este estadio aparece la rama ventral (processus posterolateralis, de Roček 2003) del

escamoso. Los premaxilares son más robustos que en el estadio anterior; su forma es ahora

rectangular (un poco recurvados lateralmente) y tienen el largo de la mitad de los cornua

trabeculae. Los nasales tienen una forma triangular; cada uno de ellos se apoya sobre el tectum

nasi y forma el borde posterior de la exonarina. En este estadio los nasales no contactan con

ningún otro hueso del cráneo. Los frontoparietales son, respecto del estadio anterior, un poco

más extensos anteriormente, llegando hasta el nivel del tectum nasi. El margen posterior de

cada frontoparietal, que antes era recto, presenta una escotadura a nivel de la arteria occipital,

tal vez por crecimiento posterior de los ángulos lateral y medial de dicho margen. La

osificación de la rama ventral del escamoso tiene forma semilunar y se ubica sobre el ángulo

inferior del margen anterior del proceso muscular del palatocuadrado. Paraesfenoides, proóticos

y exoccipitales no presentan cambios significativos respecto del estadio anterior.

Estadio de Gosner aproximado 41

En este estadio se observan osificaciones nuevas correspondientes al septomaxilar, al maxilar

y al anguloesplenial (Fig. 3.18f, Fig. 3.19d). En cada premaxilar comienza a formarse la pars

facialis a partir del ensanchamiento de la base del proceso alar correspondiente. El maxilar,

cuya primera osificación corresponde a la porción antorbitaria de la pars facialis, tiene forma

triangular y se apoya sobre el proceso maxilar del planum triangulare. El vértice, dorsal, de la

osificación triangular corresponde a lo que será el proceso nasal del maxilar. La base del

triángulo, ventral, presenta una proyección lingual correspondiente a la pars palatina del


67

maxilar. En este estadio, la osificación de cada nasal se extiende anteromedialmente sobre el

margen del septum nasi y cubre la porción posteromedial de la fenestra nasolateralis, que surge

con la formación en este estadio del cartílago obliqua. Los frontoparietales, al igual que en los

estadios anteriores, forman una fontanella en forma de V en el cuarto anterior, mientras que

contactan entre sí en los tres cuartos posteriores de los elementos. La osificación es más extensa

tanto en la región ótica como en el tectum supraorbitale, de margen ligeramente cóncavo. La

porción ótica del frontoparietal cubre casi completamente la superficie dorsal de la cápsula

ótica al extenderse por sobre el margo prootica y su margen lateral es ahora convexo. En vista

lateral puede observarse que la lamina perpendicularis cubre el cuarto dorsal de la pared lateral

del neurocráneo y de la pared anterior de la cápsula ótica. La rama ventral del escamoso es un

poco más extensa que en el estadio anterior, extendiéndose por casi todo el margen anterior del

proceso muscular del cartílago palatocuadrado. Los septomaxilares son claramente visibles

inmersos en la estructura cartilaginosa de las cápsulas olfatorias. Cada septomaxilar está

formado por dos elementos de diferentes dimensiones, ramas anterior y posterior, dispuestos

sobre un mismo plano y unidos entre sí por un puente filiforme ubicado lateralmente a ellos. La

rama anterior es la más conspicua de las dos y puede describirse como una semiesfera, cuya

convexidad está dirigida anteriormente. Enfrentada a la cara plana de dicha semiesfera se ubica

la rama posterior, que es una barra delicada en forma de medialuna con los extremos dirigidos

anteriormente. El paraesfenoides no presenta cambios significativos. El anguloesplenial cubre

la cara ventral del cartílago de Meckel y se extiende a lo largo de los 2/3 posteriores del mismo,

aunque sin llegar a su extremo más posterior. Los proóticos se extienden en el tercio central de

la cara anterior de las cápsulas óticas formando el margen lateral del foramen proótico. Los

exoccipitales presentan una osificación más extensa respecto del estadio anterior cubriendo

parte de la pared medial y del piso de las cápsulas óticas.


68


En este estadio se observan cinco nuevas osificaciones: porción ótica del escamoso

(supratemporal de Reinbach, 1939), cuadradoyugal, pterigoides, vómer y dentario (Fig.

3.18g, Fig. 3.19e). Los premaxilares presentan el desarrollo de la pars palatina, con una fuerte

expansión medial correspondiente al proceso palatino y una expansión lateral que establecerá

contacto con la pars palatina del maxilar en estadios más avanzados. Los maxilares han

incrementado su extensión anterior y posteriormente tienen ahora una forma subrectangular. En

este estadio se observa el desarrollo de las partes dentalis y palatina, esta última perpendicular

a la pars facialis. La pars palatina está desarrollada en toda la extensión del maxilar. Pueden

observarse en la vista interna de la pars dentalis unos pocos primordios dentales, aún no

anquilosados a los maxilares. La descripción detallada de estos primordios requeriría de una

visualización en el microscopio electónico de barrido (MEB). Los nasales no han cambiado

significativamente su morfología general. Sin embargo, se extienden más anteriormente, por lo

que ahora cubren la mitad posterior de la fenestra nasolateralis y se encuentran más próximos

el uno al otro en la línea media, aunque sin contactar. El borde posterolateral comienza a

formar el reborde que constituirá una porción del margen orbitario. Los frontoparietales han

cambiado poco su configuración y extensión. La región ótica alcanza en este estadio el límite

entre la cápsula ótica y la crista parotica, y se proyecta anteriormente formando parte del

tectum supraorbitale del frontoparietal. Sobre la crista parótica se observa una osificación oval

(supratemporal para Reinbach, 1939), independiente, que corresponde a lo que será la porción

ótica del escamoso del adulto. Por su parte, la rama ventral del escamoso tiene la misma

extensión y ubicación que en el estadio anterior, pero ha alcanzado un ancho dos veces mayor.

Se observa un nuevo elemento, de forma triradiada, correspondiente al cuadradoyugal. El

mismo se ubica lateral al extremo anterior de la pars articularis quadrati del cartílago

palatocuadrado. El pterigoides (sólo el derecho) se presenta como una única osificación


69

oblonga en el lado ventral del palatocuadrado, a la altura del proceso muscular. Las alas del

paraesfenoides cubren casi completamente el piso de las cápsulas óticas. El margen lateral de

cada ala presenta una hendidura que separa un lóbulo anterior, aguzado, y uno posterior,

redondeado. Cada septomaxilar conserva esencialmente la morfología descripta en el estadio

precedente. Los anguloespleniales se encuentran más desarrollados anteroposteriormente, en

concordancia con la elongación del cartílago de Meckel, sin superar el largo de dicho cartílago.

Sendas osificaciones alargadas ubicadas en las caras laterales de la arcada mandibular

corresponden a los dentarios. Cada uno de ellos cubre lateralmente prácticamente todo el

cartílago infrarostral y el cuarto anterior del cartílago de Meckel. Anguloespleniales y dentarios

no entran en contacto entre sí. Las osificaciones correspondientes a los vómeres se observan

como dos pequeños triángulos ubicados en los bordes anteromediales de las endonarinas. Los

proóticos no presentan cambios respecto del estadio anterior, como tampoco los exoccipitales.

Juvenil

En este estadio se observa una nueva osificación correspondiente al elemento

mentomeckeliano, además de importantes cambios estructurales en los elementos ya presentes

del cráneo. Los elementos dérmicos dorsales, así como los de la arcada maxilar, presentan

aproximadamente la morfología del estadio adulto, excepto por el hecho de que los

frontoparietales aún dejan una pequeña fontanella frontoparietal en el extremo anterior. Las

osificaciones de la rama ventral del escamoso y la placa ótica (lamella alaris de Roček año) se

hallan fusionadas para formar un elemento único: el escamoso. Los distintos elementos del

cráneo ya establecen los contactos entre sí del estadio adulto: frontoparietales contactan con

nasales y con lamella alaris del escamoso; éste último contacta también con el maxilar. El

pterigoides presenta en este estadio la estructura triradiada típica de este elemento; la rama

anterior contacta con el proceso pterigoideo del maxilar, la rama media se apoya sobre la cara


70

anterior de la cápsula ótica, mientras que la rama posterior bordea medialmente el cartílago

palatocuadrado. En el maxilar y en el premaxilar pueden observarse numerosos dientes, tanto

eclosionados como de reemplazo. Los mentomeckelianos se presentan como una osificación

par pericondral incipiente, cada uno ubicado en la cara interna del extremo anterior del

dentario. Proótico y exoccipital no están fusionados. El vómer presenta dientes eclosionados en

el proceso dentígero. En los individuos juveniles no se observa aún la osificación del

esfenetmoides como tampoco las correspondientes a los palatinos, por lo que esos elementos

deben de osificar post-metamórficamente.

3.5.g Osteogénesis postcraneana Índice

Esqueleto axial


En este estadio el esqueleto axial es aún mayormente cartilaginoso (Fig 3.20a), con la

presencia de arcos neurales de las vértebras I a IX y rudimentos de los arcos neurales de la X

(primera postsacra). En algunos ejemplares están presentes, además, los primordios incipientes

de los arcos neurales XI y XII (MACN 39894.ej1 y MACN 39894.ej3). También se observan

los cuerpos vertebrales, irregularmente desarrollados en las vértebras I a IX, mientras que

ventralmente y posteriormente al nivel de la vértebra IX se observa una barra cartilaginosa

longitudinal correspondiente a la hipocorda. Los arcos neurales, formados cada uno por un par

de láminas, son cortos anteroposteriormente y se encuentran separados del subsiguiente por una

distancia aproximadamente equivalente a su largo anteroposterior. Si bien las láminas derecha e

izquierda de cada arco neural se hallan fusionadas medialmente, puede observarse que esa

región medial muestra una tinción más débil del azul de Alcian, sugiriendo una fusión reciente.

Los arcos neurales presentan un margen anterior cóncavo, con una curvatura que se hace más


71

pronunciada progresivamente desde el atlas, donde es leve, hasta las vértebras posteriores,

siendo semicircular en las vértebras IV a IX. El ancho de los arcos neurales entre ambos

márgenes laterales disminuye en dirección céfalocaudal, siendo la vértebra I casi dos veces más

ancha que la vértebra IX. Los arcos neurales de las vértebras II a IX se proyectan lateralmente

para formar los procesos transversos. Estas estructuras están especialmente desarrolladas en las

vértebras II y III, donde el largo próximo-distal de las mismas supera el 50% del ancho del arco

neural correspondiente. En contraste, en las vértebras V-VIII los procesos transversos están

representados por primordios en forma de pequeños conos. Las porciones ventrales del arco

neural que contactan a ambos lados con el cuerpo vertebral (denominadas pedicelos) son aún

completamente cartilaginosos en todas las vértebras.

En este estadio la osificación de los arcos neurales está restringida a la porción más

anterolateral de los mismos, exceptuando la zona de articulación con la vértebra precedente

(precigapófisis). La extensión de dicha osificación disminuye posteriormente, de tal forma que

en las vértebras II y III incluye la porción proximal de los procesos transversos

correspondientes, mientras que en las restantes vértebras la osificación se restringe

principalmente a las láminas del arco neural (Fig. 3.12a). En la vértebra II los procesos

transversos se encuentran osificados en su mitad proximal, y en la vértebra III lo están en su

cuarto proximal, si bien esto es variable (en MACN 39894.ej4 alcanza los dos tercios de los

procesos tranversos de la vértebra II, la mitad proximal de la vértebra III y el tercio proximal de

la vértebra IV). El arco neural de la vértebra X está representado por dos barras cartilaginosas

paralelas bien separadas medialmente entre sí sin que se observen centros de osificación ni

procesos transversos.

Inicialmente, la osificación de los arcos neurales ocurre en la parte más superficial de esos

elementos, correspondiendo a lo que Mookerjee (1931) llamó osificación pericondral. Los

cuerpos vertebrales se forman a partir de cartílago pericordal que rodea la notocorda y donde se


72

originará la subsecuente osificación de los centros (Mookerjee, 1931). En el presente estadio

(34), el cartílago pericordal está en formación y se observa un arco de cartílago (arco

pericordal) que se extiende desde la región dorsal de la notocorda hacia la región ventral. La

extensión de este arco pericordal cartilaginoso es mayor en las vértebras anteriores y menor en

las posteriores, pero no se cierra ventralmente en ninguna de las vértebras. En algunos casos

tampoco pareciera cerrarse en la línea media dorsal. La vértebra I o atlas es la que presenta el

mayor desarrollo de este arco, con sus extremos próximos entre sí en la línea media ventral,

mientras que en las vértebras VII a IX sólo se lo encuentra desarrollado en la región dorsal. La

osificación de los cuerpos vertebrales comienza en un par de centros ubicados dorsalmente en

la región más profunda del arco (i.e., la zona próxima a la notocorda—esto se observa

claramente en la vértebra III de MACN 39894.ej1). Mientras que en el ejemplar de este estadio

de menor osificación (MACN 39894.ej1) la osificación se circunscribe a la región dorsal en las

vértebras I a III, en el ejemplar más osificado (MACN 39894.ej4), la osificación de los cuerpos

vertebrales forma un anillo pericordal cerrado ventralmente en las vértebras I, IV, V y VI.

En este estadio puede observarse una banda cartilaginosa ventral a la notocorda que se

identifica como hipocorda. La misma se extiende a lo largo de 4 miótomos, es decir que se

extiende posteriormente hasta el último de los arcos neurales previamente descriptos. La

superficie ventral de este elemento es convexa, y su extremo posterior yace sobre una marcada

depresión de la superficie ventral de la notocorda (MACN 39894.ej1 y MACN 39894.ej3).


En este estadio, los pedicelos y la porción medial de las láminas neurales son aún cartilaginosos

en todas las vértebras. En cambio, se advierte una mayor extensión de la osificación de las

láminas de los arcos neurales hacia la línea media en las vértebras I a IX, mientras que en las

vértebras II, III y IV es visible un avance en sentido distal de la osificación de las apófisis


73

transversas (Fig 3.20b). Asimismo, las láminas neurales de las primeras cuatro vértebras

presacras presentan una coloración roja más marcada respecto del estadio anterior, indicando

una mayor mineralización. Las cigapófisis de todas las vértebras son aún cartilaginosas. Los

procesos transversos de las vertebras II a V se encuentran más desarrollados y presentan

evidentes diferencias respecto del estadio anterior. En primer lugar, los procesos de las

vértebras II y III se dirigen algo ventralmente, en especial en MACN 39895.ej1, MACN

39895.ej2 y MACN 39895.ej3. Por otra parte, los procesos de la vértebra III superan en largo a

aquellos de la vértebra II, y la porción cartilaginosa distal de los primeros presenta una forma

de gancho dirigido posteriormente (excepto en MACN 39895.ej2), morfología que no se

observa en ningún otro proceso transverso de este estadio ni de estadios previos, pero que se

mantendrá a lo largo de todo el desarrollo, e incluso en el adulto. Una anomalía de asimetría se

puede ver en MACN 39895.ej5: el lado derecho de la vértebra II tiene un proceso transverso de

forma y tamaño equivalente al de la vértebra III, mientras que aquel de la vértebra III es corto y

con el extremo trunco. Finalmente, los procesos de la vértebra IV presentan ahora extremos

distales romos en lugar de aguzados, como se observaba en el estadio anterior (excepto en

MACN 39895.ej5). El largo relativo de los procesos transversos, incluyendo su parte distal

cartilaginosa, resulta entonces: III>II>IV>V≥IX>VI ≥VII=VIII (en MACN 39895.ej4 y MACN

39895.ej5, III>II>IV>V=VI>IX>VII=VIII). Cabe señalar que esta relación cambia cuando se

considera únicamente la porción osificada: II>III>IV>V (los únicos procesos transversos que

presentan osificación).

Los arcos neurales X, XI y XII (postsacros) se encuentran más desarrollados que en el

estadio anterior, si bien cada uno aún consiste en una estructura par dorsal al tubo neural. El

arco X está osificado en su mayor parte (excepto en MACN 39895.ej5, en el que no se observa

osificación). Vale destacar que en el lado derecho del arco neural X de MACN 39895.ej4 se

observa lo que aparentemente representa un rudimento de proceso transverso, en función de su


74

morfología y posición. Los arcos neurales XI y XII están representados por dos barras

longitudinales cartilaginosas de posición dorsolateral con respecto al tubo neural. En MACN

39895.ej4, el arco neural XI también presenta osificación. Los hemiarcos X y XI de un mismo

lado se unen inicialmente por un delgado puente de cartílago (excepto en MACN 39895.ej5), lo

que conducirá subsecuentemente a la formación de forámenes para la salida del par

correspondiente de nervios espinales.

Los cuerpos vertebrales se hallan más osificados, si bien la osificación aún está

restringida a la porción más interna del arco o anillo (según corresponda) pericordal (Fig.

3.20h). La porción más superficial sigue siendo cartilaginosa en todos los arcos o anillos

pericordales. En todos los ejemplares de este estadio, las vértebras IV a VI presentan anillo

pericordal óseo, como resultado del contacto ventral entre los extremos del arco de osificación

pericordal. Dichos anillos son anteroposteriormente más cortos que el pedicelo del arco neural

correspondiente. También el cuerpo vertebral del atlas, cuyo largo duplica el de los restantes

cuerpos vertebrales, se encuentra cerrado y osificado ventralmente (excepto en MACN

39895.ej4, en el que permanece abierto), aunque presenta una constricción en la línea media

ventral. Lo mismo sucede en la vértebra VII en MACN 39895.ej1, MACN 39895.ej2 y MACN

39895.ej3. En MACN 39895.ej3, que es el que presenta mayor desarrollo y osificación del

esqueleto axial, los cuerpos de las vértebras II y III también presentan estas características. La

vértebra VIII sólo presenta osificación en la parte dorsal e interna del arco pericordal

cartilaginoso (MACN 39895.ej2, MACN 39895.ej3 y MACN 39895.ej5), que se encuentra

limitado a la porción dorsal y dorsolateral de la notocorda en todos los ejemplares.

Adicionalmente, el ejemplar MACN 39895.ej1 presenta en la línea media una osificación

aislada impar ventral a la notocorda que no está, aparentemente, relacionada con una estructura

cartilaginosa previa. La vértebra IX tiene un pobre desarrollo del arco pericordal cartilaginoso,

el que se halla restringido a la zona dorsal de la notocorda, sin que se observe osificación


75

alguna. La hipocorda no presenta cambios respecto del estadio anterior, salvo en el hecho de

que la tinción de Azul de Alcian es más tenue.


En este estadio, la osificación de las láminas de los arcos neurales de las vértebras I a IX no

alcanza la región medial correspondiente como tampoco la de las pre y postcigapófisis (Fig.

3.20c). Asimismo, la osificación de los arcos neurales no incluye la región de los pedicelos. La

osificación es débil en las vértebras V a IX. Se observa que los espacios entre vértebras

sucesivas son más reducidos que en los estadios anteriores como resultado de un mayor

desarrollo anteroposterior del arco neural. Los procesos transversos de las vértebras presacras

anteriores presentan mayor grado de osificación que en el estadio precedente: los de la vértebra

II se hallan casi totalmente osificados, mientras que aquellos de las vértebras III y IV lo están

en su mitad próximal. Por su parte, los procesos transversos de las vértebras V a VIII, que

presentan forma de pequeños conos, están osificados sólo en su base, permaneciendo el resto

cartilaginoso. El orden decreciente del largo relativo de los procesos transversos, incluyendo las

porciones distales cartilaginosas, es el siguiente: III>II>IV>V>VI>VII>VIII. Se han observado

algunas variaciones con respecto a los procesos transversos tales como: estrangulación en la

base de los extremos distales cartilaginosos de la vértebra III (MACN 39896.ej1), y asimetría

de los procesos de la vértebra V, siendo la derecha tres o cuatro veces más larga que la

izquierda (MACN 39896.ej3). El arco X está osificado, excepto en sus márgenes, y se observa

como dos elementos discretos parasagitales. Posteriormente a este arco, se observan dos barras

longitudinales cartilaginosas a cada lado de la línea media (arcos postsacros XI y XII), aunque

parecen de menor desarrollo que en el estadio anterior. Los elementos postsacros consecutivos

se encuentran unidos por un delgado cartílago filiforme que conecta sus bordes ventrales.


76

Los cuerpos vertebrales presentan pocas diferencias respecto del estadio anterior. El

anillo pericordal óseo de la vértebra I está cerrado ventralmente en la línea media en todos los

ejemplares, excepto en MACN 39896.ej1, así como en las vértebras IV a VII. Sin embargo, los

cuerpos vertebrales de las vértebras II y III aún presentan un arco pericordal óseo abierto

ventralmente. El cuerpo vertebral de la vértebra VIII presenta una pobre condrificación y se

extiende levemente hacia las partes laterales de la notocorda; lo mismo ocurre con su

osificación. La vértebra IX y la hipocorda no presentan cambios con respecto al estadio

anterior.


En este estadio, la osificación de las láminas neurales es algo más extensa; así, las

osificaciones pares de cada vértebra se aproximan un poco más entre sí respecto de los estadios

anteriores (Fig. 3.20d). Sin embargo, aún se observa cartílago a lo largo del tercio medial de los

arcos neurales, en las cigapófisis y en los pedicelos. Los arcos neurales de las vértebras I y II se

encuentran muy próximos entre sí, contrastando con la amplia separación que se observaba en

los estadios previos. Los arcos restantes permanecen claramente separados unos de otros,

aunque se observa en ellos una mayor extensión y osificación anteroposterior de sus láminas.

Esto es especialmente evidente en las vértebras V a VIII, cuyos arcos neurales presentan una

forma cuadrangular. Los procesos transversos de las vértebras II a IV se encuentran osificados

en su mayor parte (entre 2/3 y 3/4 de su largo próximo-distal). A partir de este estadio se

acentúa más la mayor extensión de los procesos transversos de la vértebra III respecto de los de

la II. Los procesos transversos de la vértebra IV se ven más robustos y de márgenes paralelos,

reteniendo el extremo distal cartilaginoso romo. A partir de la vértebra V y hasta la vértebra IX,

los procesos transversos se encuentran osificados sólo en su base. El largo relativo de estas

estructuras, incluyendo su parte cartilaginosa, es el siguiente: III>II>IV>V>VI≈IX>VII ≈VIII.


77

El arco neural X se encuentra osificado y, en vista lateral, se observa que forma el

margen anterior del foramen para la salida del nervio espinal. En los ejemplares MACN

39897.ej1 y MACN 39897.ej3 las mitades derecha e izquierda del arco X se encuentran unidas

dorsalmente en su borde más anterior por cartílago. No se obseva conexión con el arco XI. Este

último presenta considerables variaciones en los tres individuos examinados: es todavía

cartilaginoso y poco desarrollado en MACN 39897.ej2, presenta osificación sólo en el lado

derecho en MACN 39897.ej3 y en MACN 39897.ej1 la mitad anterior es ósea mientras que la

mitad posterior es aún cartilaginosa. Posteriormente al arco neural XI se observan dos barras

paralelas de cartílago que se extienden entre dos septos de miótomos consecutivos, indicando la

presencia de un tercer arco neural postsacro (XII). En el ejemplar MACN 39897.ej1 se observa,

además, un cuarto par de barras cartilaginosas paralelas, correspondientes a un arco neural XIII.

Los cuerpos vertebrales se encuentran más desarrollados en este estadio (Fig. 3.20i). En

las vértebras I a VII, los anillos pericordales están cerrados ventralmente y completamente

osificados. Los anillos de las vértebras II y III de MACN 39897.ej1presentan constricciones

ventrales, a la altura de la línea media, sugiriendo la reciente fusión de los extremos ventrales

del arco, mientras que en MACN 39897.ej2 dichos anillos se encuentran levemente abiertos en

la línea media ventral. Por otra parte, el anillo pericordal de la vértebra VII de MACN

39897.ej3 presenta una constricción lateral a cada lado, sugiriendo que sucede lo que se

observa en la vértebra VIII (ver EG35), i.e., el anillo se forma a partir de tres centros de

osificación, dos que forman el arco pericordal y que proceden en sentido dorsal y ventral y otro

impar y aparentemente no precedido con una estructura cartilaginosa que se extiende en sentido

opuesto, encontrándose ambas osificaciones a cada lado del cuerpo vertebral. En el cuerpo

vertebral de la vértebra VIII de MACN 39897.ej2 se observan los tres centros de osificación

mencionados anteriormente: dos que forman el arco pericordal, restringido aún a la porción

dorsal de la notocorda, y un tercero ventral a la notocorda (Fig. 3.20k). En el ejemplar MACN


78

39897.ej1, el anillo pericordal ya se encuentra cerrado y se observa la misma morfología que en

la vértebra VII de MACN 39897.ej3 mencionada más arriba. El ejemplar MACN 39897.ej3,

por su parte, no presenta el centro de osificación ventral impar en la vértebra VIII, aunque sí

está presente en la VII.

La vértebra IX tiene menos desarrollo y osificación que la vértebra VIII y los hemiarcos

pericordales parecen estar separados dorsalmente en la línea media; la osificación está

restringida a la porción ubicada por debajo de los pedicelos.

La hipocorda tiene un largo de 5 miótomos, aunque en este estadio es difícil la

visualización de sus extremos anterior y posterior, especialmente en MACN 39897.ej3, en el

que la hipocorda parece extenderse anteriormente hasta la vértebra IX.


En términos generales, en este estadio no se observan diferencias en comparación con el

estadio anterior, excepto por una osificación más extensa (Fig. 3.20e). Así, los procesos

tranversos de las vértebras II a IV se encuentran casi completamente osificados. Los cuerpos

vertebrales por su parte, son más largos anteroposteriormente respecto de estadios anteriores

(Fig. 3.20j). Los ejemplares MACN 39898.ej3 y MACN 39898.ej4 presentan una constricción

ventral en los anillos pericordales óseos de las vértebras II y III, sugiriendo una reciente fusión

de los extremos del arco neural. Por otra parte, el cuerpo vertebral de la vértebra VIII de dichos

ejemplares presenta una apertura en el lado derecho, mientras que en el izquierdo se observa

una constricción del anillo pericordal, en concordancia con lo observado para esta vértebra

respecto de la participación de una osificación impar en la formación del anillo pericordal (Fig.

3.20l). La vértebra IX no presenta desarrollo lateral o ventral del cuerpo vertebral (ni óseo ni

cartilaginoso) en ninguno de los ejemplares. Los arcos neurales X y XI están osificados (el XI

es todavía cartilaginoso en MACN 39898.ej 4), mientras que el arco XII permanece


79

cartilaginoso. El ejemplar MACN 39898.ej3 presenta un cuarto par de barras cartilaginosas

paralelas correspondientes al arco neural XIII. Los lados derecho e izquierdo del arco neural X

contactan dorsalmente entre sí en el extremo anterior (excepto en MACN 39898.ej4), aunque

no se encuentran fusionados. En MACN 39898.ej4, los arcos neurales consecutivos a cada lado

del tubo neural se encuentran conectados por pequeñas extensiones cartilaginosas de los bordes

anteriores y posteriores de los respectivos márgenes ventrales. Adicionalmente, en MACN

39898.ej3 se observa un puente que une dorsalmente los lados derechos de los arcos X y XI, el

cual se encuentra osificado.

La hipocorda presenta un centro de osificación en la porción central en todos los

individuos, lo que podría considerarse el cambio más importante de este estadio. La hipocorda

de MACN 39898.ej3, a diferencia de lo observado en estadios anteriores, se extiende

ventralmente desde la mitad posterior de la vértebra sacra en lugar de hacerlo a partir de esta

última.

Resulta interesante destacar y describir el ejemplar MACN 39898.ej2. Este ejemplar

presenta asimetría bilateral del esqueleto axial (Fig 3.20n), encontrándose la mitad derecha de

cada arco neural en una posición más anterior que su contraparte izquierda. Esto es visible en

todas las vértebras; sin embargo, el desfasaje se acentúa gradualmente y se hace especialmente

evidente a partir de la vértebra V. Así, las mitades derecha e izquierda del arco neural VI se

encuentran aisladas, la derecha por delante de la izquierda. La mitad derecha del arco neural

VII no se enfrenta a su correspondiente par; por el contrario, el lado izquierdo del arco neural

VII está opuesto y dorsalmente unido al lado derecho del arco neural de la vértebra VIII. Esto

mismo ocurre con las mitades de los arcos subsiguientes, i.e., el lado izquierdo del arco

neuralVIII se une al lado derecho del arco IX, el lado izquierdo del arco IX se une al lado

derecho del X, aunque en este último ambas mitades no están dorsalmente unidas. Es

interesante señalar que a pesar de este desfasaje, las apófisis sacras comienzan a desarrollarse


80

en cada una de las mitades correspondientes a la vértebra IX. Los lados izquierdos de los arcos

neurales X y XI se encuentran fusionados y enfrentados a las mitades derechas fusionadas de

los arcos X y XI. Por último, se observa a continuación de la mitad izquierda del arco XI una

barra cartilaginosa impar, que correspondería a la mitad izquierda del arco neural XII. En

correspondencia con lo observado en vista dorsal, los cuerpos vertebrales también se

encuentran desfasados en sus dos mitades, especialmente posteriormente a la vértebra V. De

este modo, en las vértebras VI a IX se observa que cada uno de los dos centros de osificación

que forman el arco pericordal avanza independientemente del otro, al punto tal que en las

vértebras VI y VII cada uno forma medio arco pericordal que cubre, incluso, la región ventral

de la notocorda.


En este estadio tampoco se observan cambios significativos. Las cigapófisis están un poco más

osificadas y sólo sus extremos permanecen cartilaginosos. Los procesos transversos de la

vértebra IX se encuentran un poco más desarrollados que en el estadio anterior, de modo que el

largo de los procesos transversos para este único ejemplar se modifica respecto de los estadios

precedentes mostrando la siguiente relación: III>II≥IV>V≥IX>VI>VII>VIII. En cuanto a los

arcos neurales X a XIII se destaca un cambio en cuanto a su posición: los arcos X y XI se

hallan cercanos a la línea media (en los estadios anteriores se ubicaban laterales al tubo neural y

a la notocorda), mientras que los arcos posteriores a ellos aún se hallan más lateralmente, de

esta manera, en conjunto, los elementos postsacros determinan una forma triangular en vista

dorsal. Por otra parte, estos elementos presentan ciertas diferencias de desarrollo y osificación a

cada lado de la línea media: las mitades derechas de los arcos X y XI y las mitades izquierdas

de los arcos X, XI y XII se encuentran ya osificados. A su vez, las mitades derechas se


81

encuentran fusionadas entre sí, mientras que en el lado izquierdo esos elementos son

independientes entre sí. Finalmente, ambas mitades del arco XIII son aún cartilaginosas.

Los cuerpos vertebrales, por su parte, presentan un leve crecimiento anteroposterior que

reduce los espacios de separación entre ellos. El cuerpo de la vértebra VIII se encuentra abierto

del lado derecho.


Los pedicelos son cartilaginosos en todas las vértebras (Fig. 3.20f). Los procesos transversos de

las vértebras anteriores (II-IV) están prácticamente osificados en su totalidad, mientras que el

extremo distal es cartilaginoso. Los procesos transversos de las vértebras posteriores tienen un

pobre desarrollo, si bien es posible observar una disminución del mismo desde la vértebra V a

la VIII, lo que indica que la aparición de estos procesos ocurre en un sentido cráneo-caudal.

Sólo la región proximal de estos procesos está osificada. En contraste, la vértebra IX, que

carece de post-cigapófisis, presenta procesos transversos cortos pero muy robustos, osificados

con excepción de sus extremos. Las láminas osificadas de los arcos neurales de las vértebras X

y XI se encuentran separadas en la línea media y separadas anteroposteriormente entre sí. La

hipocorda se halla muy separada de los arcos neurales. Esta estructura se encuentra osificada

casi desde el extremo anterior, mientras que una porción posterior es aún cartilaginosa. El

cuerpo de la vértebra IX (sacra) presenta dos centros de osificación dorsolaterales; la

osificación se extiende apenas ventralmente, de modo que en vista lateral se observan pequeñas

osificaciones de forma triangular ventrales a los pedicelos de ambos lados (Fig. 3.20m). Los

cuerpos de las vértebras II y III presentan una constricción en la línea media ventral, como

sucedía en estadios previos en los que se cerraba el anillo de osificación. El cuerpo osificado de

la vértebra VIII forma un anillo completo.


82

Estadio de Gosner aproximadamente 41

En el único ejemplar en este estadio no se pueden observar con claridad la mayor parte de los

cartílagos debido a la escasa tinción del Azul de Alcian. Los mayores cambios observados se

refieren al grado de osificación de las cigapófisis y de las apófisis transversas. Por otra parte,

los arcos neurales se encuentran próximos entre sí y dejan una pequeña luz entre ellos,

especialmente entre los arcos I a IV. Las cigapófisis están casi completamente osificadas,

permaneciendo cartilaginosas sólo las superficies de contacto entre pre y postcigapófisis. Los

procesos transversos de la vértebra II, cuyo largo es mayor al del arco neural correspondiente,

están dilatados en su porción media, dándole a éstos un aspecto ahusado. Los procesos

transversos de la vértebra III también están dilatados y su largo anteroposterior es mayor al del

arco neural. Los procesos transversos de la vértebra IV son acuminados y su extremo es

cartilaginoso y curvo, dirigido anteriormente. El largo relativo de las apófisis transversas puede

establecerse sólo para la región osificada, dada la pobre tinción del Azul de Alcian, y es:

III>II>IV>IX>V>VI=VII=VIII. Los pedicelos son aún cartilaginosos. Debido a la debilidad de

la coloración, sólo se observan las porciones osificadas de los elementos X y XI. Entre las

mitades de cada lado de los arcos X y XI se observa un incipiente puente óseo que une dichos

elementos, formando los bordes dorsal y ventral del foramen nervioso. Al mismo tiempo, no se

observa contacto óseo entre las mitades derecha e izquierda de cada arco neural.

Ventralmente, los anillos pericordales óseos ya se encuentran completamente cerrados

en las vértebras I a VIII. Los centros, aunque separados unos de otros, son más largos

anteroposteriormente y se encuentran próximos entre las vértebras I y II y entre las II y III; a

partir de esta última se distancian gradualmente hacia la vértebra VIII. Por otra parte, los

anillos de las vértebras IV a VII presentan unas proyecciones óseas en la línea media ventral,

sugiriendo un incipiente engrosamiento del anillo óseo de los cuerpos vertebrales. El arco

pericordal cartilaginoso de la vértebra IX se extiende desde la línea media dorsal hasta alcanzar


83

el nivel del pedúnculo del arco neural, y presenta osificación únicamente en la porción dorsal.

La hipocorda se ve osificada y con crecimiento lateral, bordeando la notocorda. En sección

transversal tiene forma de U.

Estadio de Gosner aproximadamente 43

Como en el estadio anterior, no se puede observar con claridad la mayor parte de los cartílagos

debido a la insuficiente tinción del Azul de Alcian. En este estadio no se observan mayores

cambios respecto del anterior. Las cigapófisis se ven más desarrolladas y hay más solapamiento

entre post y precigapófisis, permaneciendo cartilaginosa la superficie de contacto entre ambas

estructuras. Los procesos transversos de las vértebras VI a VIII presentan osificación en sus

porciones más proximales. El largo relativo de los procesos transversos para sus partes óseas es

el siguiente: III>IV>II>>IX>V>VI=VII=VIII. En vista ventral, los arcos neurales de las

vértebras I a V son más robustos y visibles. En estadios anteriores los pedicelos eran

estrictamente verticales; ahora son oblicuos, proyectándose en sentido dorsolateral a

ventromedial. En la región posterior de la serie axial se observan sólo dos elementos osificados,

correspondientes a los arcos neurales X y XI. Las mitades de dichos arcos, unidos entre sí a

derecha e izquierda del tubo neural, forman más claramente el foramen para la salida de un

nervio espinal. Un segundo foramen nervioso, de un cuarto de tamaño del foramen anterior y

ubicado más dorsalmente, se observa a continuación del elemento XI. Ambas mitades de este

último arco neural se encuentran ahora separados solamente por una distancia equivalente a ¼

del ancho de la notocorda, aunque no se puede determinar si existe conexión cartilaginosa entre

ellos.

En vista ventral no se observan cambios respecto de los cuerpos vertebrales. Como en el

estadio anterior, las vértebras IV a VII presentan una proyección ósea ventral en la línea media.

Se ve en este estadio también una banda azul que une todas las vértebras ventralmente, pero


84

que se interrumpe entre la vértebra IX y la hipocorda. En vista lateral la hipocorda es más alta

en su porción media que en sus extremos.

Juvenil

En los individuos postmetamórficos, los arcos neurales de todas las vértebras presentan

una banda cartilaginosa a lo largo de la línea media, observándose un avance en la osificación

de los procesos transversos, especialmente en los de las vértebras VI a VIII (Fig. 3.20g). El

largo relativo de los procesos tranversos es, incluyendo o excluyendo la porción distal

cartilaginosa: III>IV>II>IX>V>VI-VIII. A diferencia de lo observado en estadios previos, a

partir de este estadio el proceso tranverso correspondiente a la vértebra IV presenta en su

extremo cartilaginoso una forma de gancho dirigido posteriormente, similar a lo que sucede en

la vértebra III. Los arcos neurales y cuerpos vertebrales de una misma vértebra ya se encuentan

fusionados en todas las vértebras presacras, aunque en la vértebra IX ello ocurre parcialmente.

En el atlas, los arcos neurales forman los cótilos de articulación con los cóndilos occipitales, y

el cuerpo vertebral se halla rodeado por la expansión ventral de los pedicelos. Los cuerpos

vertebrales de las vértebras II a VIII presentan un canal notocordal prominente; la porción

dorsal del anillo del cuerpo vertebral es espesa mientras que la porción ventral es un cuarto del

espesor de la anterior (Fig. 3.21). El cuerpo vertebral VIII tiene forma de anillo siendo

incompleto ventralmente (Fig. 3.21). Por su parte, la vértebra IX (que constituye la vértebra

sacra) no tiene desarrollado el anillo pericordal y sólo presenta una pobre osificación de la

porción dorsal del arco pericordal, entre las bases de los pedicelos. A pesar de su pobre

desarrollo, se observa la incipiente formación de los cóndilos de articulación con el urostilo, los

que, al menos inicialmente, se desarrollan a partir de los arcos neurales. El urostilo también es

aún cartilaginoso en la línea media dorsal, pero los arcos neurales postsacros osificados ya se

encuentran fusionados con la hipocorda. Lateralmente se observa un único foramen a cada lado


85

para la salida de un nervio espinal. La cara anterior del urostilo muestra claramente la

formación en proceso de los cótilos para su articulación con la vértebra sacra a partir de los

arcos neurales anteriores del urostilo (arcos neurales X) (Fig. 3.21).

Cintura pectoral y Miembro anterior Índice


La cintura pectoral está conformada por dos mitades, derecha e izquierda, separadas y ubicadas

una a cada lado del condrocráneo, en el ángulo posterolateral del mismo. En este estadio, el

más temprano de la serie disponible, ya se encuentran desarrollados a cada lado los cartílagos

procoracoideo, coracoideo, escapular y supraescapular, todos unidos entre sí formando una

estructura cartilaginosa contínua en la que no se distinguen límites para los distintos elementos

(Fig. 3.22a), como se observa en otros lisanfibios para un momento determinado del respectivo

desarrollo (Shearman 2008). Sin embargo, es posible observar en todos los ejemplares una zona

que se tiñe de manera más tenue entre los cartílagos escapular y supraescapular, que podría

interpretarse como constituída por cartílago más joven que el circundante. Esa zona podría

corresponder a la zona de unión de los cartílagos escapular inferior y escapular superior que

dan origen al complejo escápula/supraescápula (Balleva 2001). Los cartílagos procoracoideo y

coracoideo están presentes aunque poco desarrollados. El primero es alargado en sentido

lateromedial y su extremo medial tiene forma de gancho dirigido posteriormente, denotando el

crecimiento del cartílago epicoracoideo. El cartílago coracoideo es de forma subelíptica, con el

eje mayor transversal al eje axial y su longitud máxima es equivalente a la mitad de aquella del

cartílago procoracoideo. El cartílago escapular es ligeramente más pequeño que el

supraescapular, tiene forma de embudo y se dispone transversal al eje axial; la porción

proximal tiene márgenes anterior y posterior paralelos y la porción lateral es de forma

trapezoidal. Las partes acromialis y glenoidalis de la escápula ya se encuentran desarrolladas,


86

rodeando el foramen glenoideo. En MACN 39894.ej3 y MACN 39894.ej4 se observa una

osificación incipiente en la diáfisis del cartílago escapular. El cartílago supraescapular, de

forma subtriangular, representa un tercio de toda la cintura y solapa el extremo distal del

proceso transverso de la vértebra II (excepto en MACN 39894.ej2). El cleitro se encuentra

presente en todos los ejemplares y constituye el primer elemento de la cintura en osificar. Este

elemento de osificación directa a partir de mesénquima (Shearman 2005) se ubica sobre la

porción central del borde anterior del cartílago supraescapular y se extiende sobre la mitad

anterior y los dos tercios centrales de su superficie dorsal (en MACN 39894.ej2 el cleitro sólo

cubre el cuarto anterior del cartílago supraescapular). El húmero es cartilaginoso en MACN

39894.ej1, mientras que presenta un centro de osificación incipiente en la diáfisis de MACN

39894.ej2, MACN 39894.ej3 y MACN 39894.ej44. El radio y la ulna están bien condrificados

y se presentan como elementos discretos e independientes. Los ejemplares MACN 39894.ej2 y

MACN 39894.ej3 presentan una osificación incipiente en la diáfisis de la ulna. Los elementos

del zeugo y estilopodio tienen aproximadamente el mismo largo (MACN 39894.ej3,

estilopodio 50% del zeugopodio). El autopodio (Fig. 3.23a) no presenta osificaciones y se

reconocen 9 condrificaciones aisladas en el carpo (identificadas como componentes de los

carpianos proximales ulnar y radial, y los carpianos distales 3, 4 y 5 y el elemento-y), los

metacarpianos II a V y la primera falange de los dedos III, IV y V. El ulnar está constituído por

dos condrificaciones: u, proximal a la ulna, y u’, distal y dorsal a u, una de las cuales fue

homologada con el intermedio (Fabrezi y Alberch 1996). Distalmente al radio y en la misma

hilera proximal, se encuentran también dos elementos: r, ubicado sobre el borde medial del

radial, y r’ , distal, lateral y dorsal a r. Distal al ulnar, y extendiéndose entre las bases de los

metacarpianos IV y V, se encuentra el elemento más conspicuo de la dotación (ver más abajo),

que identificamos como el carpiano distal 5. A partir de la morfología y coloración de este

elemento se puede inferir que hay inicialmente dos condrificaciones independientes


87

involucradas en su formación (una grande en la base de los metacarpianos IV y V y otra muy

pequeña en el borde lateral). Medialmente al carpiano 5, entre la base de los metacarpianos IV

y III, se encuentra el carpiano distal 4. Una pequeña condrificación situada entre las bases de

los metacarpianos II y III se reconoce como carpiano distal 3. Distal y preaxialmente al radial,

dos condrificaciones alineadas se identifican como y e y’, la segunda del doble de tamaño que

la primera. Todos las condrificaciones son ovaladas y sus tamaños relativos son: carpiano 3 e y

son las más pequeñas; u, r, carpiano 4 e y’ aproximadamente duplican el tamaño de los

anteriores; u’ y r’ son un poco menos del doble de los anteriores y el carpiano 5 quintuplica en

tamaño a u’ y r’ . En todos los casos, el metacarpo IV es el de mayor desarrollo, mientras que el

metacarpo II es el de menor desarrollo.


