Agyi régiók finomszerkezete, neuronhálózatok

A pszichológia biológiai alapjai II.4. előadás

Az agykéreg szerveződése

Golgi impregnációval készült metszetek - funkciók

Camillo Golgi

Santiago Ramón y Cajal

1906

Az agykéreg rétegei

• I. Felületes réteg (főleg rostok)

• II. Külső szemcsesejtes réteg

• III. Külső piramissejt réteg

• IV. Belső szemcsesejtes réteg• ha vastag: granuláris típusú kéregrész• ha vékony/nincs: agranuláris kéreg

(motoros/premotoros kéreg)

• V. Belső piramissejt réteg

• VI. Plexiform réteg

1,5 -4,5 mm vastag

A nagyagykéreg szerveződése

piramissejtek: principális, vetítő sejtekinterneuronok: gátló sejtek, egymással sokszor elektromos szinapszist (gapjunction) alakítanak ki

Piramissejtek:tüskés nyúlványok: apikális dendrit

(csúcsdendrit) bazális dendritek

Interneuronok:tüske nélkül

A tüzelésifrekvencia/mintázatlehet eltérő- „regular spiking”- „bursting”- „fast spiking”

kettős csokorsejtek

kandeláber sejtek axo-axonikus sejtek 500-600 piramissejtet

irányítanak GABA a transzmitterük, de

serkentőek!

neurogliaformsejtek lassú gátlást

okoznak a piramissejteken

nagyon sűrű axonfonadékukvan

A nagyagykéreg szerveződése

Giemsa szövettanifestéssel láthatóvátett szerkezeti kép

A piramissejtekfluoreszcens képe

(kb. 70%, glutamáterg sejtek)

A interneuronokfluoreszcens képe

(kb. 20%, GABAerg sejtek)

100 milliárd neuron és 10-15X ennyi gliasejt

A nagyagykéreg szerveződése – gátló sejtkapcsolatok

Interneuronoka GABAerg gátló interneuronoka piramissejtek különböző részeivel szinaptizálnak, így gátlást okozhatnak: a sejttesten (főleg) és a

bazális dendriteken –kosársejt

az apikális dendriteken: Martinotti-sejt neurogliaform sejt VIP interneuron

Egyes interneuronok más interneuronokat (is) gátolnak (pl. VIP interneuron) –felszabadíthatják a gátlás alól a piramissejteket: gátlástalanítás, dezinhibíció(a gátlás gátlása végül serkentés)

A nagyagykéreg szerveződése – gátló sejtkapcsolatok típusai és következményei

Az interneuronok:

megszabják, hogy mely serkentő hatás érvényesüljön a piramissejteken (pl. milyen érzékszervi információt dolgozzanak fel)

bizonyos serkentő hatásokat elnyomnak, így a fontos serkentő információkat kiemelik, azok hatását felerősítik

1 interneuron több száz piramissejtet gátolhat összehangolják (szinkronizálják) nagy számú piramissejt elektromos működését bizonyos szinapszisok megerősödnek memórianyomok jönnek létre (tanulás, memória megvalósul illetve fokozódik)

Az agykéreg szerveződése

Minden neokortikális területrejellemző a hatos rétegezettségde a rétegek vastagsága a funkciótól függően eltérő

granuláris

agranuláris

Az agykéreg moduláris felépítése

• 200-300 µm átmérőjű, 2.5-3mm magas

hengeridomú modulok

• 5000 sejt/modul

• 2 millió modul (patkány: 1000, majmok: 1 millió)

• összesen kb. 100 milliárd kérgi neuron

• a sejtek főleg a modulon belül, vertikálisankommunikálnak

• egy modul kb. 100-200 másikkal tart kapcsolatot

•az agykérgi sejtek kapcsolatainak akár 99 %-a(!) is agykérgen belüli kapcsolat lehet

Modulok bemenete:

