1

Curs 12Gustativul si Vestibularul

Analizatorul gustativ

Analizatorul gustativ este chimic de contact,deoarece receptorii suntchemoreceptori.Poate fi împărtit în 3 segmente: periferic,intermediar si central.

1. Segmentul periferic - este reprezentat de receptorii gustativi (mugurii gustativi) de lanivelul papilelor gustative situate pe mucoasa linguală, peretii obrajilor, valul palatin, peretelefaringian posterior.Majoritatea papilelor apartin mucoasei linguale.

Limba este un organ musculo-membranos mobil, asezat pe podeaua cavitătii bucale, fiindacoperit de o mucoasă groasă. Mucoasa limbii este sediul receptorilor gustativi si declansatorulreflexului secretor al glandelor salivare anexe ale cavitătii bucale.

Are trei părti: vârful, corpul (orizontal) si rădăcina(verticală). La unirea celor două treimianterioare cu treimea posterioară se găseste un sant, numit V-ul lingual (santul terminal),deschis anterior, al cărui vârf contine o mică depresiune - foramen caecum.

Pe mucoasa limbii se află mici proeminente numitepapile: filiforme, foliate, fungiformesi circumvalate (caliciforme).

Papilele circumvalate, în număr de 9-11, formează V-ul lingual, cele foliate sunt situatepe marginile limbii si în zona posterioară iar cele filiforme si fungiforme sunt plasate difuz pefata dorsală a limbii.

Cu exceptia papilelor filiforme care au rol mecanic, restul au rol gustativ. La bazapapilelor circumvalate si foliate se află glande, a căror secretie va dilua si dizolva substantaexcitantă.

Mugurele gustativ are forma ovală si este asezat cuvârful în santul circular din jurulpapilelor. Este format din celule epiteliale senzoriale, bazale si din celule de sustinere.

a. Celulele senzoriale sunt în număr de 4-20 si au la polul apical cili gustativi careintră în porul gustativ al mugurelui. În jurul polului bazal al celulelor senzoriale se aflăterminatii nervoase (dendrite) ale nervilor VII, IX si X.

b. Celulele de sustinere sunt mai late, au formă semilunară.c. Celulele bazale prin diviziune formează celulele senzoriale.

2. Segmentul de conducere - nervul VII preia informatiile gustative de la corpul limbii(două treimi anterioare ale limbii), nervul IX de la rădăcina limbii (treimea posterioară a limbii)iar nervul X de la zona situată între rădăcina limbii si epiglotă, si de la restul mugurilor gustativi.

Protoneuronii nervilor gustativi se află în ganglionii nervosi de pe traseul nervilor facial,glosofaringian si vag.

2

Dendritele lor fac sinapsă cu baza celulelor senzoriale, iar axonii fac sinapsă cudeutoneuronul căii.

Deutoneuronul căii gustative se află în nucleul tractului solitar din bulbul rahidian.Axonii deutoneuronilor ajung în talamus, unde fac sinapsă cu al treilea neuron al căii.

3. Segmentul central - se află în aria gustativă 43 din partea inferioară a giruluipostcentral, în zona de proiectie a fetei. Din nucleul tractului solitar (unde se afla deutoneuronulcaii ), multe impulsuri ajung direct la nucleii salivatori superiori (puntea lui Varolio) si inferiori(bulb).

Din bulb, pe calea nervului glosofaringian pleacă impulsuri care stimulează secretiaglandei parotide. Din puntea lui Varolio, pe calea nervului facial pleacă impulsuri carestimulează secretia glandelor submaxilară si submandibulară.

FiziologieOrice substantă dizolvată în apă sau salivă, care excită receptorii gustativi se numeste

substantă sapidă. Substantele care nu excită receptorii gustativi se numesc insipide. Aplicareaunui stimul gustativ pe microvilul celulelor senzoriale este urmată de modificareapermeabilitătii membranare pentru ioni.

Aceasta determină formarea unui potential de receptor, a cărui valoare este directproportională cu logaritmul concentratiei substantei gustative excitatoare.

Senzatia gustativă depinde de diferiti factori:1) concentratia substantei solvite - receptorul are un prag minim de excitatie (mai

ridicat pentru substantele dulci si mai scăzut pentru cele amare. Apare astfel un mecanism deprotectie fată de alcaloizii (substante amare) care au un potential toxic pentru om.

2) zona limbii - sensibilitatea scade de la vârf spre baza limbii3) lumina - sensibilitatea si frecventa de aparitie a impulsurilor la nivelul limbii

scad la întuneric, fiind probabil o adaptare la conditiile de mediu (consumul de alimente se facecel mai frecvent în timpul zilei si necesită o sensibilitate mare pentru a diferentia alimentelepropice consumului de cele impropii).

4) senzatia de foame - scade pragul pentru dulce si sărat si-l creste pentru amar5) temperatura substantei gustative - optimă la 30 - 40 grade Celsius6) numărul de muguri gustativi excitati – intensitatea senzatiei creste direct

proportional cu numărul mugurilor stimulati.7) starea mucoasei linguale - o mucoasă uscată sau acoperită de depozite, scade

intensitatea senzatiei gustative.