En este estadio la porción que antes era tenue uniendo los cartílagos escapular y supraescapular

ya se colorea como el resto de las estructuras cartilaginosas (Fig. 3.22b). Revistiendo el margen

anterior del cartílago procoracoideo se desarrolla la clavícula, de origen membranoso

(Shearman 2005), que se extiende sobre los dos tercios laterales del cartílago (en ejemplar

MACN 39895.ej3 es de un tercio y el ejemplar MACN 39895.ej5 tiene una osificación ínfima

sólo en el lado izquierdo). En este estadio se desarrolla el cartílago epicoracoideo, que une

medialmente los cartílagos procoracoideo y coracoideo (excepto en MACN 39895.ej5). El

cartílago coracoideo no está osificado, aunque la cintura derecha de MACN 39895.ej3 y ambas

cinturas de MACN 39895.ej4 presentan un incipiente centro de osificación periosteal en la

porción central de este elemento. El cartílago escapular se ubica oblicua al eje axial, de

anteromedial a posterolateral, y presenta una osificación periosteal en su diáfisis. La extensión

de dicha osificación es aproximadamente de dos quintos en MACN 39895.ej1 y MACN

39895.ej3, un tercio en MACN 39895.ej2 y MACN 39895.ej5 y abarca prácticamente toda la


88

diáfisis en MACN 39895.ej4. La cavidad glenoidea es amplia y se dirige ventralmente; en este

estadio se encuentra bien delimitada como consecuencia del mayor desarrollo de las paredes

glenoideas de la escápula y del coracoides. El cartílago supraescapular es de forma

cuadrangular, más largo y ancho que el escapular. El cleitro se extiende sobre los tres cuartos

distales y la mitad anterior del cartílago supraescapular y cubre el tercio central de su margen

anterior. La superficie dorsal es claramente convexa, de modo que a lo largo de su eje principal

el cleitro tiene un mayor espesor que en sus bordes anterior y posterior. En el miembro anterior

la osificación está más extendida que en el estadio previo, abarcando un tercio de la diáfisis del

húmero (en MACN 39895.ej2 un cuarto y casi en su totalidad en MACN 39895.ej4), y la mitad

del radio y de la ulna. Los dos últimos se observan como elementos independientes, aunque los

une un incipiente puente cartilaginoso en el extremo distal (excepto en MACN 39895.ej5). En

el carpo (Fig. 3.23b), las condrificaciones u y u’ se encuentran inmersas en una masa

cartilaginosa poco condrificada, aunque se mantienen como dos elementos individualizables; lo

mismo ocurre con los carpianos 4 y 5. En cambio, r y r’ se han fusionado constituyendo un

elemento único de forma subrectangular, el radial. Una pequeña condrificación en la base del

metacarpiano III se reconoce como el carpiano 3, mientras que una condrificación de igual

tamaño, en la base del metacarpiano II, se reconoce como el carpiano 2. Entre este último y el

radial se observan dos condrificaciones, una grande e inmediatamente distal al radial y otra de

mitad de tamaño, distal y medial a la anterior que corresponden a y e y’, respectivamente. Del

lado preaxial a estos últimos otra condrificación corresponde al carpiano del prepólex. La

configuración del carpo de MACN 39895.ej4 es comparable con aquella de un estadio 36 (ver

más abajo). Todos los ejemplares presentan los cuatro metacarpianos; incluso, los

metacarpianos IV y V presentan una incipiente osificación sobre su tercio central (excepto

MACN 39895.ej5, que carece de osificaciones). El desarrollo de falanges varía mucho entre los

distintos individuos y aún puede variar entre ambas manos de un mismo individuo. En términos


89

generales, y sin considerar a MACN 39895.ej4 por presentar unas manos mucho más

desarrolladas que el resto del lote, se podría plantear una fórmula 1121 (MACN 39895.ej1

(der/izq): 0122/1122; MACN 39895.ej2: 1121/1121; MACN 39895.ej3: 1122/0121, MACN

39895.ej5: 0111/0121). En todos los casos las falanges carecen de osificación.


En este estadio la cintura no presenta cambios respecto del estadio anterior, excepto por la

mayor extensión de clavícula y cleitro. La clavícula se extiende a lo largo de todo el margen

anterior del cartílago procoracoideo en MACN 39896.ej3 y MACN 39896.ej4, mientras que en

los otros dos ejemplares no muestra modificaciones. Adicionalmente, en MACN 39896.ej4 la

clavícula solapa la mitad anterior de las superficies dorsal y ventral del cartílago procoracoideo.

En este mismo ejemplar, el cartílago coracoideo presenta una osificación intensa en su porción

central. El cleitro cubre el 90% de la mitad anterior del cartílago supraescapular y el tercio

central de su margen anterior (excepto en MACN 39896.ej1, que no muestra diferencias

respecto del estadio anterior). Húmero, radio y ulna no presentan diferencias significativas

respecto del estadio anterior. En el carpo (ver Fig. 3.23.c), las condrificaciones u y u’

conforman ahora un único elemento, el ulnar. Los carpianos distales 4 y 5 se encuentran más

integrados en un único elemento, producto de la consolidación de la masa cartilaginosa que los

englobaba en el estadio previo. El elemento-y es un elemento único, de tamaño equivalente al

radial. En el borde medial del carpo se observan dos elementos que se interpretan como dos

elementos del prepólex (el basal y un elemento distal). Todos los elementos del carpo

permanecen cartilaginosos. Al igual que en el estadio anterior, sólo los metacarpos IV y V se

encuentran osificados en sus diáfisis. El grado de desarrollo de las falanges es, también en este

estadio, muy variable: MACN 39896.ej1:1232/1232; MACN 39896.ej2: 0121/1121; MACN


90

39896.ej3: 1122/1222; MACN 39896.ej4: 2233/2233. En MACN 39896.ej4 la primera falange

de los dedos IV y V presenta un centro de osificación.


En este estadio, la porción central del cartílago coracoideo presenta una osificación pericondral

en todos los ejemplares (Fig. 3.22c). La escápula no presenta diferencias significativas respecto

del estadio anterior. En cambio, la cavidad glenoidea presenta una orientación algo diferente al

estadio precedente, ya que se abre no sólo en sentido ventral sino también levemente

posteriormente. El cleitro cubre, en este estadio, la mitad anterior del cartílago supraescapular

(en MACN 39897.ej3 cubre el 60% anterior) y su morfología se modifica levemente de modo

que presenta una quilla en la superficie dorsal, la que se extiende prácticamente desde el

extremo medial hasta el extremo lateral atravesando el centro del elemento. Con respecto al

miembro anterior, la osificación del radio y de la ulna se extendió hasta abarcar la mitad de

ambos elementos, en sus porciones centrales. Radio y ulna permanecen como entidades

independientes en MACN 39897.ej1 y MACN 39897.ej2, pero se encuentran incipientemente

fusionadas en MACN 39897.ej3. El carpo no presenta cambios respecto del estadio anterior. En

este estadio todos los metacarpianos presentan su porción central osificada. Por otra parte, la

fórmula falangeal es ya la del adulto: 2233. La primera falange de los dedos III a V presenta

osificación periosteal en la región central. Lo mismo ocurre para la falange 2 del dedo IV en el

ejemplar 3. Las falanges terminales son simples con una constricción distal que determina una

dilatación redondeada en el ápice.


En este estadio las diferencias que se observan respecto del anterior consisten en una mayor

extensión de la osificación de la escápula y del coracoides. Ambos elementos pericondrales


91

sólo conservan cartilaginosos sus extremos, incluyendo las partes glenoidalis y acromialis de la

escápula. Las porciones óseas del radio y de la ulna se encuentran fusionadas, mientras que las

partes cartilaginosas siguen estando claramente separadas en MACN 39898.ej2 y en el

miembro derecho de MACN 39898.ej2. En los restantes ejemplares, la osificación es

pericondral para cada elemento, de modo que no se unen entre sí. La constitución del carpo

sólo difiere de aquel del estadio anterior en la adición al prepólex de un tercer elemento

alargado. Es de destacar que en este estadio se produce la torsión carpiano, que consiste en una

rotación de los elementos del carpo para realinear el extremo proximal de la radioulna (Jenkins

y Shubin 1998) (ver Fig. 3.23d). La osificación de las falanges varía en los distintos ejemplares.

Así, los ejemplares MACN 39898.ej1 y MACN 39898.ej2 presentan osificación periosteal en la

falange 1 de todos los dedos y en la falange 2 de los dedos IV y V. El ejemplar MACN

39898.ej3 presenta osificación en la falange 1 de los dedos III a V y la falange 2 del dedo IV.

El ejemplar MACN 39898.ej4, en cambio, sólo presenta un centro de osificación en la falange

1 de los dedos IV y V.


El único ejemplar de este estadio presenta una escápula en la cual la osificación es más extensa,

alcanzando casi el margen lateral (dorsal) y avanzando sobre la pars acromialis. El cleitro, por

su parte, se extiende todo a lo largo del cartílago supraescapular. El radio y la ulna ya están

fusionados en su parte ósea, aunque la fusión no involucra la estructura cartilaginosa. Los

metacarpianos y las falanges de todos los dedos, con excepción de las falanges terminales,

presentan osificación periosteal en toda su extensión, salvo en los extremos.


92


En ese estadio las cinturas derecha e izquierda se encuentran más próximas entre sí en la línea

media, con los cartílagos epicoracoideos enfrentados, sin solapar. No se observan cartílagos

esternales. La osificación en el miembro es casi completa en la diáfisis del húmero y de la

radioulna. También abarca casi completamente los metatarsales y todas las falanges,

incluyendo las falanges terminales. Los carpianos permanecen cartilaginosos.


En este ejemplar no se pueden ver con claridad la mayor parte de los cartílagos debido a la

incorrecta tinción del Azul de Alcian. Dada la preservación de este único ejemplar para este

estadio, no es posible establecer la posición relativa de las cinturas. El cartílago epicoracoideo

es más amplio en la región de la fenestra intercoracoidealis (Fig. 3.22d). La escápula está

osificada hasta su extremo lateral (dorsal), pero la porción glenoidal y acromial siguen siendo

cartilaginosas. La osificación de los huesos largos avanza hacia los extremos, pero las epífisis

aún son cartilaginosas. Tampoco pudo observarse el carpo en detalle. Sin embargo, debido a

que en el estadio previo el carpo ya presenta la conformación del adulto, se presume que no hay

cambios en esta estructura.


En este único ejemplar de este estadio, tampoco fue posible determinar la posición relativa de

las cinturas entre sí ni respecto del resto del esqueleto. Al igual que en el ejemplar del estadio

41, la deficiente tinción de Azul de Alcian impidió observar algunas de las estructuras

cartilaginosas. El cartílago epicoracoideo es más amplio en la región de la fenestra

intercoracoidealis (Fig. 3.22e). El cartílago epicoracoideo solapa ventralmente el cartílago

coracoideo. El extremo proximal de la clavícula solapa completamente el margen medial de la


93

pars acromialis. La escápula aún es cartilaginosa en sus partes acromialis y glenoidalis, pero

está osificada en su extremo lateral (dorsal). La cavidad glenoidea está dirigida ventral y

posteriormente. Este cambio respecto de los estadios más tempranos, en los que la orientación

era claramente ventral, es producto de un cambio gradual que se observa a lo largo del

desarrollo. No se observan más diferencias con el estadio previo.

Juvenil

En este estadio, ya postmetamórfico, los mayores cambios que se observan en la cintura

pectoral y miembro anterior consisten en la presencia de elementos esternales, en el desarrollo

de una cresta anterior en la escápula y en la presencia de centros de osificación endocondrales

en algunos elementos del carpo. La escápula presenta una incipiente a bien formada cresta

anterior en el margen anterior de su diáfisis (Fig. 3.22f). En la línea media se observan los

cartílagos correspondientes al omoesternón y al esternón; el primero es pequeño, pedunculado

y de contorno fungiforme, mientras que el segundo es relativamente grande, alcanzando

prácticamente las proporciones del adulto, y bilobulado posteriormente. En el miembro

anterior, algunos elementos carpianos presentan los primeros signos de osificación para esta

estructura. Así, el radial, el ulnar, el elemento-y y el carpiano distal 4-5 presentan un núcleo

óseo en el interior del cartílago correspondiente.

Cintura pélvica y Miembro posterior Índice


La cintura pélvica está representada por dos mitades (derecha e izquierda), separadas

medialmente una de otra por una distancia equivalente al ancho de la notocorda (Fig. 3.24i).

Las cinturas se ubican ventrales a la cola muscular de la larva y posteriores al extremo distal de

la hipocorda donde articulan únicamente con el miembro posterior correspondiente. Cada


94

cintura tiene forma de semicírculo, con la cara convexa dirigida posteriormente, y presenta una

muesca posterior (‘posterior notch’ de Green 1931) en forma de U sobre el tercio dorsal del

margen convexo (Fig. 3.24a). Según Green (1931), esta muesca indica el límite entre los

elementos dorsales y los ventrales, ilión y placa puboisquiádica respectivamente. Los

ejemplares MACN 39894.ej 3 y MACN 39894.ej 4 tienen desarrollada una rama ilíaca cuyo

largo duplica el del resto de la cintura y en cuya porción central se observa una osificación

incipiente. El acetábulo se reconoce como una suave concavidad apenas distinguible. El

cartílago femoral está presente y tiene forma de cilindro, con el extremo distal levemente

ensanchado. En vista dorsal, presenta una curvatura suave con la concavidad en su margen

lateral y la convexidad en su margen medial. Distalmente a dicho cartílago se ubican los

cartílagos correspondientes a la tibia y a la fíbula, dos elementos bien definidos e

independientes, aunque en el extremo distal de estos elementos se observa una condrificación

suave que los une. El largo de ambos elementos es aproximadamente dos tercios del largo del

fémur. Tanto el fémur como la tibia y la fíbula presentan un principio de osificación en sus

respectivas diáfisis que abarca un tercio de la longitud de cada uno de los elementos.

Distalmente a los elementos del zeugopodio, los cartílagos del tibial y fibular están presentes y

bien condrificados; son independientes entre sí y se encuentran levemente distanciados uno del

otro. El tibial es la mitad de ancho que el fibular y apenas más corto, pero en términos

generales la longitud de ambos elementos es un medio de la del fémur. El extremo distal del

fibular es facetado, con tres caras de igual longitud. De la cara medial se proyecta

mediodistalmente, hacia la base de los metatarsales III y IV, una masa de cartílago poco denso

en la cual está incluída una condrificación oval intensa (Fig. 3.25a). Esta condrificación, que se

encuentra entre los metatarsales III y IV, se interpreta como el tarsal distal 4 que se desarrolla

sin desvincularse del elemento del estilopodio del cual se origina. Medial y distal al tarsal distal

4, se observa una condrificación circular ubicada entre los metatarsales II y III que se identifica


95

como el tarsal distal 2-3 (en MACN 39894.ej3 no es visible este elemento). Los metatarsales II

a V se encuentran presentes en todos los ejemplares y el metatarsal I se encuentra esbozado,

siendo el metatarso IV el más desarrollado y el metatarso I el menos desarrollado.

Adicionalmente, en MACN 39894.ej1 y MACN 39894.ej2 se observa la falange 1 del dedo IV

y sólo en MACN 39894.ej2 se encuentra la falange 1 del dedo V.


La porción acetabular de la cintura pélvica presenta forma subcircular con una proyección

dorsal correspondiente a la rama ilíaca. La misma constituye aproximadamente un medio del

largo de la cintura y presenta una osificación incipiente que se extiende a lo largo de su tercio

central (Fig. 3.24b). La muesca posterior tiene ahora forma de gota y es más profunda en este

estadio, si bien permanece a la misma distancia del acetábulo que en el estadio anterior. Los

cartílagos correspondientes a la tibia, fíbula, tibial y fibular son proporcionalmente algo más

alargados con respecto al fémur que en el estadio previo. Las osificaciones periosteales en las

diáfisis del fémur, de la tibia y de la fíbula abarcan el tercio central del primer elemento y la

mitad central de los dos últimos. En el autopodio (Fig. 3.25b) se reconocen los tarsales distales

4 y 2-3, el esbozo del elemento y, el segmento proximal del prehallux y los metatarsales I a V.

Adicionalmente se desarrollaron la falange 1 de los dedos III a V y la falange 2 de los dedos III

y IV (el ejemplar MACN 39895.ej2 tiene también inicios de condrificación de la falange 2 en

el dedo V, mientras que el MACN 39895.ej3 no presenta la falange 2 del dedo III). El tarsal

distal 4 se distingue aún como un elemento inmerso en la condrificación que se proyecta desde

el extremo anteromedial del fibular. La condrificación identificada como elemento y es circular

y se ubica próxima al margen anteromedial del tibial, mientras que el segmento proximal del

prehallux es alargado próximodistalmente y se encuentra medial y distal al elemento y. En

MACN 39895.ej5 sólo se visualizan los tarsales distales 4 y 2-3 y la falange 1 de los dedos III a


96

V y la falange 2 del dedo IV. No se observan osificaciones en el autopodio de ninguno de los

individuos examinados.


En este estadio la cintura pélvica es similar a aquella del estadio anterior (Fig. 3.24c), aunque

en MACN 39896.ej1 no se observa osificación en la rama ilíaca. Respecto de la posición

relativa al resto del esqueleto, las porciones acetabulares de ambas mitades se encuentran más

próximas entre sí, pero aún separadas una de otra: la separación entre los márgenes anteriores

(ilíacos) de la porción acetabular es cuatro veces aquella que hay entre los márgenes posteriores

(isquíadicos) (Fig. 3.24j). Esta última es equivalente al espesor de la porción acetabular de una

de las cinturas. Las ramas ilíacas están dirigidas dorsalmente y se ubican transversales al eje

axial cuando se las observa en norma ventral. Comparando con el estadio anterior, la cabeza del

fémur se ve más dilatada y la osificación abarca ahora la mitad del elemento. La tibia y la

fíbula se encuentran como dos elementos independientes y su longitud respecto del fémur es

igual a cuatro quintos de la de este último. Los tarsales proximales se encuentran fusionados en

su extremo distal como consecuencia de una mayor extensión del cartílago proyectado desde el

fibular, que se extiende por todo el margen anterior del fibular y alcanza el margen anterolateral

del tibial. El tibial es ahora de la mitad de ancho que el fibular y además tiene los extremos

dilatados que entran en contacto con los extremos del fibular. Los ejemplares MACN

39896.ej2, MACN 39896.ej3 y MACN 39896.ej4 presentan una osificación en la porción

central de la diáfisis de estos elementos. El autopodio presenta en este estadio un elemento

adicional de forma circular ubicado entre los metatarsales I y II que corresponde al tarsal distal

1 (el elemento es apenas visible en MACN 39896.ej3 y MACN 39896.ej4, y no se observa en

MACN 39896.ej2) (Fig. 3.25c). El tarsal distal 2-3 presenta forma triangular, y se acuña debajo

del metatarso III. Dentro de este triángulo se observa un núcleo cartilaginoso circular ubicado


97

cerca del extremo opuesto a la cuña. El tarsal distal 4 quedó inmerso en el cartílago proximal

del fibular y ya no se distingue como elemento independiente. El elemento y tiene ahora forma

de gota alargada, con el vértice dirigido proximalmente, mientras que el segmento proximal del

prehallux es de forma cuadrangular. Los cinco metatarsales se encuentran bien condrificados.

El metatarso I, que en el estadio anterior era subtriangular, duplicó su longitud y es de forma

alargada con el extremo proximal dilatado. La primera falange se encuentra presente en todos

los dedos (suavemente condrificada en el dedo I), la falange 2 se observa en los dedos III a V y

el dedo IV presenta una tercera falange desarrollada. El ejemplar MACN 39896.ej4 presenta

además una segunda falange en el dedo I. En cuanto a la osificación, los metatarsales III a V

presentan una osificación inicial en MACN 39896.ej2, MACN 39896.ej3 y MACN 39896.ej4.

En los mismos ejemplares, la falange 1 de los dedos IV y V presenta un inicio de osificación, al

igual que en la falange 1 del dedo III en MACN 39896.ej3 y en la falange 1 del dedo II y

falange 2 del dedo IV en MACN 39896.ej4.


La cintura pélvica presenta una rama ilíaca de mayor extensión, siendo su largo equivalente

ahora a dos veces y medio el largo del cuerpo de la cintura (Fig. 3.24d). La rama está aún

dirigida dorsalmente y su osificación alcanza al 60%. La porción acetabular de la cintura es de

forma oval, con el diámetro mayor perpendicular a la rama ilíaca. La muesca posterior se

encuentra reducida a la mitad de su tamaño previo y aún presenta forma de gota. Por otra parte,

se observa una mayor protrusión de los bordes que circundan el acetábulo. En concomitancia,

la cabeza del fémur presenta una forma esférica, la que se distingue del resto del elemento por

una constricción en su base. La diáfisis del fémur está osificada en toda su extensión, quedando

cartilaginosas sólo las epífisis del elemento. La tibia y la fíbula se encuentran fusionadas por

cartílago en su extremo proximal, que es más robusto en su articulación con el fémur de lo que


98

era en estadios previos. La osificación de estos elementos es más intensa, y se extiende por la

diáfisis de cada uno de ellos en un largo equivalente a la mitad de su longitud total.

Distalmente, el cartílago que fusiona los tarsales proximales en su extremo distal se encuentra

más condrificado que en el estadio anterior (Fig. 3.25d). No se observan diferencias en cuanto a

la composición del autopodio en MACN 39897.ej1 y MACN 39897.ej2. El ejemplar MACN

39897.ej3, en cambio, presenta 2 elementos en el prehallux, el segmento distal esbozado. Los

cinco metatarsos presentan osificación periosteal en la porción central. La fórmula falangeal

para este estadio corresponde a aquella del adulto 22343 (las falanges distales de todos los

dedos están muy poco condrificadas en MACN 39897.ej1 y MACN 39897.ej2). Se observan

osificaciones en la falange 1 de los dedos III a V y en la falange 2 del dedo IV (en MACN

39897.ej3, las osificaciones corresponden a la primera falange de los dedos I a V, la segunda

falange de los dedos III a V y la tercera falange del dedo IV).


En este estadio, la cintura pélvica no presenta diferencias significativas respecto del estadio

anterior. Sólo se observa una mayor extensión de la osificación de la rama ilíaca, que llega a la

base del cuerpo del ilión (Fig. 3.24e). Adicionalmente, el margen ventral del acetábulo se

encuentra más extruído que en el estadio anterior. En vista ventral, los iliónes se encuentran

muy próximos entre sí, pero sin estar aún en contacto. Las ramas ilíacas se dirigen dorsalmente,

si bien se observa una mínima rotación de éstas hacia la vértebra sacra (Fig. 3.24k). El

miembro posterior tampoco presenta diferencias significativas respecto del estadio anterior,

excepto en la presencia de 2 elementos en el prehallux en todos los ejemplares de este estadio.

La osificación es un poco más extensa en todos los elementos del estilo y zeugopodio. Los

carpianos distales presentan una morfología similar a aquella del adulto: el tarsal distal 2-3 es

triangular, en la base de los dedos II y III, el tarsal distal 1 es circular y pequeño, ubicado entre


99

las bases de los dedos I y II; el elemento y tiene forma oval, con el eje principal tangencial a la

cara anteromedial del tibial, sobre el que se apoya; los dos elementos del prehallux son

rectangulares a subtriangulares (Fig. 3.25e). Excepto por las falanges distales, todas las

falanges tiene osificación periosteal en su porción central. Las falanges distales, al igual que las

de la mano, son simples con una constricción distal que determina una dilatación redondeada

en el ápice.


En vista ventral, la cintura presenta una forma de V, dado que las cinturas contactan la porción

más distal de la región acetabular, pero se mantienen distanciadas las porciones ilíacas (Fig.

3.24l). En vista lateral no se observan modificaciones en la región acetabular (Fig. 3.24f). Sin

embargo, las ramas ilíacas se encuentran más próximas a la vértebra sacra respecto de los

estadios anteriores como consecuencia de una mayor extensión y curvatura de la rama ilíaca.

Así, el extremo anterior de la rama ilíaca se ubica ventral a la notocorda y posterior a los arcos

neurales X y XI. La osificación es mucho más extensa en todos los elementos, incluso

alcanzando ahora a las falanges distales de todos los dedos. El fémur presenta una cresta ventral

incipiente, la cual se extiende a lo largo de toda la superficie ventral de la diáfisis. La cresta es

convexa, con el punto más alto ubicado en la región central de la diáfisis. En este estadio ocurre

la fusión entre tibia y fíbula, fusión que involucra únicamente los extremos cartilaginosos. El

prehallux presenta en este estadio tres elementos: el elemento proximal tiene una morfología

cuadrangular, el segundo elemento tiene forma rectangular con una pequeña proyección que se

dirige proximalmente y el elemento distal es triangular con los vértices redondeados (Fig.

3.25f).


100


La cintura pélvica se encuentra más rotada que en el estadio anterior (Fig. 3.24m). La región

púbica se dirige anteroventralmente, en lugar de hacerlo anteriormente como en los estadios

previos. En consecuencia, las ramas ilíacas alcanzan el borde dorsal de la hipocorda y se

extienden anteroposteriormente hasta la mitad de dicho elemento. Por otra parte, los extremos

anteriores (ilíacos) de la cintura siguen distanciados, si bien un poco más próximos que en el

estadio anterior, mientras que los extremos posteriores (isquíacos) contactan ventralmente en la

línea media. La osificación en el ilión alcanza posteriormente la escotadura que lo separa del

isquión y abarca también el margen anterior del acetábulo y una porción de la fosa acetabular.

La rama ilíaca presenta un mínimo desarrollo de una cresta dorsal que se extiende a lo largo de

los dos tercios distales de su margen dorsal. La porción puboisquiádica de la porción acetabular

presenta una osificación posterodorsal correspondiente al isquión (Fig. 3.24g). La osificación

tiene forma de comilla, la porción subcircular encontrándose en la región supraacetabular y la

región curva bordeando externamente el margen posterior del acetábulo. En el miembro

posterior, la osificación abarca completamente la diáfisis de los huesos largos, permaneciendo

cartilaginosas únicamente las epífisis de dichos elementos. Es más evidente la fusión de la tibia

y la fíbula. Por otra parte, tibial y fibular se encuentran osificados en toda su extensión, excepto

en los cartílagos proximal y distal que fusionan ambos elementos. Tarsales distales y prehallux

permanecen cartilaginosos. El prehallux presenta en este estadio 4 elementos, el más distal de

los cuales está representado por un núcleo cartilaginoso muy pequeño y circular. El segundo

segmento del prehallux tiene forma de espolón, con una proyección dirigida proximalmente

que alcanza el nivel de los tarsales proximales (Fig. 3.25g). Metatarsales y falanges están todos

osificados en casi toda su extensión, excepto en los extremos.


101


Debido a la pobre tinción del Azul de Alcian en el único ejemplar que representa este estadio,

no es posible ver con claridad la mayor parte de los cartílagos. Asimismo, la preservación de

este ejemplar no permite describir la posición natural de la cintura pélvica respecto del resto del

esqueleto. En cambio, se puede establecer la posición relativa entre ambas cinturas: en vista

ventral los extremos posteriores de la cintura se encuentran en contacto mientras que el extremo

anterior de la región acetabular permanece separada. En vista dorsal, los isquiónes se

encuentran netamente en contacto medial, pero la porción ilíaca de la cintura se mantiene

separada medialmente. La cresta ilíaca alcanza la casi totalidad de la extensión de la rama. Vale

señalar que la cresta ilíaca no tiene precursor cartilaginoso, sino que una lámina osificada se

extiende sobre la rama, incluso en la porción proximal que aún permanece cartilaginosa. No

hay diferencias en cuanto a la extensión posterior de la osificación del ilión. Debido a la

preservación de este ejemplar no es posible ver el isquión. El miembro posterior sólo cambia en

la intensidad de la osificación de los distintos elementos, pues en cuanto a la extensión, aún

permanecen cartilaginosas las epífisis de todos los elementos. Si bien no es posible observar el

tarso, se presume que no hay modificaciones respecto del estadio previo dado que en este

último ya se observó la morfología del adulto.


Al igual que en el estadio anterior, no se puede ver con claridad la mayor parte de los cartílagos

debido a la insuficiente tinción del Azul de Alcian. En este estadio, las ramas ilíacas se ubican

paralelas al eje axial tanto en vista dorsal como en vista lateral. Los extremos anteriores de las

ramas alcanzan la vértebra sacra, si bien la articulación no parece estar completamente

establecida por estar, aparentemente, poco desarrolladas las diapófisis sacras. Por otra parte, en

vista ventral los márgenes mediales del cuerpo pelviano son paralelos entre sí y están


102

completamente en contacto medial, lo que significa que las porciones ilíaca e isquíaca de la

región acetabular entran en contacto con su contraparte. El ilión no presenta otras diferencias,

salvo por el hecho de que la mayor extensión de la rama determina una relativamente más corta

cresta ilíaca, que se extiende en los dos tercios posteriores de la rama. La osificación posterior

no parece diferir del estadio previo. Debido a la tinción de este ejemplar, aquí no es posible ver

la osificación del isquión. Por la misma razón, tampoco es posible ver los elementos distales

del tarso ni del prehalux. No se observan otras diferencias.

Juvenil

En los individuos postmetamórficos ya se encuentra establecida la conexión entre la cintura

pélvica y el esqueleto axial a través del contacto entre el extremo anterior de la rama ilíaca y la

vértebra sacra. La osificación del ilión se extiende a la región acetabular abarcando un tercio de

la fosa acetabular y formando el margen anterior. La cresta ilíaca es muy baja en estos

individuos, representando un tercio de la altura de la rama ilíaca. El isquión se encuentra bien

osificado, ocupando aproximadamente un cuarto de la región acetabular (Fig. 3.24h). La

osificación del isquión incluye el margen posterodorsal del acetábulo y avanza sobre la fosa

acetabular. El miembro posterior se encuentra bien formado y su longitud duplica aquella del

miembro anterior. Todos los elementos del estilopodio, zeugopodio, tarsales proximales y

acropodio se encuentran osificados en sus respectivas diáfisis, permaneciendo cartilaginosas las

epífisis de dichos elementos. Los tarsales distales, elemento-y y elementos del prehallux son

aún cartilaginosos (Fig. 3.25h).

4. Registro Paleontológico de Callyptocephalellidae

Material de Banco Negro inferior

Calyptocephalella pichileufensis

Calyptocephalella canqueli

Calyptocephalella sp.

Ontogenia y Paleontología


104

4. Registro Paleontológico de Calyptocephalellidae Índice

Se presenta en forma de tabla el registro paleontológico de materiales asignados a

Calyptocephalella o a taxones supuestamente relacionados con este género, no habiendo

registros que se atribuyan a otros miembros del linaje de los Australobatracios en América del

Sur. Las unidades estratigráficas de procedencia, así como las edades atribuídas a los niveles

portadores siguen las referencias brindadas por Dunn et al. (2013), Woodburne et al. (2013),

Cione et al. (2007) y trabajos allí citados. Esta tabla incluye restos fósiles de diversas

localidades y depositados en diferentes instituciones. Si bien pretende ser un listado exhaustivo,

hay otros restos inéditos que no han sido incluídos en la misma. Más aún, muy recientemente se

ha coleccionado material eoceno que incluye individuos inmaduros cuyo estudio podrá tomar

en cuenta la información derivada del presente trabajo de tesis.

Repositorio Asignaciòn # Colección Descripción Localidad. Año de colección

Procedencia estratigràfica/edad

Publicación

MACN "Bernardino Rivadavia"

Cf. Calyptocephalella MACN-RN 160

Porción acetabular de ilión izquierdo, porciones distales de humero, maxilares y escamosos

Los Alamitos (aprox. S42̊08' W66̊ 20'), Rio Negro. 1984 y varios posteriores

Fn.Los Alamitos. Maastrichtiano

Báez 1987


Leptodactylidae indet.

MACN-PV RN 1063, 1066,1069

Fragmentos craneanos y porciones de húmero.

Bajo de Santa Rosa, Rio Negro. 1990, 1991, 1994

Fn. Allen. Maastrichtiano

Martinelli y Forasiepi 2004

Museo Palentológico Egidio Feruglio

cf. Calyptocephalella s/n Fragmentos craneanos y postcraneanos

La Colonia, Chubut. 2001-2002

Fn. La Colonia Maastrichtiano

Inéditos


?Leptodactilido MACN-M 14 Fragmento distal de humero. No descriptos en la publicación hay un cuerpo vertebral procélico y un fragmento con ornamentación poceada

Ranquil-Co, Mendoza. 1990, 1994-1997

Fn. Loncoche Cretàcico Tardìo

González Riga 1999


105


?Leptodactilido MACN-CH 1628

Fragmentos craneanos

Punta Peligro (Banco Negro Inferior), Chubut. 1989-1990

Fn.Salamanca . Paleoceno medio

Bonaparte, Van Valen y Kramarz 1993


cf. Calyptocephalella MACN-CH 1625

Fragmentos craneanos y postcraneanos de varios individuos

Punta Peligro (Banco Negro Inferior), Chubut. 1989-1990

Fn.Salamanca Paleoceno medio

Bonaparte, Van Valen y Kramarz 1993

Museo Paleontológico “Egidio Feruglio”

cf. Calyptocephalella MPEF-PV 3002, 3003

Fragmentos craneanos y postcraneanos de dos individuos

Punta Peligro (Banco Negro Inferior), Chubut. 2002

Fn.Salamanca Paleoceno medio

Inéditos

? Calyptocephalella Fragmento de maxilar

Las Flores, Chubut

Fn. Las Flores. Paleoceno Tardío

Báez 2000.

Museo Asociación Paleontológica de Bariloche

?Calyptocephalella CP-Bar 2466-1-A y B

Impronta de renacuajo

Confluencia (aprox. S40̊40' W71̊ 05'), Neuquen. 1988 y anteriores

Eoceno medio – Oligoceno

Báez, Zamaloa y Romero 1990

Museo Asociación Paleontológica de Bariloche

Calyptocephalella pichileufensis

BAR 85a y BAR 85b Impronta de un individuo

Río Pichileufú, Río Negro.

Eoceno Medio (Lutetiano)

Gómez, Báez y Muzzopappa 2011

American Museum of Natural History

Calyptocephalella casamayorensis

AMNH 3165 (holotipo), AMNH 3164

Fragmentos de maxilares, nasal y vértebra presacra

Cañadon Hondo, Chubut. 1931

Fn Cañadón Hondo Barranquense Eoceno tardío (Bartoniano)

Schaeffer 1949



AMNH 3429 (holotipo), AMNH 3400, AMNH 3427

Esqueleto incompleto parcialmente desarticulado

Scarritt Pocket, Chubut. 1934

Fn. Sarmiento, Deseadense Oligoceno Tardío

Schaeffer 1949

FCEyN, UBA - Dto de ciencias Geologicas, Catedra de Paleontologia.

Telmatobiinae, gen. et sp. Indet

CPBA-V 14089 a y b

Postcraneo y escamoso izquierdo. Unico ejemplar desarticulado

Scarritt Pocket, mismos niveles de procedencia de Neoprocoela edentata. 1972, por Galileo Scaglia y Osvaldo Reig

Fn Sarmiento. Deseadense Oligoceno Tardío

Baez y Fernicola 1999


106

FCEyN, UBA - Dto de ciencias Geologicas, Catedra de Paleontologia.

Calyptocephalella sp. CPBA-V 14084

Restos de renacuajo

Scarritt Pocket, mismos niveles de procedencia de Neoprocoela edentata. 1972, por Galileo Scaglia y Osvaldo Reig

Fn Sarmiento. Deseadense Oligoceno Tardío

mencionado en: Baez y Fernicola 1999 Muzzopappa y Nicoli 2010



AMNH 3236-3239, 3241


Extremo Sur del lago Colhue Huapi, Chubut. 1934

Fn Sarmiento. ColhuehuapenseMioceno

Schaeffer 1949


Calyptocephalella sp. MACN 11656-1 a 11656-49


Gran Barranca, Sur del lago Colhue Huapi, Chubut. 1899


Báez 1977

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales – UBA

Calyptocephalella sp. s/n Fragmentos craneanos y postcraneanos de varios individuos

Gran Barranca, Sur del lago Colhue Huapi, Chubut 1985-1986


Inéditos


? Calyptocephalella? Fragmentos craneanos y postcraneanos de varios individuos

Valle Superior del Río Pinturas, Santa Cruz

Fn Pinturas, Pinturense

Inéditos

Museo Regional Provincial Padre Manuel Jesús Molina. Río Gallegos

Calyptocephalella sp. MPM-PV 3712 MPM-PV 3507

Frontoparietal y maxilar de un individuo

Estancia La Costa 2010

Estancia La Costa Member, Santa Cruz Fn. Mioceno Temprano tardío

Fernicola y Albino 2012

Museo de La Plata

Gigantobatrachus parodii

MLP 59-VII-30-1 (holotipo)


Laguna Blanca (Norte del lago Buenos Aires), Santa Cruz

Friasense Mioceno medio

Casamiquela 1958

Museo de La Plata


MLP 59-VII-30-2


Rio Guenguel (Norte del lago Buenos Aires), Santa Cruz

Friasense Mioceno medio

Casamiquela 1958

Museo de La Plata


MPL 61-IV-6-2


Barranca de los Loros, Rio Negro

Friasense o Chasicoense Mioceno medio

Casamiquela 1963

Museo Nacional Historia Natural de Chile

Calyptocephalella gayi


Laguna de Tagua-Tagua, provincia de O'Higgins (aprox. S34̊30' W071̊ 06'), Chile. anterior a 1967

Pleistoceno Tardío

Jiménez-Huidobro, Gutstein, Sallaberry y Rubilar-Rogers 2009


107

Los restos fósiles asignados al género Calyptocephalella o a formas afines son copiosos

en la Patagonia Argentina, entre el Cretácico Superior (Campaniano-Maastrichtiano) y el

Mioceno (Fig. 4.1). Cabe señalar, sin embargo, que hay pocos restos de anuros en general en

unidades más antiguas del continente con un hiato en el registro de estos vertebrados en

localidades de latitudes medias y altas de ca 80 millones de años. El estado de preservación de

los materiales atribuídos a calyptocephaléllidos en general es pobre. Ellos consisten en

fragmentos de cráneo con ornamentación exostósica, o en otros fragmentos esqueletarios que

se distinguen como restos de anuros por su morfología particular, tales como restos de

anguloespleniales, de urostilo o de cuerpos vertebrales. Son pocos los materiales que permiten

describir con cierto detalle el esqueleto de modo de contribuir al conocimiento de la evolución

del linaje. Por lo tanto, fueron seleccionados algunos materiales a lo largo de la columna

estratigráfica cuya preservación posibilita aportes a la interpretación de los cambios

morfológicos y en la secuencia del desarrollo. Algunos de estos materiales, que se incluyen a

continuación, fueron dados a conocer durante el transcurso de esta tesis (Muzzopappa y Báez

2009; Muzzopappa y Nicoli 2010; Gómez et al. 2011), pero otros son inéditos.

ANURA Fischer vonWaldheim 1813

NEOBATRACHIA Reig 1958

AUSTRALOBATRACHIA Frost et al. 2006

CALYPTOCEPHALELLIDAE Reig 1960

CALYPTOCEPHALELLA Strand 1928

Especie tipo. Calyptocephalella gayi (Dumèril y Bibron 1841)

Diagnosis del género. Gran extensión y ornamentación exostósica de los elementos del techo

craneano y de la arcada maxilar; foramen en el otoccipital para el paso de la arteria occipital;

canal óseo dentro del frontoparietal para el paso de la arteria occipital; proceso posteromedial


108

del pareaesfenoides con escotadura en la línea media; procesos transversos de las vértebras II,

III y IV robustos y ensanchados distalmente, especialmente aquellos de la vértebra II; extremos

distales de los procesos transversos III y IV con forma de gancho dirigido posteriormente;

diapófisis sacras dilatadas distalmente; escápula con cresta anterior o tenuitas cristaeformis en

su margen anterior; ilión con la cresta ilíaca bien desarrollada.

Calyptocephalella nov. sp.

(Fig. 4.2)

Índice

Holotipo. MPEF PV 3002

Contexto geológico y edad. Miembro Hansen (“Banco Negro Inferior”), Formación

Salamanca; Paleoceno temprano (medio?) (SALMA Peligrense).

Distribución . Localidad tipo: Punta Peligro, aproximadamente S45,5º W067,2º, SE de la

provincia de Chubut (Patagonia central), Argentina. Formación Salamanca, Miembro Hansen,

Banco Negro Inferior (ca. 61,7 Ma).