1. Más kérgi modulokból (corticocorticalis afferensek)

2. Érzékszervek felől (specifikus afferensek a talamusz felől)

Kimenet:

1. Mozgató pályák

2. Más modulok irányába

Az oszlopokban gátló sejtek is aktiválódnak, ezek gátolják a szomszédoshengerek egyidejű működését

A kérgi részek közti kapcsolatok

Az orbitofrontális kéreg funkcionális kapcsolatai

Az orbitofrontális kéregPhineas P. Gage 1848-ban baleset érte, egy

6 kg-os vasrúd átment a fején, elpusztítva a bal frontális lebeny jelentős részét

a fehérállomány sérülése súlyosabb lehetett, mint a szürkeállományé

epilepsziás lett, bal arca megbénult, bal szemére megvakult

korábban: kedves, pontos, precíz és figyelmes

a baleset után: fegyelmezetlen, trágár, figyelmetlen, agresszív, perverz alak („Ő már egy másik Gage.”)

később: valószínűleg normalizálódott, alkalmazkodóbb lett

Mit mutat Gage esete?1) a személyiség egyes jól körülhatárolható elemei agysérülés hatására, más kognitív

sérülésektől függetlenül, drámaian megváltoztatják a szociális magatartást2) a balesetet követően Gage személyisége részben megváltozott, érzéketlen, impulzív lett3) érzelmi töltéssel járó döntési helyzeteket nem tudott helyesen értékelni4) a fentebb leírtakhoz elegendő volt féloldali agysérülés is5) a fehérállomány, a kapcsolatok sérülései legalább olyan fontosak lehettek a funkciók

károsodásában, mint a szürkeállomány pusztulása

Br. 11,12,13,14 areák az inferior és a ventrális része a prefrontális kéregnek bemenetek:

ventrális vizuális pályarendszerből íz, szag és szomato-szenzoros információk lényeges projekciós területe

Az orbitofrontális lebeny léziója: a jutalmazott és a nem jutalmazott események megkülönböztetési képessége sérül (nem

tanul a viselkedésének pozitív vagy negatív következményeiből) zavar a tevékenység kivitelezését felügyelő, a viselkedést kivitelező, irányító (executive)

funkciókban új stratégiára való átváltás lelassul (nem tanul a múltból) tárgyak felidézése zavart, vizuális típusú rövid idejű emlékezetzavar averzív ingerekre gyengébb a védekező reakció, a preferenciák átalakulnak, más

sorrendűek lesznek (indokolatlan) eufória, külső ingerekre kevésbé érzékeny, finom érzelmek hiánya nem ismeri fel a partner mimikájának jelentését, jutalmazó/büntető mimikát nem érzékeli kognitív funkciók megtartottak szociális érzéketlenség, gátlástalanság, impulzivitás, irritabilitás, hirtelen haragúság

Az orbitofrontális kéreg

Golgi impregnációval készült metszetek

A hippokampusz szerkezete és funkciói

hippocampusés fornix

csikóhal

A hippokampusz funkciói tanulás, memória

kulcsfontosságú a térbeli tanulásban (lásd: taxisofőrök hippokampusza megnagyobbodik)

„újraértelmezheti a múltat és elképzelheti a jövőt” érzelmek – a limbikus rendszer alapvető része

3-3,5 cm3 a térfogata 320-420 cm3 az agykéregnél (egy oldalon)hippocampus (archicortex, ősi) agykéreg (neocortex, újabb)