Omul percepe traditional 4 gusturi fundamentale: acru, amar dulce si sărat. Se descrierecent si al cincilea gust fundamental – umami (delicios in limba japoneza) - pentruaminoacidul glutamat, intalnit la extractul de carne din Japoniei.

Gustul dulce se percepe în special în zona anterioară a limbii, acrul si sărat în zonelelaterale ale limbii, iar gustul amar la nivelul papilelor circumvalate de pe zona posterioară alimbii.

3

Gustul sarat este produs prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catre influxulionilor de Na+.

Gustul acru este produs prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catre influxulionilor de H+.

Gustul dulce este produs prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catredulciurile care se fixeaza pe receptorii membranari, actioneaza pe proteina G si activeazamesagerii secunzi.

Gustul amar este produs prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catre chininacare se fixeaza pe receptorii membranari,actioneaza pe proteina G si activeaza mesageriisecunzi.

Gustul alimentelor rezultă din combinarea gusturilor fundamentale cu informatii tactile,termice, dureroase si olfactive.

Conexiunile dintre cavitatea bucală si cea nazală creează posibilitatea substantelor aflateîn gură să se transforme într-o sursă a olfactiei. Între senzatiile gustative si cele olfactive secreează un complex inseparabil. Dacă se blochează etans orificiile nazale si se retin miscărilerespiratorii se poate constata că gustul multor alimente se modifică drastic.

De exemplu, ceapa se percepe ca dulce, fiind greu diferentiabilă de un măr dulce, faptusor de controlat prin astuparea nasului si asezarea succesivă pe limbă a unei felii de ceapă si aalteia de măr. Gustul iute specific cepei depinde de prezenta uleiurilor eterice care actioneazăputernic asupra sistemului olfactiv.

Adaptarea gustativă apare atunci când stimulul gustativ actionează progresiv un timpîndelungat asupra receptorului. Adaptarea este invers proportională cu intensitatea si viteza cucare excitantul se răspândeste pe suprafaTa limbii.

Gustul se adaptează repede, senzatia dispărând chiar dacă stimulul persistă (în specialpentru substantele dulci si sărate). În cazul adaptării, sensibilitatea gustativă scade numai înraport cu stimulii aplicati progresiv si îndelungat, persistând sau amplificându-se pentru ceilaltistimuli gustativi. Pentru perceperea în continuare a senzatiei trebuie ca alimentul să fie miscat îngură pentru a stimula alti receptori.

Analizatorul vestibular

Analizatorul vestibular participă la mentinerea si controlul echilibrului static si dinamic alcorpului.

1. Segmentul periferic este urechea internă, formată din niste încăperi ce alcătuiesclabirintul osos. În interiorul acestuia se află labirintul membranos. Între labirintele osos simembranos se afla perilimfa (contine mult Na), iar in interiorul celui membranos, endolimfa(contine mult K).

4

Labirintul osos este format din vestibul osos, canale semicirculare osoase si melc osos(cohlee osoasă).

a.Vestibulul osos vine în raport cu ferestrele ovală si rotundă, melcul osos sicanalele semicirculare osoase (anterior, posterior si lateral).

b. Canalele semicirculare osoase (în număr de 3) se află în planuri perpendiculareunul pe celălalt. Fiecare canal se deschide la o extremitate a saprintr-o dilatatie numită ampulă.

Labirintul membranos are o conformatie asemănătoare cu cea a labirintului osos:vestibul, canale semicirculare si melc.

a.Canalele semicirculare membranoase sunt perpendiculare unul pe altul si au 3extremităti dilatate numite ampule. În ampule se afla endolimfa (are miscare în directie opusămiscării corpului) si crestele ampulare care sunt formate din celule de sustinere, cupulă (o masăgelatinoasă situată la polul apical al celulelor senzoriale) si celule senzoriale vestibulare. Lapolul apical celulele senzoriale au cili, iar la polul bazal, terminatii dendritice ale neuronilor dinganglionul Scarpa.

În partea superioară a crestei ampulare se află o formatiune flexibilă, gelatinoasă, numitacupulă, lipsită de otoliti, în care proemină cilii celulelor senzoriale. Stimularea celulelorsenzoriale din macule si crestele ampulare este determinată de deplasarile endolimfei,consecutive miscărilor capului.

Cilii celulelor senzoriale ale unei macule se proiectează pe membrana otoliticăgelatinoasă. Fibre ale nervilor vestibulari înconjoară baza celulelor senzoriale. Când miscareamembranei otolitice (în directia arătată de săgeată) îndoaie cilii celulelor receptoare în directiakinocilului, apre depolarizarea si un potential de actiune. Când cilii sunt îndoiti în directia opusă,acestia devin hiperpolarizati, iar fibrele nervoase nu mai răspund.

b. Vestibulul membranos contine 2 cavităti membranoase:utricula si sacula.In utriculă se deschid cele 3 canale semicirculare membranoase. Din partea inferioară a

saculei pleacă canalul Hensen, care face legătura cu canalul cohlear situat în interiorul melculuiosos.