Condideraciones paleofaunísticas y paleoambientales. Este material, así como numerosos

restos de otros vertebrados, provienen del Banco Negro Inferior en esta localidad. La

asociación exhumada incluye tortugas quélidas, cocodrilos aligatóridos y mamíferos no-

tribosfénicos así como marsupiales y placentarios (Gelfo et al. 2009). La presencia de

representantes de linajes mesozoicos de mamíferos no-therios en esta asociación ha sido

considerada como derivada de un fenómeno relictual, dada la amplia distribución de algunos de

estos grupos en otros bloques gondwánicos (Gelfo et al. 2009). Con respecto a las condiciones

ambientales, el análisis de la rica flora de la localidad de Palacio de los Loros, contenida en la

Fn Salamanca en niveles inmediatamente subyacentes al Banco Negro Inferior en


109

afloramientos de aproximadamente similar paleolatitud, ha permitido inferir una

paleotemperatura media anual 14,1±2,6ºC y una precipitación media anual de al menos 1150

mm (Iglesias et al. 2007). La vegetación era abundante en el área, habiéndose registrado la

presencia de comunidades de pantano y manglares (v. Woodburne et al. 2013).

Material. El material fósil representa un ejemplar de gran tamaño, bastante completo, aunque

muy fracturado, y preservado en forma tridimensional. Los elementos óseos son de color de

marrón oscuro y se encuentran incluídos en una concreción de sedimento pelítico de color ocre.

Se distinguen varios elementos craneanos, en su mayoría fracturados, y numerosos elementos

postcraneanos. De esta misma localidad provienen materiales descriptos por Bonaparte et al.

(1993), consistentes en elementos óseos desarticulados y muy fragmentarios que hacen difícil

una asignación taxonómica a nivel especìfico. Sin embargo, de ellos sí se puede advertir que

pertenecieron a individuos de talla extremadamente grande (v. Báez 2000). Por otra parte,

existe otro individuo (MPEF PV 3003) con buena preservación que no será descripto en la

presente tesis por requerir preparación técnica adicional.

Diagnosis. Especie de Calyptocephalella que difiere de C. gayi y C. canqueli por la falta de

contacto entre el frontoparietal y el escamoso, por la menor extensión de la lámina anterior de

la escápula, por la ornamentación de los huesos del techo craneano de tipo poceada en vez de

tubercular. También difiere de C. casamayorensis y de las anteriores especies mencionadas por

la menor extensión del contacto entre el escamoso y el maxilar.

Descripción. Entre los elementos craneanos se distinguen presumiblemente el nasal izquierdo,

ambos frontoparietales, el escamoso derecho, el maxilar izquierdo, un premaxilar y los

otoccipitales. Los elementos del techo craneano y el maxilar presentan una oramentación

exostósica del tipo poceada que se extiende en la totalidad de la superficie de cada uno de los

elementos. El premaxilar se encuentra expuesto en vista interna y muestra una pars dentalis

con tabiques para la ubicación de seis o siete dientes presumiblemente pedicelados. No se


110

observaron coronas, ya sea en posición o sueltas en el sedimento. Prácticamente perpendicular

a la pars dentalis se observa la pars palatina, aunque pobremente preservada. Dorsalmente se

pueden observar fragmentos de la pars alaris, aparentemente alta. El maxilar está expuesto en

vista externa y representado por la porción nasal y la porción posterior, desde la mitad de la

órbita hasta lo que probablemente constituya el extremo posterior del elemento. El margen

dorsal de la porción orbitaria presenta un borde neto que evidencia la participación de este

elemento en, al menos, las partes ventral y posterior de la órbita. La pars dentalis es

relativamente alta y presenta externamente una ornamentación que difiere del patrón general

previamente descripto; la misma consiste en crestas longitudinales eventualmente atravesadas

por tabiques perpendiculares de menor espesor, donde se determina la formación de pocitos

poco evidentes. No es posible constatar la presencia de pars palatina así como tampoco la

condición dentada del maxilar, pero debido a la presencia de dientes en el premaxilar se

presume que el maxilar también portaba dientes. La pars facialis es notoriamente alta,

especialmente donde forma el proceso cigomático. Posteriormente a este proceso el maxilar

disminuye abruptamente en altura, y sólo se extiende caudalmente el proceso posterior. La

forma general del maxilar y su parecido con el mismo elemento de C. gayi y C. canqueli

permite inferir que el proceso cigomático contactaba con el escamoso, si bien esta articulación

no está conservada. Los frontoparietales se encuentran repesentados por sus porciones

posteriores, siendo evidente que constituían elementos conspicuos. Las porciones preservadas

de ambos frontoparietales se extienden desde un nivel algo anterior a las cápsulas óticas hasta

alcanzar prácticamente el margen posterior de los otoccipitales. Medialmente contactan a lo

largo de la línea media y lateralmente se extienden sobre las eminencias epióticas del

otoccipital. Cada una de estas últimas se encuentra recubierta por una lámina no ornamentada

del frontoparietal que se extiende hasta cubrir el resto de la cápsula ótica correspondiente,

estableciendo el apoyo del frontoparietal sobre el condrocráneo. No es posible determinar la


111

presencia o ausencia de un forámen para la salidad de la arteria occipital sobre la lámina

perpendicularis (como se observa en Calyptocephalella gayi) por no encontrarse esta

preservada. La porción interpretada como nasal izquierdo consiste en una pequeña osificación

ornamentada ubicada anteriormente al frontoparietal izquierdo. Si bien los límites no son

claros, aparentemente se preserva parte del margen de la exonarina, la cual estaría entonces

formada por el nasal. El margen medial parece estar también completo, e indicaría que ambos

nasales entraban en contacto a lo largo de la línea media. Debido a la preservación de los

frontoparietales y del probable nasal no es posible constatar la articulación entre estos

elementos. El escamoso se infiere a partir de la presencia de una lámina ensanchada

distalmente, la que correspondería a la rama ventral del escamoso, que a su vez presenta

adosada una superficie articular, que representaría una porción osificada del cuadrado (como

sucede en C. gayi). La lámina recientemente mencionada se encuentra próxima a unos

pequeños fragmentos ornamentados que podrían representar parte de la rama cigomática u ótica

del mismo elemento. Aparentemente, la rama ótica del escamoso no estaría en contacto con el

margen lateral del frontoparietal. El endocráneo está representado por ambos otoccipitales

expuestos en vista dorsal y posterior. Cada uno de estos elementos se encuentra muy osificado,

extendiéndose lateralmente desde la línea media hasta la crista parótica correspondiente.

Dorsalmente el otoccipital es rectangular, más ancho que largo, y presenta una pronunciada

eminencia epiótica que se proyecta dorsal y posteriormente. La superficie dorsal de la cápsula

ótica y cresta parótica se ubican más ventralmente que la porción media del elemento,

apoyando esto a la imagen de un frontoparietal y escamoso sin contacto entre ellos. En vista

posterior se observa que ambos otoccipitales forman el foramen magno, pero no es posible

determinar la morfología de los cóndilos occipitales. El otoccipital izquierdo presenta cercano

al contacto con el frontoparietal, y a la altura del cóndilo occipital izquierdo, un foramen que

probablemente sirviera para el paso de la arteria occipital, como el que se observa en C. gayi.


112

El esqueleto axial está representado por seis vértebras presacras, la vértebra sacra y el

urostilo. Las vértebras presacras V a VIII, la vértebra sacra y el urostilo articulando entre sí, si

bien no en posición anatómica. La preservación no permite describir la morfología de cada una

de ellas, salvo en algunos casos. Sin embargo, se puede determinar que son vértebras procélicas

con arco y espina neurales bien formados y robustos. Una de las vértebras anteriores presenta

un proceso transverso ancho en toda su longitud, dirigido ventralmente. El proceso transverso

de la vértebra VIII, si bien incompleto, es angosto en su base. La vértebra sacra está expuesta

en vista ventral; su cuerpo vertebral es deprimido y presenta dos cóndilos para la articulación

con el urostilo. Las diapófisis son moderadamente dilatadas distalmente; su orientación no

puede constatarse dado que se encuentran fracturadas en su base. El urostilo presenta

dorsalmente una cresta urostilar alta que se extiende a lo largo de todo el elemento preservado,

aunque la altura de la porción proximal (un cuarto del total preservado) duplica a aquella de la

porción distal (los tres cuartos restantes). Ventralmente se observan dos cótilos articulares

aparentemente ovalados.

La cintura pectoral está representada por la escápula y el coracoides, expuestos en vista

glenoidal, mientras que del miembro anterior se encuentra preservado el húmero.

Adicionalmente, dos fragmentos amplios y laminares, posteriores a los elementos pectorales, se

interpretan como parte de la cintura pectoral, aunque no es claro si representan los cleitros u

osificaciones del esternón. La escápula es bicapitada, conspicua, más larga mediolateralmente

(ventrodorsalmente) que anteroposteriormente y levemente curva, con la concavidad dirigida

dorsalmente. La porción medial (ventral) es levemente más anterior que la porción lateral

(dorsal). Proximalmente, la región glenoidal presenta una pars acromialis larga y de margen

curva, separada de la pars glenoidalis por la escotadura que formaba el foramen glenoidal. La

pars glenoidalis es rectangular y de la mitad de largo que la pars acromialis. El glenoides es

ovalado y en conjunto con las otras partes forman una cavidad glenoidea amplia. El margen


113

anterior de la diáfisis de la escápula presenta una lámina anterior que se extiende desde la pars

acromialis hasta el tercio distal de la escápula. El coracoides se encuentra preservado sólo en su

porción proximal, la cual es robusta y cuya cara glenoidal tiene forma de diamante. Debido a la

pobre preservación, no es posible establecer si se encontraba en estrecho contacto con la pars

glenoidalis de la escápula, pero aparentemente esos elementos no se encontraban fusionados. El

húmero se reconoce como un elemento sigmoide bien osificado, incluso en sus epífisis. Si bien

no es posible observarlo completamente, se distingue una conspicua bola humeral a cuyos lados

se reconocen los epicóndilos medial y lateral, de similar desarrollo.

La cintura pélvica está pobremente representada por el ilión y el isquión, mientras que

el miembro posterior lo está por el fémur y la tibiofíbula. El ilión se encuentra fragmentado y se

reconoce una porción de la rama ilíaca con una moderada cresta ilíaca. El cuerpo del ilión se ve

bien osificado, pero su mala preservación impide reconocer otra parte que la porción

acetabular. Por su parte, el isquión está muy osificado y constituye la osificación de buena parte

de la placa puboisquiádica. Dada la preservación no es posible determinar la presencia o

ausencia de un pubis. Vale destacar que ilión e isquión no se encontraban fusionados, como lo

indica su desarticulación. El fémur, cuya longitud es un tercio más larga que la del húmero, está

bien osificado y presenta una nítida cresta ventral a lo largo de la mitad proximal de su diáfisis.

La tibiofíbula tiene el largo del fémur. Ambos elementos presentan sus respectivas epífisis bien

osificadas.

Adicionalmente a los elementos esqueletarios mencionados, se observan muchos otros

que corresponden a los acropodios de los miembros anterior y posterior. Debido a que en

ningún caso se ubican en posición anatómica, no es posible identificar unívocamente a cada

uno de ellos. Sin embargo, es posible reconocer la morfología elongada de todos estos

elementos y que se encuentran bien osificados.


114

Calyptocephalella pichileufensis Gómez, Báez y Muzzopappa 2011

(Fig. 4.3)

Índice

Holotipo. BAR 85a y BAR 85b

Contexto geológico y edad. Los estratos fosilíferos en la localidad de Río Pichileufú se

restringen a un área de un pequeño afluente del río homónimo, cerca del Lago Nahuel Huapí en

la provincia de Río Negro, noroeste de Patagonia. Fueron descubiertos en 1929 por J. Ruiz

Guiñazui quien reportó el hallazgo de una flora taxonómicamente rica en depósitos de la

Formación Ventana que fue luego estudiada por Berry en 1938. Muestras de tufitas que

sobreyacen e infrayacen a los estratos fosilíferos fueron datadas isotópicamente, dando edades

Ar40/Ar 39 de 47,46±0,05 Ma (Eoceno medio, Luteciano) (Wilf et al. 2005). La edad obtenida

indica que estos depósitos son posteriores al Maximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (55,8

Ma), un evento relativamente breve de calentamiento global.

Distribución. Localidad tipo: Río Pichileufú, aproximadamente S41,2º W070,8º, 40 Km al E

de la ciudad de San Carlos de Bariloche, Provincia de Río Negro, Argentina.

Consideraciones paleofaunísticas y paleoambientales. Un análisis de la composición

taxonómica y fisiognomía de la flora, la más diversa del Cenozoico de América del Sur (Wilf et

al. 2005), sugiere una temperatura anual media de 19,2◦C±2,4◦C y un clima húmedo y sin

heladas (Wilf et al. 2005; Wilf et al. 2009; Woodburne et al. 2013).

Material. El único ejemplar conocido corresponde a un individuo postmetamórfico, dado su

grado de osificación y la posición posterior de la articulación mandibular. Tanto el cráneo

como los elementos de la columna vertebral, cinturas pectoral y pélvica y miembro anterior se

encuentran parcialmente preservadas, no así los dos miembros posteriores que están ausentes.

La longitud corporal (SVL) se estimó en unos 110 mm.


115

Diagnosis. Especie de Calyptocephalella que difiere de C. gayi y C. canqueli por la falta de

contacto entre el frontoparietal y el escamoso, por la mayor amplitud del techo craneano a la

altura de la mitad de las órbitas, por los nasales más cortos, que participan brevemente en la

formación de el margen medial de las órbitas, por la menor expansión de la pars acromialis y la

menor extensión de la lámina anterior de la escápula, por la ornamentación de los huesos del

techo craneano, de tipo poceada en vez de tubercular. También difiere de C. casamayorensis

Schaeffer 1949 al ser la ornamentación poceada con un patrón poligonal en vez de circular, y

por tener el maxilar un margen orbitario más corto y un proceso postorbitario más largo para la

articulación con el escamoso.

Descripción. El cráneo es más ancho que largo, siendo el ancho máximo casi la mitad de la

longitud corporal estimada. A su vez, la región preorbitaria representa aproximadamente 1/3 de

la longitud sagital entre premaxilar y cóndilos occipitales. Los huesos dérmicos del techo

craneano están extensamente ornamentados con una ornamentación poceada de hoyuelos

poligonales, caracterizada por tabiques finos y relativamente amplias oquedades que son más

pequeñas en los nasales y más irregulares en forma y tamaño a lo largo del contacto entre las

partes facialis y dentalis de los maxilares. La superficie externa de la pars dentalis es lisa. La

escultura se extiende sobre la superficie externa de esos elementos, lo que dificulta la

percepción de algunas suturas como entre el maxilar y la lamella alaris (sensu Roček 2003) del

escamoso. La arcada maxilar es completa y dentígera. El premaxilar es mediolateralmente corto

(15% de la maxilla) y la pars dentalis parece tener unos pocos dientes pedicelados, aunque no

es posible determinar el número total. La pars palatina está bien desarrollada y forma un

proceso palatino. Los maxilares, algo desplazados anterolateralmente de su posición, tienen

partes faciales altas y muy esculpidas. La pars facialis tiene una amplia articulación con el

nasal. Posteriormente a esta articulatión, la pars facialis tiene un margen dorsal cóncavo poco

profundo que formaba una parte del margen lateral de la órbita entre el nasal y el escamoso.


116

Hay un alto proceso cigomático del maxilar para la articulación con el escamoso que separa la

orbita de la fenestra subtemporal. Un bajo proceso posterior articula con el cuadradoyugal. La

pars palatina de la maxilla sólo es visible a lo largo de la mitad anterior de este hueso. La

escultura no alcanzaba el margen ventral de este hueso, el que tenía una relativamente alta pars

dentalis con largos dientes pedicelados. La hilera de dientes se extiende hasta la mitad de la

longitud de la fenestra temporal. El cuadradoyugal tiene una larga pars yugalis en contacto con

el proceso posterior del maxilar. Los nasales son extensos y se hallan en contacto entre sí en la

línea media, pero no están fusionados. Una concavidad en su margen anterolateral marca la

posición de las narinas. Lateralmente cada nasal desarrolla un proceso que articula con el

maxilar y forma posteriormente el margen orbitario. Si bien el contacto de los nasales con los

frontoparietales no está claramente preservado, aparentemente contactaban lateralmente pero

dejaban una pequeña fontanella frontoparietal en la línea media. El ancho del cráneo fue

estimado sobre la base de la extensión lateromedial de la ornamentación visible de los

frontoparietales. El desplazamiento de los frontoparietales y de las cápsulas óticas indica que

esos elementos no estaban fusionados. El margen anterior de cada frontoparietal no se discierne

con claridad. Una extensa ala supraorbitaria, que se extiende lateralmente y techa la parte

medial de la orbita, es visible a ambos lados del cráneo. El ancho de cada ala se incrementa

posteriormente para formar el borde medial de la órbita y luego disminuye. Una conspicua

cresta en forma de J se observa a cada lado de la caja craneana; la misma se preserva como un

surco en el molde de BAR 85b. Esas estructuras pueden corresponder a las laminae

perpendicularis, que relacionan cada frontoparietal con la caja craneana. Si bien pobremente

preservados, es evidente que los frontoparietales eran conspicuos elementos del techo craneano

y estaban en contacto. El escamoso presenta una lamella alaris cuya superficie dorsal tiene una

ornamentación similar a la del frontoparietal. Anterolateralmente, la lamella forma un proceso

cigomático que desarrollaba un amplio contacto con el maxilar, mientras que posteriormente


117

sobreyacía a la cresta parótica. Anteromedialmente, una concavidad poco profunda en el

margen medial de la lamella alaris marca la posición del margen lateral de la órbita;

posteriormente a dicha concavidad, la lamella alaris tiene un margen medial recto que no

contacta con el frontoparietal. El paraesfenoides tiene un proceso cultriforme delgado, con

bordes laterales casi paralelos; debido a que está incompleto no puede establecerse su longitud.

Las alas subóticas son ventralmente chatas y cortas. Pueden identificarse fragmentos de

vómeres; posteriormente al del lado izquerdo se observa una barra que se identifica como el

palatino. Los pterigoides son grandes elementos trirradiados con ramas posteriores

notablemente robustas. Las ramas mediales parecen haber contactado con las correspondientes

alas del paraesfenoides. La mandíbula inferior está representada por las partes posteriores de

los anguloespleniales, los que presentan bien desarrollados procesos coronoides. En la región

orbitaria pueden observarse porciones del esfenetmoides osificado: esta pobre preservación

hace dificil reconstruir la configuración general de este elemento. No obstante, puede inferirse

que este elemento llegaba posteriormente al nivel de la mitad de las órbitas. Las cápsulas oticas

no estaban co-osificadas con los frontoparietales. La capsula izquierda muestra las bajas

prominencias epióticas de los ductos semicirculares anterior y posterior.

El eje longitudinal de la columna vertebral está desplazado algo a la izquierda con

respecto al del cráneo, sugiriendo una desarticulación parcial. Por lo menos hay siete vértebras

presacras discretas, sacro y urostilo. La vértebra más anterior discernible tiene procesos

transversos y por lo tanto es identificada como vertebra II o vértebra I + II, implicando la

presencia de 8 vértebras presacras. El tipo de articulación occipito-cervical no se conoce. La

posición de las cigapófisis indica que los arcos neurales eran cortos y anchos. La distancia

transversal entre los extremos distales de los procesos transversos de las vértebras III y IV es

casi igual a la distacia entre los extremos de las diapófisis sacras. Las vertebrae III y IV tienen

procesos transversos más robustos que las otras y están expandidos distamente. En cambio, los


118

de las vértebras V a VIII son delgados y no expandidos, siendo sus extremos distales romos.

Los procesos transversos de la vertebra III están dirigidos anteriormente, los de las vértebras

IV, VI y VII son casi perpendiculares al eje de la columna, mientras que los de la vértebra V

están orientados algo posteriormente y algo anteriormente a los de la vértebra VIII. No hay

evidencias de costillas libres o de la presencia de escudo dorsal. Las diapófisis sacras están

moderadamente expandidas y algo inclinadas posteriormente. La base constituye la mitad del

extremo distal. El centro sacro tiene dos cóndilos para la articulación con el urostilo. El urostilo

es muy ancho y tan largo como la sección presacra de la columna; carece de procesos

transversos.

Las impresiones de las escápulas son claramente identificables. Cada una es de contorno

rectangular (la longitud ventro dorsal es dos veces el ancho distal o dorsal). Su margen anterior

lleva una cresta anterior; no es posible determinar si las partes acromialis y glenoidalis están

separadas por una muesca medial. Lateralmente (dorsalmente), la escapula presenta un surco

para la articulación con el cartilago supraescapular. Del lado izquierdo una hoja de hueso que

se extiende entre los procesos transversos de las vértebras III–V se identifica como la impresión

del cleitro aislado de ese lado. Sólo parte del coracoides derecho se ha preservado. El húmero

está bien osificado y lleva una cresta deltoidea (crista ventralis) a lo largo de sus 2/3

proximales. Distalmente el húmero lleva una bien desarrollada bola humeral, cuyo diámetro

representa el 55% del ancho distal máximo. La bola humeral está flanqueada por grandes y

expandidos epicóndilos medial y lateral. La longitud de la radioulna, sin el proceso olecraneano

es alrededor de la mitad de la del húmero.

Los iliónes son los únicos huesos preservados de la cintura pélvica y se hallan en su

posición natural, aunque desarticulados el uno del otro. Su longitud equivale al 130% de la

porción presacra de la columna. Las ramas ilíacas llevan una cresta dorsal que se extiende en

los tres cuartos posteriores de su longitud, con altura máxima cerca de la mitad. La silueta entre


119

la pars ascendens y la cresta ilíaca no se ve interrumpida por una prominencia dorsal saliente.

La pars ascendens no se proyecta mucho dorsalmente con respecto a la rama ilíaca, mientras

que la pars descendens forma un ángulo obtuso con respecto a esta última.

Calyptocephalella canqueli Schaeffer 1949

(Fig. 4.4)

Índice

Holotipo: AMNH FR 3429

Contexto geológico y edad. Los depósitos de la localidad Scarritt Pocket están incluidos en la

Formación Sarmiento y son el resultado del relleno de una hondonada rodeada de basalto.

Asoman en los paredones norte de la meseta de Canquel que rodean por el lado sur a la

Rinconada de los López, en el centro de la Provincia de Chubut. Los sedimentos de Scarritt

Pocket están constituidos por brechas volcánicas pobremente seleccionadas, con bloques de

basalto y escoria, intercaladas con tufitas masivas, tufitas bentoníticas y unas pocas lentes

aisladas de arena gruesa volcánica. La distribución de estos sedimentos es desigual,

encontrándose las litologías más gruesas y mal seleccionadas hacia los bordes y base de Pocket,

a los que Marshall et al. (1986) llamaron pre-Pocket, mientras que las tufitas sobreyacen dichas

litologías en los bordes y rellenan la parte central de la hondonada. A su vez, varios mantos de

basalto intercalan las tufitas, el último de los cuales cubre la meseta de Canquel. Marshall et al.

(1986), quienes realizaron dataciones radimétricas en la localidad, consideraron que los

sedimentos que colmataron esta cuenca fueron sometidos a un régimen de depositación

subaéreo. Sin embargo, esta interpretación se contrapone a la de Simpson (1934) y Chaffe

(1952), quienes consideraron estos depósitos subacuáticos y los llamaron depósitos de “Crater

Lake”. En cuanto a la edad, desde su descubrimiento en 1934 (durante la 2da expedición


120

Scarritt) se ha considerado que la secuencia fue depositada durante el Deseadense (Oligoceno

tardío) en función de los restos fósiles de mamíferos allí encontrados, a pesar de la ausencia de

Pyrotherium (principal fósil guía para la fauna deseadense). Las dataciones radimétricas K/Ar

sobre de muestras tomadas en numerosos puntos y niveles de Scarritt Pocket y alrededores

arrojaron una edad acotada entre los 23,4 y los aprox. 21,6 Ma (Marshall et al. 1986). Si bien

este estudio corroboró su atribución al Deseadense, ubicó a esta secuencia en el tope de dicha

unidad. Cabe señalar que recientes dataciones U-Pb de muestras de zircones provenientes de

Gran Barranca en conjunción con toda la información disponible acotó la Edad Mamífero

Deseadense al entorno entre 29,4 a 24,2 Ma, posiblemente extendiéndose entre los 30 y 23 Ma

(Dunn et al. 2013).

En cuanto a la localidad fosilífera Puesto Baibián, ésta se encuentra en el faldeo

sudoriental de la Sierra La Colonia, al Sur de la Meseta de Somuncurá, en la Provincia de

Chubut. Allí aflora localmente una secuencia continental compuesta principalmente por

limolitas castaño-rojizas de unos 12 m de espesor (“Baibián Beds” de Gandolfo et al. 2009).

Los niveles portadores de los anuros aquí estudiados, en asociación con restos de peces, se

hallan en el tercio superior de la sección y consisten en lutitas arcillosas castañas laminadas con

abundantes fragmentos de briznas, cuyos tamaños oscilan entre 1 y 50 mm, dispuestas en

planos paralelos a la estratificación. Las lutitas portadoras se hallan intercaladas entre dos

niveles carbonosos de alrededor de 7 cm de espesor, en los cuales se han coleccionado semillas

y algunas hojas lanceoladas, aún no estudiadas. La extensión lateral de los estratos portadores

de los anuros es relativamente amplia, considerando que se los halló entre las coordenadas

S43º00’30,4’’ W067º38’07,8’’ y S43º00’20,0’’ W067º37’42,3’’. Con respecto a la edad de

estos estratos, hasta el momento no hay evidencias concluyentes para poder determinarla. Esta

secuencia sedimentaria se apoya en discordancia erosiva sobre la Formación La Colonia

(Gerardo Cladera com.pers.2003). Los términos superiores marinos de esta última unidad


121

estratigráfica, cuyos sectores inferior y medio son de origen continental, han sido considerados

de edad campaniana-mastrichtiana aunque en algunos puntos alcanzaría el Daniano (Ardolino

et al. 1995). A su vez, la secuencia portadora de los anuros subyace a un filón capa de basalto

cubierto por piroclastitas de la Formación Sarmiento (Archangelsky y Zamaloa 2003), la que en

la región estaría principalemente representada por la parte superior correspondiente a los

términos deseadenses y/o colhuehuapenses (Franchi et al. 1984; Ardolino et al. 1995; Ardolino

et al. 1999). La posición estratigráfica de la secuencia pelítica aflorante en Puesto Baibián

indica que ésta tiene una edad incluída en el intervalo Eoceno-Oligoceno tardío. Por otra parte,

el estudio palinológico de muestras provenientes de esta secuencia no evidenció la presencia de

taxones cronológicamente informativos. Sin embargo, el registro de Nothofagidites, entre el

predominante polen de angiospermas, sugiere una edad máxima Eoceno Medio, mientras que la

composición general de la microflora es compatible con una edad mínima Oligoceno-Mioceno

temprano (Archangelsky y Zamaloa 2003). En parcial coincidencia con esta asignación

cronológica, Barreda y Palazessi (2007) adjudicaron una antigua edad Miocena temprana a los

niveles fosilíferos palinológicos de esta localidad, a la que ellos llamaron Localidad Sierra La

Colonia.

Distribución. Localidad tipo: Rinconada de los López, Scarritt Pocket , aproximadamente

S44,5º W068,9º, Chubut, Argentina. Deseadense (Oligoceno tardío). Otras localidades: Puesto

Baibián, (S43º0029 W067º3802 ) y Puesto Gerónimo (S42°5949,7 W67°3756,7 ), dentro

de Estancia Baibián, 10 km SE Bajada del Diablo sobre la Ruta Provincial 11, Chubut,

Argentina. Deseadense.

Consideraciones paleofaunísticas y paleoambientales. La secuencia que incluye los estratos

fosilíferos de Puesto Baibián (“Baibián Beds” de Gandolfo et al. 2009) se habría acumulado en

un ambiente fluvial en la base, donde las limolitas están intercaladas con bancos de areniscas

claras, mientras que el sector donde aparecen los vertebrados representa un ambiente lacustre.


122

Análisis palinológicos de muestras extraídas de esta secuencia (Archangelsky y Zamaloa 2003)

y el estudio de restos vegetales (Gandolfo et al. 2009) confirman el ambiente de sedimentación

lacustre. La abundancia de polen de la angiosperma de hábito acuático a subacuático

Sparganiaceapollenites barungensis y la presencia de formas algales características de agua

dulce como Botryococcus braunii, Pediastrum boryanum, y Spirogyra sp., indican que se

trataba de un cuerpo de agua dulce permanente, de poca profundidad.

Material Referido. Restos provenientes de Scarritt Pocket: AMNH FR 3427, AMNH 3401,

FCEN-PV 14084. Restos provenientes de Estancia Baibián: MPEF-PV 1498, MPEF-PV 1881,

MPEF-PV 1882, MPEF-PV 1883, MPEF-PV 1884, MPEF-PV 1885, MPEF-PV 1886, MPEF-

PV 1887, MPEF-PV 1888, MPEF-PV 1889, MPEF-PV 1890.

Diagnosis Enmendada. Especie de Calyptocephalella que difiere de C. gayi por tener, el

adulto, la órbita proporcionalmente más angosta, la proyección posterolateral del escamoso más

larga y redondeada, el condrocráneo más extensamente osificado, la escápula más corta (140%

del largo del coracoides), el ilión con su expansión acetabular ventral y su zona preacetabular

más amplias.

Descripción de materiales referidos. A continuación se provee la descripción del esqueleto

del adulto a partir de numerosos restos fósiles y de dos individuos premetamórficos en

diferentes estadios de desarrollo provenientes de la localidad Scarritt Pocket.

Adulto: El cráneo es relativamente bajo, más ancho que largo y de forma

aproximadamente triangular. La longitud de la región anteorbitaria representa un tercio de la

longitud del techo craneano. Las órbitas son más largas que anchas y de contorno casi oval. El

cráneo presenta hiperosificación, la que se manifiesta en la gran extensión tanto de los

elementos dérmicos como de algunos endocondrales y en la presencia de ornamentación

exostósica en todos los huesos dérmicos. Esta extensa osificación redunda en una articulación

entre frontoparietales y nasales, entre frontoparietales y escamosos, entre nasales y maxilares y


123

entre maxilares escamosos; sin embargo, a pesar de esta extensa osificación, no se observó

fusión de huesos dérmicos entre sí o con huesos endocondrales, incluso en ejemplares de gran

tamaño y alto grado de osificación. La ornamentación consiste generalmente en mamelones

relativamente bajos con respecto al diámetro basal y de ápices redondeados, los que se

encuentran relativamente separados entre sí. En los márgenes de algunos elementos esta

ornamentación mamelonada es reemplazada por una ornamentación de tipo poceada. Los

premaxilares presentan una superficie externa con algunas rugosidades. Estos elementos pares

contactan entre sí anteromedialmente, mientras que posterolateralmente lo hacen con el maxilar

correspondiente. Cerca de la línea media, la pars facialis de cada premaxilar presenta un

proceso alar bien desarrollado, de forma aproximadamente rectangular con su margen dorsal

ligeramente aguzado y de altura similar a la de la pars dentalis. En la vista interna del proceso

alar se distingue una depresión en la que se ubicaban los cartílagos prenasales superior e

inferior. Posterior y perpendicularmente a la pars facialis se proyecta la pars palatina, la cual

se ensancha medial y lateralmente para formar un proceso palatal bien desarrollado y para

contactar con la pars palatina del maxilar correspondiente, respectivamente. La pars dentalis

presenta ocho posiciones para ubicar los dientes pedicelados. Los maxilares constituyen

extensos elementos que forman la mayor parte de la arcada maxilar, extendiéndose desde su

contacto anterior con los premaxilares, hasta su articulación posterior con el cuadradoyugal. La

pars facialis es alta y forma el margen ventral de la órbita. Anteriormente al margen orbitario,

el maxilar contacta con el nasal por medio de una canaleta, formada por la pars facialis y una

extensión laminar de su superficie interna, donde encastrará la lengüeta de articulación del

nasal. En la superficie interna de la pars facialis y ventralmente a esta canaleta se observa una

cresta oblicua que corresponde a la articulación con el palatino. Posteriormente al margen

orbitario, el maxilar se proyecta dorsalmente en un proceso cigomático que contacta con la

rama cigomática del escamoso; al igual que con el nasal, el proceso postorbitario presenta una


124

hendidura en la cual encaja una lengüeta articular de la porción ótica del escamoso.

Posteriormente al proceso cigomático, la pars facialis se reduce formando el margen anterior

de la fenestra temporal. En vista interna, la pars facialis presenta, además de los procesos

laminares mencionados, una conspicua cresta que corre longitudinalmente paralela a la pars

palatina con la que forma una canaleta que alojaba el proceso pterigoideo del cartílago

palatocuadrado. La pars palatina es pronunciada y forma un ángulo recto con las partes

facialis y dentalis. Es laminar en la mayor parte de su extensión, excepto en la porción ventral a

la órbita donde engrosa, por lo que el ángulo que forma con la pars facialis se desdibuja en ese

tramo. Posteriormente, la pars palatina forma un conspicuo proceso pterigoideo que articula

con la rama anterior del pterigoides. La porción del maxilar posterior al proceso pterigoideo,

donde la pars palatina desaparece, articula ampliamente con el cuadradoyugal. La pars dentalis

es alta; externamente es lisa, aunque en la porción posterior presenta una ornamentación

consistente en hileras de hoyos redondeados, que pueden confluir en algunos trechos dando

lugar a surcos longitudinales. Los dientes se distribuyen a lo largo de todo el maxilar hasta la

mitad de la longitud de la superficie cubierta por el cuadradoyugal. Los dientes de la arcada

maxilar son pedicelados. Las coronas tienen una forma cónica y son ostensiblemente

recurvadas en dirección lingual. Presentan un par de cúspides, siendo la principal de ápice

agudo y bordeado de una fina carena. Algo alejada de esta cúspide principal apenas se

distingue, debido a sus márgenes algo sobresalidos, una segunda cúspide notablemente más

corta. Los nasales descansan sobre la parte anterior del esfenetmoides, cubriéndola

completamente, mientras que posteriormente lo hacen sobre sendas lengüetas de los

frontoparietales. Esta última articulación determina a cada lado de la línea media una sutura

transversal o en forma de V abierta con el vértice dirigido hacia atrás. Anteriormente cada nasal

se angosta y forma el margen medial de la exonarina correspondiente. Lateralmente cada uno

de ellos contacta con el maxilar a través del proceso maxilar, el que a la vez forma el margen


125

anterior de la órbita. El proceso maxilar está orientado lateral y ventralmente, formando un

ángulo pronunciado con el plano del techo craneano. Los frontoparietales son muy extensos,

constituyendo la mayor parte del techo craneano. Cada uno de ellos se extiende desde los dos

tercios posteriores de la órbita hasta el nivel de foramen magno, y desde la línea media hasta la

mitad lateral de la órbita, formando sus bordes medial, que muestra una angulación distintiva, y

posterior. Su extremo anterior articula con el nasal del mismo lado a través de una lengüeta no

ornamentada, la que a su vez se apoya sobre la superficie dorsal del esfenetmoides. Esta

estructura, sumada al extenso contacto entre ambos frontoparietales, determina la ausencia de la

fontanela frontoparietal. Posterolateralmente, el frontoparietal articula con la porción ótica del

escamoso desde el margen de la órbita hasta el extremo posterior del cráneo, cubriendo la

cresta parotica del proótico. Medialmente, el frontoparietal contacta con su par a lo largo de

toda su extensión. Ventralmente presenta una lamina perpendicularis amplia cuyo altura se

incrementa paulatinamente hacia atrás, a partir de la lengüeta articular para el nasal. El

frontoparietal forma muy extensas expansiones supraorbitarias. Las ramas anterior y ótica del

escamoso desarrollan medialmente una amplia placa ornamentada que contactaba con el

frontoparietal medialmente, y con el maxilar anterolateralmente. Dicha placa presenta una

ornamentación mamelonar con una característica franja de ornamentación poceada que

atraviesa el elemento diagonalmente desde el borde anterior hasta el extremo posterior. Los

vómeres tapizan parcialmente la superficie ventral de la parte anterior del paladar. Presentan un

amplio proceso anterior que se extiende anteriormente hacia la articulación entre premaxilar y

maxilar. Lateralmente, este proceso forma una conspicua proyección aguzada dirigida

posterolateralmente que se interpreta como un proceso precoanal. La porción posterior del

proceso anterior no se encuentra preservada, por lo que no es posible determinar la presencia o

ausencia de un proceso dentígero con dientes vomerianos. Los palatinos no se encontraron

preservados, pero a partir de las improntas que dejaron en el esfenetmoides es posible


126

determinar su posición relativa. Los palatinos se hallan a ambos lados del extremo anterior del

paraesfenoides, perpendicularmente al plano sagital, y son posteriores a los vómeres. El

paraesfenoides se encuentra representado únicamente por el proceso cultriforme, aunque los

márgenes posteriores evidencian la presencia de alas subóticas. El extremo anterior del proceso

cultriforme es redondeado aunque sus márgenes son irregulares, extendiéndose algo por delante

de los palatinos. El proceso cultriforme es relativamente delgada en su mitad anterior y se

ensancha posteriormente, dirigiéndose algo dorsalmente de modo que constituye parte de la

pared lateral de la caja craneana en la región no osificada del condrocráneo. Esta lámina se

continúa lateralmente contactando con la pared anterior de las cápsulas óticas. La arcada

mandibular está compuesta por ánguloesplenial y dentario, no habiendo evidencias de la

presencia o ausencia de mentomeckeliano. El ánguloesplenial se disponía medialmente al

cartílago de Meckel hasta muy cerca de la sínfisis mandibular; su porción posterior es

relativamente recta, curvándose lateralmente en la región articular, y en su borde medial se

distingue un proceso coronoideo medianamente desarrollado. El dentario es laminar y se

extendía lateralmente al cartílago de Meckel a lo largo de la arcada mandibular desde la sínfisis

hasta el extremo anterior del proceso coronoideo. El esfenetmoides es impar y está muy

osificado; dorsalmente quedaba completamente cubierto por los nasales y frontoparietales. Su

extremo anterior se halla a nivel de la mitad posterior de las cápsulas olfatorias y

posteriormente alcanza la mitad de la longitud orbitaria, si bien la extensión de este elemento

varía entre los distintos ejemplares según su grado de desarrollo. Dorsalmente se halla osificado

en toda su longitud sin que se observe la escotadura correspondiente a la fenestra frontoparietal.

Ventralmente se encontraba parcialmente cubierto por los palatinos, dispuestos casi

transversalmente e inmediatamente por delante del foramen orbitonasal y por el proceso

cultriforme del paraesfenoides, la que se acuña levemente entre los palatinos y los sobrepasa

ligeramente. La osificación esfenetmoidal invade el sistema de cartílagos que constituyen las


127

cápsulas olfatorias. Así, la mitad posterior de estas últimas estructuras se halla osificada por la

incorporación de parte de los planae anteorbitales, anterolateralmente, de parte del tectum nasi,

dorsalmente, y de parte del solum nasi, ventralmente. De la misma manera, la osificación se

extiende al septum nasi que separa ambas cápsulas olfatorias, por lo que su porción posterior es

ósea. Como consecuencia de esta hiperosificación, el foramen orbitonasal que transmite la rama

medial del nervio oftálmico está circunscripto por hueso. En vista anterior, a cada lado del

septum nasi, es posible observar un amplio foramen que corresponde a la salida del nervio

olfatorio. Dorsal y lateralmente a los forámenes olfatorios puede observarse un segundo par de

forámenes, cada uno de los cuales corresponde a la salida del canal para la rama medial del

nervio oftálmico que penetra desde la órbita por el foramen órbitonasal. El proótico está

fuertemente osificado y fusionado sinostótica e indistinguiblemente al exoccipital

(=otoccipital), formando de esta manera las cápsulas óticas y los cóndilos occipitales. Los

otoccipitales se extienden medialmente hasta llegar cerca de la línea media, pero no contactan

ni se fusionan entre sí. Las cápsulas óticas se hallaban cubiertas completamente por los

frontoparietales y las porciones óticas de los escamosos. Lateralmente, cada cresta parotica se

halla bien osificada y muy extendida lateralmente, y hacia los extremos se expande ligeramente

en sentido anteroposterior. La superficie dorsal es plana, mientras que la ventral presenta una

concavidad que se proyecta lateromedialmente. La porción ventromedial de las cápsulas óticas

no está bien preservada en ninguno de los ejemplares disponibles, por lo que no es posible

describir sus características ni la posición y número de forámenes. La columella está

incompletamente preservada. Puede observarse la porción proximal de la pars media plectri

bien osificada, expandiéndose medialmente para formar la pars interna que ocluía, al menos

parcialmente, la ventana oval.