A hippokampusz elhelyezkedése, felépítése

DG: girusz dentatuszCA: ammon szarvCA1, CA2, CA3, CA4

piramis sejtréteg

Ammon, görög mitológiai alak

Hippokampusz anatómiaFimbria: fehérállományköteg a hippokampusz mediális részén

Alveus: efferens pályák kötege az oldalkamrák felőli részen

Hippokampusz formáció: CA gyrus dentatus entorinális kéreg (fő

hippokampusz bemenet) subiculum

részei: a) praesubiculumb) parasubiculumc) postsubiculumd) prosubiculum

térbeli helyzet meghatározása, fej irányának meghatározása

A hippokampusz szerveződése, sejttípusai

interneuronok

DG: girusz dentatusz- glutamáterg szemcsesejtek főleg, illetve gátló interneuronok- az entorinális kéregből fogad rostokat, a CA3-ba továbbítja az információt

CA: ammon szarv- piramissejtek

pp: perforans pályamf: moharostoksc: Schaffer-kollaterálisokalv: alveoláris pálya

piramissejtek (projekciósneuronok)

A hippokampusz kapcsolataiDG: girusz dentatuszCA: ammon szarv

pp: perforans pálya entorinális kéregből a girusz dentatuszba, a

CA1-be és a CA3-ba

mf: moharostok• girusz dentatusból a CA3-ba• mielenhüvely nélküli rostok

sc: Schaffer-kollaterálisok CA3-ból CA1-be menő rostok

alv: alveoláris pálya CA1-ből az entorinális kéregbe, de annak

más rétegében végződik, mint ahonnan a perforans pálya kiindult

A hippocampuson belül az egyirányú kapcsolatok jellemzőek agykéreg: reciprok kapcsolatok

Triszinaptikus út:entorinális kéreg giruszdentatusz CA3 CA1 út:

A talamusz szerkezete, kapcsolatai

VA: ventrális anterior magVL: ventrolaterális magVPL: ventrális poszteroleterális magVPM: ventrális poszteromediális magND: dorzomediális magCM: centromediális mag

relé (átkapcsoló) sejtek – glutamát retikuláris sejtek - GABA

retikuláris mag (héjszerű szerkezet)

Elsőrendű magok (relémagok)• érzőpályák átkapcsoló állomásai • pl. VPL és VPM a

szomatoszenzoros pályáknál• pl. corpus geniculatum laterale

(CGL) a látásnál

Magasabbrendű magok egyik kéregrész V. rétegéből

kapnak információt, amit egy másik kéregrész II.-III. rétegébe küldenek

pl. pulvinar a látásnál

Talamokortikális és kortikotalamikus kapcsolatok

ventrális poszteriormediális talamusz mag(VPM)

trigeminusz mag

háromosztató (trigeminusz) ideg érző neuronja

szomatoszenzosro kéreg

bajusszőrök

„barrel” (hordó) cortex a primer szomatoszenzoros kéreg

egy része minden egyes barrel egy adott

bajuszszáltól kap információt a barrel-ek a kérgi oszlopok

modelljei a barrel-eket a IV-es réteg

festésével lehet láthatóvá tenni plaszticitás: ha a barrel nem kap

bemenetet, akkor elsorvad (pl. bajusz levágása), a szomszédok viszont kiterjednek a sorvadó helyére is

RE sejtek gátolják egymást, a helyiinterneuronok egy csoportját és atalamokortikális sejteket is → alsó, gyengeafferentációjú Th-cx-sejt gátlódik, mivelaz azt gátló L-circ sejtre nem érkezikgátlás, a felső Th-cx sejt viszont azerőteljes bemeneti információttovábbíthatja a kéreg felé

a Th-cx-sejtek axonkollaterálisaiserkentik az őket gátló RE-sejteket(visszacsatoló gátlás)

kéreg efferens rostjai mindháromsejtféleségre vetülnek és azokatserkenthetik

Talamokortikális (1X) és kortikotalamikus (10X!) kapcsolatok

(RE): a retikuláris mag GABAerg sejtjei(Th-cx): talamokortikális sejtek (serkentő) arelémagban(L-circ): helyi interneuronok (gátló) arelémagban(Aff): afferens(Eff): kérgi efferens (=kortikotalamikus rost)(+): serkentő kapcsolat(-): gátló kapcsolat