În utriculă si saculă se gaseste endolimfa (are miscarea în sens opus miscarii corpului saucapului) si câte o maculă (orizontală în utriculă si verticală în saculă) formată din celule desustinere, membrana bazală si celule senzoriale vestibulare (receptori de întindere) cu cili(kinocil si stereocili).

La polul bazal al celulelor senzoriale se află dendritele neuronilor din ganglionulvestibular Scarpa. Cilii sunt înglobati într-o membrană otolitică gelatinoasă, în care se află nistegranule numite otoliti. Impulsurile nervoase labirintice, emise numai în momentul initierii siopriri miscării, produc deviatia ochilor si membrelor spre partea opusă.

2. Calea vestibulară are protoneuronul în ganglionul vestibular Scarpa. Axonii acestuiaformează nervul vestibular, ram al nervului VIII.

Majoritatea ramurilor vestibulare ale nervului VIII se îndreaptă spre cei 4 nucleivestibulari din bulb, restul ajungând direct la lobul floculonodular din cerebel. În bulb se aflădeutoneuronul căii vestibulare.

De la nucleii vestibulari pleacă mai multe fascicule :

5

1) vestibulospinal - spre maduvă (motoneuronii gama). Controlează tonusul muscular;2) vestibulocerebelos - spre arhicerebel. Controlează echilibrul static si dinamic;3) vestibulonuclear - spre nucleii nervilor III, IV, VI. Controlează miscările globilor oculari cupunct de plecare labirintic;4) spre substanta reticulată din bulb;5) vestibulotalamic - spre talamus, unde se află probabil al treilea neuron al căii vestibulare. Deaici prin fibrele talamocorticale se proiectează pe scoarta lobului temporal (girul temporalsuperior, partea posterioară) lângă santul Sylvius.

FiziologieAnalizatorul vestibular furnizează informatii legate de miscările si pozitia corpului în

spatiu. Pe baza acestor informatii se elaborează reflexe care determină mentinerea echilibrului sipozitiei corpului.

Aceste modificări sunt complementate de informatiile provenite de la diferiti receptoricutanati, optici si musculari. Receptorii din macule sunt stimulati de miscarea otolitilor atât înmiscare cât si în repaus. În repaus presiunea otolitilor pe cilii celulelor senzoriale determinaădeclansarea de impulsuri în fibrele nervoase, care furnizează informaTii în legătură cu pozitiacapului.

Accelerările liniare (înainte, înapoi, etc) determină miscări în sens opus ale otolitilor ceeace determină miscări compensatorii ale corpului pentru mentinerea echilibrului.

Înclinarea capului cu 1-2 grade fată de pozitia de repaus (pragul diferentei de înclinare acapului) determină descărcarea de impulsuri de la receptori, frecventa crescând pe măsuracresterii gradului de înclinare a capului. Saculele sunt stimulate prin înclinarea laterală a capului,în timp ce utriculele sunt excitate de înclinările anterioare sau posterioare ale acestuia sau deacceleratia orizontală a corpului. Informatiile de la macule sunt emise în cursul deplasăriicapului dar si pe toata durată mentinerii pozitiei.

Senzatia miscării este dată prin modificarea frecventei descărcărilor impulsurilornervoase, în sensul cresterii ei la excitare si scăderii acesteia la inhibitie, în repaus activitateaelectrică spontană a fibrelor nervoase din ambele vestibule devenind stabilă.

Depolarizarea si potentialul de actiune apar prin contactul si miscarea otolitilor în directiakinocililor, depărtarea otolitilor (în sens opus kinocililor) având efect invers.

Receptorii din crestele ampulare sunt responsabile de detectarea accelerărilor circulare(de rotatie) ale capului si corpului.

Cilii celulelor senzoriale sunt stimulati de endolimfa care se deplasează în sens opusmiscării.

Rotatia capului în unul din cele trei planuri (sagital, frontal si orizontal) determinămiscări opuse ale endolimfei numai în canalul semicircular din planul respectiv. Se potcuantifica astfel planul si sensul miscarii.

Mobilizarea lichidului endolimfatic în timpul unei acceleratii angulare (rotatorii) înplanul unui canal semicircular determină o stimulare a crestei respective, prin deplasări alecupulei. Aceasta deviază foarte rapid fie spre utriculă fie spre canal, în sensul miscării lichidului,în timp ce revenirea sa spre pozitia de repaus (la decelerare) este foarte lentă, justificând duratalungă a răspunsurilor vestibulare.

6

Rotatia de stimulare poate fi făcută în 2 sensuri fie în raport cu ampula, prin deplasări alelichidului în sens ampulofug sau ampulipet, fie în raport cu miscările capului în ansamblu, prinrotirea lui în sens orar sau antiorar.

În acest caz, miscările lichidului si ale peretilor sunt în sensuri contrare în timpul fazei deaccelerare si decelerare, iar, în plină rotatie cu viteză constantă, lichidul si peretii se deplaseazăconsensual si cu aceeasi viteză.

Informatiile despre miscarea de rotatie se obtin prin sumarea descărcărilor excitatoriidintr-un canal, cu cele inhibitorii din alt canal.