El esqueleto axial se encuentra representado por unos pocos elementos aislados. El atlas

presenta anteroventralmente dos cótilos cervicales de forma elíptica y tipo II, según la


128

clasificación de Lynch (1971). A pesar de la delgada separación que hay entre ellos se

distinguen dos superficies articulares independientes. El centro vertebral es procélico y

deprimido. El canal neural es amplio y el arco neural se proyecta dorsalmente formando una

espina neural incompletamente preservada. Posteriormente, las postcigapófisis tienen una cara

articular subcircular orientada posterolateralmente. La pobre preservación no permite distinguir

si se encontraba fusionada con la vértebra II o si ambas estaban libres. Otra vértebra presacra,

interpretada como una vértebra V por el grado de desarrollo, orientación y forma de la sección

transversal de sus procesos transversos, presenta un cuerpo vertebral procélico y cilíndrico. La

lámina neural preserva las precigapófisis, cuyas carillas articulares son ovaladas, están dirigidas

medialmente y forman un ángulo ligeramente menor a 180º. Si bien parcialmente cubierto de

sedimento, el proceso transverso derecho está completo, lo que permite reconocer que se trata

de un elemento relativamente largo dirigido posteriormente y de sección subcircular, que se

acumina distalmente. La vértebra sacra presenta un cuerpo vertebral procélico y achatado, a la

vez que un par de cóndilos de sección oval para la articulación con el urostilo. Las diapófisis

sacras se expanden distalmente en forma moderada. Si bien las prezigapófisis no están

completamente preservadas se observa que su superficie de articulación está orientada

dorsoventralmente. El urostilo presenta una muy alta cresta dorsal, cuya altura decrece

ligeramente en dirección posterior. En vista anterior puede apreciarse un par de cótilos ovales

para la articulación con la vértebra sacra. Anteriormente y del lado izquierdo es visible un

foramen nervioso en la base de la cresta, lo que indicaría que al menos dos elementos

postsacros participan de la formación de este elemento. De los elementos que forman la cintura

pectoral se preservan escápula, coracoides y clavícula. La escápula es un hueso muy robusto y

de contorno rectangular, cuyo ancho máximo medio-lateral (tomado entre el ángulo

posterolateal y el margen de la pars acromialis) es 1 y 1/3 veces la longitud del coracoides

(tomada sobre su eje longitudinal). Proximalmente presenta una amplia pars acromialis que se


129

encuentra separada de la algo menos desarrollada pars glenoidalis por la muesca que forma

parte del foramen glenoideo. El margen anterior de la diáfisis de la escápula presenta una

notable tenuitas cristaeformis, mientras que el margen posterior es más espeso y se curva

suavemente en sentido posterior hasta alcanzar el margen de articulación con el cartílago

supraescapular. El coracoides es un hueso expandido en ambos extremos, siendo esa expansión

ligeramente mayor en el extremo medial. El extremo lateral es de sección redondeada y forma

la pared medial de la cavidad glenoidea articulando con la pars glenoidalis de la escápula.

Medialmente a esa porción el coracoides se adelgaza y aplana. Presenta un ensanchamiento

simétrico en ambos márgenes de la diáfisis, circunscripto a su porción media. La clavícula es

un elemento ancho, aplanado y fuertemente curvado anteriormente. El extremo acromial que

articula con el margen medial de la escápula se halla ligeramente expandido. El miembro

anterior se encuentra representado por el húmero, el cual es muy robusto y recurvado. La

cabeza presenta una polea relativamente poco profunda y bien osificada, la que se proyecta

ventralmente sobre el margen proximal de la cresta deltoidea. Esta última es muy protuberante

y se extiende sobre la superficie ventral de la diáfisis. Se encuentra desplazada medialmente y

su altura disminuye distalmente alcanzando el tercio distal de la diáfisis, donde desaparece. A

ese nivel, la diáfisis presenta su menor diámetro. Medialmente a la cresta deltoidea es visible

una cresta medial con la que confluye distalmente. Lateralmente se extiende sobre la diáfisis,

desde la cabeza humeral, una crista longitudinal apenas visible que se une a la crista deltoidea

donde ésta desaparece. Distalmente, el húmero se ensancha medial y lateralmente formando los

prominentes epicóndilos, de desarrollo similar. Entre ambos se destaca una bien osificada bola

humeral cuyo diámetro supera la mitad del ancho distal del húmero. Anteriormente a la bola

humeral no se distingue una fossa cubitalis ventralis. Debido al recurvamiento que muestra este

hueso, la bola humeral se halla desplazada lateralmente con respecto al eje longitudinal de la

diáfisis. El epicóndilo ulnar o medial presenta una carilla de articulación lateral para la ulna y


130

distalmente no alcanza el margen posterior de la bola humeral. Por el contrario, el epicóndilo

lateral, de sección dorsoventral delgada, se extiende distalmente y se adosa a la bola humeral.

En vista dorsal el extremo distal del húmero presenta una cicatriz elongada que corresponde al

contacto con el olécranon de la radio ulna. La cintura pélvica se encuentra representada por el

ilión, el cual está parcialmente visible. La rama ilíaca tiene una sección aplanada

lateromedialmente y se curva ligeramente hacia ventral. Habría presentado una cresta ilíaca, no

preservada aunque inferible por la canaleta longitudinal dorsal visible en la vista interna. En

vista acetabular la rama ilíaca presenta una depresión que se origina sobre el margen ventral y

se extiende a lo largo de su tercio posterior para terminar por delante del acetábulo. La

expansión supraacetabular es relativamente amplia, aunque sus márgenes no se observan con

claridad. La protuberancia dorsal es de forma ovoide con márgenes muy marcados; se extiende

desde el margen dorsal del acetábulo, a la altura de su extremo distal, y atraviesa la expansión

supraacetabular. El acetábulo abarca alrededor del 40% del cuerpo del ilión, es de forma

aproximadamente triangular y su labio ventral se halla marcadamente extruido. La expansión

acetabular ventral forma un ángulo obtuso con la rama ilíaca. La zona preacetabular (sensu

Lynch, 1971) es amplia.

Individuos larvarios: Los especímenes están principalmente articulados y expuestos en

vista dorsal. La mayor parte de los elementos craneanos y postcraneanos están preservados

como huesos fósiles, mientras que otros dejaron un molde sobre el sedimento. El largo corporal

de cada ejemplar, medido desde el extremo anterior del frontoparietal hasta el margen posterior

del ilión es de 4.3 cm (FCEN-PV14084) y 3.3 cm (AMNH 3401).

FCEN-PV 14084. Los frontoparietales son los únicos elementos craneanos visibles; estos

elementos son amplios y cubrían probablemente la mayor parte de la caja craneana de la larva.

La superficie dorsal de estos elementos presenta una ornamentación que consiste en pequeñas

hoquedades que se distribuyen más abundantemente en la mitad posterior del elemento. Los


131

extremos anteriores son aguzados y, cuando están articulados, estos huesos forman el margen

en forma de V de la fontanela frontoparietal que se extiende a lo largo de la mitad anterior de

los frontoparietales. Posteriormente a la fontanela, el margen medial de estos huesos es paralelo

a la línea sagital, aunque no es claro si ambos márgenes contactaban a lo largo de la línea

media. La mitad posterior de cada frontoparietal se proyecta lateralmente, cubriendo

parcialmente la superficie dorsal de las cápsulas óticas. Ventralmente, cada frontoparietal porta

una lamina perpendicularis alta, la que en vida del individuo cubría la porción dorsolateral de

la caja craneana y la porción dorsal de la pared anterior de la cápsula ótica.

El esqueleto axial está representado por seis vértebras, aunque las mismas presentan

diferentes grados de osificación y desarrollo. La vértebra presacra I está representada por la

porción articular de la mitad derecha del arco neural y por su centro, el cual en este estadío se

presenta, en vista dorsal, como dos osificaciones en forma de medialuna aún sin fusionar

medialmente (algo de cartílago parece haberse preservado rellenando el espacio entre dichas

osificaciones). Las siguientes tres vértebras, II a IV, están representadas por los pedicelos de

los arcos neurales, por las bases de las precigapófisis y por sus procesos transversos. Los

procesos transversos de la vértebra II son robustos y dirigidos principalmente hacia los

laterales. La vértebra III porta los procesos transversos más largos y robustos de la columna

vertebral en este estadio (largo:ancho, 3:1); son perpendiculares al eje notocordal y presentan

un ancho constante en toda su extensión. Los procesos de la vértebra IV son más delicados y

cónicos distalmente. En la vértebra V está preservado sólo el proceso transverso derecho, el

cual es corto y romo. No se distinguen otros procesos transversos. El cuerpo vertebral V

también está preservado, según se interpreta a partir de dos osificaciones semiovales no

fusionadas en la línea media. La vértebra VI es fragmentaria; posteriormente a esta se observan

pequeños fragmentos de huesos que no pueden adjudicarse a vértebras determinadas. La región

postsacra está representada por lo que parecería ser un arco neural y una bien osificada y


132

robusta hipocorda. La hipocorda tiene un largo equivalente a cuatro vértebras presacras y es

oval en sección transversal. La cintura pectoral está dividida en dos mitades, las cuales se

encuentran ubicadas una a cada costado del esqueleto axial junto con el miembro anterior

correspondiente, según se puede observar en la mitad izquierda. La cintura pectoral está

representada por ambos cleitros y la escápula derecha. El cleitro constituye una lámina amplia

y relativamente espesa con el margen anterior recto y el posterior cóncavo, más larga proximal

que distalmente. A lo largo del cleitro cruza una suave quilla que se extiende desde la porción

media hasta el extremo distal. La escápula se encuentra pobremente preservada; su extremo

proximal es apenas más largo que su extremo distal. El miembro anterior está representado por

el húmero, la radioulna y tres metacarpianos izquierdos. La diáfisis del húmero se encuentra

bien osificada, mientras que los relativamente redondeados extremos proximales muestran una

textura granulosa que sugiere una condición aún cartilaginosa para esa porción del elemento. El

radio y la ulna ya se encuentran fusionados, si bien un surco entre ellos evidencia una fusión

reciente. Este elemento compuesto es aproximadamente tan largo como el húmero, con el cual

articula. Los metacarpos son elementos cilíndricos.

La cintura pélvica, articulada con los miembros posteriores, se encuentra desplazada del

eje axial hacia la izquierda del animal. La cintura pélvica está representada únicamente por la

rama ilíaca, presumiblemente el único elemento osificado de la cintura pélvica para el estadio

de desarrollo en el que se encontraba este individuo. Las ramas ilíacas, ovales en sección

transversal, están pobremente desarrolladas y son un poco más cortas que la hipocorda.

Posterior y ventralmente a estos elementos, el fémur, la tibia, la fíbula y los tarsales proximales

se encuentran preservados. Todos ellos están poco desarrollados, a pesar de lo cual sus diáfisis

están osificadas. El fémur es un poco más corto que el ilión. La tibia y la fíbula son aún dos

elementos independientes, cuyo largo es aproximadamente el mismo que el del fémur. Las

epífisis de los tarsales proximales son más anchas que sus respectivas diáfisis, tal como sucede


133

en los adultos. Posteriormente, cuatro metatarsales y dos falanges proximales cartilaginosas

dejaron su impronta en el sedimento.

AMNH 3401: Los frontoparietales son similares, en forma y ornamentación, a aquellos de

FCEN-PV 14084. Sin embargo, en este ejemplar se encuentran más extendidos lateralmente,

formando unas láminas supraorbitarias bien desarrolladas. Sobre el extremo posterior del

frontoparietal se observan dos elementos trirradiados que se interpretan como exoccipitales,

expuestos en vista posterior. No se observan forámenes en este elemento. El esqueleto axial

consiste de once pares de arcos neurales y la hipocorda. Los arcos neurales no están

imbricados, pero se encuentran bien osificados, especialmente los de las cuatro vértebras

anteriores. Ninguno de los arcos neurales presenta osificación en la línea media, de modo que

cada arco se preserva como dos mitades separadas (hemiláminas). Todas las vértebras presacras

presentan pre y postcigapófisis osificadas; no es posible describir su morfología dado que se

encuentran mutuamente articuladas. Las vértebras II–V portan procesos transversos similares a

aquellos de FCEN-PV 14084; los procesos transversos de la vértebra VI son cortos,

aproximadamente equivalentes a un tercio de los de las vértebras anteriores. No se evidencian

otros procesos transversos. Posteriormente al último arco neural inequívoco (i.e., IX), tres

fragmentos de hueso se interpretan como constitutivos de dos arcos neurales postsacos que

finalmente conformarán la porción dorsal del urostilo del adulto. El arco neural X esta partido

en dos partes; consiste en un elemento alto que forma posteriorment el margen del foramen

para la salida del nervio espinal. El arco neural XI es triangular; su margen dorsal es más alto

anterior que caudalmente. El margen anterior forma el borde posterior del foramen nervioso

recientemente mencionado. A pesar de que ambos arcos neurales se encuentran bien

desarrollados, no se puede distinguir si ya se encontraban fusionados entre sí; ciertamente son

aún independientes de la hipocorda ventral, por lo que el urostilo no está todavía formado. La

hipocorda es robusta y aproximadamente tan larga como la de FCEN-PV 14084. Las mitades


134

controlaterales de la cintura pectoral se encuentran a ambos lados del cráneo, indicando que

aún se disponían en un único plano. El cleitro es relativamente más largo que el de FCEN-PV

14084. Su extremo proximal es romo, mientras que es aguzado en su extremo distal. Una quilla

se proyecta mediolateralmente a lo largo de la superficie dorsal del elemento. La escápula es

robusta y subtriangular, más amplia lateral que medialmente, y presenta un margen anterior

recto. La diáfisis de la escápula, cuya superficie presenta pequeñas ornamentaciones

transversales, es un 150% más extensa ventrodorsalmente que anteroposteriormente. El

coracoides derecho es el único prservado y está representado por su diáfisis osificada. La

clavícula es moderadamente curva, con su extremo medial redondeado. Su extremo lateral

prsenta una faceta roma que finalmente articulará con la escápula. El miembro anterior se

encuentra representado por ambos húmeros cortos, cuyas epífisis eran aún cartilaginosas, y

ambas porciones de la radioulna, las cuales ya están claramente fusionadas entre sí. Los únicos

elementos de la cintura pélvica preservados son los iliónes, orientados transversalmente a la

columna vertebral. El cuerpo del ilión ya se encuentra osificado, pero al encontrarse expuestos

en vista medial sólo es posible describir su contorno triangular. Las ramas ilíacas son

levemente curvas y su longitud equivale a la de cinco elementos vertebrales. Las ramas ilíacas

portan una cresta sobre el margen dorsal de la porción central de la rama. Los fémures están

preservados paralelos a los íliones, mostrando claramente que ambos elementos presentan

aproximadamente la misma longitud. La tibia y la fíbula ya se encuentran fusionadas formando

la tibiofíbula, si bien su origen compuesto es aún evidente. Este último elemento es tan largo

como el fémur mientras que los tarsales proximales son la mitad de largos que el zeugopodio.

Distalmente a los tarsales proximales se observan cuatro metatarsales.


135

Calyptocephalella sp.

(Fig. 4.5)

Índice

Contexto geológico y edad. Formación Santa Cruz, Miembro Estancia La Costa, Nivel

Fosilífero 3; Mioceno Temprano tardío (18 – 16 Ma, Vizcaíno et al. 2012) (SALMA

Santacrucence). Para la localidad Estancia La Costa, Perkins et al. (2012) acotaron la edad de

los sedimentos portadores de estos restos al intervalo 17.5-17.4 Ma.

Distribución . Estancia La Costa, aproximadamente S51.1º W069.1º, SE de la provincia de

Santa Cruz, Argentina.

Consideraciones paleofaunísticas y paleoambientales. Diversas evidencias paleontológicas

(i.e., paleobotánicas, paleoicnológicas, paleofaunísticas) apuntan a un ambiente de depositación

que se encontraría entre un bosque templado semiárido abierto y un bosque templado, cálido y

húmedo, con presencia de cuerpos de agua dulce permanentes de poca profundidad (Kay et al.

2012). Para cualquiera de los dos casos se reconoce un clima con una marcada estacionalidad,

con grandes variaciones de temperatura y de disponibilidad de agua dulce. Desde la

paleoicnología se propusieron valores de precipitaciones medias anuales menores a 1000 mm;

en cambio, la paleoflora y la fauna de mamíferos sugieren valores más altos, alrededor de los

1500 mm. Los restos fósiles de plantas indican también la coexistencia de bosques con áreas

abiertas de pastizales (Brea et al. 2012, Krapovickas 2012).

Material. MPM-PV 3712. El material fósil consiste en un frontoparietal y un maxilar

izquierdos relativamente bien preservados. Considerando que in situ se encontraban muy

próximos entre sí (Fernicola com.pers. 2013), ambos elementos representarían ser restos de un

único ejemplar.

Descripción. Ambos elementos presentan ornamentación tubercular en toda su superficie

externa, excepto en las zonas de articulación con otros elementos del cráneo. El frontoparietal


136

es extenso y se puede establecer que estaba en contacto con el nasal correspondiente, en

función de la presencia de una lengüeta sin ornamentación en su extremo anterior, y con el otro

frontoparietal en la línea media a lo largo de toda su extensión, a partir del margen medial recto

que aparentemente alcanzaba la línea media. Como consecuencia de estas características se

infiere que no habría fontanela frontoparietal en el ejemplar adulto. Lateralmente se extieden en

una extensa lámina supraorbitaria que formaba, en su tercio anterior, las porciones medial y

posterior del márgen orbitario. Posteriormente a este margen orbitario, se observa una lengüeta

de articulación por medio de la cual contactaba con el escamoso correspondiente hasta el

extremo posterior de ambos elementos. Ventralmente el frontoparietal presenta una

pronunciada lamina perpendicularis que cubría dorsolateralmente el neurocráneo hasta

alcanzar la cápsula ótica. A pesar de la preservación fracturada de este elemento, se pueden

distinguir dos canales en la vista ventral: uno de ubicación más medial, paralelo y lateral a lo

que fuera el neurocráneo (por el cual corría la arteria occipital), y otro posterolateral, de

ubicación diagonal, que confluye con el primer canal por delante de donde se ubicaría la

cápsula ótica. Este último correspondería al canal que Reinbach (1939) denominó “canal

incompleto”. Finalmente, la porción posterior y lateral del frontoparietal es espesa en sección y,

aparentemente, estaría apoyada sobre la cápsula ótica del condrocráneo. El maxilar es un

elemento conspicuo. El extremo anterior es escotado, en donde establecía contacto con el

premaxilar. Presenta una pars facialis alta en un poco más de la mitad anterior del elemento,

mientras que la mitad posterior sólo presenta la porción correspondiente a la pars dentalis y

forma los márgenes anterior y ventral de la fenestra subtemporal. El tercio anterior de la pars

facialis presenta en su margen dorsal unas lengüetas y surcos que evidencian que establecía un

amplio contacto con el nasal correspondiente. Posteriormente a esta zona de articulación, la

pars facialis forma el margen ventral de la órbita a lo largo de su tercio medio, mientras que en

su tercio posterior se proyecta dorsalmente formando un proceso cigomático. Este proceso


137

presenta en su margen dorsal una serie de carenas que indican que allí contactaba ampliamente

con el escamoso correspondiente. En la cara interna de la pars dentalis se observan numerosos

tabiques para el soporte de los dientes. La porción dentada del maxilar se extiende desde el

extremo anterior del elemento hasta el segundo tercio anterior de la zona de articulación con el

cuadradoyugal, que era extensa. Entre las partes dentalis y facialis el maxilar presenta una pars

palatina incompletamente preservada que alcanza el nivel del extremo anterior del

cuadradoyugal, cuya extensión se infiere por la cicatriz que dejó en la cara interna del maxilar.

La porción posterior de la pars palatina está expandida formando el proceso pterigoideo del

maxilar.

Ontogenia y Paleontología Índice

La relación entre ontogenia y filogenia se remonta a varias centurias, desde el momento mismo

en que esos términos fueron acuñados involucrando lo que llamaríamos ahora desarrollo y

evolución. Sin embargo una relación causal entre ontogenia y filogenia se hizo aparente sólo

cuando el orden natural fue explicado como el resultado de “descendencia con modificaciones”

(Rieppel 1993). Más tarde, se propuso el uso de la ontogenia como el método directo de

reconstruir el patrón filogenético (Nelson, 1985), algo que ha sido criticado fuertemente aunque

sólo las adiciones terminales son las únicas innovaciones del patrón ontogenético que coinciden

con la “polarización correcta” de caracteres de acuerdo a este criterio. Sin embargo, la

ontogenia es un proceso creativo y como tal puede crear filogenia, según Rieppel (1993). La

plasticidad de los caminos del desarrollo de estructuras consideradas homólogas, un concepto

aún controvertido, sobre la base de las relaciones topológicas, por ejemplo, señala que las

trayectorias ontogenéticas no pueden funcionar como árbitros para conjeturas de sinapomorfías.

En cambio, a nivel morfológico hay dominancia de las relaciones topológicas por sobre la

plasticidad de la dinámica del desarrollo (Rippel 1993). A pesar de ello, el uso reiterado de la


138

ontogenia como criterio para reconocer homologías de caracteres morfológicos descansa en la

suposición de que el cambio evolutivo en la ontogenia tardía es más común que los cambios no

terminales. Así, recientemente se ha puesto énfasis en la necesidad de basarse en líneas

independientes de evidencia para determinar la homología de los caracteres (Young y Wagner

2011). Por otra parte, el estudio de la evolución de los caracteres incluyendo su ontogenia

requiere una hipótesis filogenética y datos comparativos, los que no siempre se tienen

disponibles como ocurre en el caso desarrollado en el presente trabajo.

Los datos ontogenéticos son extremadamente raros en el registro fósil en general, si

bien en anfibios parecen ser más frecuentes posiblemente por darse en ambientes

deposicionales favorables para su preservación, como es el caso de los ambientes lacustres

(Fröbish et al. 2010). No sólo se conocen series ontogenéticas en formas extinguidas sino

también se han desarrollado estudios paleohistológicos que permiten hacer inferencias sobre

parámetros biológicos, como tasas de crecimiento y modos de vida. A su vez, el estudio de la

ontogenia en una diversidad de especies es esencial para ahondar la comprensión de la

evolución de los factores limitantes del desarrollo y la relación entre cambios en la ontogenia y

cambio morfológico. Por otra parte la evidencia ontogenética enriquece la comprensión de los

rasgos morfológicos, sean estos referidos a entidades extinguidas o vivientes.

5. Discusión


140

5. Discusión Índice

Como resultado de los análisis filogenéticos llevados a cabo en los últimos años (e.g. Frost et

al. 2006; Irisarri et al. 2012), y tal como se señaló en la Introducción de este trabajo,

Calyptocephalella gayi es actualmente considerado un miembro de Australobatrachia (sensu

Frost et al. 2006), un clado de neobatracios cuya diferenciación ocurrió relativamente temprano

en este grupo de anuros (Fig. 1.1). Las características estudiadas en este como en cualquier

trabajo requerirían, desde un punto de vista evolutivo, ser analizadas en un contexto

filogenético y por lo tanto realizar especialmente comparaciones entre el taxón analizado y

aquellos filogenéticamente más próximos a él. En el caso de C. gayi resulta muy difícil cumplir

con esta premisa dado que la osteogénesis tanto craneana como post craneana en taxones de

australobatraquios prácticamente no ha sido abordada. Para este grupo, que reúne más de 120

especies, sólo se ha descripto el desarrollo de algunas estructuras esqueletarias particulares en

unas pocas formas (e.g., condrocráneo, Jacobson 1968; osteocráneo, Davies 1989; carpo,

Fabrezi 1992) y la osteología de los adultos de varias especies (e.g. du Toit 1934; Davies y

Littlejohn 1986; Roberts et al.1997). Por esta razón, las comparaciones osteogenéticas se harán

con grupos más alejados filogenéticamente. El criterio de comparación establecido será el de

seleccionar aquellos taxones de anuros de los cuales se cuente con suficiente información

ontogenética como para poder realizar las comparaciones con respecto a los aspectos que

resultaron más relevantes del desarrollo de C. gayi, o taxones para los que se cuente con

información relevante para la discusión, aunque no se tenga la ontogenia completa de los

mismos. Así, se establecerán comparaciones con taxones del grupo Anomocoela (sensu Frost et

al. 2006), que constituye el grupo hermano de Neobatrachia de acuerdo a diversos análisis

filogenéticos basados tanto en morfología (e.g., Haas 2003), como en datos moleculares (e.g.,

Frost et al. 2006), y también con diversos neobatracios.


141

Particularidades del condrocráneo y sus osificaciones

Uno de los aspectos más interesantes del desarrollo del condrocráneo de C. gayi se refiere a la

configuración del techo del cavum cranii y sus cambios en la ontogenia. Parker (1881)

describió e ilustró el cráneo de una larva que aquí se estima que corresponde a un EG34, como

se discutiera precedentemente en base a la información consignada por este autor. En ese

trabajo se menciona un techo de cartílago perforado por un par de “fontanelas menores (fo’)”,

como las señaló Parker, ilustradas a la altura de la parte anterior de las cápsulas óticas, y una

fontanela mayor de posición anterior, cuyos límites no están bien precisados (ver Fig 3.6b de

esta tesis). Subsecuentemente, Reinbach (1939) también señaló las características del techo del

condrocráneo en las cuatro larvas examinadas por él. En el estadio más temprano representado

por las mismas (posiblemente EG35), describió e ilustró el condrocráneo en el que se aprecia

inmediatamente posterior al tectum nasi una abertura de contorno irregular identificada como

“agujero en la zona de la fenestra frontalis” como la única perforación en el cartílago que techa

el cavum cranii y que es contínuo con el tectum posterior y tectum synoticum (Reinbach 1939:

Lámina 13, figura 1; ver Fig.3.7a de esta tesis). Esa abertura anterior irregular, que interpretó

como restos de la fenestra frontal de otros anuros, se muestra aún en el cráneo de una larva en

el final de la metamorfosis (Reinbach 1939: Lámina 14, figura 3; ver Fig.3.7b de esta tesis). En

otros anuros se han descripto los cambios en el techo del cavum cranii en el transcurso del

desarrollo, los que pueden estar afectados por modificaciones en el “timing” (i.e. acelerados o

retardados en la trayectoria ontogenética). Esto resulta evidente entre las especies de

ceratofrinos, neobatracios hyloides hiperosificados sudamericanos, entre los que el techo puede

estar completamente condrificado desde el estadio 32, como en Ceratophrys cranwelli o

Lepidobatrachus laevis, mientras que en Chacophrys pierotti la condrificación es casi completa

a partir del estadio 39 (Fabrezi y Quinzio 2008). La presencia de un delgado techo cartilaginoso

contínuo en el condrocráneo, apenas perforado por dos aberturas parietales muy próximas,


142

ubicadas en el cuarto posterior del condrocráneo, y por el minúsculo foramen pineal, fue

descripta en una larva EG35 de Ceratophrys cornuta y señalada también en Ceratophrys

cranwelli (Wild 1997; Vera Candioti 2005). Esta condición exepcional entre los anuros de los

que se conoce su desarrollo condrocraneano, fue destacada en publicaciones sobre la

morfología larvaria y su implicancia filogenética. Así, Sokol (1981) mencionó la presencia de

esta hoja de cartílago casi ininterrumpida en el techo de la cavidad craneana en

Calyptocephalella (como Caudiverbera en ese trabajo), citando a Reinbach (1939). También

Haas (2003) señaló esta característica como un estado de carácter particular en su análisis

filogenético, presente en C. gayi y en C. cornuta pero atribuyéndolo erróneamente también al

ceratophryino Lepidobatrachus laevis. Es interesante que este último autor mencionara

observaciones personales en el australobatracio Lymnodynastes peronii, en el cual sólo estaba

presente una amplia fenestra anterior posteriormente cerrada por el tectum parietale en

continuidad con el tectum synoticum (Haas, 2003: 73). Otra especie del mismo género, L.

ornatus, presenta una taenia tecti transversalis que determina la formación de una fenestra

frontal y otra parietal impar (obs.pers.). Sin embargo, el conocimiento de la anatomía del

condrocráneo de los anuros miobatracoideos es limitada y no se reporta en la literatura un caso

de techamiento del cavum cranii para este clado australiano. Es, por lo tanto, el caso de

Calyptocephalella gayi una característica poco frecuente en el grupo de los anuros, que hasta el

momento no ha sido reportada para otro australobatracio. En el presente trabajo, pudo

observarse dicha película cartilaginosa techando la parte posterior del cavum cranii a partir del

EG35 y al menos hasta el estadio EG38. Sin embargo, los límites de la fenestra frontoparietal

que queda conformada no son claros y no es posible precisarlos, pero se ubica

aproximadamente en el segundo cuarto del techo del condrocráneo.

El condrocráneo de Calyptocephalella gayi está extensamente osificado en los adultos,

contrastando con lo que ocurre en los restantes australobatracios. Mientras que en varios


143

taxones de Myobatrachoidea el esfenetmoides se presenta como una osificación par que no se

une con su contraparte en la línea media ni dorsal ni ventralmente (e.g. Crinia georgiana, du

Toit 1934; Arenophryne rotunda, Pseudophryne douglasi, Davies 1984; Uperoleia rugosa,

Davies y McDonald 1985, Davies 1989; U. laevigata, U. martini, U. tyleri, Davies y Littlejohn

1986; U. lithomoda, Crinia signífera Davies 1989; U. altissima, Davies et al. 1993), en C. gayi

constituye una osificación impar que se extiende desde el nivel de los palatinos hasta la mitad

de la órbita, en los individuos más pequeños, o incluso desde delante de los palatinos hasta el

borde posterior de las órbitas en los más osificados y presumiblemente más añosos. Otros

miembros de Australobatrachia, como Mixophyes hihihorlo (Donnellan et al. 1990),

Rheobatrachus silus (Davies y Burton 1982) y Telmatobufo (Formas et al. 2001), también

tienen un esfenetmoides impar bien osificado. Este elemento es especialmente extenso en las

especies de Telmatobufo, donde, a diferencia de C. gayi, alcanza un punto anterior a los nasales

y los vómeres. Lamentablemente no se conoce el desarrollo del condrocráneo en las especies de

este género. En cuanto a la región posterior del condrocráneo, exoccipitales y proóticos se

hallan fusionados en los adultos añosos de C. gayi, así como se encuentra osificada la crista

parótica. La osificación es tan importante que desdibuja la eminencia epiótica de la superficie

dorsal de cada cápsula ótica. Telmatobufo, por su parte, también tiene ambos otoccipitales bien

osificados, con eminencias epióticas bajas y crestas paróticas cortas y gruesas. Entre las formas

australianas, también en Mixophyes hihihorlo se encuentran los exoccipitales fusionados con

los proóticos correspondientes. En cambio, en las especies de Uperoleia previamente

mencionadas, en Rheobatrachus silus, Arenophryne rotunda y Pseudophryne douglasi, los

exoccipitales y los proóticos no se fusionan sino que estos elementos quedan en el adulto como

dos osificaciones independientes. Uperoleia rugosa presenta una condición intermedia, dado

que ambas osificaciones confluyen dorsalmente pero no ventralmente (Davies y McDonald

1985).


144

En la mayoría de los anuros, los frontoparietales están entre los primeros elementos del

cráneo en osificar (e.g., Altig 1969; Trueb 1985, Hanken y Hall 1988; Wild 1997, 1999; Yeh

2002). En contradicción con Roček (2003), quien consideró que en la mayoría de los anuros

cada uno de estos huesos del techo craneano se forma a partir de dos centros de osificación

(“frontal” y “parietal”), con frecuencia se ha reconocido uno solo ubicado sobre la taenia tecti

marginalis correspondiente (e. g., Pseudis paradoxa, R. temporaria, Spea hammondii, Eaton

1939, 1942; Bufo regularis, Ptychadena mascareniensis, Sedra 1949; Rhinella marina,

Griffiths 1954b; Uperoleia trachyderma, U. lithomoda, U. laevigata, U. rugosa, Crinia

signífera, Pseudophryne bibroni, Davies 1989; Discoglossus sardus, Púgener y Maglia 1997;

Chacophrys pierotti, Wild 1999; Breviceps adspersus, Haas 1999, Sheil 1999; Pipa pipa,

Trueb et al. 2000; Spea multiplicata, Banbury y Maglia 2006) o bien dos centros (e.g.,

Epidalea calamita, Lithobates catesbeianus, R. esculenta, Griffiths 1954b; Lithobates pipiens,

Kemp y Hoyt 1969). Incluso se ha mencionado la presencia de un único centro de osificación

para el frontoparietal impar en Pipa carvalhoi (Ramaswami 1956 fide Trueb 1973) y tres

centros de osificación para Pleurodema bufoninum y P. borelli (Alcalde y Basso 2013).

Sin embargo, aún en el caso de la mención de dos centros, la interpretación de la

identidad de esos centros no es la misma en todos los taxones, como fue recientemente

discutido por Alcalde y Basso (2013). Así, hay casos en los que ambos centros se ubican

alineados laterales al plano sagital de la caja craneana y se originan, uno, sobre la taenia tectis

marginalis (‘frontal’, según Griffiths 1954b; ‘frontal2’, según Alcalde y Basso 2013) y, otro,

sobre la fenestra frontoparietal, medialmente a la cápsula ótica (‘parietal’, según Griffiths

1954b y Alcalde y Basso 2013) (e.g., Rana esculenta, Griffiths 1954b). En otros casos, un

único centro se ubica lateralmente al eje de la caja craneana (frontoparietal sensu stricto en este

trabajo; ‘frontal2’, según Alcalde y Basso 2013) y el otro se ubica posterolateralmente, sobre la

pared medial de la cápsula ótica y lateral a la arteria occipital (‘supratemporal’, según Alcalde y


145

Basso 2013; e.g., Ceratophrys cornuta, Wild 1997; C. ornata, Hylora sylvatica y

Odontophrynus americanus, Alcalde y Basso 2013). A su vez, en el frontoparietal sensu stricto

de Rhinella marina ilustrado por Griffiths (1954b: 785) se observa una escotadura en la línea

media que el autor interpreta como reminiscencia de la condición ancestral de un frontal y un

parietal separados. En algunos casos se han detectado centros adicionales, como en Bombina

variegata (Cihak et al. 2003), donde aparecen tres centros en la región frontal y uno en la

parietal. Asimismo, en Eopelobates y en especies de Pelobates (P. varaldii, Talavera 1990; P.

fuscus, Roček 1981; P. syriacus, Roček 1988; P. cultripes, Talavera 1990; Maglia 2003)

aparecen dos centros, uno anterior y otro lateral a la arteria occipital, a los que se suma un

centro impar posterior que da lugar a un elemento óseo que se fusiona anteriormente a ambos

frontoparietales. En Pleurodema bufoninum, P. borelli se observaron tres centros de osificación

correspondientes a los dos ubicados sobre la taenia tecti marginalis y al elemento posterolateral

del frontoparietal (Alcalde y Basso 2013, ‘frontal2’ + ‘parietal’ + ‘supratemporal’ según estos

autores). De acuerdo a las observaciones realizadas en este trabajo, se interpreta que en

Calyptocephalella gayi cada frontoparietal se forma a partir de, al menos, dos centros de

osificación: una osificación frontoparietal sensu stricto, que también presenta en EG35 y EG36

la escotadura media observada en Rhinella marina (Griffiths op. cit.), sugiriendo un posible

origen doble de este elemento, y otra posterolateral, dorsal a la cápsula ótica y lateral a la

arteria occipital (“supratemporal”). Estos dos elementos fueron también reconocidos

recientemente por Alcalde y Basso (2013). Si bien en los estadios más tempranos representados

en la serie aquí estudiada de C. gayi ambas osificaciones se encuentran unidas por un delgado

puente óseo, las observaciones realizadas sobre Ceratophrys cornuta (Wild 1997), C. ornata,

Hylora sylvatica y Odontophrynus americanus (Alcalde y Basso 2013), Eopelobates (Roček

1981) y las especies de Pelobates (Talavera 1990; Maglia 2003; Roček 1981) podrían permitir

inferir que la osificación posterolateral representa una osificación independiente de la


146

frontoparietal sensu stricto, la que luego se fusiona a esta última durante el desarrollo. En los

estudios previos del cráneo de C. gayi, Parker (1881) observó la escotadura en el medio del

frontoparietal, aunque interpretó que esta representa el inicio de la separación del elemento en

dos ("Each bone is deeply notched on the inside, half-way; this is the beginning of the

segmentation into two bones”). Por su parte, Reinbach (1939) aceptó la visión clásica de la

naturaleza compuesta del frontoparietal en anuros (Griffiths 1954b), refiriéndose a las partes

anterior y posterior de cada frontoparietal como ‘frontal’ (“Frontalteil”) y ‘parietal’

(“Parietalteil”). Respecto del elemento posterolateral, Griffiths (1954a:45) consideró que la

osificación que se forma dorsal y anteromedial a la cápsula ótica y que luego se fusiona al

frontoparietal correspondería a un postorbital. Esta evaluación fue considerada errónea por

Alcalde y Basso (2013), a la vez que homologaron a este elemento con el supratemporal de los

anfibios paleozoicos. Finalmente, Cihak et al. (2003) mencionaron el elemento posterolateral

del frontoparietal citando erróneamente a Reinbach (1939), si bien después no listan a C. gayi

como una de las especies que presenta ese patrón de osificación. Sin embargo, Reinbach (1939)

no vio tal elemento posterolateral del frontoparietal, sino una osificación independiente del

escamoso a la que llamó “supratemporal”, como se señala a continuación.

Los escamosos también presentan variaciones en cuanto al número de centros de

osificación que participan en su formación entre los anuros. Un examen de la literatura muestra

que cada escamoso se forma a partir de uno (e.g., Rana temporaria, R. mascariensis, Sedra

1949; Pelodytes punctatus, Talavera 1990), dos (e.g., Pelobates cultripes, Talavera 1990;

Amietophrynus regularis, Sedra 1949; Chacophrys pierotti, Wild 1999, Calyptocephalella gayi,

Reinbach, 1939; Batrachyla taeniata, Alcalde 2007; Pleurodema borealis, Hylorina sylvatica,

Alcalde y Basso 2013) o tres (Ceratophrys cornuta, Wild 1997) centros de osificación

independientes, los que a lo largo de la ontogenia se fusionan para formar un único elemento,

en general, de forma trirradiada. Un centro de osificación ubicado sobre el margen anterior del


147

proceso muscular del cartílago palatocuadrado es común a todos los anuros, el que dará lugar al

escamoso completo (con sus procesos) o sólo a la rama ventral del escamoso según haya uno o

más centros de osificación, respectivamente. La presencia de un centro de osificación adicional

ubicado sobre la cresta parótica generó varios estudios acerca de su naturaleza y homología.

Reinbach (1939), en su trabajo sobre el esqueleto craneano de C. gayi, describió un elemento al

que llamó ‘supratemporale’ y que corresponde a un centro de osificación que origina un

elemento que se fusiona al escamoso; este centro de osificación fue observado también en la

serie ontogenética estudiada en esta tesis. En su trabajo sobre la homología de algunos huesos

craneanos, Sedra (1949) reconoció y validó este elemento, al que denominó provisionalmente

“elemento ótico”, como parte constitutiva del escamoso conjuntamente con el “elemento

cuadrado” que se origina en la región suspensoria del cartílago palatocuadrado. Este último

autor reconoció tentativamente la presencia del “elemento ótico” en C. gayi, considerándolo

homólogo del elemento sobre la cresta parótica que encontró en Amietophrynus regularis. Sin

embargo Griffiths (1954a), analizando la homología del llamado‘elemento ótico’ de Sedra,

señaló e ilustró un elemento en una larva de C. gayi que se originaba en un centro de posición

anteromedial en la cápsula ótica y se fusionaba al frontoparietal. Considerando que se trataba

del mismo elemento denominado por Reinbach “supratemporal”, rechazó esa homología y lo

identificó como un postorbital. Alcalde y Basso (2013) reconocieron la presencia de este

elemento ótico, al que homologaron con el tabular de los anfibios paleozoicos. En el mismo

trabajo, consideraron errónea la homología propuesta por Reinbach (1939), otorgando la

homología del supratemporal al elemento posterolateral del frontoparietal, como fue señalado

en el párrafo anterior. Resulta pertinente señalar que en esta tesis se vieron dos elementos

dorsales a la región ótica: uno posterolateral con respecto al frontoparietal (‘supratemporal’,

según Alcalde y Basso 2013), que se observa tempranamente en el desarrollo y que pronto se

fusiona con el frontoparietal, y otro que se observa avanzada la metamorfosis sobre la cresta


148

parótica (‘supratemporal’, según Reinbach 1939; ‘tabular’, según Alcalde y Basso 2013), y que

luego se fusiona con la rama ventral del escamoso para formar un único elemento. La

interpretación de Griffiths, sin embargo, estuvo basada en la observación de un ejemplar más

joven que cualquiera de los vistos por Reinbach (Griffiths 1954b, Plate 2, fig 7) y así detectó el

elemento posterolateral del frontoparietal que Reinbach, por su parte, nunca individualizó por

haber trabajado con larvas más avanzadas. Aquí, entonces, se pretende aclarar esta confusión a

la vez que revalidar la existencia de un “elemento ótico” en el sentido de Griffiths para C. gayi.

Respecto a la nomenclatura utilizada en esta tesis para esta osificación dorsal a la cresta

parótica y que Sedra llamó “elemento ótico”, se utiliza en este trabajo el nombre de lamella

alaris tal como la describe Roček (1981: 86, fig. 33), siendo la parte plana y ornamentada del

elemento que forma parte del margen orbitario. Sin embargo, no se utiliza en el sentido de

Bolkay (1919, fig 17) como interpreta a su vez Roček, pues lo que Bolkay (1919) señala como

lamella alaris en su ilustración (citada por Roček 2003) corresponde a la osificación timpánica

del hueso timpánico-escamosal de Xenopus, una condición derivada propia de los pípidos

(Cannatella y Trueb 1988).

En síntesis, la discusión de la homología de los elementos exocraneanos de la región

postorbital se ha visto oscurecida por errores en la interpretación de los centros de osificación

involucrados. En el caso de Calyptocephalella gayi, esto se ha debido a la falta de series

completas de desarrollo, como lo demuestra el presente trabajo.

Por otra parte, vale señalar que a pesar de la extensa osificación del cráneo de C. gayi,

no se observa ni co-osificación ni fusión entre los distintos elementos craneanos. En contraste,

las especies de Telmatobufo, cuyos elementos craneanos son menos extensos y osificados,

presentan frontoparietales fusionados en la línea media (en T. australis y T. bullocki) o

tendientes a la fusión (en T. dankoi) (Lynch 1978; Formás et al. 2001). También, Davies (1989)

señala para Uperoleia laevigata y Pseudophryne bibroni la fusión de los frontoparietales con


149

los elementos proóticos posterolateralmente, a pesar de la pobre osificación endocondral de sus

cráneos (Davies y Littlejohn 1986).