A talamokortikális hálózat, aktivitás

A talamokrotikális sejtek és a retikuláris sejtek működésmódjai:

Tónusos: talamokrotikális sejtek

depolarizáltak (érzékszervek bemenetei és felszálló aktiváló pályák aktívak), egyenletesen tüzelnek ébrenlét és REM-alvás, az agykéreg aktiválódik

Oszcilláló: a talamokortikális sejtek

hiperpolarizáltak (érzékszervek bemenetei megszűnnek és felszálló aktiváló pályák inaktívak) kisüléscsomagok (burst-ök) lassú hullámú alvás az agykéregben

retikuláris magglobus pallidus

caudatus

perifériásbemenetek(érzékszervek felől)

átkapcsoló (relé) magok

szomatoszenzoros kéreg

átmenet alvásból ébrenlétbe

talamokortikális sejt „burst” tüzelés

talamokortikális sejt tónusos tüzelés

A bazális ganglionok

Funkció: mozgásszabályozás:

automatikus mozgások motivációs-emóciós mozgások

izomtónus szabályozása

GABA-erg projekciós neuronok, kevés kolinerg interneuron

striatális terület

Striatum: nucleus caudatus + nucleus putamen

A bazális ganglionok szerkezete, kapcsolatai

agykérgi sejtek

striatális sejtek

A bazális ganglionok aktivitása

Bemenet: a striatumba, az egész agykéregből

Kimenet:1) közvetlen:globus pallidus belső része és substantianigra talamusz (aktiválódik) agykéreg

2) közvetett: globus pallidus külső része szubtalamikus mag globus pallidusbelső része és substantia nigra talamusz (gátlódik!) agykéreg

A kimenet már meghatározott agykérgirészbe megy vissza (pl. frontális, mozgató kéregbe)

„kéreg-kéreg hurokpályák”

agykérgi közvetlen pálya

agykérgi közvetett pálya

agykéreg

talamusz

striatum

szubtalamikusmag

substantia nigra

globuspallidus

A kisagykéreg jellegzetes sejtjei

Golgi-impregnációval készült metszetek

motoros koordináció motoros tanulás

A kisagy felépítéseNissl festés(kiagyi lebenyek)

A kisagykéreg szerkezete: vermis - középső részkisagyi lebenyek – kisagy kéreg (cerebrocerebellum)

- foliák (redők) figyelhetők meg rajtuk

fluoreszcens festés

kisagy-

kar

mély

kisagyi

magvak

középagy

Bemenetei:a) „climbing fibers” (kúszórostok) nyúltvelői alsó olivamagbólb) „mossy fibers” (moharostok) agytörzsi magvakból gerincvelőből (spinocerebellaris pályák)

A kisagykéreg szerkezete, kapcsolatok

Sejttipusok:Purkinje-sejtek GABA-erg efferens a mély kisagyi

magvakhozszemcsesejtek• serkentők• axonjuk a parallel rostot adjakosársejteko GABA-erg gátló sejtekGolgi-sejtek a szemcsesejteket gátoljákcsillagsejtek a Purkinje sejteket gátolják

Rétegei:1) molekuláris réteg2) ganglionáris réteg3) szemcsés réteg

híd

kisagy

agykéreg-hídi pálya(kortiko-pontin rostok)

hídi eredetű moharostok

gerincvelő-kisagyi pálya(spinocerebelláris rostok,moharostok)

középső kisagynyél

híd- kúszórostokaz olivából

thalamuszhoz és vörös maghoz futó pályák

felső kisagynyél

kimenő kisagyi pályák – a mély magvakból

alsó kisagynyél

egyensúlyszervi magokhoz

A kisagy bemenő és kimenő kapcsolatai

A kisagykéreg kimenetei kizárólag a gátló Purkinje-sejtekből származnak és a mély kisagyi magvakhoz futnak

Sejtszintű integráció következménye