La arteria occipital usualmente pasa sobre la región ótica del cráneo, entre la eminencia

epiótica y el borde del frontoparietal, tal como fue descripto por Lynch (v. arteria carótida en

Lynch 1971:45). En Calyptocephalella gayi la arteria occipital pasa por un canal óseo ubicado

en cada frontoparietal, característica señalada por Lynch (1978) únicamente para ese taxón y

Telmatobufo bullocki (T. venustus en el trabajo de Lynch, pero determinado como T. bullocki

por Formas y Veloso 1982) entre los “Telmatobiine”. Dicho canal óseo fue posteriormente

descripto también para las otras especies de Telmatobufo (Formas et al. 2001: Telmatobufo

bullocki, T. venustus y T. australis). Entre los miobatracoideos, algunos taxones presentan un

canal para la arteria occipital parcial o completamente techado por el frontoparietal, como es el

caso de Uperoleia laevigata, U. rugosa (Davies y Littlejohn 1986), Mixophyes hihihorlo

(Donnellan et al. 1990), Heleioporus, Neobatrachus, Philoria, Lechriodus y Mixophyes (Lynch

1971). Este tipo de canal fue también reportado para Pelobates fuscus (Roček 1981),

Scaphiopus intermontanus (Hall y Larsen 1998) y los Ceratophrynes (Lynch 1971) y el taxón

Eoceno de supuesta afinidad con los ceratofrinos Thaumastosaurus gezei (Rage y Roček 2007).

Sin embargo, es importante resaltar que en C. gayi, así como en Telmatobufo, en Pelobates y en

los ceratofrinos, el canal está enteramente conformado por el frontoparietal. En cambio, el

canal está conformado por el otoccipital, que forma el piso del canal, y el frontoparietal, que lo

techa dorsalmente, en los restantes taxones señalados; en la descripción de Thaumastosaurus

gezei, sin embargo, no está provista esta información. En los casos en que el canal para la

arteria se encuentra ubicado íntegramente en el frontoparietal, es probable que exista una

relación entre la formación de dicho canal y la participación, durante el desarrollo del

frontoparietal, de un centro de osificación lateral a la arteria occipital.


150

La presencia de una escotadura en el borde posteromedial del paraesfenoides de C. gayi

es una característica bastante peculiar que se observa también en Telmatobufo (Lynch 1978;

Formas et al. 2001), pero está ausente en los myobatrachidos Uperoleia rugosa (Davies y

McDonald 1985), U. laevigata, Crinia signífera, Pseudophryne bibroni (Davies 1989) y

Rheobatrachus silus (Donnellan et al 1990). En estos, el margen posteromedial de este

elemento presenta una proyección impar de forma redondeada dirigida posteriormente.

Aparato hioideo y esqueleto hiobranquial

Calyptocephalella gayi presenta un esqueleto hioideo con los tres procesos de la placa hiodea

(i.e., alar o anterolateral, posterolateral y posteromedial) y con un hial sin ramificaciones. En

este aspecto C. gayi no difiere de la mayoría de los anuros, ni de los australobatracios

descriptos (Trewavas 1932-1933; Parker 1940; Lynch 1971; Formás et al. 2001). En cuanto a

Telmatobufo, el grupo hermano de C. gayi, si bien no hay ilustraciones de los esqueletos

hioideos de ninguna de las especies, la descripción de T. bullocki, T. australis y T. venustus

realizada por Formas et al. (2001) indica que la placa hioidea es más ancha que larga y que el

seno hioglosal es en forma de U, ambas características coincidentes con lo observado para C.

gayi. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en C. gayi, Telmatobufo presenta procesos

anterolaterales y posterolaterales delgados y procesos posteromediales cuyos extremos son

carentes de cartílago (fide Formas et al. 2001). En cuanto a las comparaciones con los

miobatracoideos, lo más significativo que ha sido reportado en la literatura hace referencia a la

presencia en los miobatraquidos de procesos alares extendidos a lo largo de todo el margen

lateral de la placa hioidea (Trewavas 1932-1933; Parker 1940; Lynch 1971), lo que difiere

significativamente de lo observado en la especie aquí estudiada. Las características de las

demás estructuras del esqueleto hioideo parecen ser bastante variables tanto dentro de los

miobatraquidos como de los limnodinastidos. Cabe destacar que el esqueleto hioideo de C. gayi


151

presenta una característica aparentemente única, que consiste en la perforación del proceso

posterolateral para el paso de un vaso sanguíneo, tal como fue descripto en la sección

“Esqueleto hioideo adulto”. Esta característica no fue reportada, hasta mi conocimiento, en

ningún otro taxón de anuros. Finalmente, en todos los renacuajos analizados durante el

desarrollo de esta tesis se observaron tanto la cópula I como las comisuras terminales de los

ceratobranquiales, en coincidencia con lo descripto ya por Reinbach (1939), pero opuesto a lo

descripto e ilustrado por Parker (1881).

Esqueleto axial

El interés en el esqueleto axial como fuente de datos taxonómicos en los anuros fue enfatizado

por Nicholls (1916), si bien previamente otros autores (e.g., Boulenger 1897; Cope 1866) ya

habían llamado la atención sobre diversos aspectos de esta región esqueletaria. No obstante el

tiempo transcurrido, el examen de la literatura muestra significativas dicrepancias

especialmente con respecto a la interpretación de los datos ontogenéticos tanto de anuros como

de salamandras y ápodos (v. e.g., Wake 1970), así como a la homología de los centros

vertebrales de estos grupos con los elementos centrales de anfibios fósiles y amniotas (Panchen

1967; Wake 1970; Gardiner 1983).

Existe cierta controversia respecto del tipo de osificación de los cuerpos vertebrales de

los anuros, que en parte está relacionada con una falta de clarificación de la terminología

utilizada. En muchos trabajos se hace referencia a un origen encondral para estas estructuras

(e.g. Mookerjee 1931; Banbury y Maglia 2006; Púgener y Maglia 2009a, 2009b; Handrigan et

al. 2007, Kruzhkova y Kovalenko 2010), mientras que otros consignan un origen dérmico para

las mismas (Alcalde 2007 y citas allí), o un origen mixto, con una osificación membranosa en

las porciones laterales y la porción dorsal preformada en cartílago (Wake 1970). Sin embargo,

la mayoría de los autores omite señalar el tipo de osificación cuando se refieren a la osificación


152

de los cuerpos vertebrales. Durante el desarrollo de Calyptocehalella gayi es evidente la

formación de un anillo cartilaginoso alrededor de la notocorda en casi todas las vértebras, que

es seguido con cierto retraso por la osificación del mismo. Dicha osificación se produce

inicialmente a partir de dos centros dorsolaterales en la porción del cartílago en contacto con la

notocorda, tal como fue descripto para Leiopelma hochstetteri (Stephenson 1952)8 y para el

urodelo Eurycea bislineata (Wake y Lawson 1973). Dicha observación evidencia el origen

encondral (al menos en parte, pues podría ser mixto para la vértebra VIII, ver más abajo) de los

cuerpos vertebrales en C. gayi.

Las vértebras I-VII y IX osifican a partir de 4 centros de osificación cada una: 2

ubicados en el arco neural y 2 en el cuerpo vertebral. En cambio, la vértebra VIII presenta un

centro de osificación adicional en el cuerpo vertebral, sumando así 5 centros de osificación

durante la ontogenia.

En términos generales, y tal como se describe para otros taxones de anuros, como por

ejemplo Xenopus laevis, Rana temporaria, Duttaphrynus (como Bufo) melanostictus, Bombina

bombina (como Bombinator igneus) (Mookerjee 1931), Amolops (como Rana) afghanus,

Microhyla rubra (Mookerjee y Das 1939), Pelobates cultripes (Talavera 1990) y Acris

crepitans (Púgener y Maglia 2009), los arcos neurales se desarrollan en dirección céfalocaudal,

tanto en lo que refiere a la condrificación como a la osificación. Según se reporta en la

literatura (e.g., Mookerjee 1931), en los anuros los arcos neurales se forman a partir de dos

centros de condrificación dorsolaterales a la notocorda, uno a cada lado de la misma. Estos dan

origen inicialmente a los pedicelos del arco neural y su posterior crecimiento dorsal da lugar a

la formación de las hemiláminas neurales (que se unirán medialmente para formar los arcos

neurales) y los procesos transversos correspondientes. Si bien para este trabajo no se contó con

8 Stephenson (1952: 605) “Ossification of the centra begins with the formation of perichondral layers of bone in

the inner notochordal sheath”.


153

individuos de C.gayi lo suficientemente jóvenes como para examinar esta primera parte del

desarrollo, las observaciones realizadas son compatibles con la descripción general en otros

anuros. En C. gayi primero se produce la unión medial de las hemiláminas neurales de las

vértebras I a IV y luego la de las vértebras posteriores, de modo que hacia el estadio EG36

están formados en cartílago los arcos de todas las vértebras, tanto presacras como sacra. Ya

para el estadio EG34, los procesos transversos se encuentran presentes en todas las vértebras, si

bien rudimentarios en las vértebras posteriores. En ningún momento de la ontogenia de C. gayi

se observó formación de costillas, tal como las entienden Blanco y Sanchiz (2000)9, ni

rudimentos cartilaginosos transitorios que pudieran ser atribuídos a dichas estructuras. La

osificación de los arcos neurales en C. gayi comienza en algún momento previo al estadio

EG34, el más temprano representado en la serie examinada en este trabajo, con un centro de

osificación pericondral en cada hemilámina neural. Si bien no se pudo identificar la ubicación

inicial de los dos centros de osificación, lo observado es consistente con lo reportado en la

literatura, donde se señala que la osificación comienza en la porción más dorsal de los

pedicelos del arco neural y subsecuentemente se extiende a las láminas y a los procesos

transversos (e.g., Mookerjee 1931; Púgener y Maglia 2009). El neobatracio ceratofrino

Chacophrys pierotti (Wild 1999) pareciera ser un caso excepcional entre los anuros, ya que la

osificación de los arcos neurales comienza en los procesos transversos y desde allí se extiende

al resto del arco neural. En ningún ejemplar de C. gayi se observaron centros de osificación

adicionales en los procesos transversos como fue descripto para Pelobates cultripes en las

vértebras V-VIII (Talavera 1990). Cabe destacar que esas osificaciones en P. cultripes fueron

interpretadas por Blanco y Sanchiz (2000) como presumibles costillas que rápidamente se

incorporan a los procesos transversos correspondientes. En la serie ontogenética de C. gayi

9 Blanco y Sanchiz 2000:57 “we consider a ‘rib’ to be any separated or adjacent developmental element aligned

lateral and distal to the vertebral transverse process (TP)”.


154

disponible no fue posible observar el proceso completo de osificacion, ya que faltaron algunos

estadíos intermedios que permitieran observar todo el proceso de osificación de los procesos

tranversos de las vértebras VI-VIII. Sin embargo, en el EG43 se observa una incipiente

osificación en su porción proximal tal como se observa en estadios previos para los procesos de

las vértebras anteriores, con lo cual se infiere que la osificación sigue el mismo camino. En C.

gayi, la porción más ventral del pedicelo, porción que contacta con el cuerpo vertebral

correspondiente, osifica recién en individuos postmetamórficos. Asimismo, la porción medial

de las láminas neurales osifica en estadios juveniles avanzados, mientras que las espinas

neurales se desarrollan y osifican aún más tardíamente. La condrificación y osificación de los

arcos neurales precede a la de los cuerpos vertebrales

Los dos centros de osificación de los cuerpos vertebrales de las vértebras I-VII y IX de

C. gayi se ubican inicialmente dorsolaterales a la notocorda, en coincidencia con lo

principalmente reportado en la literatura, tanto para neobatracios (e.g. Acris crepitans, Púgener

y Maglia 2009; Amietophrynus regularis, Sedra y Moursi 1958 fide Talavera 1990;

Ceratophrys cornuta, Wild 1997; Chacophrys pierotti, Wild 1999) como no neobatracios (e.g.

Pelobates cultripes y Pelodytes punctatus, Talavera 1990; Spea mutiplicata, Banbury y Maglia

2006).

Resulta realmente destacable la formación del cuerpo vertebral de la vértebra presacra

VIII de Calyptocephalella gayi. Como fuera señalado anteriormente, éste se forma a partir de

tres centros de osificación: los dos dorsolaterales a la notocorda presentes también en las

restantes vértebras y uno impar, aparentemente de origen membranoso y ventral a la notocorda,

que se fusiona con la arcada pericordal en los flancos del cuerpo vertebral. Este patrón de

osificación se observó en los centros vertebrales de las vértebras de los pelodriadinos Litoria

rheocola, L. nannotis y del artroleptido Leptopelis vermiculatus (Haas 2003), géneros

filogenéticamente muy distantes entre sí y a su vez muy distantes a C. gayi (Frost et al. 2006).


155

Alcalde (2007) describió la participación de cuatro centros de osificación durante el desarrollo

de los cuerpos vertebrales del batraquilino Batrachyla taeniata: dos dorsolaterales, cada uno de

los cuales se ubica en la base de cada arco neural, y dos de posición ventrolateral respecto de la

notocorda. Este modo de osificación coincide con el descripto por Handrigan et al. (2007) bajo

el nombre de “Bogenbasen mode” para la osificación de los cuerpos vertebrales del esqueleto

postsacro de las larvas de algunas especies de Megophryidae–grupo en el cual varios géneros

desarrollan cuerpos vertebrales caudales óseos supernumerarios. Alcalde (2007: 271) concluyó

que “se puede asumir que los cuerpos vertebrales de los anuros se forman a partir de cuatro

centros, un par ventrolateral y otro dorsolateral, donde en algunas especies el par ventrolateral

parece no formarse como estructura independiente o bien ha pasado desapercibido para los

diferentes autores”. En la especie estudiada en esta tesis, el estrangulamiento que se observa en

la línea media ventral durante el proceso de formación de los cuerpos vertebrales I a VII es

evidencia de que en ellos no participa ningún centro de osificación ventral. Si esto responde a

un patrón distinto de osificación o si encuadra en la hipótesis de que no se forman como

estructura independiente, como propone Alcalde (op.cit.), no se puede definir a partir de las

observaciones realizadas.

En Calyptocephalella gayi, el cuerpo de la vértebra sacra se origina sólo a partir de la

porción dorsomedial del arco pericordal, lo que responde al tipo de osificación epicordal (de

acuerdo a la terminología de Mookerjee 1931). En cambio, los cuerpos de las vértebras I a VII

presentan una osificación de tipo pericordal. Kluge y Farris (1969) propusieron que la

dicotomía pericordía-epicordía es una sobresimplificación de un proceso fácilmente alterable

desde el punto de vista del desarrollo (propuesta que fue retomada luego por Handrigan y

Wassersug 2007), y plantearon en consecuencia la existencia de una continuidad entre la

pericordía y la epicordía. Sin embargo, el hecho de encontrar centros de osificación adicionales

durante la formación del cuerpo vertebral en principio cuestiona ese supuesto continuo aunque


156

sin duda apoya la idea de que existen más de dos patrones de osificación para la formación de

los cuerpos vertebrales. El desarrollo y osificación de los cuerpos vertebrales no ocurre en

sentido céfalocaudal estricto, como se observó para los arcos neurales, sino que primero se

cierran los cuerpos vertebrales IV-VI, luego el cuerpo vertebral I, más tarde los II-III, luego el

VII y por último el VIII. El cuerpo vertebral de la vértebra IX no se cierra ventralmente en

ningún momento del desarrollo. Si bien diferente en el tipo de osificación (dérmica en lugar de

encondral), Alcalde (2007) señaló algo equivalente para el desarrollo de Batrachyla taeniata.

En esta especie, la secuencia en que se completan los anillos de los cuerpos vertebrales es III-

IV, II, I, V, VI-VII, es decir, tampoco sigue una secuencia céfalocaudal. Púgener (2002)

también señala que en el anuro basal Ascaphus truei también los cuerpos vertebrales III y IV se

encuentran más desarrollados que el II para el EG46. En su trabajo, Alcalde propuso una

correlación entre la velocidad de osificación de los cuerpos vertebrales y la relación de éstos

con la cintura pectoral10, una propuesta interesante que queda pendiente para analizar en C.

gayi. Los cuerpos vertebrales de C. gayi conservan su aspecto de anillo incluso en el estadio

postmetamórfico juvenil, permitiendo la persistencia de la notocorda tanto en la región

vertebral como en la intervertebral. No se distingue, en ningún momento del desarrollo de

C.gayi (al menos en los estadios representados), la presencia de elementos discretos entre los

cuerpos vertebrales para la articulación intervertebral. En C. gayi no se observó el desarrollo de

los cóndilos vertebrales; la articulación entre vértebras consecutivas, que en adultos es de tipo

procélica, debe establecerse en estadios post juveniles. Por su parte, los cóndilos de la vértebra

sacra se forman a partir de los arcos neurales de dicha vértebra, con participación del reducido

10 Alcalde (2007: 80) “el desarrollo de los cuerpos vertebrales es más avanzado en las vértebras relacionadas a la

cintura escapular, progresando de ellos tanto en sentido posterior como anterior, siendo los de desarrollo más

lento los centros de la presacra VIII y de la vértebra sacra, que al estadio 46 aún están abiertos

medioventralmente”


157

cuerpo vertebral osificado (Fig 3.21). Cabe destacar que tanto los Myobatrachidae como los

Lymnodinastidae presentan discos intervertebrales libres (Lynch 1971), aspecto señalado

también por Púgener (2002) para un ejemplar adulto de Limnodynastes fletcheri, y por Davies

(1984) para el miobatraquido Arenophryne rotunda como característica transitoria durante su

desarrollo. Littlejohn et al. (1993) señalan la presencia de discos intervertebrales libres en

Myobatrachidae que en muchos casos persisten en el adulto. El taxón fósil Iberobatrachus

pusillus fue referido como un miobatraquido, entre otras cosas por presentar discos

intervertebrales libres (Noble 1930). Los anomocelos Scaphiopus couchii y Pelobates cultripes

también presentan esta característica (Talavera 1990). En P. cultripes la osificación de cada

cartílago intervertebral se produce a partir de dos centros de osificación propios, los que luego

se fusionarán formando un disco intervertebral que un año después de finalizada la

metamorfosis del individuo se fusionará con el extremo posterior de la vértebra correspondiente

(Talavera 1990).

En C. gayi el urostilo se forma a partir de la fusión entre un coxis de 3 elementos

postsacros (en los ejemplares MACN 39897.ej1, MACN 39898.ej3 y MACN 39899.ej1 se

observa un elemento adicional–arco neural XIII) que representarían vértebras caudales

vestigiales y un elemento impar ventral a la notocorda, la hipocorda, de largo equivalente a 5

vértebras (hasta el estadio 36 su longitud equivale a 4 vértebras). El extremo anterior de este

último elemento coincide con el nivel del margen posterior del cuerpo de la vértebra sacra, lo

que según Púgener y Maglia (2009) está directamente relacionado con el hecho de que sacro y

urostilo estén articulados y no fusionados en el adulto. El urostilo presenta entre 5 y 7 centros

de osificación, 2 por cada arco neural que integra el coxis (X, XI, y en ocasiones XII) y 1

correspondiente a la hipocorda. En esta especie esta última estructura se osifica a partir de un

único centro de osificación pericordal ubicado en la región central de dicho cartílago desde

donde se extiende en dirección cefálica y caudal. Así, la hipocorda se osifica


158

independientemente de los otros componentes del urostilo y se encuentra ya fusionada al coxis

en los estadios juveniles postmetamórficos examinados. Los elementos postsacros que forman

el coxis consisten en los pedicelos y láminas neurales del arco neural de al menos tres

vértebras, que no presentan procesos transversos ni cuerpos vertebrales. Sólo en un único

individuo (MACN 39895.ej4) se observó un esbozo de proceso transverso derecho en el primer

arco postsacro (v. X), pero en lo que parecería ser una anomalía. La osificación del coxis ocurre

independientemente en las hemiláminas de los elementos X y XI, y a veces del elemento XII.

Entre los arcos X y XI se forma un foramen espinal amplio, y otro foramen de menor tamaño se

da entre los arcos XI y XII. Sin embargo, en el estadio juvenil y en el adulto se observa un solo

foramen nervioso a cada lado del urostilo, lo que indica que uno de ellos (probablemente el

segundo) se oblitera durante el crecimiento postmetamórfico. En C. gayi no se ha constatado la

formación de ningún centro vertebral postsacro durante el desarrollo del urostilo.

En los calyptocephallélidos Telmatobufo bullocki y T. venustus, que forman parte del

grupo hermano de C. gayi, se señaló la reminiscencia del arco X en la parte anterior del urostilo

(Lynch 1978; Formas et al. 2001; KU 161439 Báez com.pers.) y Báez también lo observó en el

miobatráquido Pseudophryne nichollsi (KU 110332, com.per.). Esto podría evidenciar para

dichos taxones un camino diferente en la formación del coxis que integrará el urostilo. Incluso,

Lynch (1978) señaló para T. bullocki (ver Formas y Veloso 1982) la presencia de pequeños

procesos transversos en el extremo anterior del urostilo y dos pares de forámenes para los

nervios espinales, así como una extensión posterior del arco neural de la vértebra sacra,

techando dorsalmente el canal neural. En este sentido resulta interesante señalar que en el

miobatracoideo Metacrinia ocasionalmente se desarrollan precigapófisis en el extremo anterior

del coxis (S.B. McDowell, fide Lynch 1971), mientras que en Rheobatrachus silus, otro

miobatracoideo, se desarrollan procesos transversos en el urostilo (Davies y Burton 1982). El

miobatráquido Arenophryne rotunda presenta un foramen grande y tres forámenes pequeños a


159

cada lado del urostilo (Davies 1984), lo que evidenciaría la participación de al menos cinco

arcos neurales en la formación del coxis. Un caso de desarrollo del urostilo notable lo

constituye el del pelobatoideo Pelobates cultripes, que presenta 9 centros de osificación, dos de

los cuales forman un cuerpo vertebral completo epicordal (como lo son el resto de los cuerpos

vertebrales) que intervendrá en la formación del urostilo (Talavera 1990).

Con respecto a la articulación bicondilar entre sacro y urostilo, los cótilos que porta el

urostilo para la articulación con la vértebra sacra se forman a partir del margen anterior del arco

neural X, según se puede ver claramente en los individuos juveniles de C. gayi (Fig. 3.21). Esto

es coincidente con lo señalado para Acris crepitans y Discoglossus sardus (Púgener y Maglia

2009). La formación de la articulación sacrourostilar pareciera ser análoga a la formación de la

articulación bicondilar entre los cóndilos occipitales y el atlas, donde la articulación se da a

nivel de los arcos neurales. En los taxones donde la articulación es bicondilar (neobatracios y

algunos no neobatracios) no hay formación de cuerpos vertebrales postsacros (e.g., Branham y

List 1979), o únicamente en la postsacra 1 (PS1) osifica un pequeño cuerpo restringido al área

dorsal delimitada por los pedicelos (Púgener y Maglia 2009). Branham y List (1979)

describieron para Bufo americanus, Rana pipiens y Pseudacris triseriata que los arcos neurales

postsacros (basidorsales en la publicación) crecen ventralmente rodeando la notocorda hasta su

nivel más bajo. El comienzo de este proceso en el urostilo es visible en los juveniles de C. gayi

(Fig 3.21). El crecimiento ventral de los arcos neurales envolviendo al cuerpo vertebral es

justamente lo que sucede durante el desarrollo del atlas, lo que es evidente en las larvas de C.

gayi (Fig. 3.20h, i). Por otra parte, en algunos taxones no neobatracios la articulación

sacrourostílica es monocondilar. En aquellos taxones que presentan este tipo de articulación y

cuyo desarrollo de la columna vertebral ha sido estudiado, se observa la formación y

osificación de al menos un cuerpo vertebral postsacro, de igual naturaleza que los cuerpos

presacros, que formará parte constitutiva del urostilo (e.g., Pelobates cultripes Talavera 1990;


160

Bombina orientalis, Maglia y Púgener 1998; Leptobrachella mjobergi Handrigan y Wassersug

2007). En el caso de Leiopelma archeyi el caso es levemente distinto dado que la articulación

que se establece entre los cuerpos vertebrales no es estrictamente condilar (Moffat 1974). Sin

embargo, el tipo de articulación que se da entre el sacro y el urostilo (con persistencia de la

notocorda a lo largo de toda la vida del animal) es el mismo que se observa entre las vértebras

presacras. En conclusión, la articularción bicondilar / monocondilar probablemente responda a

cuáles son los elementos que están involucrados en la formación del urostilo y podría

proponerse la condición bicondilar como consecuencia de la pérdida de la formación de un

cuerpo vertebral completo postsacro durante el desarrollo del urostilo. Kruzhkova y Kovalenko

(2010) propusieron que la más temprana o más tardía aparición de los músculos intercruralis,

que intervienen en el movimiento dorsolateral entre arcos sucesivos, y del músculo

coccygeosacralis, que interviene en el movimiento del plano lateral entre sacro y urostilo,

determinan que la articulación entre el sacro y el urostilo sea del tipo móvil o inmóvil,

respectivamente. También, proponen una correlación entre la aparición de estos músculos y el

desarrollo o no de un cuerpo vertebral postsacro en la región del urostilo. Así, si durante la

formación del urostilo no hay desarrollo y osificación de cuerpos vertebrales postsacros, la

articulación se establecería a nivel de los arcos neurales y resultaría del tipo bicondilar. En

cambio, en aquellos casos en los que sí inteviene al menos un cuerpo vertebral postsacro, la

articulación resultaría monocondilar, homóloga al tipo de articulación que se da entre las

vérterbras presacras. Incluso, resulta interesante el caso de los megófridos, un grupo en el cual

los adultos presentan muchas variantes en su columna vertebral (Púgener com.pers.). Teniendo

en cuenta que para este grupo se ha reportado la osificación y posterior reabsorción de cuerpos

vertebrales postsacros supernumerarios (también se reabsorben las porciones laterales y ventral

de las vértebras presacras) (Handrigan y Wassersug 2007), la variabilidad se podría explicar

aludiendo a diferencias en el grado de reabsorción del/de los cuerpo/s vertebral/es postsacro/s.


161

Así, la articulación resultaría monocondilar en individuos con menor reabsorción en los que

quedara un cuerpo vertebral postsacro equivalente a los cuerpos presacros, y resultaría

bicondilar en aquellos que presentaran una reabsroción mayor luego de la cual no quedaran

restos de un cuerpo vertebral postsacro o éste fuera muy reducido.

El esqueleto axial de los ejemplares adultos de C. gayi presenta las vértebras I y II

libres. En algunos de los individuos más grandes se observa cierta fusión, pero establecida o

bien en los arcos neurales o bien en los cuerpos vertebrales. Telmatobufo, el grupo hermano de

Calyptocephalella, presenta fusión de las vértebras I+II en las tres especies para las cuales se

cuenta con descripción osteológica (Lynch 1978; Formas et al. 2001). En este aspecto, dentro

de Miobatrachoidea existe cierta variabilidad; varios taxones presentan fusión de las vértebras

I+II, como Adelotus, Neobatrachus, Heleioporus, Limnodynastes, Phyloria, Notaden

(Stephenson 1965) y Lechriodus (Stephenson 1965, Zweifel 1972 contra Parker 1940 y Lynch

1971), mientras que se indicaron vértebras I y II libres en Mixophyes, Uperoleia, Crinia,

Pseudophryne (Stephenson 1965), Mixophyes hihihorlo (Donnelan et al. 1990), M. fasciolatus,

M. chevilli (obs.pers.), Rheobatrachus silus (Davies y Burton 1982) y varias especies de

Uperoleia (U. rugosa Davies y McDonald 1985; U. laevigata, U. tyleri, U. martini Davies y

Littlejhon 1986; U. fusca Baez, com.pers.). Sin embargo, U. trachyderma y U. lithomoda

presentan una barra cartilaginosa entre las espinas neurales de I y II de los individuos post-

metamórficos (Davies 1989), lo que estaría indicando cierto grado de fusión entre dichos

elementos.

La vértebra III tienen las epífisis cartilaginosas de ambos procesos transversos en forma

de gancho dirigido posteriormente, morfología que se manifiesta por primera vez en el estadio

35 y persiste en los adultos, sin osificar. La vértebra IV también presenta esta característica en

los adultos, pero desde los estadios postmetamórficos. La epífisis cartilaginosa de los procesos

transversos es amplia aún en individuos adultos, conformando aproximadamente 1/4 de su


162

largo total. Las mencionadas vértebras conforman la zona más robusta del esqueleto axial,

debido a que los suyos son los procesos transversos más anchos, a la vez que robustos, de toda

la serie vertebral. La vértebra II, por su parte, presenta unos procesos transversos triangulares

que si bien son relativamente cortos son los más largos anteroposteriormente. La morfología de

los procesos transversos de las vértebras posteriores cambia abruptamente a formas ligeramente

más cortas y aguzadas en el extremo distal. Esta característica resulta destacable especialmente

cuando se utiliza la morfología de los procesos transversos en la asignación genérica o

específica de taxones fósiles.

Cintura pectoral y miembro anterior

Uno de los aspectos de la cintura pectoral de C. gayi que merecen ser destacados es la presencia

de una prominente cresta a lo largo del margen anterior (cresta anterior o tenuitas cristaeformis

de Bolkay 1919) de la escápula, que se desarolla durante la ontogenia postmetamórfica y

adulta. El nombre fue dado inicialmente para la lámina del margen anterior que se observa en

Pelobates cultripes y Lithobates catesbeianus (=Rana catesbyana). Según ilustraciones de

Procter (1921), la cresta anterior de la escápula también se encuentra presente en el xenoanuro

fósil Paleobatrachus sp., en Bombina (=Bombinator) maximus y en Pelodytes punctatus. Los

discoglósidos fósiles Latonia gigantea y L. ragei (Roček 1994) así como el discoglósido

viviente Discoglossus sardus (Púgener y Maglia 1997) también presentan esta lámina anterior.

La misma cresta aparentemente se encuentra también en los miobatráquidos Myobatrachus

gouldi (KU 110333 Báez, com.pers.), Rheobatrachus silus (Davies y Burton 1982, Fig.2) y R.

vitelinus (Mahony et al. 1984), fue bien estudiada para los peloditidos Pelodytes punctatus y P.

ibericus (aunque está ausente en P. caucasicus) (Sanchiz et al. 2002) y se observó en el hílido

pelodriadino Litoria caerulea (obs.pers.). La morfología de esta cresta, sin embargo, no es

idéntica en todos los taxones mencionados; por el contrario, en Lithobates catesbeianus se


163

ubica únicamente en la porción media de la diáfisis y tiene forma triangular; en Litoria

caerulea se restringe a la mitad proximal de la diáfisis y no es muy extensa anteriormente;

mientras que en los restantes taxones mencionados se presenta como una lámina que se

extiende desde el extremo anteromedial (anteroventral) hasta el extremo anterolateral

(anterodorsal) de la escápula, a veces excluyendo la porción más lateral (dorsal), llamada por

Sanchiz et al. (2002) sector lateral supraescapular. Este último caso es el que se observa en C.

gayi. Vale señalar que esta cresta anterior está ausente en el grupo hermano de

Calyptocephalella, Telmatobufo (Formas et al. 2001). Otra característica de la escápula de C.

gayi reside en su gran extensión mediolateral (ventrodorsal), que contrasta con la morfología de

las escápulas de otros australobatrácidos. Utilizando como parámetro de dicha extensión la

relación proporcional entre el ancho de la cavidad glenoidea y la longitud máxima de la

escápula, se obtiene un valor aproximado del 25% para C. gayi, el mismo que se obtiene al

analizar la escápula de Adelotus brevis (KU 179912 Báez com.pers). En Telmatobufo y

Rheobatrachus, taxones en los cuales las escápulas se evidencian más cortas, el valor de dicha

proporción es mayor (aproximadamente 33%) (Formas et al. 2001; Davies y Burton 1982;

Mahony et al. 1984, KU 161439 Báez com.pers.); en cambio, es menor para Myobatrachus

gouldi, aproximadamente 20%, que presenta una escápula más esbelta (Davies 1984,

KU110333 Báez com.pers.). En cuanto al coracoides, el de C. gayi presenta una gran expansión

medial y en términos generales es asimétrico. En los autralobatracios para los cuales se dispone

de esta información, como Adelotus brevis (op.cit.), Uperoleia (Davies y McDonald 1985;

Davies et al. 1985; Davies y Littlejohn 1986; Davies et al. 1993), Arenophryne rotunda

(Davies 1984), Myobatrachus gouldi (Davies 1984; KU 110333 Báez com.pers.) y

Reobatrachus vitelinus (Mahony et al. 1984), el coracoides es en general expandido

medialmente. En los últimos dos el coracoides es, además, asimétrico respecto de su eje


164

longitudinal, mientras que en Arenophryne rotunda es simétrico. En Rheobatrachus silus

(Davies y Burton 1982), en cambio, no se observa una expansión medial.

Otro aspecto para destacar de la cintura pectoral de C. gayi consiste en la gran extensión

del omosternón cartilaginoso, un caracter señalado por Lynch (1971) también para

Telmatobufo. Al mismo tiempo, merece señalarse la gran extensión del esternón de C. gayi, el

que muestra indicios de mineralización únicamente en los ejemplares examinados de mayor

tamaño (MACN 45745, MACN 45746, MACN 45747, ver descripción). La gran extensión del

esternón también ocurre en Telmatobufo (Schmidt 1952), aunque este taxón, en contraste con

C. gayi, presenta mineralizaciones en la mayor parte de su extensión en las tres especies

descriptas osteológicamente (Formas et al. 2001; KU 161439 Báez com.pers.). Con respecto a

los miobatracoideos, la presencia o ausencia del omoesternón es variable en el grupo (Parker

1940; Lynch 1971). Con excepción de Mixophyes (Lynch 1971; Donnellan et al. 1990), cuando

está presente el omoesternón es cartilaginoso y pequeño. El esternón es cartilaginoso, tanto en

Limnodynastidae como en Myobatrachidae (Lynch 1971), aunque puede presentar un poco de

mineralización en algunos ejemplares (Parker 1940, Rheobatrachus vitelinus, Mahony et al.

1984; Mixophyes hihihorlo, Donnellan et al. 1990; Myobatrachus gouldi, KU 110333 Báez

com.pers.). No hay, sin embargo, descripciones respecto de la morfología general de esta

estructura. De la información disponible se puede extraer que el esternón tiene un tamaño

proporcionalmente grande y ancho en los miobratraquidos Rheobatrachus silus (Davies y

Burton 1982), R. vitelinus (Mahony et al. 1984), Mixophyes hihihorlo (Donnellan et al. 1990),

Pseudophryne semimarmorata y Arenophryne rotunda (Littlejohn et al. 1993), así como en el

limnodinástido Adelotus brevis (KU 179912 Báez com.pers.); el esternón de Myobatrachus

gouldi, en contraste, es delgado y relativamente pequeño (Littlejohn et al. 1993, KU 110333

Báez com.pers.). Dentro de los Heleophrynidae, el clado más basal de los neobatracios

vivientes según recientes análisis filogenéticos (Frost et al. 2006; Pyron y Wiens 2011),


165

Hadromophryne natalensis también presenta un extenso esternón cartilaginoso, cuyo margen

posterior presenta una escotadura poco profunda (KU 195926 Báez com.pers.).

El cleitro de C. gayi presenta una morfologia del tipo unirramosa, morfología

compartida con el miobatraquido Myobatrachus gouldi (Davies 1984). En contraste, otros

miobatracoideos presentan una morfología birramosa (i.e., con el extremo distal bifurcado),

como es el caso de Pseudophryne douglasi (Davies 1984), Rheobatrachus vitelinus (Mahony et

al. 1984) y Mixophyes hihihorlo (Donnellan et al. 1990). En tanto, el cleitro de Telmatobufo

presenta forma de paleta (Formas et al. 2001). En todos los australobatracoideos mencionados,

así como en Uperoleia y Arenophryne rotunda, el cleitro es extenso y ocupa entre 1/2 y 2/3 de

la superficie dorsal de la supraescápula (Davies 1984, Davies et al. 1985, Davies et al. 1993).

El estudio del desarrollo de la cintura pectoral realizado por varios autores demuestra

que cada uno de los cartílagos que componen la cintura pectoral, i.e., coracoideo,

procoracoideo, escapular y supraescapular, condrifican de manera independiente y se fusionan

luego rápidamente para formar una estructura cartilaginosa contínua (Havelková y Roček

2006). Un estudio más detallado de la condrificación temprana y desarrollo del complejo

escápula-supraescápula en Rana temporaria, Bufo bufo y Bombina bombina (Baleeva 2001)

demostró que los dos primordios cartilaginosos que dan origen a dicho complejo no constituyen

estrictamente los primordios de la escápula y la supraescápula, sino que el cartílago

supraescapular está formado en parte por uno de esos cartílagos y en parte por la porción dorsal

del que forma, además, el cartílago escapular. El cartílago epicoracoideo, por su parte, se

desarrolla a partir de una masa mesenquimática que une los cartílagos procoracoideo y

coracoideo (Baleeva 2009). Como consecuencia de este hecho, tanto el primero como el

segundo pueden dar origen al cartílago epicoracoideo, al invadir con su condrificación dicha

masa mesenquimática. Los factores que determinan a partir de cuál cartílago coracoideo se

formará el cartílago epicoracoideo son la distribución diferencial de dicha masa


166

mesenquimática y cuál de los dos cartílagos coracoideos condrifica primero. Incluso, Baleeva

(2009) señala que en Bufo bufo y en Bombina bombina la composición del cartílago

epicoracoideo es mixto, debido a la simultánea condrificación de los cartílagos procoracoideo y

coracoideo. En el material disponible de C. gayi, el estadio más temprano representado (EG34)

presenta una estructura cartilaginosa contínua en la que se encuentran representados los

cartílagos coracoideo, procoracoideo, escapular y supraescapular, sin que pueda corroborarse el

número de centros de condrificación que le dieron origen. Pudo constatarse, en cambio, la

posterior aparición (EG35) del cartílago epicoracoideo que, a juzgar por la morfología de la

cintura en el estadio EG34, pareciera desarrollarse a partir del cartílago procoracoideo. Por otra

parte, tal y como se describe en la literatura (e.g., Shearman 2005), fue constatado el origen

membranoso de la clavícula y el cleitro, así como el origen encondral (más exactamente,

pericondral) de los restantes elementos óseos de la cintura pectoral. Merecen una rápida

mención los cambios observados en la cavidad glenoidea durante el desarrollo. Esta cavidad se

presenta en el EG34 como una cavidad poco delimitada abierta hacia la cara ventral. A lo largo

de la ontogenia larvaria su orientación se va modificando, principalmente como consecuencia

de un cambio en la morfología de la pars acromialis, que se ensancha extendiéndose

posteriormente, así como también de la reestructuración de la cintura pectoral durante la

metamorfosis. Finalmente, ya en el estadio juvenil y luego en los estadios adultos la cavidad

glenoidea abre ventroposteriormente, seguramente en relación estrecha con el tipo de

locomoción de la rana chilena.

En Calyptocephalella gayi, el cleitro es el primer elemento en osificar entre los

elementos apendiculares. La osificación de este elemento membranoso comienza su osificación

en algún momento previo al EG34, cuando está presente y bien desarrollado en todos los

ejemplares. A lo largo de la ontogenia el cleitro se ubica primero lejos de los márgenes de la

supraescápula y luego crece cubriendo parte del margen anterior y progresivamente una


167

superficie cada vez mayor del cartílago, de modo que en el estadio juvenil ocupa

aproximadamente el 50% de su superficie y en los adultos aproximadamente el 75%. Esta

osificación temprana en el desarrollo es llamativa cuando se compara con otros taxones. Entre

los miobatracoideos para los cuales se cuenta con esta información, la osificación del cleitro se

observa por primera vez en el EG43 de Uperoleia lithomoda y en el EG44 de Crinia signífera,

a pesar de que en ambos casos se cuenta con estadios anteriores en los que no se observa una

incipiente osificación del cleitro (Davies 1989). En Pseudophryne bibroni este elemento se

observa por primera vez en el EG38, aunque para este taxón no se cuenta con ejemplares más

jóvenes (Davies 1989). Para otros taxones filogenéticamente más alejados, en la literatura se

describe el comienzo de la osificación del cleitro en estadios relativamente tempranos para los

anuros no neobatracios (EG35 en Pelobates cultripes según Maglia 2003 o EG38 según

Talavera 1990; EG 36 en Discoglossus sardus, Púgener y Maglia 1997 y Spea bombifrons,

Wiens 1989; EG37 en Bombina orientalis, Maglia y Púgener 1998 y en Spea multiplicata,

Banbury y Maglia 2006; en Pipa pipa osifica junto con la clavícula en individuos cuyo largo es

de 11.3mm, previo a la osificación de los cuerpos vertebrales y de los arcos neurales, Trueb et

al. 2000), aunque es tardío en Discoglossus pictus (NF57 Havelková y Roček 2006, equivalente

a EG40 McDiarmid y Altig 1999) y en estadios más tardíos para los neobatracios (EG38 en

Batrachyla taeniata, Alcalde 2007, en Ceratophrys cornuta, Wild 1997 y en Chacophrys

pierotti, Wild 1999; EG39 en Breviceps adspersus, Haas 1999). También resulta llamativo el

hecho de que el cleitro sea el primer elemento de la cintura pectoral en osificar en C. gayi. En

Crinia signifera, el único miobatracoideo para el cual se dispone de esta información, el cleitro

es el último de los elementos de la cintura pectoral en osificar (Davies 1989). En cambio, en los

taxones no neobatracios anteriormente mencionados osifican primero los dos elementos

membranosos, clavícula y cleitro, de la cintura (Discoglossus sardus, Púgener y Maglia 1997;

Bombina orientalis, Maglia y Púgener 1998; Spea multiplicata, Banbury y Maglia 2006; Pipa


168

pipa, Trueb et al. 2000; Discoglossus pictus Havelková y Roček 2006), o el cleitro junto con la

escápula (Pelobates cultripes, Maglia 2003). En los neobatracios previamente listados, en

cambio, el primer elemento en osificar es la escápula (Chacophrys pierotti, Wild 1999;

Ceratophrys cornuta, Wild 1997; Breviceps adspersus, Haas 1999). En conclusión, C. gayi

presenta un patrón de osificación de su cintura pectoral más parecido al de los anuros no

neobatracios que al de los neobatracios, incluso considerando el desarrollo conocido de unos

pocos miobatracoideos.

El carpo de Calyptocephalella gayi está compuesto por 7 elementos (sin considerar el

elemento distal del prepólex), los que se forman a partir de, al menos, 12 núcleos de cartílago:

dos dan origen al radial, otros dos al ulnar, otros dos al elemento-y y otros tres forman el

carpiano distal 4+5, mientras que los carpianos 3, 2 y el elemento proximal del prepólex se

originan cada uno a partir de un único primordio. El número de componentes del carpo del

adulto queda establecido ya en el EG38. Fabrezi (1992) describió 10 tipos morfológicos para

analizar las variaciones del carpo de los anuros. La anatomía del carpo adulto de C. gayi se

corresponde con la morfología B de esa autora, definida por la presencia de siete elementos

carpianos individuales: ulnar, carpiano distal 5-4, carpiano distal 3, carpiano distal 2, radial,

elemento-y y elemento proximal del prepollex. Entre los numerosos taxones examinados por

ella, tanto de “arqueobatracios” como de Neobatracios, el caliptocefalélido Telmatobufo

venustus, los miobatraquidos Crinia signifera y Taudactylus diurnus y el peloditoideo

Pelodytes punctatus son los que presentan la misma morfología que C. gayi, al igual que el

miobatraquido Geocrinia laevis y G.victoriana (Gollmann 1991). En cambio, los

limnodinastidos Limnodynastes dumerilii, L. spenceri, L. tasmaniensis, L. (como Megistolotis)

lignarius y Neobatrachus pictus presentan la Morfología C, que es la más extendida entre los

anuros examinados por ella. Estas morfologías se caracterizan por una reducción en el número

de carpianos distales, presentando sólo dos carpianos distales: uno de gran tamaño en la base de


169

los metacarpianos III, IV y V y otro carpiano distal pequeño ubicado en la base del

metacarpiano II. Un examen de la información publicada muestra que la morfología B es la

más frecuente entre los miobatráquidos (Stephenson 1965; Mahony et al. 1984; Davies y

Littlejohn 1986; Donnellan et al. 1990; Davies et al. 1993). Sin embargo, se describió para dos

especies de Uperoleia (U. rugosa y U. minima) una reducción en el número de carpianos por

fusión entre los carpianos distales 2 y 3 (Davies 1989). Esta morfología no sería una condición

homóloga a la morfología C que presentan los limnodinástidos, ya que en ellos el carpiano

distal 3 se fusiona con el carpiano distal 4-5, en lugar de hacerlo con el carpiano distal 2.

El desarrollo del carpo de Telmatobufo venustus fue descripto por Fabrezi (1992), lo

que resulta relevante no sólo por representar hasta ahora la única descripción del desarrollo del

carpo para un australobatracio sino también por la relación de grupos hermanos entre

Telmatobufo y la especie considerada en esta tesis. En Telmatobufo venustus (Fabrezi 1992) se

observaron en el primer estadio de desarrollo carpiano analizado numerosos elementos: “ulnar

y ulnar’, prácticamente de igual tamaño; radial y radial’, unidos en su parte proximal por una

lámina cartilaginosa; carpiano distal 4-5 con tres núcleos cartilaginosos, los dos mayores

corresponderían a los carpianos distales 5 y 4 y el tercero, más pequeño (?) de difícil

interpretación; tres elementos y, y’ e y’’, dispuestos en distintos planos; carpiano distal 3;

carpiano distal 2 y los metacarpianos V, IV, III y II. En una etapa posterior del desarrollo se

diferencia el elemento proximal del prepollex, comienzan a fusionarse ulnar y ulnar’, radial y

radial’ y elementos y, y’ e y’’, y no se reconocen ya núcleos distintos en el carpiano distal 5-4.

Finalmente, en el estadio 42 de Gosner se encuentra definida la morfología B del adulto. Al

igual que en Telmatobufo venustus, en C. gayi el ulnar y el radial se forman a partir de dos

condrificaciones cada uno. Una de las dos condrificaciones que constituirán el ulnar, la más

próxima a la ulna, fue llamado ‘intermedio’ por Fabrezi y Alberch (1996), aunque no lo

homologan al intermedio de otros tetrápodos dado que en los anuros este “intermedio” se


170

origina por segmentación desde el ulnar en vez de hacerlo desde la ulna. Independientemente

de su homología, si bien en la mayor parte de los anuros se fusionará para formar parte del

elemento ulnar del adulto (Fabrezi y Barg 2001), constituye un elemento osificado e

independiente en la dotación carpiano de Pelodytes, Scaphiopus couchi y Pelobates cultripes

(Talavera 1990, donde lo llama ‘subulnar’). Por su parte, el carpiano distal 4-5 se origina en C.

gayi y en T. venustus a partir de tres núcleos cartilaginosos, una condición hasta ahora sólo

descripta en estos anuros. En C. gayi se observan claramente dos elementos que

corresponderían a los carpianos distales 4 y 5. En este último se pueden distinguir dos zonas de

mayor condensación de cartílago que podrían representar dos núcleos independientes en

estadios anteriores: uno grande en la base del metacarpiano V y otro pequeño más lateral. Con

respecto al elemento-y, en T. venustus se observaron inicialmente tres núcleos cartilaginosos

independientes (y, y’ e y’’) dispuestos en distintos planos, mientras que sólo dos fueron

identificados en el estadio más temprano examinado de C. gayi. En este último taxón no se

pudo identificar un tercer elemento posiblemente debido a que no se contó con estadios

suficientemente tempranos. La participación de tres condensaciones cartilaginosas está

ampliamente distribuída entre los neobatracios, según demostraron Fabrezi y Barg (2001).

Tanto en T. venustus como en C. gayi, los restantes carpianos (carpiano distal 2, carpiano distal

3 y carpiano del prepólex) se forman, cada uno, a partir de un único centro de condrificación,

como ha sido descripto para otros anuros (Fabrezi y Alberch 1996; Fabrezi y Barg 2001).

Resulta relevante destacar que C. gayi y T. venustus no sólo presentan una morfología adulta

similar, sino que la misma es producto de un similar camino ontogenético. Esto se destaca

debido a que aún en especies cuyos adultos presentan morfologías semejantes, las mismas

pueden resultar de diferentes secuencias del desarrollo (Fabrezi 1992; Fabrezi y Barg 2001), lo

que pone de manifiesto la importancia de la indagación ontogenética.


171

Con respecto a los metacarpianos, ya a partir del EG34 se encuentran presentes los

metacarpianos II a V, aunque con distinto grado de desarrollo. Dicha variación permite inferir

que el primer metacarpiano en desarrollarse es el IV y el último el II; con un menor grado de

inferencia se puede decir que el metacarpo V se desarrolla a continuación del IV y antes del III.

Esta secuencia confirma la dirección de la formación del arco digital postulada por Shubin y

Alberch (1986) para el miembro anterior de los anuros. Respecto de las falanges, no es posible

consignar un orden determinado, dado que se observó gran variabilidad en su desarrollo en los

distintos ejemplares y diversos estadios.

Cintura pélvica y miembro posterior

La cintura pélvica ha sido muy estudiada en Anura, debido especialmente a la morfología

particular que presenta el grupo. Entre otros caracteres particulares, se ha señalado la

prolongación de las ramas ilíacas y la consecuente posición posterior del acetábulo respecto de

la articulación sacro-ilíaca, así como el posicionamiento ventral de los iliónes respecto de las

diapófisis sacras (e.g., Emerson 1979; Handringan y Wassersug 2007; Shubin y Jenkins 1998).

Sin embargo, fueron pocos los autores que abordaron el desarrollo temprano de esta estructura

con el objeto de determinar la cantidad de núcleos cartilaginosos involucrados en su formación.

Un trabajo clásico sobre este tópico es el llevado a cabo por Green (1931), quien estudió el

desarrollo de la cintura pélvica en anuros realizando cortes histológicos de una serie

ontogenética muy completa del neobatracio Rana temporaria. A partir de sus observaciones

concluyó que la cintura pélvica de los anuros surge de dos centros de condrificación: uno en la

porción ilíaca dorsal (en lo que será la rama ilíaca) y otro en la placa puboisquiádica ventral,

entre las cuales, una vez fusionadas, queda una muesca posterior (‘posterior notch’) que marca

el límite entre ambos elementos. Green (op.cit.) concluyó también que la pars pubis

pobablemente no tenga un centro de condrificación independiente, sino que surgiría del centro


172

inferior. Resulta importante señalar que tales núcleos de condrificación no fueron directamente

observados por el autor, sino que fueron deducidos (Green 1931: 1263) a partir de la presencia

de la mencionada muesca posterior, a la que observó sostenidamente en los distintos individuos

a lo largo de varios estadios larvarios. Este patrón de desarrollo de la cintura pélvica fue

retomado y reafirmado por Ročková y Roček (2005), quienes estudiando el desarrollo de la

pelvis y la porción posterior del esqueleto axial de varios taxones (Xenopus laevis,

Discoglossus pictus, Bombina variegata, B. bombina, Pelobates fuscus, Bufo bufo y Rana

dalmatina) concluyeron también que las partes ilíaca y puboisquiádica condrifican de manera

independiente, ya sea que lo hacen al mismo tiempo o con una muy breve diferencia de tiempo.

En contraste con estos resultados, un estudio reciente (Pomikal et al. 2011) basado en cortes

histológicos de una serie ontogenética de Rana temporaria entre los estadios G30 y 41

concluyó que el elemento pélvico, como lo llaman los autores, en esta especie se origina a

partir de un único precursor procartilaginoso que no muestra signos de triparticiones

(refiriéndose al ilión, isquión y pubis) en ningún momento del desarrollo. No queda entonces

claro, a partir de los trabajos mencionados, la cantidad de núcleos de condrificación que

participan en la formación de la cintura pélvica. Pueden ser dos si se considera la propuesta de

Green (1931) y Ročková y Roček (2005), o uno si se considerara la propuesta de Pomikal et al.

(op.cit.). Si bien en el trabajo no es explícito, del mismo se entiende que la condrificación de la

porción dorsal o ilíaca invade la masa procartilaginosa contínua, formando a su vez el cartílago

puboisquiádico. Sin embargo, resulta evidente que, tal como lo propusiera Green (1931), el

pubis no condrifica como elemento independiente de la cintura pélvica y por lo tanto sólo

adquiere una identidad propia como elemento constitutivo de la cintura pélvica al momento de

osificar, si es que ello ocurre, como en la placa puboisquiádica de Xenopus laevis (Trueb y

Hanken 1992). Incluso, la porción cartilaginosa ventral, muchas veces señalada como ‘pubis

cartilaginoso’, no tiene una morfología propia sino que es ontogenéticamente variable y


173

dependiente de la extensión de los elementos circundantes, ilión e isquión. Se propone,

entonces, retomar el nombre de ‘cartílago remanente’ (cartilago remanens de Gaupp 1896)

para la porción ventral que permanece cartilaginosa en la cintura pélvica, abandonar el término

‘pubis cartilaginoso’ y señalar la presencia del pubis únicamente en los casos en que éste

osifica. Durante este trabajo no se contó con estadios muy tempranos del desarrollo de

Calyptocephalella gayi ni se realizaron cortes histológicos de la zona pelviana que permitan

emitir una opinión respecto del número de núcleos cartilaginosos presentes durante la

formación de la cintura pélvica. En cambio, se pudo observar la elongación de la rama ilíaca a

partir de una placa semicircular cartilaginosa continua y sin evidencia de fusiones de cartílagos

(EG34/EG35), lo que permite apoyar la popuesta de Pomikal et al. (2011) del origen de la

porción ilíaca en la base de la futura rama del ilión, a la vez que rechazar aquella de Green

(1931) y Ročková y Roček (2005), quienes lo ubican más distalmente en la rama del ilión.

En concordancia con la generalización de Green (1931) de que “la pelvis de Anura se

caracteriza [entre otras cosas] por la ausencia de un pubis osificado (excepto en Aglossa)”, en

Calyptocephalella gayi no se observó la osificación ni mineralización de un elemento púbico.

En los ejemplares de mayor tamaño en los que existe una gran osificación de la porción

puboisquiádica de la pelvis, la misma está dada por la extensión del ilión y del isquión sobre el

cartílago, quedando entre ambos sólo un angosto resto cartilaginoso. En los miobatraquidos

Uperoleia russelli y Arenophryne rotunda se describió un pubis calcificado en el adulto

(Stephenson 1965; Davies 1984). Lo mismo se describió para Ascaphus truei, para Leiopelma

hochstetteri (Stephenson 1960, contra Ročková y Roček 2005) y para el batrachilino

Batrachyla taeniata (Alcalde 2007). Para el neobatracio ceratofrino Ceratophrys cornuta, en

cambio, el pubis se describió como osificado en la porción involucrada en el acetábulo de los

adultos grandes (Wild 1997), aunque podría tratarse también de calcificación del cartílago en

discusión. El caso es distinto para el “arqueobatracio” Xenopus (Ročková y Roček 2005), para


174

el cual se describió un centro de condrificación y un centro de osificación propios para el pubis.

En cambio, en Pipa pipa pareciera que el pubis no osifica, sino que la placa puboisquiádica es

invadida por la osificación del isquión (Trueb et al. 2000). Resulta importante plantear que en

los casos en que el cartílago remanente se encuentra calcificado, esta calcificación podría no ser

homóloga con la osificación de un elemento púbico.

El basipodio de Calyptocephalella gayi presenta una morfología en la que los tarsales

distales 2 y 3 se encuentran fusionados, el tarsal distal 1 se ubica en la base de los metatarsales

I y II, el elemento-y es distal al tibial y distal a él se encuentra el prehallux, con un número

variable de elementos constituyentes. Si bien esta morfología resulta la más generalizada en

Anura (Fabrezi 1993), incluso entre los miobatracoideos (e.g., Davies y Littlejohn 1986; Davies

1989; Donnellan et al. 1990; Gollmann 199111; Davies et al. 1993), es significativo que durante

su desarrollo, en el basipodio de C. gayi se observa la formación del tarsal distal 4, incluído en

la condrificación distal y medial del fibular. Este elemento se puede distinguir desde el primero

de los estadios representados en la serie ontogenética examinada en este trabajo (EG34) hasta el

estadio EG36, cuando queda incluído en la masa cartilaginosa distal del fibular. Esta

condrificación independiente no ha sido reportada en la literatura sino para unos pocos taxones,

como en Acaphus truei, que presenta 5 tarsales distales en el GS39, de los cuales el 4 y el 5 se

encuentran fusionados con el extremo distal del fibulare para el GS42 (Fabrezi 1993). A

diferencia de C. gayi, el tarso adulto de Ascaphus truei, así como los de Leiopelma y

Discoglossus sardus, presenta los tarsales distales 1, 2 y 3 libres (Fabrezi 1993; Stephenson

1960; Púgener y Maglia 1997).

11 Gollmann (1991) describió una serie de variaciones en la forma y número de elementos del tarso en poblaciones

híbridas de Geocrinia victoriana y G. laevis.


175

Calliptocefalelídeos fósiles

El material más antiguo asignado a este linaje incluído en el presente trabajo fue extraído del

Banco Negro Inferior, un estrato cuyo contenido mamalífero sirvió de referencia para el

reconocimiento de la Edad Mamífero Sudamericana Peligrense, una unidad cronológica

asignada al Paleoceno medio (Woodburne et al. 2013). Los materiales de anuros inicialmente

conocidos de esta unidad proveyeron evidencia de la presencia de una forma hiperosificada

sobre la base de material fragmentario aislado que se atribuyó a Calyptocephalella (Bonaparte

et al. 1993). Sin embargo, el material coleccionado posteriormente y aquí descripto (Sección 4)

es más completo y está asociado. El material representa un único individuo adulto de gran

tamaño. A partir de las características observadas en Calyptocephalella gayi y las

características del género, se puede asignar este taxón a Callyptocephalella atendiendo a la

extensa osificación de los frontoparietales, a la morfología general del maxilar con un alto

proceso cigomático, a la participación del maxilar en la formación de la órbita, a la presencia de

un foramen en el otoccipital para la entrada de la arteria occipital, a la presencia de una tenuitas

cristaeformis en el margen anterior de la escápula y a la presencia de una cresta en la rama

ilíaca. Difiere de las restantes especies de Calyptocephalella en el patrón poceado y circular de

ornamentación durante el estadío adulto, en la falta de articulación entre frontoparietales y

escamosos; en la reducida zona de contacto del escamoso con el maxilar; en la morfología

curva de las cápsulas óticas, con sendas eminencias epióticas bien pronunciadas; y en el menor

desarrollo ventrodorsal de la tenuitas cristaeformis de la escápula. Este taxón presenta dos

frontoparietales bien desarrollados y osificados que, al menos en su porción posterior,

contactan a lo largo de la línea media, al igual que las otras especies de Calyptocephalella. No

obstante, la articulación entre frontoparietales y escamosos, que se observa en C. gayi y C.

canqueli, no estaría presente en esta forma del paleoceno. Si bien la preservación no permite

observar esta característica directamente, la morfología de los otoccipitales de la forma de


176

Banco Negro Inferior, así como la presencia de una marcada eminencia epiótica, evidencian

que estos no daban apoyo ni a los frontoparietales ni a los escamosos. El escamoso y el

maxilar, en cambio, articulaban por medio de la rama cigomática del primero y el proceso

cigomático del segundo. La presencia de un notable proceso cigomático apunta al contacto

entre ambos elementos; la extensión anteroposterior entre estos, sin embargo, es claramente

menor que en la especie actual, la que a su vez es menor que en la de C. pichileufensis. La

escápula de esta forma paleocena presentaba una tenuitas cristaeformis cuya extensión

mediolateral (ventrodorsal) es menor a aquella de la especie viviente, extendiéndose la de la

primera a lo largo de un tercio del margen anterior de la diáfisis de la escápula, mientras que en

la segunda llega prácticamente hasta el borde distal, si bien no lo alcanza.

La forma eocena Calyptocephalella pichileufensis se reconoce como especie válida y se

asigna al género Calyptocephalella en función de las proporciones similares del cráneo

respecto de las de C. gayi, de la extensión de los elementos del techo craneano y de la arcada

maxilar, de la participación del maxilar y del nasal en la formación de la órbita, del amplio

contacto entre los frontoparietales a lo largo de la línea media, de la presencia de una tenuita

cristaeformis en el margen anterior de la escápula y de la presencia de una cresta dorsal

prominente en la rama ilíaca. Difiere de C. gayi y de C. canqueli en el tipo de ornamentación

consistente en hoyuelos poligonales, en lugar de una oramentación tuberculada, en la falta de

contacto entre el frontoparietal y el escamoso, tal como sucede en la forma paleocena, en la

presencia de crestas paróticas sobre la superficie dorsal de las cápsulas óticas y en la menor

expansión anterior de la tenuita cristaeformis de la escápula. Al igual que lo señalado para la

forma paleocena, la presencia de las crestas paróticas sobre la superficie dorsal de las cápsulas

óticas es otra línea de evidencia respecto de la falta de contacto entre los elementos

frontoparietal y escamoso. Si bien de dudosa interpretación, la presencia de una fontanella


177

frontoparietal estaría constituyendo otra diferencia entre esta especie eocena, C. gayi y C.

canqueli.

Calyptocephalella canqueli fue reconocida por Muzzopappa y Báez (2009) como una

especie válida del género, revalidándola y sacándola de la sinonimia con C. gayi propuesta por

Lynch (1971). La inclusión de estos restos en el género fue justificada por la presencia

combinada de las siguientes características: articulación entre sacro y urostilo bicondilar,

vértebras presacras procélicas (características comunes en Neobatrachia), escápula con cresta

anterior o tenuitas cristaeformis bien desarrollada en su margen anterior, forma y extensión

similares de los elementos del techo craneano, los que están ampliamente en contacto para

formar un casquete que cubre el neurocráneo, y la ornamentación tuberculada. Como en adultos

de C. gayi, no hay fontanela frontoparietal, el margen lateral de la órbita está formada por la

maxilla, la amplia pars dentalis del maxilar porta dientes bicúspides pedicelados y las

diapófisis sacras están moderadamente expandidas distalmente. Las diferencias entre

Calyptocephalella gayi y este taxón fósil se encuentran en que esta última presenta órbitas más

grandes y ubicadas más posteriormente que en la especie viviente, asemejándose, por otro lado,

a estadios juveniles de la especie viviente. La articulación levemente anterior de la mandíbula

observada en C. canqueli también es una característica de individuos de menor estadio de

desarrollo de C.gayi. Otras características de C. canqueli, como la porción recta del

anguloesplenial, el bien desarrollado proceso coronoides, el mayor tamaño relativo del

coracoides respecto de la escápula, la relativamente recta rama ilíaca, las amplias expansiones

del cuerpo ilíaco, la protuberancia dorsal del ilión extendiéndose sobre la expansión

supraacetabular, así como la mayor proximidad de los cótilos del urostilo, son características

que no se encuentran ni en los adultos ni en los juveniles de C. gayi.

La asignación de los fósiles de la localidad Scarritt Pocket (FCEN-PV 14084 y

AMNH 3401) al género Calyptocephalella, y en especial a la especie C. canqueli se basa en la


178

morfología general de los frontoparietales de los especímenes, en la similitud de estos

ejemplares con larvas de C. gayi, así como en la presencia de ejemplares adultos de C. canqueli

en dicha localidad fosilífera. Los estratos deseadenses de Scarritt Pocket han brindado una

moderada diversidad taxonómica de anuros (Schaeffer 1949; Chafee 1952; Nicoli 2012), de

entre los cuales Calyptocephalella es el único taxón que presenta una extensa osificación y

ornamentación craneanas. Al igual que lo descripto para C. gayi, C. canqueli muestra un patrón

de ornamentación tubercular sobre los elementos del techo craneano y arcada maxilar

(Schaeffer 1949; Muzzopappa and Báez 2009). Los especímenes de Calyptocephalella

canqueli FCEN-PV 14084 y AMNH 3401 fueron identificados como individuos larvarios

considerando el desarrollo, la osificación y la organización de los elementos del esqueleto axial

y de las cinturas pectoral y pélvica. El esqueleto axial de ambos ejemplares se encuentra

incompletamente desarrollado y osificado, estando la osificación restringida a las porciones

laterales de las láminas neurales, evidenciando que al menos la porción medial de cada vértebra

era aún cartilaginosa. En la porción postsacra de ambos individuos la hipocorda y los arcos

neurales posteriores aún no se han fusionado para formar la hipocorda del adulto, lo que sucede

hacia el fin de la metamorfosis o algo después. Por otra parte, todos los elementos de la cintura

pectoral se encuentran ubicados en un mismo plano en el margen posterolateral del cráneo,

como sucede durante gran parte de período larvario, previo a que la cintura pectoral se

reconfigure y adopte su posición adulta (i.e., cleitro dorsal, escápula ventrolateral y clavícula y

coracoides ventrales a la columna vertebral). Los iliónes se encuentran preservados a un

costado del esqueleto axial y perpendiculares al mismo, evidenciando que las cinturas se

encontraban desacopladas del resto del esqueleto de la larva y aún no articulaban con las

diapófisis sacras; esta articulación se establece luego de una rotación anterior de las ramas

ilíacas, las que a su vez se ubican paralelas al esqueleto axial durante períodos previos a la

metamorfosis (Green 1931; Ročková y Roček 2005; Pomikal et al. 2011). Asímismo, la


179

presencia de los frontoparietales como único elemento dérmico craneano apunta a un estadio de

desarrollo relativamente temprano para ambos ejemplares, en base a lo que sucede en el

desarrollo de C. gayi (en la especie viviente, los demás elementos comienzan a osificar en el

EG39). La magnífica preservación de los fósiles de Scarritt Pocket permite asumir que de haber

osidicado algún otro elemento del techo craneano en los individuos, éste se encontraría

preservado en el fósil. A partir de las descripciones es evidente que el ejemplar FCEN-PV

14084 representa un estadio de desarrollo más temprano que AMNH 3401. Para la estimación

de los Estadios de Gosner en los que se encontraba cada individuo al momento de su

preservación se comparó el grado de desarrollo de sus miembros posteriores con los de

distintos estadio de Gosner de C. gayi. La elección de esta estructura como punto de

comparación se debe a que durante el período larvario se evalúa el grado de desarrollo del

miembro posterior para asignar un determinado estadío de Gosner. A partir de las

comparaciones pudo establecerse que el ejemplar FCEN-PV había alcanzado un EG35/36 (en

función de la presencia de al menos 4 metatarsales y del largo relativo de los huesos largos),

mientras que AMNH 3401 había alcanzado un grado de desarrollo EG 38/39 (en función del

largo de los tarsales proximales y su largo relativo con respecto al fémur y a la tibiofíbula). El

desarrollo y osificación axial de ambos renacuajos es mayor en la porción presacra que en la

postsacra, especialmente en el individuo más joven, demostrando un patrón céfalocaudal de

osificación de los arcos neurales. Esta osificación, por otra parte, es mayor que la que se

observa en renacuajos de edades equivalentes de C. gayi, especialmente en el individuo más

joven, en el cual se observan tres pares de procesos transversos notablemente osificados. En el

extremo posterior del esqueleto axial se observa en ambos ejemplares la presencia de una

hipocorda muy osificada, que contrasta con la pobre osificación de este elemento en los

ejemplares de C. gayi para los mismos estadios de desarrollo. Por otra parte, el ejemplar

AMNH 3401 (EG 38/39) presenta dos elementos postsacros bien desarrollados entre los cuales


180

se está formando un foramen para la salida del nervio espinal. En los renacuajos de C. gayi se

puede ver este grado de desarrollo para los arcos neurales postsacros en estadios metamórficos

(i.e., EG42-EG46) o apenas previos, antes de que se fusionen con la hipocorda y conformen el

urostilo.La presencia de dichos dos arcos neurales postsacros indican que al menos dos

elementos están involucrados en la formación del urostilo en C. canqueli.Los elementos de la

cintura pectoral se encuentran muy osificados en los renacuajos fósiles, especialmente en el

ejemplar más joven, cuando se los compara con estadios equivalentes de C. gayi. El orden y el

momento de osificación de los elementos pectorales, sin embargo, no contrastan con el orden y

momento de osificación de la especie viviente. Si bien no es posible determinar el orden

relativo de osificación de todos los elementos de la cintura pectoral, se puede establecer que la

escápula y el cleitro osifican antes que la clavícula y el coracoides; para las dos especies de

Calyptocephalella, el cleitro y la escápula se encuentran osificadas para el EG35/36, y para el

EG 38/39 ya se encuentran osificados los cuatro elementos óseos de la cintura. Al igual que en

C. gayi, en C. canqueli pareciera no haber tenuitas cristaeformis en la escápula durante el

desarrollo larvario. La cintura pélvica, representada únicamente por la diáfisis del urostilo

osificada, está más osificada en los fósiles que en los estadios equivalentes de C. gayi. Incluso,

en el ejemplar fósil más desarrollado el ilión se encuentra osificado también en la base o cuerpo

a la vez que empieza a desarrollar la cresta ilíaca, ambos eventos que suceden en estadios

posteriores de C. gayi. El miembro posterior, al haber sido la estructura con la que se determinó

el estadio de Gosner de las larvas fósiles, tiene el mismo grado de desarrollo en los estadios

equivalentes de ambas especies. Sin embargo, es llamativo que los elementos del zeugopodio, e

incluso los pequeños elementos del acropodio, ya presentan cierto grado de osificación en su

diáfisis, lo que contrasta con la pobre o nula osificación que muestran esos elementos en los

renacuajos de C. gayi, especialmente para el estadio más temprano de los dos representados. En

cuanto a la morfología del frontoparietal, ambas especies presentan el desarrollo de una región


181

ótica sobre la cápsula ótica, evidente desde estadios tempranos de la metamorfosis. En C. gayi

esta región, como se mencionó anteriormente, surge como un centro de osificación

independiente del resto del frontoparietal. Es posible que este mismo patrón haya ocurrido

durante el desarrollo de C. canqueli.

El material de edad santacrucence recolectado de la localidad Estancia La Costa es aquí

reconocido como Calyptocephalella sp. en función de la morfología del material representado

por dos huesos craneanos. La asignación al género se basa en la morfología extensa de ambos

elementos, que presentan lengüetas para la articulación con otros elementos craneanos. A partir

de estas se puede inferir sin dudas que el frontoparietal articulaba con el escamoso, con el

frontoparietal y con el nasal; a su vez, el maxilar articulaba con el nasal, con el escamoso y con

el cuadradoyugal. Las proporciones del frontoparietal son similares a aquellas de C. gayi,

aunque el margen orbitario parece formar una órbita más alargada anteroposteriormente que la

de la especie viviente. También, la porción anterior del frontoparietal es levemente más ancha

mediolateralmente en la forma fósil que en la forma viviente. Estas dos formas, cuando se las

compara con C. canqueli, presentan el margen orbitario más anteriormente que en la especie

deseadense. El maxilar exhumado de los niveles santacrucences, al ser comparado con el

maxilar de C. gayi presenta una silueta del margen orbitario similar a la de la especie viviente,

aunque ubicada más posteriormente. Cuando se lo compara con C. canqueli, la posición de la

órbita anteroposteriormente es igual, pero la pars facialis de C. canqueli es notablemente más

alta que las de los otros dos maxilares, ubicando la órbita más dorsalmente. Una característica

significativa del material de Estancia La Costa es la gran longitud del proceso posterior del

maxilar. Mientras que en C. gayi y en C. canqueli éste equivale a aproximadamente 1/3 de la

longitud del maxilar, equivale a aproximadamente 1/2 de la misma longitud en forma de Santa

Cruz. Esto estaría indicando una posición más posterior de articulación mandibular respecto de

las otras especies de Calyptocephalella. Vale señalar que el estatus taxonómico de estos restos


182

es una asignatura pendiente debido al poco material disponible. Por otra parte, considerando

que la localidad Estancia La Costa está siendo actualmente explorada de manera intensa en la

búsqueda de restos fósiles, parece pertinente aguardar a nuevos hallazgos que pudieran

completar la morfología general de esta forma santacrucence.

Resulta evidente que los elementos dérmicos del techo craneano y arcada maxilar

presentan ornamentación exostósica homogéneamente distribuída en cada uno de los elementos

en los distintos taxones. Llama la atención, sin embargo, la variación en el tipo de

ornamentación, la cual es poceada en el material exhumado de los niveles de Banco Negro

Inferior, tal como ocurre en los restos del Cretácico Tardío, si bien con características

diferentes. Del mismo modo, este tipo de ornamentación se presenta en los restos conocidos de

edad eocena, tales como C. pichuleufensis, con hoyuelos de contorno hexagonal, y C.

casamayorensis, con hoyuelos de contorno circular (Schaeffer 1949). Este tipo de

ornamentación en general contrasta con la de los restos craneanos exhumados de estratos

deseadenses, colhuehuapenses, pinturenses y santacrucenses, así como de la del techo craneano

de la viviente C. gayi. La ornamentación en los elementos dérmicos del cráneo es una

característica distribuída de manera dispersa en la filogenia de los anuros, alcanzando a taxones

no neobatracios (e.g., Latonia, Roček 1994; Pelobates, Talavera 1990), neobatracios hiloideos

(e.g., Ceratophrys, Wild 1997; Trachycephalus nigromaculatus, Triprion petasatus,

Osteocephalus taurinus, Trueb 1970) y neobatracios ranoideos (e.g., Pixicephalus adspersus,

Sheil 1999). Sin embargo, la ornamentación no es idéntica en todos los casos sino que por el

contrario muestra diferencias en su patrón morfológico (e.g., tuberculado, de crestas

reticuladas, de crestas paralelas), lo que sin dudas evidencia variantes en el patrón de

osificación. Para los anfibios paleozoicos se describió la formación de la ornamentación como

un proceso aposicional de capas superpuestas de hueso periosteal (Castanet et al. 2003), a

diferencia de lo que fue descripto para cocodrilos, donde la ornamentación resulta de la


183

continua remodelación de hueso depositado y posterior depositación de hueso nuevo (Buffrènil

1982). Talavera (1990) describió el desarrollo de la ornamentación en Pelobates cultripes.

Según esta autora, la ornamentación comienza a desarrollarse en el estadio 39 y se observa

como un reticulado superpuesto a la osificación basal principal; esto le da a los elementos un

aspecto rugoso hacia el final de la metamorfosis. Al final del primer año de la ontogenia

postmetamórfica se observan tubérculos individualizados, que van ganando altura por

aposición de capas sucesivas de tejido óseo todos los años (Talavera 1990). Rage y Roček

(2007) señalan que la ornamentación en este género es una parte integral del elemento dérmico,

contraponiéndola con la osificación que describen para Thaumastosaurus, la que consideran

secundaria por la facilidad que tienen en desprenderse los dentículos de la superficie del

elemento (Roček 1994).

Durante la ontogenia de la viviente Calyptocephalella gayi y de la deseadense C.

canqueli se observa un cambio en la ornamentación de los elementos del techo del cráneo. En

ambos taxones, las larvas jóvenes presentan una ornamentación del tipo poceada (en C.

canqueli, sólo en los frontoparietales por ser los únicos elementos presentes), mientras que en

el adulto la ornamentación es netamente tuberculada. El tipo de ornamentación se modifica

durante el período larvario tardío y metamórfico en C. gayi, cuando algunos tubérculos

empiezan a sobresalir de la superficie poceada; es posible que algo similar sucediera en algún

momento posterior al EG38/39 en C. canqueli. En otros anuros vivientes no relacionados

filogenéticamente con Calyptocephalella y que presentan ornamentación exostósica craneana

de tipo tubercular, la aparición de la ornamentación ocurre de manera diferente, a la vez que en

distintos momentos del desarrollo. Así, en Ceratophrys ornata y Chacophrys pierrotti los

elementos del techo craneano y de la arcada maxilar presentan ornamentación recién en

estadios postjuveniles, cuando se desarrolla el patrón tuberculado que tendrá el adulto (Wild

1997, Wild 1999). En contraste, el ránido Breviceps adspersus presenta una ornamentación del


184

tipo “pillarlike” en el estadío adulto, aunque ya para el EG36 se describe presencia de

exostosis, si bien no se detalla el patrón (Sheil 1999).

Vale señalar que las diferencias observadas en el patrón de ornamentación de las formas

fósiles pre deseadenses respecto del patrón de las formas post deseadenses se encuentran en

individuos postmetamórficos de variados tamaños, algunos incluso de gran tamaño, como es el

caso del material de Banco Negro Inferior aquí descripto. Esto sugiere que la diferencia en el

patrón de ornamentación podría estar vinculada a una modificación de la trayectoria

ontogenética, que adiciona la depositación de tubérculos en las formas más modernas, y no

resultante de comparar diferentes estadios.

Caliptocefalelídos y los cambios climático–ambientales en Patagonia

En la actualidad, los caliptocefalélidos se encuentran restringidos arealmente a la región de

Chile Central, comprendida entre la IV Región y la X Región. Esta zona presenta una gran

variabilidad de climas que difieren en las temperaturas medias anuales, en las precipitaciones

anuales y en la duración de la estación seca (i.e., precipitaciones mensuales menores a 40 mm)

anual. Al norte de Chile Central el clima es predominantemente árido, con precipitaciones

anuales menores a los 50 mm. Los registros más septentrionales de Calyptocephalella gayi

corresponden a la localidad de Ovalle (IV Región), donde predomina un clima de estepa con

nubosidad abundante, con bajas precipitaciones anuales (menores a 100 mm) y una estación

seca de 7 a 8 meses. Rasgos locales del sector costero (algunas alturas mayores a los 600 m y

alta nubosidad costera) permiten la conservación de restos de bosque de tipo valdiviano en los

Altos de Talinay y en el Parque Nacional Fray Jorge, próximos a Ovalle. Hacia el sur de la IV

Región el clima se torna templado y aumentan paulatinamente las precipitaciones anuales,

llegando a valores de 2.200 mm en la costa norte de la X Región. Al sur de la VI Región la

duración de la estación seca se reduce, siendo menor a 4 meses en la IX Región, y no habiendo


185

estación seca en la X Región. Al mismo tiempo, las temperaturas medias mensuales

disminuyen progresivamente del norte al sur de Chile Central, siendo las máximas de alrededor

de 22º C para el sector norte y de 16º C para el sector más austral. Las mínimas también se

reducen, siendo de 10 ºC en la porción septentrional costera y 2º – 3º C en la región costera

austral12. En este Chile Central, Calyptocephalella gayi está confinada a los cuerpos de agua

dulce de zonas altitudinalmente bajas (hasta los 500 msnm), mientras que Telmatobufo es de

hábito más terrestre y sus larvas se desarrollan en ambientes lóticos de la Cordillera de la Costa

y Precordillera de los Andes (Chile), en alturas de entre 0 y 1280 msnm (Formas et al. 2001).

Los restos de caliptocefalélidos fósiles fueron recuperados de sedimentos que

representan un amplio período de la columna estratigráfica, entre el Cretácico superior y el

Mioceno tardío (ver Fig. 4.1) de Patagonia. Restos fósiles de distinta naturaleza, pero

especialmente restos fósiles vegetales, registraron la evolución climática de la Patagonia para

dicho período. Durante el Cretácico tardío y el Paleógeno temprano, la Patagonia compartía

con la Península Antártica, con Antártida del Este, con Tasmania y con Australia un clima

templado húmedo, según se infiere de la flora fósil proveniente de numerosas localidades

(Iglesias et al. 2011). La flora de angiospermas en Patagonia presenta una diversidad

relativamente alta, que fue en aumento durante el Paleógeno, en parte a causa del clima

templado cálido libre de heladas y abundantes lluvias que prevaleció durante ese período. La

composición Neotropical, Australasiana y Pantropical de las floras (entre ellas, helechos)

paleocenas estaría indicando la presencia de selvas y manglares bajo condiciones templado–

cálidas y altas precipitaciones en Patagonia (Palazzesi et al. 2003; Hinojosa 2005; Palazzesi y

Barreda 2007; Iglesias et al. 2007; Iglesias et al. 2011). Vale señalar que en el período

Paleoceno Superior-Eoceno Inferior se registró un óptimo climático global. Los restos fósiles

12 Información climatológica tomada de la Dirección General de Aeronáutica Civil. Dirección Meteorológica de

Chile. www.meteochile.cl/climas/climas.html


186

de megaflora sugieren, para el Eoceno temprano, el desarrollo de selvas meso–megatermales en

el centro–oeste de Patagonia (Palazzesi y Barreda 2007) y para el sur de la Patagonia chilena

(Suárez et al. 2000). Durante el Eoceno temprano la flora neotropical fue reemplazada por una

mixta, i.e., con elementos de afinidad austral antártica, en el la Patagonia argentina y chilena,

asociada a un régimen bi–estacional de precipitaciones, temperaturas más bajas y una mayor

amplitud térmica (Hinojosa 2005; Gayó et al. 2005). Para fines del Eoceno las selvas de

regiones bajas parecen haber estado compuestos por formas mesotermales, si bien algunas

formas megatermales todavía perduraban (Palazzesi y Barreda 2007). La flora del Oligoceno

sugiere el desarrollo de bosques templados fríos y mucha precipitación. Hacia fines de este

período aparecen y se desarrollan por primera vez los pastizales en las comunidades costeras

atlánticas (Palazzesi y Barreda 2007). Durante el Oligoceno-Mioceno el clima en Patagonia fue

reemplazado por un bioma templado frío, con dominancia de Notophagus en la flora. Durante

el Mioceno el clima patagónico argentino, hasta entonces relativamente homogéneo, se

diferenció claramente en un sector Andino al este y en un sector extraandino al oeste, este

último de extrema aridez y fuerte estacionalidad (Palazzesi y Barreda 2007; Iglesias et al.

2011). En el Mioceno temprano, si bien aún se documentan algunos bosques, comienzan a

identificarse zonas transicionales en la costa Atlántica, con las primeras expansiones de

comunidades herbáceas y arbustivas, las que por primera vez sustituyeron los bosques en

regiones específicas de Chubut y Santa Cruz. Este remplazo estaría relacionado con un déficit

de agua en áreas forestales abiertas o en regiones marginales marinas (Palazzesi et al. 2003;

Palazzesi y Barreda 2007; Iglesias et al. 2011), sugiriendo que el clima habría sido allí, por lo

menos, estacionalmente seco. Este cambio climático fue el resultado, en gran medida, de la

mayor tasa de elevación de los Andes, registrada durante este período, así como de un descenso

global de las temperaturas producto del comienzo de un período de Casa Fria (Cold House)

global. En la Patagonia chilena, en cambio, la composición de la paleoflora estaba dominada


187

para el Mioceno temprano por elementos cálidos (Neotropical, Pantropical y Australasiano), así

como por la disminución del elemento Austral Antártico y significativo aumento de elementos

actualmente endémicos de los bosques del sur de Sudamérica (Hinojosa 2005). El Mioceno

tardío muestra un incremento de la diversidad y abundancia de formas xéricas (pastos y

arbustos) en la región extraandina, que definen la provincia de estepa en Patagonia, luego de

que hacia fines del Mioceno Temprano se produjera un nuevo avance de elementos tropicales.

Esto último, evidenciado por bosques con participación de representantes cálidos junto con la

marcada reducción de elementos arbustivos xerofíticos, en correspondencia con el óptimo

climático del Neógeno (Palazzesi et al. 2003, Palazzesi y Barreda 2007). Hacia fines del

Neógeno y durante el Cuaternario, las áreas boscosas no habrían participado en las

comunidades próximas al litoral marítimo. La vegetación, aunque con marcados cambios en su

distribución en respuesta a los avances y retrocesos glaciarios, habría ido adquiriendo una

configuración moderna, hasta culminar con la restricción de los elementos de bosque en el

sector cordillerano y el dominio de estepas en la Patagonia extraandina (Palazzesi et al. 2003).

A partir de esta información, resulta evidente que los caliptocephalélidos que habitaron la

Patagonia durante el Cretácico Superior y el Terciario estuvieron sometidos a condiciones

climáticas sustancialmente diferentes al clima en el que habitan hoy Calyptocephalella gayi y

Telmatobufo. La homogeneidad en las condiciones climáticas paleógenas de la Patagonia de

Argentina y Chile permiten inferir que el linaje habría estado distribuído en ambas regiones

(argentina y chilena), como lo demuestra el reciente hallazgo de restos postcraneanos

asignables al linaje de sedimentos eocenos del sur de Chile (Jimenez-Huidobro com.pers.2013).

Al mismo tiempo, la distribución de los restos fósiles de caliptocefalélidos acotada a la

Patagonia (con excepción de los restos de la Localidad Loncoche de Mendoza, Argentina),

podría en parte explicarse por las condiciones climáticas áridas que predominaron al norte de

esta región, al menos para el Eoceno temprano (Wilf et al. 2005). La presencia de


188

Calyptocephalella gayi en Chile Central parecería ser resultado no de la retracción de los

bosques de Notofagus a la región chilena y la consecuente retracción de la distribución del

linaje, como se sostuvo tradicionalmente en la literatura (e.g., Formas 1979), sino de la amplia

distribución terciaria sumada a una gran tolerancia del linaje a los cambios ambientales. La

actual asociación de C. gayi a los bosques templados australes perecería ser producto de

historias evolutivas independientes entre el linaje y los bosques de Notophagus más que el

resultado de una coevolución de los mismos. Al mismo tiempo, la desaparición del linaje en la

Patagonia argentina estaría asociada a la desecacíon creciente que ocurrió en Patagonia en

tiempos post Eocenos y una concomitante reducción drástica de los habitats acuáticos, más que

al retroceso hacia el oeste del bosque templado austral per se. Finalmente, resulta relevante

señalar algunos cambios observados entre las formas pre deseadenses y las post deseadenses de

Calyptocephalella. Uno de ellos es el cambio en el tipo de ornamentación, que se presenta

poceada en las formas más antiguas y tuberculadas en las más modernas. Al mismo tiempo se

observa una diferencia en la extensión del techamiento craneano, más extenso en las formas

post deseadenses que en las pre deseadenses. Estos cambios en la ornamentación y en el grado

de techamiento craneano podrían estar estrechamente relacionados con los cambios climáticos

registrados para el período comprendido entre fines de Eoceno y el Oligoceno, que tal vez haya

afectado el período de desarrollo larvario (e.g., una prolongación del mismo y/o un corrimiento

de la madurez sexual) entre otras modificaciones que pudieron haber afectado su biología.

6. Conclusiones


190

6. Conclusiones Índice

El trabajo realizado durante esta tesis derivó en las siguientes conclusiones:

1- Las larvas presentan unos pliegues cutáneos en la porción posteroventral del

cuerpo bajo los cuales quedan protegidas las patas posteriores durante el

desarrollo temprano de las mismas.

2- Se encontraron diferencias con la información proporcionada por Parker (1881)

en lo que respecta al esqueleto hiobranquial larvario. Este autor indicó la

ausencia de copula I así como el hecho de que los ceratobranquiales se

encuentran libres distalmente. Sin embargo, en todos los especímenes aquí

estudiados se reconoció una copula I así como comisuras terminales para todos

los ceratobranquiales. Por otra parte, se observa una articulación diferente entre

los cornua trabeculae y el cartílago suprarostral.

3- Calyptocephalella gayi presenta las siguientes características durante el

desarrollo esqueletario: la osificación de cada frontoparietal a partir de dos

centros de osificación, uno sobre la taenia tecti marginalis y otro sobre la pared

dorsomedial de la cápsula ótica, lateral a la arteria occipital; la osificación de

cada escamoso a partir de dos centros de osificación, uno sobre la cara anterior

del palatocuadrado y otro sobre la superficie dorsal de la cápsula ótica; la

formación del cuerpo vertebral VIII a partir de 3 centros de osificación, dos

dorsolaterales y uno ventral a la notocorda; la temprana osificación del cleitro; la

formación del elemento carpiano distal 4-5 a partir de tres núcleos cartilaginosos,

d4+d5+un elemento de homología incierta lateral a d5; la individualización del

elemento cartilaginoso tarsal distal 4, previo a su incorporación al extremo

cartilaginoso del fibulare.


191

4- El esqueleto adulto de Calyptocephalella gayi presenta simultáneamente las

siguientes características: gran extensión y ornamentación exostósica tuberculada

de los elementos del techo craneano y de la arcada maxilar; amplio contacto entre

los elementos del techo del cráneo y arcada maxilar formando un casquete

cefálico; foramen en el otoccipital para el paso de la arteria occipital; canal óseo

dentro del frontoparietal para el paso de la arteria occipital; proceso

posteromedial del paraesfenoides con escotadura en la línea media; superficie

dorsal de la cápsula ótica plana, sin evidencias de eminencia epiótica; foramen en

el proceso posterolateral del aparato hioideo para el paso de un vaso sanguíneo;

procesos transversos de las vértebras II, III y IV robustos y ensanchados

distalmente, especialmente aquellos de la vértebra II; extremos distales de los

procesos transversos III y IV con forma de gancho dirigido posteriormente;

diapófisis sacras dilatadas distalmente; escápula con cresta anterior o tenuitas

cristaeformis en su margen anterior; esqueleto esternal (i.e., omoesternón y

esternón) cartilaginoso muy grande; basipodio con 7 elementos (r, u, d4-5, d3,

d2, elemento-y, pp1); prepólex con 2 elementos; ilión con la cresta ilíaca bien

desarrollada; basipodio con 4 elementos distales (d2-3, d1, elemento-y, ph1).

5- Se reconoce al taxón representado por el material fósil de la localidad paleocena

de Punta Peligro como integrante del género Callyptocephalella, pero con

suficientes diferencias con las restantes especies como para reconocerlo

morfológicamente como una especie diferente a las existentes.

6- Como ya fue dado a conocer por Gómez, Báez y Muzzopappa (2011),

Calyptocephalella pichileufensis es reconocida como una especie extinta válida

del género, de edad eocena.


192

7- Como ya fue dado a conocer por Muzzopappa y Báez (2009), Calyptocephalella

canqueli es reconocida como una especie extinta válida del género, de estratos

deseadenses.

8- Adicionalmente a la información extraída de los individuos adultos, los

especímenes larvarios de Calyptocephalella canqueli permitieron conocer

algunos aspectos del patrón de desarrollo de ese taxón fósil y establecer

comparaciones con el desarrollo de C. gayi. Así, fue posible determinar

diferencias en el patrón de osificación y desarrollo de los distintos “módulos”

esqueletarios, dando mayor soporte a la posible separación a nivel específico de

estas dos formas. En particular, resultó significativa la diferencia que se presenta

entre ambos taxones respecto del desarrollo y grado de osificación de la cintura y

miembro posterior en comparación con el desarrollo y grado de osificación del

esqueleto axial. Así, en los renacuajos C. canqueli coexisten un pobre desarrollo

de la cintura pélvica y miembros posteriores con un gran desarrollo de los arcos

neurales postsacros y una osificación que involucra gran parte del esqueleto

postcraneano, características que en C gayi están presentes en individuos de

distintos estadíos de desarrollo. C. canqueli presenta un mayor desarrollo axial y

un mayor grado de osificación general del postcráneo, sugieriendo un comienzo

de la osificación más temprano que el observado en C. gayi.

9- Las comparaciones de algunos parámetros (tipo de ornamentación exostósica y

techamiento craneano) entre las formas pre deseadenses y las post deseadenses

apuntan a un cambio en la trayectoria ontogenética que pudo estar vinculado con

el pronunciado cambio climático que se reportó en ese período de tiempo a partir

de evidencias paleontológicas diversas.


193

10- Los resultados de este trabajo muestran que el género Calyptocephalella, si bien

no muy diversificado osteológicamente, pudo estar representado en el pasado

geológico por entidades que corresponderían a especies biológicamente válidas

con una distribución geográfica más amplia que la única especie viviente

reconocida. Sin embargo, la evidencia disponible no permite descartar

completamente que al menos algunas de las entidades nominadas constituyan

segmentos diacrónicos de un mismo linaje (cronoespecies). Es notable esta

característica cuando se lo compara con el especioso clado de los

miobatracoideos, el que presenta una gran variedad morfológica.

11- Se considera actualmente que Calyptocephalella gayi es un taxón asociado a los

bosques templados del centro sur de Chile. La evidencia paleontológica muestra,

sin embargo, que el linaje estuvo asociado a ambientes mucho más cálidos que lo

que hoy son los bosques chilenos, a la vez que a ambientes abiertos de pastizales

como en el E de Patagonia. Esta información sugiere que la asociación de C. gayi

a los bosques templados es el resultado la conjunción de una serie de eventos en

la historia del linaje y su distribución actual no está constreñida por una

necesidad ecológica. Las condiciones climáticas que prevalecieron en el pasado

geológico a lo largo del Cretácico y Paleógeno, que fueron de mayor temperatura

media anual, favorecieron el desarrollo de bosques de climas cálidos y húmedos,

especialmente en altas latitudes. En este tipo de ambientes se produjo la

separación del clado sudamericano del australopapuano.

7. Bibliografía


195

7. Bibliografía Índice

Alcalde, L. (2007). Desarrollo del esqueleto larvario y musculatura asociada en el género

Batrachyla Bell 1843 (Anura: Neobatrachia) y sus relaciones filogenéticas interespecíficas.

Doctor, Universidad de La Plata.

Alcalde, L. y N. G. Basso (2013). "Old and new hypotheses about the homology of the

compound bones from the cheek and otico-occipital regions of the anuran skull." Zoology

116: 232-245.

Altig, R. (1969). "Notes on the ontogeny of the osseous cranium of Ascaphus truei."

Herpetologica 25: 59-62.

Archangelsky, A. y M. d. C. Zamaloa (2003). "Primeros resultados palinológicos del Paleógeno

del sector oriental de la Sierra La Colonia, provincia del Chubut, Argentina." Revista del

Museo Argentino de Ciencias Naturales, n.s. 5(2): 119-123.

Ardolino, A. A., R. Busteros, M. Cucchi, M. R. Franchi, H. Lema y M. Remesal (1995).

Cuerpos alcalinos básicos paleógenos del sur de Somún Curá (Argentina) y su marco

estratigráfico. Publicación Especial Nº3 Paleógeno de América del Sur. Buenos Aires,

Asociación Paleontológica Argentina. 3: 7-22.

Ardolino, A. A., M. R. Franchi, M. Remesal y F. Salani (1999). "La sedimentación y el

volcanismo terciarios en la Patagonia Extraandina. 2. El volcanismo en la Patagonia

Extraandina." Instituto de Geología y Recursos Minerales, Geología Argentina Anales

29(18): 579-612.

Báez, A. M. (1977). "Sobre Teracophrys (Anura, Leptodactylidae) nomina nuda de la

Formación Colhué Huapi (Oligoceno Superior), provincia del Chubut, República

Argentina." Revista de la Asociación Geológica Argentina 22: 145-151.

Báez, A. M. (1987). "The Late Cretaceous fauna of Los Alamitos, Patagonia, Argentina. Part

III Anurans." Revista de Museo Argentino de Ciencas Naturales “Bernardino Rivadavia” -


196

Paleontología 3(3): 121-130.

Báez, A. M. (1987). "The Late Cretaceous fauna of Los Alamitos, Patagonia, Argentina. Part

III Anurans." Revista de Museo Argentino de Ciencas Naturales “Bernardino Rivadavia” -

Paleontología 3(3): 121-130.

Báez, A. M. (2000). Tertiary Anurans from South America - Chapter 16. Amphibian Biology.

H. Heatwole y R. Carroll. Chippin Norton, Surrey Beatty & Sons. 4: 1388-1401.

Báez, A. M. y J. C. Fernicola (1999). "Nuevo material de anuros en estratos deseadenses de

Scarritt Pocket, Provincia de Chubut, y la supuesta presencia de bufónidos paleárticos en el

Oligoceno de Patagonia." Ameghiniana 36: 23-35.

Báez, A. M. y L. Trueb (1997). Redescription of the Paleogene Shelania pascuali from

Ptagonia and its bearing on the relationships of fossil and recent pipoid frogs. Lawrence,

Kansas, Natural History Museum University of Kansas.

Báez, A. M., M. d. C. Zamaloa y E. J. Romero (1990). "Nuevos hallazgos de microfloras y

anuros paleógenos en el Noroeste de Patagonia: implicancias paleoambientales y

paleobiogeográficas." Ameghiniana 27: 83-94.

Baleeva, N. V. (2001). "Formation of the scapular part of the pectoral girdle in anuran larvae."

Russian Journal of Herpetology 8(3): 195-204.

Baleeva, N. V. (2009). "Formation of the coracoid region of the anuran pectoral girdle."

Russian Journal of Herpetology 16(1): 41-50.

Banbury, B. y A. M. Maglia (2006). "Skeletal development of the Mexican Spadefoot, Spea

multiplicata (Anura: Pelobatidae)." Journal of Morphology 267: 803-821.

Barreda, V. y L. Palazzesi (2007). "Patagonian Vegetation Turnovers during the Paleogene-

Early Neogene: Origin of Arid-Adapted floras." The Botanical Review 73(1): 31-50.

Bauer, A. M. y A. P. Russell (1989). "A systematic review of the genus Uroplatus (Reptilia:

Gekkonidae), with comments on its biology." Journal of Natural History 23: 169-203.


197

Blake, A. J. D. (1973). "Taxonomy and relationships of Myobatrachine frogs (Leptodactylidae)

: A numerical approach." Australian Journal of Zoology 21: 119-149.

Blanco, M. J. y B. J. Sanchiz (2000). "Evolutionary mechanisms of rib loss in anurans: a

comparative developmental approach." Journal of Morphology 244: 57-67.

Bolkay, S. J. (1919). "Osnove uporedne osteologije anurskih batrahija sa dodatkom o porijeklu

Anura i sa skicom naravnoga sistema istih." Glasnik Zemaljskog Muzeja u Bosni i

Hercegovini 1919: 277-353.

Bonaparte, J. F., L. M. Van Valen y A. Kramartz (1993). "La fauna local de Punta Peligro,

Paleoceno Inferior de la provincia del Chubut, Patagonia, Argentina." Evolutionary

Monographs 14: 1-61.

Bossuyt, F. y K. Roelants (2009). Frogs and toads (Anura). The timetree of life. S. V. Hedges y

S. Kumar. Oxford, Oxford University Press: 357-364.

Brea, M., A. F. Zucol y A. Iglesias (2012). Fossil plant studies from late Early Miocene of the

Santa Cruz Formation: paleoecology and paleoclimatology at the passive margin of

Patagonia, Argentina. Patagonia: High-Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz

Formation. S. F. Vizcaíno, R. F. Kay y M. S. Bargo. United Kingdom, Cambridge

University Press: 104-128.

Buffrènil, V. d. (1982). "Morphogenesis of bone ornamentation in extant and extinct

crocodilians." Zoomorphology 99: 155-166.

Cannatella, D. C. (1999). Architecture: cranial and axial musculoskeleton. Tadpoles: the

biology of anuran larvae. R. McDiarmid y R. Altig. Chicago, University of Chicago Press:

52-91.

Cannatella, D. C. y L. Trueb (1988). "Evolution of pipoid frogs: Intergeneric relationships of

the aquatic frog family Pipidae (Anura)." Zoological Journal of the Linnean Society 9: -38.

Casamiquela, R. M. (1958). "Un anuro gigante del Mioceno de Patagonia." Revista de la


198

Asociación Geológica Argentina 13(3): 171-183.

Casamiquela, R. M. (1963). "Sobre un par de anuros del Mioceno de Río Negro (Patagonia)

Wawelia gerholdi n. gen. et sp. (Ceratophrydidae) y Gigantobatrachus parodii

(Leptodactylidae)." Ameghiniana 3: 141-157.

Casamiquela, R. M. (1976). "Los vertebrados fósiles de Tagua-Tagua." Actas del Primer

Congreso Geológico Chileno Tomo I: C87-C102.

Casamiquela, R. M. (1976). "Los vertebrados fósiles de Tagua-Tagua." Actas del Primer

Congreso Geológico Chileno Tomo I: C87-C102.

Castanet, J., H. Francillon-Vieillot, A. de Ricqlés y L. Zylberberg (2003). The skeletal

histology of the Amphibia. Amphibian Biology. H. Heatwole y M. Davies. Chipping

Norton, Australia, Surrey Beatty and Sons. 5: Osteology: 1598-1683.

Cei, J. M. (1962). Batracios de Chile. Santiago de Chile, Ediciones de la Universidad de Chile.

Chafee, R. G. (1952). "The Deseadan Vertebrate Fauna of the Scarritt Pocket, Patagonia."

Bulletin of the American Museum of Natural History 98(6): 503-562.

Cihak, R., K. Kralovec y Z. Roček (2003). "Developmental Origin of the Frontoparietal Bone

in Bombina variegata (Anura: Discoglossidae)." Journal of Morphology 255(122-129).

Cione, A. L., E. Tonni, M. S. Bargo, M. Bond, A. Candela, A. A. Carlini, C. Deschamps, M. T.

Dozo, G. Esteban, F. J. Goin, C. Montalvo, N. Nasif, J. I. Noriega, E. Ortiz-Jaureguizar, R.

Pascual, J. L. Prado, M. A. Reguero, G. J. Scillato Yané, L. Soibelzon, D. Verzi, S. F.

Vizcaíno y M. G. Vucetich (2007 ). "La bioestratigrafía, la paleoclimatología, la

paleobiogeografía y la paleobiología de mamíferos continentales del Mioceno tardío a la

actualidad en Argentina: los últimos cincuenta años de investigaciones." Especial de la

Asociación Paleontológica Argentina 11 257-278.

Cope, E. D. (1866). "On the structure and distribution of the genera of the arciferous Anura."

Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Series 2 6: 67-112.


199

Correa, C., A. Veloso, P. Iturra y M. A. Méndez (2006). "Phylogenetic relationships of Chilean

leptodactylids: a molecular approach based on mitochondrial genes 12S and 16S." Revista

chilena de historia natural 79(4): 435-450.

Daudin, F. M. (1802). Histoire naturelle générale et particuliere de reptiles. Paris, F. Dufart.

Davies, M. (1984). "Osteology of the myobatrachine frog Arenophryne rotunda Tyler (Anura:

Leptodactylidae) and comparisons with other myobatrachine genera." Australian Journal of

Zoology 32: 789-802.

Davies, M. (1989). "Ontogeny of bone and the role of heterochrony in the Myobatrachine

genera Uperoleia, Crinia and Pseudophryne (Anura: Leptodactylidae: Myobatrachinae)."

Journal of Morphology 200(269-300).

Davies, M. y T. C. Burton (1982). "Osteology and myology of the gastric brooding frog

Rheobatrachus silus Liem (Anura : Leptodactylidae)." Australian Journal of Zoology 30:

503-521.

Davies, M. y M. J. Littlejohn (1986). "Frogs of the genus Uperoleia Gray (Anura:

Leptodactylidae) in South-Eastern Australia." Transactions of the Royal Society of South

Australia 110(3): 111-143.

Davies, M., M. Mahony y J. D. Roberts (1985). "A new speces of Uperoleia (Anura:

Leptodactylidae) from the Pilbara Region, Western Australia." Transactions of the Royal

Society of South Australia 109(3): 103-108.

Davies, M. y K. R. McDonald (1985). "A redefinition of Uperoleia rugosa (Andersson)

(Anura: Leptodactylidae)." Transactions of the Royal Society of South Australia 109(2): 37-

42.

Davies, M., G. F. Watson, K. R. McDonald, M. P. Trenerry y G. Werren (1993). "A new

species of Uperoleia (Anura: Leptodactylidae: Myobatrachinae) from Northeastern

Australia." Memoirs of the Queensland Museum 33(1): 167-174.


200

Díaz, N. F. y J. Valencia (1985). "Larval Morphology and Phenetic Relationships of the

Chilean Alsodes, Telmatobius, Caudiverbera and Insuetophrynus (Anura: Leptodactylidae)."

Copeia 1985(1): 175-181.

Donnellan, S., M. Mahony y M. Davies (1990). "A new species of Mixophyes (Anura:

Leptodactylidae) and first record of the genus in New Guinea." Herpetologica 46(3): 266-

274.

Donoso-Barros, R. y J. M. Cei (1962). "The taxonomic position of three common Chilean

frogs." Herpetologica 18(3): 195-203.

du Toit, C. A. (1934). "The cranial morphology of Crinia georgiana Tschudi (Cystignathidae,

Amphibia)." Proceedings of the Zoological Society of London 104(1): 119-141.

Duellman, W. E. y L. Trueb (1994). Biology of amphibians. Baltimore, Johns Hopkins

University Press.

Duméril, A.-M. y G. Bibron (1841). Erpétologie génerale ou Histoire Naturelle complète des

Reptiles. Paris, Librairie encyclopédique de Roret.

Duméril, A.-M. y G. Bibron (1936). Erpétologie génerale ou Histoire Naturelle complète des

Reptiles. Paris, Librairie encyclopédique de Roret.

Dunn, R. E., R. H. Madden, M. J. Kohn, M. D. Schmitz, C. A. E. Strömberg, A. A. Carlini, G.

H. Ré y J. Crowley (2013). "A new chronology for middle Eocene-early Miocene South

American Land Mammal Ages." Geological Society of America Bulletin 125(3-4): 539-555.

Eaton Jr., T. H. (1942). "Are “frontoparietal” bones in frogs actually frontals? ." Journal of the

Washington Academy of Sciences 32: 151-153.

EATON, T. H. J. (1959). "The ancestry of modern amphibia: A review of the evidence."

University of Kansas Publications, Museum of Natural History 12 (2): 153-180.

Emerson, S. B. (1979). "The ilio-sacral articulation in frogs: form and function." Biological

Journal of the Linnean Society 11: 153-168.


201

Evans, S. E., M. E. H. Jones y D. w. Krause (2008). "A giant frog with South American

affinities from the Late Cretaceous of Madagascar." Proc Natl Acad Sci U S A 105(8):

2951-2956.

Fabrezi, M. (1992). "El carpo de los anuros." Alytes 10: 1-29.

Fabrezi, M. (1993). "The anuran tarsus." Alytes 11: 47-63.

Fabrezi, M. y P. Alberch (1996). "The carpiano elements of anurans." Herpetologica 52: 188-

204.

Fabrezi, M. y M. Barg (2001). "Patterns of carpiano development among anuran amphibians."

Journal of Morphology 249: 210-220.

Fabrezi, M. y F. Lobo (2009). "Hyoid skeleton, its related muscles, and morphological

novelties in the frog Lepidobatrachus (Anura, Ceratophryidae)." The Anatomical Record

292: 1700-1712.

Fabrezi, M. y S. I. Quinzio (2008). "Morphological evolution in Ceratophryinae frogs (Anura,

Neobatrachia): the effects of heterochronic changes during larval development and

metamorphosis." Zoological Journal of the Linnean Society 154: 752-780.

Fernicola, J. C. y A. Albino (2012). Amphibians and squamate reptiles from the Santa Cruz

Formation (late Early Miocene), Santa Cruz Province, Argentina: paleoenvironmental and

paleobiological considerations. Early Miocene Paleobiology in Patagonia: High-Latitude

Paleocommunities of the Santa Cruz Formation. S. F. Vizcaíno, R. F. Kay y M. S. Bargo,

Cambridge University Press: 129-137.

Feuillé, L. (1714). Journal des Observations Physiques, Mathematiques et Botaniques, Faites

par l'ordre du Roy sur les Côtes orientales de L'Amerique Meridionale, et les Indes

Occidentales, Depuis l'annèe 1707 juques en 1712. Paris (Pierre Giffart).

Fischer von Waldheim, G. (1813). Zoognosia tabulis synopticis illustrata, in usum

prælectionum. Moscow, Nicolai Sergeidis Vsevolozsky.


202

Flynn, J. J. y I. C. C. Swisher (1995). Cenozoic South American Land Mammal Ages:

Correlation to global geochronologies. Geochronology. Time Scales and Global

Stratigraphic Correlation. W. A. Berggren, D. V. Kent, M.-P. Aubry y J. Hardenbol, Society

for Sedimentary Geology Special Publication. 54: 317-333.

Ford, L. S. y D. C. Cannatella (1993). "The major clades of frogs." Herpetological Monographs

7: 94-117.

Formas, J. R. (1979). La herpetofauna de los bosques temperados de Sudamérica. The South

American herpetofauna: its origin, evolution and dispersal. D. WE. Lawrence, Kansas,

Museum of Natural History - The University of Kansas. Monograph 7: 314-369.

Formás, J. R. y A. Veloso (1982). "Taxonomy of Bufo venustus Philippi, 1899 (Anura:

Leptodactylidae) from Central Chile." Proceedings of The Biological Society of Washington

95(4): 688-693.

Formás, R. J. (1979). La Herpetofauna de los bosques temperados de Sudamérica. The South

American herpetofauna: its origin, evolution and dispersal. W. E. Duellman. Lawrence,

Kansas, USA, Museum of Natural History, University of Kansas: 341-369.

Formás, R. J., J. J. Núñez y L. M. Brieva (2001). "Osteología, taxonomía y relaciones

filogenéticas de las ranas del género Telmatobufo (Leptodactylidae)." Revista chilena de

Historia Natural 74(2): 365-387.

Franchi, M. R., F. Nullo, E. C. Sepúlveda y M. A. Uliana (1984). Las sedimentitas terciarias. 9°

Congreso Geológico Argentino, San Carlos de Bariloche.

Frobisch, N. B., J. C. Olori, R. R. Schoch y F. Witzmannd (2010). "Amphibian development in

the fossil record." Seminars in Cell & Developmental Biology 21 424-431.

Frost, D. R. (2011). "Amphibian Species of the World: an Online Reference." Version 5.3.

2013, from Electronic Database accessible at

http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php.


203

Frost, D. R., T. Grant, J. Faivovich, R. H. Bain, A. Hass, C. F. B. Haddad, R. O. De Sá, A.

Channing, M. Wilkinson, S. Donnellan, C. J. Raxworthy, J. A. Campbell, B. L. Blotto, P.

Molder, R. C. Drewes, R. A. Nussbaum, J. D. Lynch, D. Green y W. Wheeler (2006). "The

amphibian tree of life." Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1-370, pl.

371.

Gandolfo, M. A., M. d. C. Zamaloa, N. R. Cúneo y A. Archangelsky (2009).

"Potamogetonaceae fossil fruits from the Tertiary of Patagonia, Argentina." International

Journal of Plant Sciences 170(3 ): 419-428.

García, F. y A. Salibián (1969). "Naturaleza del transporte iónico a través de la piel de la rana

chilena in vivo. Intercambios de H+/Na y HCO3/Cl y su inhibición selectiva." Archivos de

Biología y Medicina Experimental (Chile) 6: R16.

García Romeu, F., A. Salibián y S. Pezzani-Hernández (1969). "The Nature of the In Vivo

Sodium and Chloride Uptake Mechanisms through the Epithelium of the Chilean Frog

Calyptocephalella gayi (Dum. et Bibr., 1841). Exchanges of hydrogen against sodium and

of bicarbonate against chloride." The Journal of General Physiology 53(6): 816-835.

Gardiner, B. G. (1983). "Gnathostome vertebrae and the classification of the Amphibia."

Zoological Journal of the Linnean Society 79: 1-59.

Gaupp, E. (1896). Eckers und Wiedersheim Anatomie des Frosches. Abt. 1. Lehre vom Skelet

und vom Muskelsystem, Braunschweig.

Gaupp, E. (1899). Eckers und Wiedersheim Anatomie des Frosches. Abt. 2. Lehre vom

Nervensystem und Gefässsystem, Braunschweig.

Gayó, E., L. F. Hinojosa y C. Villagrán (2005). "On the persistence of Tropicla Paleofloras in

Central Chile during the Early Eocene." Review of Paloebotany and Palinology 137: 41-50.

Gelfo, J. N., F. J. Goin, M. O. Woodburne y C. De Muizon (2009 ). "Biochronological

relationships of the earliest South American Paleogene Mammalian Faunas." Palaeontology


204

52 251-269.

Giuliani, D., D. Otero y A. Salibián (1987). Ritmos circanuales en el transporte de Sodio a

través de la piel in situ de dos anuros. Jornadas de Ciencias Naturales del Litoral.

Gollman, G. (1991). "Osteological variation in Geocrinia laevis, Geocrinia victoriana, and

their hybrid populations (Amphibia, Anura, Myobatrachinae)." Z. zool. Syst. Evolut.-forsch.

29: 289-303.

Gómez, R. O., A. M. Báez y P. Muzzopappa (2011). "A new helmeted frog (Anura:

Calyptocephalellidae) from an Eocene subtropical lake in northwestern Patagonia,

Argentina." Journal of Vertebrate Paleontology 31(1): 50-59.

González Riga, B. J. (1999). "Hallazgo de vertebrados fósiles en la Formación Loncoche,

Cretácico Superior de la provincia de Mendoza, Argentina." Ameghiniana 36: 401-410.

Gosner, K. L. (1960). "A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on

identification." Herpetologica 16: 183-190.

Green, T. L. (1931). "On teh pelvis of the Anura : A study in adaptationand recapitulation."

Proceedings of the Zoological Society 1931: 1259-1290.

Griffiths, I. (1954). "On the ‘‘otic element’’ in Amphibia Salientia." Proceedings of the

Zoological Society of London 124(1): 35-50.

Griffiths, I. (1954). "On the nature of the frontoparietal in Amphibia, Salientia." Proceedings of

the Zoological Society of London 123(4): 781-792.

Haas, A. (1999). "Larval and metamorphic skeletal development in the fast-developing frog

Breviceps adspersus (Anura, Ranidae)." Zoomorphology 119: 23-35.

Haas, A. (2003). "Phylogeny of frogs as inferred from primarily larval characters (Amphibia:

Anura)." Cladistics 19: 23-89.

Hall, J. A. y J. H. J. Larsen (1998). "Postembryonic ontogeny of the spadefoot toad, Scaphiopus

intermontanus (Anura: Pelobatidae): skeletal morphology." Journal of Morphology 238:


205

179-244.

Handrigan, G. R., A. Haas y R. J. Wassersug (2007). "Bony-tailed tadpoles: the development of

supernumerary caudal vertebrae in larval megophryids (Anura)." Evolution & Development

9(2): 190-202.

Handrigan, G. R. y R. J. Wassersug (2007). "The anuran Bauplan: a review of the adaptive,

developmental, and genetic underpinnings of frog and tadpole morphology." Biological

Review of the Cambridge Philosophical Society 82: 1-25.

Handrigan, G. R., R. J. Wassersug y J. Anat (2007). "The metamorphic fate of supernumerary

caudal vertebrae in South Asian Litter Frogs (Anura: Megophryidae)." Journal of Anatomy

211(3): 271-279.

Hanken, J. y B. K. Hall (1988). "Skull development during anuran metamorphosis: I.Early

development of the first three bones to form-the exoccipital, the parasphenoid, and the

frontoparietal." Journal of Morphology 195: 247-256.

Havelková, P. y Z. Roček (2006). "Transformation of the pectoral girdle in the evolutionary

origin of frogs: insights from the primitive anuran Discoglossus." Journal of Annatomy 209:

1-11.

Heyer, W. R. y D. S. S. Liem (1976). "Analysis of the intergeneric relationships of the

Australian frog family Myobatrachidae." Smithsonian Contributions in Zoology 233(1-29).

Hinojosa, L. F. (2005). "Cambios climáticos y vegetacionales inferidos a partir de paleofloras

cenozoicas del sur de Sudamérica." Revista Geológica de Chile 32(1): 95-115.

Iglesias, A., A. E. Artabe y E. M. Morel (2011). "The evolution of Patagonian climate and

vegetation from the Mesozoic to the present." Biological Journal of the Linnean Society

103: 409-422.

Iglesias, A., P. Wilf, A. B. Zamuner, K. Johnson, N. R. Cúneo y S. Bradley (2007 ). "A

Paleocene lowland macroflora from Patagonia reveals significantly greater richness than


206

North American analogs." GEOLOGY 35: 947-950.

Irisarri, I., D. San Mauro, F. Abasca, A. Ohler, M. Vences y R. Zardoya (2012). "The origin of

modern frogs (Neobatrachia) was accompanied by acceleration in mitochondrial and nuclear

substitution rates." BioMed Central Genomics 13.

Jacobson, C. M. (1968). "The development of the chondrocranium in two species of the

australian anuran genus Pseudophryne Fitzinger." Australian Journal of Zoology 16: 1-15.

Jiménez-Huidobro, P., C. S. Gustein, M. Sallaberry y D. Rubukar-Rogers (2009). "Anuros del

Pleistoceno de Chile Central." Ameghiniana 46(4): 32R-33R.

Jorquera, B. y L. Izquierdo (1964). "Tabla de desarrollo normal de Calyptocephalella gayi

(rana chilena)." Biologica, Santiago 36: 43-53.

Jorquera, B. y E. Pugin (1975). "Organogénesis de la Rana Chilena (Caliptocephalella

caudiverbera) (Amphibia, Leptodactylidae)." Publicación Ocasional del Museo Nacional de

Historia Natural, Chile 20: 3-29.

Jurgens, J. D. (1971). "The morphology of the nasal region of the Amphibia and its bearing on

the phylogeny of the group." Annals of the University of Stellenbosch 46: 1-146.

Kardong, K. V. (2007). Vertebrados: anatomía comparada, función, evolución. España,

McGraw-Hill Interamericana de España S.L.

Kay, R. F., S. F. Vizcaíno y M. S. Bargo (2012). A review of the paleoenvironment and

paleoecology of the Miocene Santa Cruz Formation. Early Miocene Paleobiology in

Patagonia: High-Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz Formation. S. F. Vizcaíno, R.

F. Kay y M. S. Bargo. United Kingdom, Cambridge University Press. 331-365.

Kemp, N. E. y J. A. Hoyt (1969). "Sequence of ossification in the skeleton of growing and

metamorphosing tadpoles of Lithobates pipiens." Journal of Morphology 129: 415-444.

Kluge, A. G. y J. S. Farris (1969). "Quantitative phyletics and the evolution of anurans."

Systematic Zoology 18: 1-32.


207

Krapovickas, V. (2012). Ichnology of distal overbank deposits of the Santa Cruz Formation

(late Early Miocene): paleohydrologic and paleoclimatic significance. Patagonia: High-

Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz Formation. S. F. Vizcaíno, R. F. Kay y M. S.

Bargo. United Kingdom, Cambridge University Press: 91-103.

Krieg, H. (1924). "Biologische reisestudien in Südamerika- II Rhinoderma und

Calyptocephalus." Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 3: 150-168.

Kruzhkova, Y. I. y E. E. Kovalenko (2010). "Regularities of morphogenesis of the

coccygeosacral articulation in Anura." Russian Journal of Developmental Biology 41(2):

111-121.

Lataste, F. (1891). "Études sur la faune Chilienne." Actes de la Societé Scientifique du Chili 1:

7-10.

Laurenti, J. N. (1768). Specimen Medicum, exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum

experimentis circa venena et Antidota Reptilium Austriacorum. Viennae.

Lavilla, E. O. (1988). "Lower Telmatobiinae (Anura: Leptodactylidae): generic diagnoses

based on larval characters." Occasional Papers of the Museum of Natural History. The

University of Kansas 124: 1-19.

Lavilla, E. O. y G. J. Scrocchi (1986). "Morfometría larval de los géneros de Telmatobiinae

(Anura: Leptodactylidae) de Argentina y Chile." Physis (Buenos Aires), Sección B 44(106):

39-43.

Limbaugh, B. A. y E. P. Volpe (1957). "Early Development of the Gulf Coast Toad, Bufo

valliceps Wiegmann." American Museum Novitates 1842: 1-31.

Linnaeus (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera,

species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Stockholm.

Littlejohn, M. J., J. D. Roberts, G. F. Watson y M. Davies (1993). Family Myobatrachidae.

Fauna of Australia Volume 2A Amphibia and Reptilia. C. G. Glasby, G. J. B. Ross y P. L.


208

Beesley. Australia, Australian Government Publishing Service. 2A: 1-46.

Lynch, J. D. (1971). Evolutionary relationships, osteology, and zoogeography of leptodactyloid

frogs. Lawrence, University of Kansas.

Lynch, J. D. (1978). "A re-assessment of the Telmatobiine leptodactylid frogs of Patagonia."

Occasional Papers of the Museum of Natural History. The University of Kansas 72: 1-57.

Maderson, P. F. A., P. Alberch, B. C. Goodwin, S. J. Gould, A. Hoffman, J. D. Murray, D. M.

Raup, A. De Ricqlés, A. Seilacher, G. P. Wagner y D. B. Wake (1982). The role of

development in macroevolutionary change. Group Report. Evolution and Development. J. T.

Bonner. Berlin, Heidelber, New York, Springer-Verlag: 279-312.

Maglia, A. M. (1998). "Phylogenetic relationships of extant pelobatoid frogs (Anura:

Pelobatoidea): evidence from adult morphology." Scientific Papers. Natural History

Museum, University of Kansas 10: 1-19.

Maglia, A. M. (2003). "Skeletal development of Pelobates cultripes and a comparison of the

osteogenesis of pelobatid frogs (Anura: Pelobatidae)." Scientific Papers. Natural History

Museum, University of Kansas 30: 1-13.

Maglia, A. M. y L. A. Pugener (1998). "Skeletal development and adult osteology of Bombina

orientalis (Anura: Bombinatoridae)." Herpetologica 54: 344-363.

Mahony, M., M. J. Tyler y M. Davies (1984). "A new species of the genus Rheobatrachus

(Anura: Leptodactylidae) from Queensland." Transactions of the Royal Society of South

Australia 108(3): 155-162.

Marelli, C. A. (1927). "Una interesante anomalía por sacralización coxígea del Batracio

Calyptocephalus Gayi D. y B." Revista chilena de historia natural 31: 237-240.

Marshall, L. G., R. L. Cifelli, R. Drake y G. H. Curtis (1986). "Vertebrate Paleorntology,

Geology, and Geochronology of the Tapera de Lopez and Scarritt Pocket, Chubut, Argentina

" Journal of Paleontology 60: 920-951.


209

McDiarmid, R. W. y R. Altig (1999). Research: Materials and Techniques. Tadpoles: the

biology of anuran larvae. R. W. McDiarmid y R. Altig. London, The University of Chicago

Press: 7-23.

McLoughlin, S. (2001). "The breakup history of Gondwana and its impact on pre-Cenozoic

floristic provincialism." Australian Journal of Botany 49: 271-300.

Moffat, L. A. (1974). "The development and adult structure of the vertebral column in

Leiopelma (Amphibia: Anura)." Proceedings of the Linnean Society of New South Wales

93(3): 142-174.

Mookerjee, H. K. (1931). "On the development of the vertebral column of Anura."

Philosophical Transactions of the Royal Society of London 219: 165-196.

Mookerjee, H. K. y K. Das (1939). "Further investigation on the development of the vertebral

column in Salientia (Anura)." Journal of Morphology 3: 167-209.

Moreno, A., D. Crovari, D. Miranda, C. Oróstegui y A. Salibián (1978). "Histología de la piel

de Calyptocephalella caudiverbera." Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia

Natural, Chile 22(257-258): 3-11.

Muzzopappa, P. y A. M. Báez (2009). "Systematic status of the mid-Tertiary neobatrachian

frog Calyptocephalella canqueli from Patagonia (Argentina), with comments on the

evolution of the genus." Ameghiniana 46(1): 113-125.

Muzzopappa, P. y L. Nicoli (2010). "A glimpse at the ontogeny of the fossil neobatrachian frog

Calyptocephalella canqueli from the Deseadan (Oligocene) of Patagonia, Argentina." Acta

Palaeontologica Polonica 55(4): 645-654.

Myers, C. W. y R. B. Stothers (2006). "The myth of Hylas revisited: the frog name Hyla and

other commentary on Specimen medicum (1768) of J. N. Laurenti, the "father of

herpetology"." Archives of natural history 33(2): 241-266.

Myers, G. S. (1962). "The American Leptodactylid Frog Genera Eleutherodactylus, Hylodes (=


210

Elosia), and Caudiverbera (= Calyptocephalus)." Copeia 1962: 195-202.

Nicholls, G. E. (1916). "The structure of the vertebral column in the Anura Phaneroglossa and

its importance as a basis of classification." Proceedings of the Linnaean Society of London

128: 80-92.

Nicoli, L. (2012). "On the putative presence of Eusophus (Anura: Cycloramphidae) in Central

Patagonia during the Oligocene." Herpetologica 68(2): 236-243.

Nieden, F. (1923). "Amphibia Anura I." Das Tierrich 46: xxxii+584 pp.

Noble, G. K. (1930). "The fossil frogs of the Intertrappean beds of Bombay, India." American

Museum Novitates 401: 1-13.

Núñez, H. y C. Garin (2006). Documento de trabajo: Estados de conservación de anfibios de

Chile, Museo Nacional de Historia Natural / Comisión Nacional del Medio Ambiente.

Nuñez, J. J. y R. J. Formás (2000). "Evolutionary history of the Chilean frog genus

Telmatobufo (Leptodactylidae): an immunological approach." Amphibia-Reptilia 21: 351-

356.

Ortiz, J. C. y J. Lescure (1989). "Les types d'Amphibiens Anoures du Chili dans les collections

du Muséum national d'Histoire naturelle Catalogue critique." Bulletin Muséum national

d'Histoire naturelle, Paris. 4 série 11(section A. nº3, supplément): 113-122.

Ortiz-Jaureguizar, E. y R. Pascual (2011). "The tectonic setting of the Caribbean region and the

K/T turnover of the South American land-mammal fauna." Boletín Geológico y Minero 122

(3): 333-344.

Palazzesi, L., V. Barreda y A. R. Prieto (2003). "Análisis evolutivo de la vegetación cenozoica

en las provincias de Chubut y Sant Cruz (Argentina) con especial atención en las

comunidades herbáceo-arbustivas." Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n.s.

5(2): 151-161.

Parker, H. W. (1940). "The Australasian frogs of the family Leptodactylidae." Novitates


211

Zoologicae. Tring 42: 1-106.

Parker, W. K. (1881). "On the Structure and Development of the Skull in the Batrachia. Part

III." Philosophical Transactions of the Royal Society of London 172: 1-266.

Patterson, C. (1977). Cartilage bones, dermal bones and membrane bones, or the exoskeleton

versus the endoskeleton, Linnean Society Symposium Series.

Perkins, M. E., J. G. Fleagle, M. T. Heizler, B. Nash, T. M. Bown, A. A. Tauber y M. T. Dozo

(2012). Tephrochronology of the Miocene Santa Cruz and Pinturas Formations, Argentina.

Patagonia: High-Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz Formation. S. F. Vizcaíno, R.

F. Kay y M. S. Bargo. United Kingdom, Cambridge University Press: 23-40.

Pomikal, C., R. Blumer y J. Streicher (2011). "Four-Dimensional analysis of early pelvic girdle

development in Rana temporaria." Journal of Morphology 272: 287-301.

Procter, J. B. (1921). "On the variation of the scapula in the batrachian groups Aglossa and

Arcifera." Proceedings of the Zoological Society of London 1921: 197-214.

Púgener, L. A. (2002). The vertebral column and spinal nerves of anurans. PhD, Lawrence:

University of Kansas.

Púgener, L. A. y A. M. Maglia (1997). "Osteology and skeletal development of Discoglossus

sardus (Anura: Discoglossidae)." Journal of Morphology 233: 267-286.

Púgener, L. A. y A. M. Maglia (2007). "Skeletal morphology and development of the olfactory

region of Spea (Anura: Scaphiopodidae)." Journal of Anatomy 211: 754-768.

Púgener, L. A. y A. M. Maglia (2009). "Developmental evolution of the anuran sacro-urostylic

complex." South American Journal of Herpetology 4: 193-209.

Púgener, L. A. y A. M. Maglia (2009). "Skeletal Morphogenesis of the Vertebral Column of the

Miniature Hylid Frog Acris crepitans, With Comments on Anomalies." Journal of

Morphology 270: 52-69.

Pugener, L. A., A. M. Maglia y L. Trueb (2003). "Revisiting the contribution of larval


212

characters to an analysis of phylogenetic relationships of basal anurans." Zoological Journal

of the Linnean Society 139: 129-155.

Pyron, R. A. y J. J. Wiens (2011). "A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800

species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians." Molecular

Phylogenetics and Evolution 61: 543-583.

Rage, J.-C. y Z. Roček (2007). "A new species of Thaumastosaurus (Amphibia: Anura) from

the Eocene of Europe." Journal of Vertebrate Paleontology 27(2): 329-336.

Reguero, M. A., S. A. Marenssi y S. N. Santillana (2002). "Antarctic Peninsula and South

America (Patagonia) Paleogene terrestrial faunas and environments: biogeographic

relationships." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 179: 189-210.

Reig, O. A. (1958). "Proposiciones para una nueva macrosistemática de los anuros." Physis

21(60): 109-118.

Reig, O. A. (1960). Las relaciones genéricas del anuro chileno Calyptocephalella gayi (Dum. &

Bibr.). Actas y Trabajos del Primer Congreso Sudamericano de Zoología, La Plata.

Reinbach, W. (1939). "Untersuchungen über die Entwicklung des Kopfskeletts von

Calyptocephalus gayi." Jenaische Zeitschrift Für Naturwissencschaft 72: 211-362.

Rieppel, O. (1993). The coneptual relationship of ontogeny, phylogeny, and classification. The

Taxic Approach. Evolutionary Biology. M. K. H. e. al. New Yourk, Plenum Press. 27: 1-32.

Roberts, J. D., P. Horwitz, G. Wardell-Johnson, L. R. Maxson y M. J. Mahony (1997).

"Taxonomy, relationships and conservation of a new genus and species of Myobatrachid

frog from the high rainfall region of Southwestern Australia." Copeia 1997(2): 373-381.

Roček, Z. (1981 ‘‘1980’’). "Cranial anatomy of frogs of the family Pelobatidae Stannius, 1856,

with outlines of their phylogeny and systematics." Acta Universitatis Carolinae. Biologica.

Prague 1980: 1-160.

Roček, Z. (1988). "Origin and evolution of the frontoparietal complex in anurans." Amphibia-


213

Reptilia 9: 385-403.

Roček, Z. (1989). Developmental pattern of the ethmoidal region of the anuran skull. H.

Splechtna. Stuttgart, G. Fischer: 412-515.

Roček, Z. (1990). "Ethmoidal endocranial structures in primitive tetrapods: their bearing on the

search for anuran ancestry." Zoological Journal of the Linnean Society 99: 389-407.

Roček, Z. (1994). "Taxonomy and distribution of Tertiary Discoglossids (Anura) of the genus

Latonia v. MEYER, 1843." GEO-BIOS 27(6): 717-751.

Roček, Z. (2003). Larval Development and Evolutionary Origin of the Anuran Skull.

Amphibian Biology. H. Heatwole y M. Davies, Surrey Beaty and Soons. 5: 1877-1999.

Rockova, H. y Z. Roček (2006). "Development of the pelvis and posterior part of the vertebral

column in the Anura." Journal of Anatomy 206: 17-35.

Roelants, K. y F. Bossuyt (2005). "Archaeobatrachian paraphyly and Pangaean diversification

of crown-group frogs." Systematic Biology 54: 111-126.

Roelants, K., D. J. Gower, M. Wilkinson, S. P. Loader, S. D. Biju, K. Guillaume, L. Moriau y

F. Bossuyt (2007). "Global patterns of diversification in the history of modern amphibians."

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104(3):

887-892.

Rose, C. S. y J. O. Reiss (1993). Metamorphosis and the Vertebrate skull: Ontogenetic patterns

and developmental mechanisms. The Skull. J. Hanken y B. K. Hall, The University of

Chicago Press. 1, Development: 289-345.

Russell, A. P. y A. M. Bauer (1988). "An early description of a member of the genus Phelsuma

(Reptilia: Gekkonidae), with comments on names erroneously applied to Uroplatus

fimbriatus." Amphibia-Reptilia 9: 107-116.

Salibián, A. (1970). "Niveles sérico de Cl y de Na de la rana chilena Calyptocephalella gayi

(Dum. et Bibr., 1841): influencia del baño externo." Archivos de Biología y Medicina


214

Experimental (Chile) 7: 44-45.

Salibián, A. (1974). "Calyptocephalella caudiverbera. Lista bibliográfica anotada. Primera

parte." Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural, Chile 19(219): 6-10.

Salibián, A. (1980). "Caudiverbera caudiverbera (L) (= Calyptocephalella caudiverbera). Lista

bibliográfica anotada. Segunda parte." Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia

Natural, Chile 24(281-282): 9-12.

Salibián, A., B. Zamorano, F. García y L. Robres (1970). "Efecto de hormonas

neurohipofisarias sobre el equilibrio hidro-mineral en la rana Calyptocephalella gayi. I.

Efecto de Syntocinon sobre el flujo neto a través de la piel y sobre la diuresis." Archivos de

Biología y Medicina Experimental (Chile) 7: R85.

San Mauro, D., M. Vences, M. Alcobendas, R. Zardoya y A. Meyer (2005). "Initial

diversification of living amphibians predated the breakup of Pangea." The American

Naturalist 165(3): 590-599.

Sanchiz, B. J., M. Tejedo y M. J. Sánchez-Herráiz (2002). "Osteological differentiation among

Iberian Pelodytes (Anura, Pelodytidae)." Graellsia 58(2): 35-68.

Schaeffer, B. (1949). "Anurans from the early Tertiary of Patagonia." Bulletin of the American

Museum of Natural History 93(2): 41-68.

Schmidt, K. L. (1952). "A new Leptodactylid frog from Chile." Fieldiana Zoology 34(2): 11-

15.

Seba, A. (2001). Cabinet of Natural Curiosities. The Complete Plates in Colour, 1734-1765.

Köln, Taschen.

Sedra, S. N. (1949). "On the homology of certain elements in the skull of Amietophrynus

regularis Reuss (Salientia)." Proceedings of the Zoological Society of London 119: 633-

641.

Sedra, S. N. (1950). "The metamorphosis of the jaws and their muscles in the Toad,


215

Amietophrynus regularis Reuss, correlated with the changes in the animal's feeding habits."

Proceedings of the Zoological Society of London 120(2): 405-449.

Shearman, R. M. (2005). "Growth of the pectoral girdle of the leopard frog, Lithobates pipiens

(Anura, Ranidae)." Journal of Morphology 264(1): 94 - 104.

Shearman, R. M. (2008). "Chondrogenesis and ossification of the lissamphibian pectoral

girdle." Journal of Morphology 269(4): 479 - 495.

Sheil, C. A. (1999). "Osteology and skeletal development of Breviceps adspersus (Anura:

Ranidae: Raninae)." Journal of Morphology 240: 49-75.

Shubin, N. y P. Alberch (1986). A morphogenetic approach on the origin and basic

organization of the tetrapod limb. Evolutionary Biology. M. Hecht, B. Wallace y G. Prance.

New York, Plenum Press: 319-387.

Shubin, N. H. y F. A. Jenkins (1995). "An early Jurassic jumping frog." Nature 377: 49-52.

Simmons, J. E. (1986). A method of preparation of anuran osteological material. Workshop on

Care and Maintenance of Natural History Collections, Royal Ontario Museum, Life

Sciences Miscellaneous Publications.

Simpson, G. G. (1934). "A New Notungulate from the Early Tertiaty of Patagonia." American

Museum Novitates 735: 1-3.

Sokol, O. M. (1981). "The larval chondrocranium of Pelodytes punctatus, with a review of

tadpole chondrocrania." Journal of Morphology 169: 161-183.

Stejneger, L. (1936). "Types of amphibian and reptilian genera proposed by Laurenti in 1768."

Copeia 1936: 133-141.

Stephenson, E. M. (1952). "The vertebral column and appendicular skeleton of Leiopelma

hochstetteri Fistzinger." Transactions of the Royal Society of New Zealand 79(3-4): 601-

613.

Stephenson, E. M. (1960). "The skeletal characters of Leiopelma hamiltoni McCulloch, with


216

particular reference to the effects of heterochrony on the genus." Transactions of the Royal

Society of New Zealand 88(3): 473-488.

Stephenson, N. G. (1965). "Heterochronous changes among Australian leptodactylid frogs."

Proceedings of the Zoological Society of London 44: 339-350.

Strand, E. (1928). "Miscellanea nomenclatorica zoologica et palaeontologica I-II." Archiv für

Naturgeschichte 92(A)(8): 30-75.

Straughan, I. R. (1968). "A taxonomic review of the genus Mixophyes, (Anura,

Leptodactylidae)." Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 93: 52-59.

Suarez, M., R. de la Cruz y A. Troncoso (2000). "Tropical/subtropical Upper Paleocene-Lower

Eocene fluvial deposits in eastern central Patagonia, Chile (46º45'S)." Journal of South

American Earth Sciences 13(6): 527-536.

Talavera, R. R. (1990). Evolución de pelobátidos y pelodítidos (Amphibia, Anura): Morfología

y desarrollo del sistema esquelético. PhD Universidad Complutense.

Taylor, W. R. y G. van Dyke (1985). "Revised procedure for staining and clearing small fishes

and other vertebrates for bone and cartilage study." Cybium 9: 107-111.

Trewevas, E. (1933). "The hyoid and larynx of the Anura." Philosophical Transactions of the

Royal Society of London, B, Biological Sciences 222: 401-527.

Trueb, L. (1970). "Evolutionary relationships of casque-head tree frogs with co-ossified skulls

(Family Hylidae)." University of Kansas Publications, Museum of Natural History 18: 547-

716.

Trueb, L. (1973). Bones, frogs, and evolution. Evolutionary Biology of the Anurans. J. L. Vial.

Missouri, University of Missouri Press, Columbia: 65-132.

Trueb, L. (1985). "A summary of osteocranial development in anurans with notes on the

sequence of cranial ossification in Rhinophrynus dorsalis (Anura: Pipoidea:

Rhinophrynidae)." South African Journal of Sciences 81: 181-185.


217

Trueb, L. (1993). Patterns of cranial diversity among the Lissamphibia (Amphibia,

Temnospondyli). The skull. J. Hanken y B. K. Hall. Chicago, University of Chicago Press:

255-343.

Trueb, L., L. A. Púgener y A. M. Maglia (2000). "Ontogeny of the bizarre: An osteological

description of Pipa pipa (Anura: Pipidae), with an account of skeletal develpment in the

species." Journal of Morphology 243: 75-104.

Tschudi (1838). "Classification der Batrachier." Facsimile reprit by the Society for the Study of

Amphibians and Reptiles, 1967.

Veloso, A. (1977). "Aggressive behavior and the generic relationships of Caudiverbera

caudiverbera (Amphibia: Leptodactylidae)." Herpetológica 33(4): 434-442.

Vera Candioti, M. F. (2005). "Morphology and feeding in tadpoles of Ceratophrys cranwelli

(Anura: Leptodactylidae)." Acta Zoologica (Stockholm) 86: 1-11.

Vizcaíno, S. F., R. F. Kay y M. S. Bargo (2012). Background for a paleoecological study of the

Santa Cruz Formation (late Early Miocene) on the Atlantic coast of Patagonia. Early

Miocene Paleobiology in Patagonia: High-Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz

Formation. S. F. Vizcaíno, R. F. Kay y M. S. Bargo. United Kingdom, Cambridge

University Press: 1-22.

Wake, D. B. (1970). "Aspects of vertebral evolution in the modern Amphibia." Forma et

Functio 3: 33-60.

Wake, D. B. y R. Lawson (1973). "Developmental and adult morphology of the vertebral

column in the plethodontid salamander Eurycea bislineata, with comments on vertebral

evolution in the amphibia " Journal of Morphology 139: 251-299.

Wever, E. G. (1985). The amphibian ear. New Jersey, Princeton University Press.

Wiens, J. J. (1989). "Ontogeny of the skeleton of Spea bombifrons (Anura: Pelobatidae)."

Journal of Morphology 202: 29-51.


218

Wiens, J. J., J. W. J. Feitzner, C. L. Parkinson y T. W. Reeder (2005). "Hylid frog phylogeny

and sampling strategies for speciose clades." Systematic Biology 54(5): 778-807.

Wild, E. R. (1997). "Description of the adult skeleton and developmental osteology of the

hyperossified Horned Frog, Ceratophrys cornuta (Anura: Leptodactylidae)." Journal of

Morphology 232: 169-206.

Wild, E. R. (1999). "Description of the chondrocranium and osteogenesis of the Chacoan

Burrowing Frog, Chacophrys pierotti (Anura: Leptodactylidae)." Journal of Morphology

242: 229-246.

Wilf, P., K. R. Johnson, N. R. Cúneo, M. E. Smith, B. S. Singer y M. A. Gandolfo (2005 ).

"Eocene Plant Diversity at Laguna del Hunco and Río Pichileufú, Patagonia, Argentina."

The American Naturalist 165(6).

Wilf, P., S. A. Little, A. Iglesias, M. d. C. Zamaloa, M. A. Gandolfo, N. R. Cúneo y K. R.

Johnson (2009). "Papuacedrus (Cupressaceae) in Eocene Patagonia: A new fossil link to

Australasian Rainforests." American Journal of Botany 96(11): 2031-2047.

Woodburne, M. O. y J. A. Case (1996). "Dispersal, Vicariance, and the Late Cretaceous to

Early Tertiary Land Mammal Biogeography from South America to Australia." Journal of

Mammalian Evolution 3(2).

Woodburne, M. O., F. J. Goin, M. Bond, A. A. Carlini, J. N. Gelfo, G. M. López, A. Iglesias y

A. N. Zimicz (2013). "Paleogene Land Mammal Faunas of South America; a response to

Global Climatic Changes and indigenous floral diversity." Journal of Mammalian Evolution.

Yeh, J. (2002). "The effect of miniaturized body size on skeletal morphology in frogs."

Evolution 56(3): 628-641.

Young, R. L. y G. P. Wagner (2011). "Why ontogenetic homology criteria can be misleading:

lessons from digit identity transformations." Journal of Experimental Zoology (Mol. Dev.

Evol.) 314B(3): 165-170.


219

Zamorano, B., A. Cortés y A. Salibián (1988). "Ammonia and urea excretion in urine of larval

Caudiverbera caudiverbera (L.) (Anura, Amphibia)." Comparative Biochemistry and

Physiology 91A(1): 153-155.

Zhang, P., D. Liang, R.-L. Mao, D. M. Hillis, D. B. Wake y D. C. Cannatella (2013). "Efficient

sequencing of anuran mtDNAs and Mitogenomic exploration of the phylogeny and

evolution of frogs." Molecular Biology and Evolution 30(8): 1899-1915.

Zweifel, R. G. (1972). "A Review of the Frog Genus Lechriodus (Leptodactylidae) of New

Guinea and Australia." American Museum Novitates 2507: 1-41.

8. Apéndice


221

8. Apéndice Índice

Especimenes de Calyptocephalella gayi

a. Descripción de materiales utilizados para la tesis

#MACN Estadío Preservación

45814 Adulto Entero, Radiografiado con Rayos X (RX)

45750 Juvenil Transparentado y teñido (C&S)

45741 Adulto C&S

45743 Adulto Cintura y miembro anterior + hioideo: C&S; restante: esqueletizado; órganos y piel en alcohol 70% (ROH 70%)

45742 Adulto C&S

45815 Adulto Entero, RX

45744 Adulto Cintura y miembro anterior + hioideo: C&S; restante: esqueletizado; órganos y piel en ROH 70%


45748 Adulto Cintura y miembro anterior + hioideo: C&S; restante: en ROH 70%





45749 Adulto Cintura y miembro anterior + hioideo: C&S; restante: en ROH 70%



45751 Adulto Esqueleto seco

39894.ej1 a .ej4 EG34 C&S

39895.ej1 a .ej5 EG35 C&S

39896.ej1 a .ej4 EG36 C&S

39897.ej1 a .ej3 EG37 C&S

39898.ej1 a .ej4 EG38 C&S

39899 EG39 C&S

39900 EG40 C&S

39901.ej1 EG41 C&S

39901.ej2 EG43 C&S


222

b- Tablas de medidas de ejemplares adultos

#MACN Sexo SVL A B C D E F G H I J K L M

45741 Macho 100.1 31.5 26.3 42.1 33.0 27.0 21.5 26.8 48.4 23.0 34.5 35.8 V 5.1

45742 Hembra 112.4 35.1 30.4 46.6 37.4 31.9 21.4 33.7 56.0 22.2 40.4 42.3 V/C 5.7

45743 Macho 100.5 33.0 27.8 44.1 34.2 29.7 21.5 29.5 53.2 22.3 36.0 36.2 V

45744 Hembra 122.1 36.4 30.3 50.4 38.9 29.9 23.4 31.9 54.5 24.2 40.5 35.5 C 5.9

45745 Hembra 162.4 44.7 38.2 61.6 45.3 38.9 27.7 39.3 67.8 28.9 48.9 51.5 ? 5.6

45746 Hembra 162.8 50.5 42.6 67.2 51.8 42.8 31.4 44.6 77.0 33.5 54.6 52.9 V 5.7

45747 Hembra 154.1 46.6 39.4 65.9 50.1 38.0 29.9 34.5 65.2 32.1 52.4 49.4 ? 6.5

45748 Macho 140.9 43.4 36.9 60.0 46.0 38.3 30.4 36.8 72.6 32.3 50.2 54.5 C 5.3

45749 Hembra 47.0 40.6 68.8 51.7 41.8 31.9 40.0 69.8 26.2 57.4 ? 7.1

45750 Hembra 56.2 21.2 17.8 27.0 21.3 16.0 10.7 16,1 28.0 11.9 21.3 19.7 V 4.0

45814 Macho 113.9 37.7 50.7 39.3 32.6 24.6 35,3 58.4 24.7 40.8 42.9 V 5.9

45815 Macho 157.8 46.5 38.3 66.2 49.4 38.1 31.9 43.3 71.6 35.0 53.3 50.9 ? 5.1

45816 Macho 123.8 37.9 31.3 52.6 38.5 32.5 23.9 34.9 58.0 28.2 41.2 46.4 V 5.3

45817 ?Hembra 156.9 47.8 39.8 64.5 50.0 46.7 33.9 40.2 68.6 36.6 52.8 51.9 C 6.0

45818

45819

Macho 114.0 37.3 47.3 37.5 30.6 23.9 27.1 54.9 23.2 38.5 40.6 ? 6.0 Hembra 138.3 39.0 55.2 42.0 29.9 25.8 ? 53.7 24.4 38.9 41.7 ? 5.9 Macho 102.7 32.8 27.7 43.4 33.0 24.0 21.1 26.3 42.9 20.8 32.2 31.2 V 5.7

SVL Largo hocico-cloaca

A Largo cráneo hocico - extremo posterior frontoparietal

B Largo cráneo narinas - extremo posterior frontoparietal

C Ancho cráneo entre articulaciones mandibulares

D Ancho cráneo entre ángulos de los escamosos


223

E Largo brazo izquierdo - mano en función de dedo III

F Largo brazo izquierdo - radioulna

G Largo brazo izquierdo - húmero

H Largo pata izquierda - pata en función de dedo IV

I Largo pata izquierda - tarsal

J Largo pata izquierda - tibiofíbula

K Largo pata izquierda – fémur

L Pupila (V: vertical, C: circular)

M Altura de membrana timpánica

9. Figuras


225

9. Figuras Índice

Fig. 1.1 Esquema del árbol de relaciones filogenéticos de Neobatrachia según Frost et al.

(2006)

Fig. 2.1 Síntesis de la historia nomenclatorial de Calyptocephalella gayi

Fig. 2.2 Ilustraciones originales de los textos de Feuillè (1714) y Seba (1735)

Fig. 3.1 Fotos de renacuajos de Calyptocephalella gayi

Fig. 3.2 Fotos de adultos de Calyptocephalella gayi

Fig. 3.3 Fotos del proceso de transparentación y tinción doble diferencial para cartílago y hueso

Fig. 3.4 Fotografías de radiografías tomadas de ejemplares de Calyptocephalella gayi

Fig. 3.5 Ilustraciones de Calyptocephalella gayi de los textos de Nieden (1923) y Krieg (1924)

Fig. 3.6 Ilustraciones del cráneo de Calyptocephalella gayi de Parker (1881)

Fig. 3.7a, b Ilustraciones del cráneo Calyptocephalella gayi de Reinbach (1939)

Fig. 3.8 Ilustraciones del postcráneo de Calyptocephalella gayi de Marelli (1927) y Reig

(1960)

Fig. 3.9 Observaciones de pliegues cutáneos en patas posteriores de renacuajos de

Calyptocephalella gayi

Fig. 3.10 Fotografías de localidad de colección de larvas y adultos de Calyptocephalella gayi

Fig. 3.11 Elementos del techo craneano y arcada maxilar de Calyptocephalella gayi en vistas

dorsal y ventral

Fig. 3.12 Elementos del paladar y neurocráneo de Calyptocephalella gayi en vistas dorsal y

ventral

Fig. 3.13 Esqueleto axial de Calyptocephalella gayi

Fig. 3.14 Cintura pectoral, esqueleto hioideo y carpo de Calyptocephalella gayi

Fig. 3.15 Cintura pélvica y fémur de Calyptocephalella gayi

Fig. 3.16 Condrocráneo larval de Calyptocephalella gayi


226

Fig. 3.17 Esqueleto hiobranquial larvario Calyptocephalella gayi

Fig. 3.18 Osteogénesis craneana de Calyptocephalella gayi vista dorsal

Fig. 3.19 Osteogénesis craneana de Calyptocephalella gayi vista ventral

Fig. 3.20 Esqueleto axial de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de desarrollo

Fig. 3.21 Apuntes del esqueleto axial del juvenil de Calyptocephalella gayi

Fig. 3.22 Cintura pectoral de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de desarrollo

Fig. 3.23 Basipodio del miembro anterior de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de

desarrollo

Fig. 3.24 Cintura pélvica de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de desarrollo

Fig. 3.25 Basipodio del miembro posterior de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de

desarrollo

Fig. 4.1 Registro de calyptocefalélidos en la columna estratigráfica

Fig. 4.2 Material fósil inédito proveniente de la Localidad Punta Peligro, Chubut

Fig. 4.3 Calyptocephalella pichileufensis, figuras tomadas de la publicación

Fig. 4.4 Calyptocephalella canqueli, individuos larvarios, figuras tomadas de la publicación

Fig. 4.5 Calyptocephalella sp., restos fósiles provenientes de la Localidad Estancia La Costa,

Santa Cruz.

Figura 1.1 Esquema del árbol de relaciones filogenéticas de Neobatrachia según Frost et al. (2006)

Calyptocephalella +

Telmatobufo

Pelodytidae +

Scaphiopodidae +

Pelobatidae +

Megophryidae

Otros

Limnodynastidae

Otros

Myobatrachidae

Otros

Hyloides

Ranoides

Mixophyes +

Rheobatrachus

Taudactylus

Sooglossidae

Heleophryne

Adelotus

Philoria

AU

ST

RA

LO

BA

TR

AC

HIA

MY

OB

AT

RA

CH

OID

EA

ANOMOCOELA

NEOBATRACHIA

HYLOIDES

CALYPTOCEPHALELLIDAE

LIM

NO

DY

NA

ST

IDA

EM

YO

BA

TR

AC

HID

AE

Figura 2.1. Síntesis de la historia nomenclatorial de Calyptocephalella gayi. Línea de tiempo con

los principales sucesos referidos a la nomenclatura de la rana chilena.

A B

Figura 2.2. Ilustraciones originales de los textos de A) Seba (1714); B) Feuillè (1735, arriba a la derecha) que Linneo utilizó, junto con los textos

acompañantes, para erigir la especie Lacerta caudiverbera. A) Tomado de Gallica, Libro de Giffart, Pierre-François. Illustrations de Journal des

observations physiques, mathematiques et botaniques faites en 1708, 1709, 1710, 1711. B) Tomado de Albertus Seba, Cabinet of Natural Curiosities.

Ed Taschen. 1ra edicion 2001.

Figura 3.1 Fotos ilustrativas de los renacuajos de Calyptocephalella gayi utilizados para la realización de esta tesis. Los renacuajos estudiados fueron

posteriormente sometidos a la técnica de transparentación y doble tinción para hueso y cartílago.

Figura 3.2 Fotos ilustrativas de las ranas Calyptocephalella gayi utilizadas para la realización de esta tesis. Las ranas estudiadas fueron posteriormente

sometidas a la técnica de transparentación y doble tinción para hueso y cartílago o bien esqueletizadas. Otras fueron radiografiadas con Rayos X.

Figura 3.3 Fotos ilustrativas del proceso de transparentación y tinción doble diferencial de

renacuajos y adultos de Calyptocephalella gayi realizado durante la realización de esta tesis. Se

muestran ejemplares larvales y adultos antes de sumergirlos en la solución de Azul de Alcian.

Abajo a la izquierda se muestran renacuajos una vez retirados de dicha solución. Abajo a la

derecha se muestran los renacuajos transparentados y teñidos una vez completado el proceso.

Figura 3.4 Fotografías de algunas de las radiografías tomadas de los ejemplares de

Calyptocephalella gayi que quedan en colección. Arriba: ejemplar MACN 45819; medio y abajo:

ejemplar MACN 45815. Las especificaciones técnicas de cada radiografía se encuentran en

"materiales y métodos"

A B

Figura 3.5. Ilustraciones de los textos de A) Nieden (1923); B) Krieg (1924).

A B

Figura 3.6. Ilustraciones del texto de Parker (1881) que acompañan la descripción del cráneo de Calyptocephalella gayi A) cráneo de adulto y aparato

hioideo; B) Cráneo y esqueleto hiobranquial de renacuajo (arrriba) y cráneo de adulto en vista posterior.

Figura 3.7a Ilustraciones del texto de Reinbach (1939) que acompañan la descripción del cráneo de Calyptocephalella gayi.

Figura 3.7b Ilustraciones del texto de Reinbach (1939) que acompañan la descripción del cráneo de Calyptocephalella gayi.

Figura 3.8 Primeros dibujos publicados del esqueleto postcraneano de Caliptocephalella gayi. A) Marelli (1927): esqueleto axial y cintura

pélvica normal (izquierda) y esqueleto anómalo (derecha); B) Reig (1960, figuras 2, 3 y 4 ):esqueleto axial (arriba izquierda), cinturas (arriba

derecha) y esqueleto completo de la rana con las proporciones correspondientes (abajo).

BA

Figura 3.9.Observación de pliegues cutáneos en patas en renacuajos de Calyptocephalella gayi.

Figura 3.10 Fotografías de los cuerpos de agua de donde se colectaron algunas de las ranas

Calyptocephalella gayi y sus renacuajos. Abajo a la derecha, huellas de patas de rana en los

bordes de una de las charcas.

5 mm

Figura 3.11 Cráneo de Calyptocephalella gayi en vista dorsal (tomado de Reinbach 1939) con detalle

de algunos elementos en vista dorsal y ventral de ejemplares FCEN 1052 (A, B, C) y MACN 45745

(D-I). A) nasal; B, C) maxilar; D, E) cuadrado yugal; F, G) frontoparietal; H, I) escamoso. A, B, E, G,

H) vista externa; C, D, F, I) vista interna

exonarina

órbita

lengüeta de

articulación

con

frontoparietal

fenestra

subocular

lengüeta de

articulación

con maxilar

osificación de la pars articularis

quadrati del palatocuadrado

lengüetas

de

articulación

lengüeta de articulación

con nasal

foramen de

salida arteria

occipital

foramen de

entrada arteria

occipital

lamina

perpendicularis

lengüetas de

articulación

zona de articulación

con escamoso

zona de articulación

margen orbital

A

B

C

D

F G

H I

E

fenestra

subtemporal

canal "incompleto"

de Reinbach

5 mm

Figura 3.12 Cráneo de Calyptocephalella gayi en vista ventral (tomado de Reinbach 1939) con

detalle de algunos elementos en distintas vistas del ejemplar MACN 45745. A,B) vómer; C,D)

palatino; E,F) esfenetmoides; G-J) otoccipital. A,C,E,G) vista ventral; B,D,F,I) vista dorsal;

H) vista posterior; J) vista interior de la capsula ótica.

A B

G H

I J

E F

C

D

foramen

arteria

occipital

foramen

arteria

occipitalzona de

contacto

escamoso

cóndilo

occipital

cóndilo

occipital

foramen

endolinfático

f. perilinfático

inferior

f. perilinfático

inferiorf. perilinfático

superior

forámenes

auditivos

proceso

dentígero

proceso

postcoanal

proceso

precoanal

odontoides

Figura 3.13 Esqueleto axial de Calyptocephalella gayi ejemplar MACN 45743. A,B) columna

presacra + sacra; C-E) urostilo. A,C) vista dorsal; B,D) vista ventral; E) vista lateral.

C

BA

D E

5mm

Figura 3.14 Calyptocephalella gayi, ejemplares 45745 (A-C, E) y 45748 (D). A) cintura escapular

derecha, vista dorsal; B) detalle articulación entre escápula, clavícula y coracoides, vista glenoidal;

C) detalle supraescápula y cleitro, vista dorsal; D) carpo mano derecha, vista palmar.

A

B D

EC

5mm

cótilo

urostilo

omoesternón

clavículaescápula

foramen

glenoidal

coracoides

esternón

cleitro

cleitro

supraescápula

supraescápula

fenestra

intercoracoidealis

cartílago

epicoracoideo

IX

IV IV

cresta

dorsal

foramen

nervio

espinal

II II

II

pp2

pp1

elemento-y

radial

d2

III

d3

IV

foramen

ulnar

d4-5

5mm

5mm

Figura 3.15 Esqueleto de cintura y miembro posterior de Calyptocephalella gayi, ejemplar MACN

45743. A-C) cintura pélvica; D-F) fémur. A) vista dorsal; B) vista ventral; C) vista lateral; D) vista

anterior; E) vista posterior; F) vista lateral.

5mm

CBA

D E

F

cresta

ilíaca

cabeza

femoral

protuberancia

dorsal

acetábulo

isquión

cartílago

remanente

cartílago

remanenteacetábulo

isquión

cresta

lateral

isquión

zona

preacetabular

protuberancia

dorsal

cresta

ilíaca

ilión

ilión

Figura 3.16 Condrocráneo de Calyptocephalella gayi en estadio de Gosner 35, ejemplar MACN 39895.ej1. A1) Vista dorsal; A2) Cartílago labial superior,

vista anterior; B) Vista ventral.

1 mm 1 mm

BA1

A2

cornua trabecularum

articulación

con cornua

trabecularum

processus posterior dorsalis

arco subocularis

processus

ascendens

processus

anterolateralis

commisura

quadratocranialis

processus

posterior

dorsalis

crista parotica

tectum

synoticum

tectum

anterius

tectum

nasi

sepum

nasi

pars

alaris

pars

articularis

quadrati

facies

articularis

hyalispars

corporis

taenia

tecti

marginalis

lámina

orbitonasal

cápsula ótica

proceso

ótico

proceso

retroarticular

cartílago de

Meckel

cartilago

labialis

inferior

processus

muscularis

processus

lateralis

trabeculae

planum

trabeculae

anticum

f. craneopalatino

f. carotídeo

processus

quadratoethmoidalis

1 mm

Comisuras terminales

Proceso anterior

Proceso

anterolateral

Copula I

Pars reuniens

Copula II

Ceratohial

Proceso

urobranquial

Placa hipobranquial

Seno hipobranquial

Espícula III

Espícula IV /

expansión medial

del ceratobranquial IV

Espícula IIEspícula I

Ceratobranquial IV

Ceratobranquial III

Ceratobranquial II

Ceratobranquial I

Procesos

ceratobranquiales

Expansión anterior del

ceratobranquial

Proceso

retroarticular

Cóndilo

articular

Proceso

posteromedial

1 mm

manubrio

seno

hyoglosal

seno

laríngeo

hyale

placa hioidea

proceso alar

proceso

posterolateralproceso posteromedial

5 mm

A B

C D

E

Figura 3.17 Esqueleto hiobranquial de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de desarrollo.

A) EG34 MACN 39894.ej1, vista dorsal; B) EG34 MACN 39894.ej1, vista ventral; C) EG34 MACN

39901.ej2; D) juvenil MACN 45750 ; E) Adulto MACN 45741.

1 mm

1 mm

1 mm

1 mm

5 mm

5 mm 5 mm

Figura 3.18 Osteogénesis craneana. Cráneos de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de desarrollo.

A, B) EG34 MACN 39894.ej1; C, D) EG35 MACN 39895.ej1; E) EG37 MACN 39897.ej1; F) EG41 MACN 39901.ej1;

G) EG43 MACN 39901.ej2. A, D-G) vista dorsal; B, C) vista anterior.

A

F G

E

B D

C

frontoparietal

sensu estricto

frontoparietal

frontoparietal

porción

ótica del

escamoso

cuadrado

yugal

osificación

posterolateral

del frontoparietalexoccipital

premaxilar

premaxilarseptomaxilar

septomaxilarmaxilar

maxilar

anguloesplenial

rama ventral

escamoso

rama

ventral

escamoso

cartílago

oblicuo

nasal nasal

exoccipital

D

C

A B

E

1 mm1 mm

cuadrado

yugal

pterigoides

vomer

premaxilar

dentario

maxilar

escamoso

paraesfenoides

exoccipital

paraesfenoides

foramen yugular

premaxilar

dentario

maxilar

anguloesplenial

exoccipital

5 mm

5 mm

5 mm

5 mm

Figura 3.19 Osteogénesis craneana. Cráneos de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de desarrollo.

A) EG34 MACN 39894.ej1; B) EG35 MACN 39895.ej1; C) EG37 MACN 39897.ej1; D) EG41 MACN 39901.ej1;

E) EG43 MACN 39901.ej2. Vista ventral

M IXXXI

E

IX

XI

XII

X

VI

VI

VIVI

VV

VIIVII

VII

VIII

VIII

IX

IX

VII

VI

D

IVIV

II

VI

IX

X

VII

IX

5 mm

Figura 3.20 Esqueleto axial de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de desarrollo.A) EG34 MACN 39894.ej1; B, H) EG35 MACN 39895.ej2; C) EG 36 MACN

39896.ej2; D,I) EG37 MACN 39897.ej2; K) EG 37 MACN 39897.ej1; E,J,L) EG38 MACN 39898.ej1; F,M) EG40 MACN 39900; G) Juvenil MACN 57750; N,O) EG38

anómalo MACN 39898.ej2 vistas dorsal y ventral; A-G) vista dorsal; H-J) vista ventral; K-M) vista lateral de la porción posterior.

H I J

IX

CII

V

X

XI

AI

IV

IX

VI

B

IX

V

III

KX

IX VIII

VIII

VI

IX

Hipocorda

IV

III

V

VIII

G

L

hipocorda

hipocorda

diapófisis

sacra

urostilo

hipocorda

XIIX

X

N

Figura 3.21 Apuntes del esqueleto axial del juvenil de Calyptocephalella gayi, ejemplar 45751.

Vértebra V (arriba a la izquierda), vértebra sacra (arriba a la derecha) y urostilo (abajo).

Figura 3.22. Cintura pectoral de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de desarrollo. A) EG34

MACN 39894.ej1; B) EG35 MACN 39895.ej1; C) EG37 MACN 39897.ej1; D) EG41 MACN 39901.ej1;

E) EG43 MACN 39901.ej2; F) Juvenil MACN 45750; G) Adulto MACN 45741. En cada estadio la

imágen superior corresponde a la vista ventral y la inferior a la vista dorsal.

B C

D E

F

A cartílago procoracoideo

cartílago corcoideo

cleitro

supraescápula

cartílago escapular

5mm5mm

5mm

5mm

5mm

5mm

cleitro

escápula

cartílagoepicoracoideo

fenestraintercoracoidealis

clavícula

clavicula

clavícula

coracoides

escápula

escápula

cleitrocleitro

escápula

supraescápula

coracoides

supraescápula

escápulaclavícula

coracoides

esternón

cavidadglenoidea

foramenglenoideo

G

5mm

IV IV

IV

d5

d5

?

?

uu

ii

y

y

elemento y

elemento y

elemento y

pp1

pp1

pp1pp.

pp2

pp1r´r´

rr

radio

radio

radio

radioradio

ulnaulna

ulnaulna

ulna

ulnar

ulnar

ulnar

radial

radial

radial

ulnar

d4 d4

d3

d3

d2

d2

d4-5

d4-5

d4-5

d4-5

d4-5

y` y`

A

D E

B

C

5 mm1 mm

1 mm

1 mm1 mm

Figura 3.23 Autopodio del mmiembro anterior de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de desarrollo. A) EG34 MACN 39894.ej1;

B) EG35 MACN 39895.ej2; C) EG37 MACN 39897.ej1; D) EG39 MACN 39899; E) Adulto MACN 45741. A, B, E) vistas palmar y dorsal; C) vista palmar; D) vistas

palmar y lateral.

Figura 3.24 Cintura pélvica de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de desarrollo. A, I) EG34

MACN 39894.ej1; B) EG35 MACN 39895.ej2; C, J) EG36 MACN 39896.ej1; D)EG37 MACN 39897.ej1;

E, K) EG38 MACN 39898.ej1; F, L) EG39 MACN 39899; G, M) EG40 MACN 39900; H) Juvenil FCEN.

A-H) Vista lateral; I-M) vista ventral, ilustrando la rotación pélvica durante el desarrollo.

muesca posterior

porción ilíaca

acetábulo

placa puboisquiádica

rama ilíaca

pelvis

fémur

rama ilíaca

placa

puboisquiádica

A

I

J

K

L

M

B

C

D

E

F

G

H

isquión

isquión

rama ilíaca

fémurplaca

puboisquiádica

1 mm

1 mm

1 mm

1 mm

1 mm

1 mm

1 mm

1 mm

IV

PH1

VII

I

d4

d3

d3d4

tibial

tibial

fibula

fibula

tibia

d2-3

d1

PH1

PH1

PH2

elemento-y

elemento-y

elemento-y

elemento-y

tibia

fibular

fibular

PH

PH

I

II

III

IV

VV

femur

tibiofibula

d1 d1d2-3

d2-3

VPHI IPH3

A B I

C D E

F HG

1 m

m

1 m

m

5 m

m

1 mm

1 mm

1 mm

1 mm1 mm

1 mm

Figura 3.25 Autopodio y miembro posterior de Calyptocephalella gayi en distintos estadios de desarrollo. A) EG34 MACN 39894.ej1; B) EG35 MACN

39895.ej2; C) EG36 MACN 39896.ej1; D)EG37 MACN 39897.ej1; E) EG38 MACN 39898.ej1; F) EG39 MACN 39899; G) EG40 MACN 39900; H) Juvenil FCEN;

I) Figura ilustrativa de desarrollo del miembro posterior, en escala, entre EG34 y EG41.l

Figura 4.1 Registro de calyptocefalélidos a lo largo de la columna estratigráfica. Paleógeno modificado de Woodburne et al. (2013), Neógeno

modificado de Vizcaíno et al. (2012).

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Confluencia

Cañadón Hondo

Río Pichileufú

Las Flores

Punta Peligro

Los Alamitos, Allen,

Loncoche, La Colonia

Tagua - Tagua

Pinturas

Gran Barranca

Laguna Blanca, Ea. Costa

Río Gallegos, Río Coyle

Figura 4.2 Material fósil de la localidad de Banco Negro, MPEF-PV 3002. A, B) Ambas caras en vista

general; C) Detalle de escápula; D) detalle región posterior craneana.

5 m

m

A

C

D

B

Figura 4.3 Calyptocephalella pichileufensis. Figuras tomadas de la publicación de Gomez et al. 2011.

Figura 4.4 Calyptocephalella canqueli. Figuras tomadas de la publicación de Muzzopappa & Nicoli 2010.

5 mm

Fig. 4.5 Restos fósiles de la localidad Estancia La Costa, SALMA Santacrucence. A) Fotografías

de maxilar y frontoparietal, vista externa. Tomado de Fernicola y Albino (2012). B) Maxilar, vista

interna. C)Frontoparietal, vista interna. D) Detalle de lengüeta de contacto del frontoparietal con el

nasal, vista externa. E) Detalle de lengüeta de contacto del frontoparietal con el escamoso.

A

B

C

D

E

5 mm

contacto

con nasal

contacto

con nasal

proceso

cigomático

contacto con

escamoso

contacto con

escamoso

canal "incompleto"canal arteria

occipital

proceso

pterigoideo

lamina

perpendicularis

contacto con

cuadrado yugal

margen

orbital

margen

orbital

Documents

Anatomía esqueletaria y osteogénesis de Calyptocephalella gayi … · 2018. 7. 13. · registro fósil de un linaje gondwánico relictual Muzzopappa, Paula 2013-11-12 Este documento